Рис. 1. Клеточный цикл: А — интерфаза; Б — деление клетки

В основе размножения лежит деление клеток. Период жизнедеятельности клетки от момента ее возникновения до момента ее деления на две дочерние называется клеточным циклом. В этот период происходит ряд событий, обеспечивающих рост, развитие и размножение клетки.

Длительность клеточных циклов в разных тканях даже у одного и того же организма различна и широко варьирует. Она может быть меньше одного часа в дробящихся клетках эмбрионов позвоночных животных, а может составлять и целый год, как, например, в клетках печени взрослого человека. Клеточный цикл состоит из интерфазы и деления.

Продолжительность клеточного цикла в клетках различных тканей

Интерфаза

Интерфаза — это фаза жизненного цикла между двумя делениями клетки. Она характеризуется активными процессами обмена веществ, синтезом белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, накоплением клеткой питательных веществ, увеличением количества всех его органелл, ростом и увеличением объема.

В интерфазе различают три последовательные фазы: предсинтетическую — G, синтетическую — S и пост-синтетическую — G₂.

Предсинтетическая фаза G, характеризуется интенсивными процессами обмена веществ. В этот период клетка активно синтезирует органические вещества, в ней увеличивается количество всех органоидов: хлоропластов, митохондрий, лизосом, вакуолей с клеточным соком и т. д. Увеличивается в размерах эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. В ядре активно синтезируются все виды РНК, в ядрышке образуются и собираются рибосомы. Происходит интенсивный рост клетки.

Синтетическая фаза S наступает в середине интерфазы и характеризуется удвоением ДНК — редупликацией. В результате в клетке образуется удвоенное количество молекул ДНК. До начала S-фазы каждой хромосоме соответствует одна молекула ДНК, а после редупликации одна хромосома состоит уже из двух ДНК.

Далее клетка вступает в непродолжительную пост-синтетическую фазу G₂. Здесь также продолжается интенсивный биосинтез веществ, увеличивается энергетический запас клетки за счет синтеза АТФ. В это время удваиваются центриоли клеточного центра. Клетка подготавливается к делению.

Продолжительность интерфазы зависит от типа клеток и в среднем составляет не менее 90 % от общего времени клеточного цикла. Это время чаще всего зависит от фазы G, длительность которой варьирует в очень широких пределах. Она может практически отсутствовать, когда клетки быстро делятся, например при дроблении зиготы. Но может составлять очень большую величину — практически всю жизнь организма. Так, например, нервные клетки взрослого человека находятся в фазе G, интерфазы всю жизнь и более не делятся.

Интерфаза заканчивается, и клетка вступает в следующий период клеточного цикла — в стадию деления.

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите основные периоды клеточного цикла.

2. Что такое интерфаза? Какие процессы протекают в этот период?

3. На какие фазы подразделяется интерфаза? Охарактеризуйте процессы, протекающие в каждую из этих фаз.

4. В какой период интерфазы происходит главное событие в клетке? Почему его считают основным?

5. Сравните данные, приведенные в таблице, и сделайте вывод о длительности клеточного цикла. От чего он зависит?

6. Общая масса всех молекул ДНК в соматической клетке человека составляет 6 х 10^-9 мг. Чему равна масса всех молекул ДНК в предсинтетический период и в постсинтетический период? За счет чего она изменилась?

Рис. 2. Строение интерфазной хромосомы: А — электронная фотография хроматиновых нитей; Б — нуклеосома, состоящая из белков — гистонов, вокруг которых располагается спирально закрученная молекула ДНК

Большинство хромосом в интерфазе растянуты в виде нитей и содержат большое количество деспирализованных участков, что делает их практически невидимыми в обычный световой микроскоп. Как уже было сказано выше, перед делением клетки молекулы ДНК удваиваются и каждая хромосома состоит из двух молекул ДНК, которые спирализуются, соединяются с белками и приобретают четкие формы. Две дочерние молекулы ДНК упаковываются порознь и образуют сестринские хроматиды. Сестринские хроматиды удерживаются вместе центромерой и образуют одну хромосому. Центромера — это участок сцепления двух сестринских хроматид, контролирующий движение хромосом к полюсам клетки во время деления. К этой части хромосом прикрепляются нити веретена деления.

Отдельные хромосомы различаются только в период деления клетки, когда они максимально плотно упакованы, хорошо окрашиваются и видны в световой микроскоп. В это время можно определить их количество в клетке, изучить общий вид. В каждой хромосоме выделяются плечи хромосом и центромера. В зависимости от положения центромеры различают три типа хромосом — равноплечные, разноплечные и одноплечные (рис. 3).

Рис. 3. Строение хромосомы. А — схема строения хромосомы: 1 — центромера; 2 — плечи хромосомы; 3 — сестринские хроматиды; 4 — молекулы ДНК; 5 — белковые компоненты; Б — виды хромосом: 1 — равноплечные; 2 — разноплечные; 3 — одноплечные

Клетки каждого организма содержат определенный набор хромосом, который называется кариотипом. Для каждого вида организмов характерен свой кариотип. Хромосомы каждого кариотипа отличаются по форме, — величине и набору генетической информации.

Кариотип человека, например, составляет 46 хромосом, плодовой мушки дрозофилы — 8 хромосом, одного из культурных видов пшеницы — 28. Хромосомный набор строго специфичен для каждого вида.

Исследования кариотипа различных организмов показали, что в клетках может содержаться одинарный и двойной набор хромосом. Двойной, или диплоидный (от греч. diploos — двойной и eidos — вид), набор хромосом характеризуется наличием парных хромосом, которые одинаковы по величине, форме и характеру наследственной информации. Парные хромосомы называются гомологичными (от греч. homois — одинаковый, подобный). Так, например, все соматические клетки человека содержат 23 пары хромосом, т. е. 46 хромосом представлены в виде 23 пар. У дрозофилы 8 хромосом образуют 4 пары. Парные гомологичные хромосомы внешне очень похожи. Их центромеры находятся в одних и тех же местах, а гены расположены в одинаковой последовательности.

Рис. 4. Наборы хромосом клеток: А — растения скерды, Б — комара, В — дрозофилы, Г — человека. Набор хромосом в половой клетке дрозофилы гаплоидный

В некоторых клетках или организмах может существовать одинарный набор хромосом, который называется гаплоидным (от греч. haploos — одиночный, простой и eidos — вид). Парные хромосомы в этом случае отсутствуют, т. е. гомологичных хромосом в клетке нет. Например, в клетках низших растений — водорослей набор хромосом гаплоидный, тогда как у высших растений и животных набор хромосом диплоидный. Однако в половых клетках всех организмов всегда содержится только гаплоидный набор хромосом.

Хромосомный набор клеток каждого организма и вида в целом строго специфичен и является его основной характеристикой. Хромосомный набор принято обозначать латинской буквой n. Диплоидный набор соответственно обозначается 2n, а гаплоидный — n. Количество молекул ДНК обозначается буквой c. В начале интерфазы число молекул ДНК соответствует числу хромосом и в диплоидной клетке равно 2c. Перед началом деления количество ДНК удваивается и равно 4c.

Вопросы для самоконтроля

1. Какое строение имеет интерфазная хромосома?

2. Почему в интерфазу невозможно увидеть хромосомы в микроскоп?

3. Как определяется количество и внешний вид хромосом?

4. Назовите основные части хромосомы.

5. Из скольких молекул ДНК состоит хромосома в предсинтетический период интерфазы и перед самым делением клетки?

6. За счет какого процесса изменяется количество молекул ДНК в клетке?

7. Какие хромосомы называются гомологичными?

8. По набору хромосом дрозофилы определите равноплечные, разноплечные и одноплечные хромосомы.

9. Что такое диплоидный и гаплоидный наборы хромосом? Как они обозначаются?

Рис. 5. Стадии митоза: 1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза

Рис. 6. Схема митотического веретена деления в метафазе: 1 — хромосома; 2 — микротрубочки веретена делении; 3 — зона перекрывания микротрубочек; 4 — центриоли

Метафаза. Во вторую стадию митоза нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом и перемешают их в экваториальную зону клетки. В конце метафазы все хромосомы выстраиваются в одной экваториальной плоскости. В этом положении они удерживаются микротрубочками веретена деления. Микротрубочки связаны с центромерами хромосом. Они обеспечивают движение хромосом к экватору и их выстраивание на равном расстоянии от полюсов клетки (рис. 6).

Анафаза — достаточно короткая стадия. Сестринские хроматиды разделяются в местах центромеры. Каждая центромера делится, и хромосома распадается на две сестринские хроматиды, которые теперь становятся отдельными хромосомами. Начинается движение сестринских хроматид — хромосом к полюсам клетки, которые растягиваются нитями веретена деления. У каждого полюса оказывается такое же количество хромосом, которое было в исходной материнской клетке.

Телофаза. В последнюю фазу кариокинеза происходит формирование новых ядер у полюсов клетки. Хромосомы деспирализуются, нити веретена деления исчезают. Вновь формируется ядрышко. Эта фаза завершается цитокинезом.

Процесс деления ядра плавно переходит в процесс деления цитоплазмы. Клеточные органоиды равномерно распределяются по двум полюсам клетки. В экваториальной части плазматическая мембрана образует впячивание, которое втягивается внутрь клетки. Полагают, что этот процесс связан с деятельностью микротрубочек. В клетке образуется борозда деления — перетяжка из клеточной мембраны, которая постепенно углубляется к центру клетки. Возникают две новые дочерние клетки, идентичные исходной материнской.

Весь процесс деления длится от нескольких минут до трех часов, в зависимости от типа клеток и организма. Митоз в несколько раз по времени короче интерфазы.

В растительных и животных клетках митоз имеет ряд отличий. Во-первых, в растительных клетках центриоли отсутствуют. Во-вторых, нити веретена деления исчезают не полностью, а сохраняются в экваториальной зоне, где за счет содержимого пузырьков аппарата Гольджи образуется клеточная пластинка. Разрастаясь, она сливается со стенками исходной клетки и разделяет материнскую клетку на две дочерние. Мембраны пузырьков идут на построение новых клеточных мембран. Таким образом, впячивания и перетяжки здесь не образуется. За счет целлюлозных волокон, которые придают клетке прочность и эластичность, происходит формирование первичной клеточной стенки. Постепенно в процессе роста клеточная стенка изменяется, утолщается за счет отложения целлюлозных волокон. Она приобретает слоистую структуру, в ней образуются поры, пронизанные плазмодесмами.

Иногда встречается и другой вид деления клетки — амитоз. Амитоз — это прямое деление ядра, без образования хромосом и веретена деления. При этом наследственная информация распределяется неравномерно. Амитоз встречается у некоторых простейших, в клетках специализированных тканей (хрящи), в раковых клетках.

1. Перечислите фазы митоза. Какие процессы происходят в каждую из фаз?

2. Какая фаза митоза наиболее длительная? Почему?

3. Какие структуры в клетке обеспечивают равномерное расхождение хромосом в митозе? В какую фазу это происходит?

4. Каким будет набор хромосом и количество ДНК в каждой фазе митоза, если число хромосом в исходной клетке 2n, а количество ДНК — 2c?

5. Чем кариокинез отличается от цитокинеза?

6. В чем биологическое значение мейоза?

7. В чем отличие митоза в растительной и животной клетке?

Рис. 7. Бесполое размножение бактерии: А — общая схема размножения; Б — схема деления клетки

Кольцевая молекула ДНК закрепляется на клеточной мембране и реплицируется. В клетке начинает образовываться поперечная перегородка со стороны прикрепления молекул ДНК. Затем поперечная перегородка раздваивается, перемещая закрепленные ДНК в разные части клетки. Рибосомы равномерно распределяются между двумя дочерними клетками, образуется перетяжка, которая разделяет клетку на две дочерние.

Почкование — это форма бесполого размножения, при которой от родительской особи отделяется небольшой вырост (почка) и образуется дочерний организм. Новый организм развивается из группы клеток исходного организма. Такой вид бесполого размножения характерен для кишечнополостных (гидры) и некоторых других животных и растений. Почкованием размножаются и одноклеточные грибы — дрожжи. В отличие от простого деления, при почковании материнская клетка делится на неравные части, отпочковывая постоянно меньшую дочернюю клетку (рис. 8, Б).

Рис. 8. Виды бесполого размножения: А — простое деление надвое эвглены зеленой (продольное); Б — почкование дрожжей и гидры; В — споруляция мхов; Г — вегетативное размножение листьями бегонии

Размножение спорами (споруляция) характерно для споровых растений (водорослей, мхов, папоротников). Размножение происходит с помощью специальных клеток — спор, образующихся в материнском организме (рис. 8, В). Спора представляет собой небольшую клетку, состоящую из ядра и небольшого количества цитоплазмы. Они образуются в большом количестве в исходном материнском организме. Каждая спора, прорастая, дает начало новому организму. Так как они микроскопически малы, то легко переносятся ветром, водой или другими организмами, что способствует расселению этих растений. Спорами размножаются и грибы, например пенициллум, шляпочные грибы.

Вегетативное размножение — это размножение отдельными органами, частями органов или тела. Вегетативное размножение чаще всего встречается у растений, которые могут размножаться корнями, побегами и частями побегов (стеблями, листьями), видоизмененными побегами. Способы вегетативного размножения растений весьма разнообразны. Это размножение луковицами (тюльпан), подземными столонами — клубнями (картофель), корневищами (пырей), корневыми шишками (георгин), отводками (смородина), корневыми отпрысками (малина), листьями (бегония, фиалка), надземными столонами — усами (земляника) и т. д. (рис. 8, Г).

Фрагментация — это разделение особи на две и более части, каждая из которых может дать начало новому организму. Этот способ основан на регенерации — способности организмов восстанавливать недостающие части тела. Характерен он для низших беспозвоночных животных (кишечнополостных, плоских червей, морских звезд и др.). Тело животного, разделенное на отдельные части, достраивает недостающие фрагменты. Например, при неблагоприятных условиях плоский червь планария распадается на отдельные части, каждая из которых при наступлении благоприятных условий может дать новый организм.

Встречается фрагментация и у растений, например, многоклеточные водоросли могут размножаться частями слоевища.

Клонирование. Искусственный метод размножения, который появился сравнительно недавно, в начале 60-х гг. XX в. Он основан на получении нового организма из одной клетки исходного. Так как ядро клетки содержит весь набор хромосом, а значит, и генов, то при определенных условиях его можно заставить делиться, что приведет к образованию нового организма. В основе образования клона лежит митоз. Для клонирования растений отделяют клетки образовательной ткани и выращивают их на специальных питательных средах. Клетка растения, последовательно делясь, дает начало целому организму. Этот метод в настоящее время широко используется для получения ценных сортов растений.

Имеется опыт клонирования животных. Впервые он был поставлен английским биологом Д. Гёрдоном и дал положительные результаты в опытах с южноамериканской жабой. В качестве донора ядер были использованы клетки кишечника головастика. Ядра яйцеклеток-реципиентов разрушили ультрафиолетовыми лучами и пересадили в эти клетки ядра эпителия кишечника. В результате опыта удалось получить несколько клонированных особей жабы, полностью идентичных друг другу. В 1995 г. английским ученым удалось получить клон овец, которые были похожи на исходную материнскую особь. Однако ягнята умерли в раннем возрасте, не дожив до девяти месяцев.

В 1997 г. клонированием была получена овечка Долли. Для этого были взяты ядра клеток молочной железы овцы одной породы (донор ядер) и пересажены в яйцеклетки с предварительно разрушенными ядрами овцы другой породы (реципиент). Клонированная овечка не отличалась от донора ядер, но сильно отличалась от реципиента.

Применение метода клонирования позволит не только сохранить ценных в хозяйственном отношении животных, но и безгранично размножать их. В настоящее время ведутся работы по клонированию человека, что вызывает бурные споры не только среди ученых, но и различных групп населения. Однако при помощи этого метода предполагается воспроизводить лишь отдельные органы и ткани для последующей пересадки в организм донора, а не создание отдельных индивидуумов. Этот метод позволит решить проблему несовместимости тканей различных организмов.

Особенности полового размножения

Половое размножение — это образование нового организма при участии двух родительских особей. Новый организм несет наследственную информацию от двух родителей, а образующиеся потомки отличаются генетически друг от друга и своих родителей. Этот процесс свойствен всем группам организмов, в простейшем варианте он имеет место даже у прокариот.

При половом размножении в организме формируются специальные половые клетки — гаметы мужского и женского типа, которые способны сливаться. Мужские гаметы — сперматозоиды, или спермии (если они неподвижны). Женская гамета — яйцеклетка. Гаметы отличаются от всех других клеток организма, которые называются соматическими (от лат. сома — тело). Они всегда имеют гаплоидный набор хромосом (n).

В результате слияния двух гамет диплоидный набор хромосом вновь восстанавливается. При этом половина всех хромосом является отцовской, а другая половина — материнской. Например, у человека 46 хромосом, из которых 23 получены от матери и 23 — от отца.

Половое размножение имеет целый ряд преимуществ. В результате этого процесса происходит изменение наследственной информации, а у новых особей сочетаются признаки двух родителей. Это приводит к появлению новых комбинаций признаков и генов. Половое размножение делает организм более конкурентоспособным и адаптированным к изменяющимся условиям окружающей среды, так как повышает шансы к выживанию. В процессе эволюции половое размножение оказалось более предпочтительным и прогрессивным.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие типы размножения встречаются у организмов? Чем они отличаются друг от друга?

2. Какой тип деления клетки лежит в основе бесполого размножения?

3. Сравните размножение спорами и вегетативное размножение у растений. В чем их сходство и отличие?

4. Какое преимущество организму дает размножение спорами?

5. Охарактеризуйте особенности каждого вида бесполого размножения.

6. В чем заключаются особенности полового размножения? Какие преимущества дает такой тип размножения?

7. Какие клетки называются гаметами? В чем их особенность?

Рис. 9. Кроссинговер. Последовательность процесса: А — репликация ДНК и удвоение хромосом; Б — конъюгация; В — кроссинговер

Диплотена. На этой стадии гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга. Конъюгация заканчивается, однако хромосомы еще связаны друг с другом в точках, в которых происходил кроссинговер. В таком состоянии они могут находиться довольно долго.

Диакинез. Гомологичные хромосомы продолжают отталкиваться друг от друга и остаются соединенными только в некоторых точках. Они приобретают определенную форму и теперь хорошо заметны. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид, сцепленных попарно центромерами. Ядерная мембрана постепенно исчезает, центриоли расходятся к полюсам клетки, и образуются нити веретена деления. Профаза I занимает 90 % от всего времени мейоза (рис. 10).

Рис. 10. Мейоз: А — профаза I; Б — метафаза I; В — анафаза I; Г — телофаза I; Д — профаза II; Е — метафаза II; Ж — анафаза II; 3 — телофаза II

Метафаза I. Гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов выстраиваются в экваториальной зоне клетки над и под плоскостью экватора. Образуется метафазная пластинка. Центромеры хромосом соединяются с нитями веретена деления.

Анафаза I. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Это основное отличие мейоза от митоза. Таким образом, у каждого полюса оказывается только одна хромосома из пары, т. е. происходит уменьшение числа хромосом вдвое — редукция. Первое деление мейоза называется редукционным.

Телофаза /. Первое деление мейоза завершается цитокинезом — делится все остальное содержимое клетки. В цитоплазме образуется перетяжка и возникают две клетки с гаплоидным набором хромосом. Формируется ядерная оболочка и ядро. Хромосомы состоят из двух хроматид, но теперь они не идентичны друг другу вследствие кроссинговера. Число хромосом в каждой клетке равно соответственно n, а ДНК — 2c.

Образование двух клеток может происходить не всегда. Иногда телофаза завершается только формированием двух гаплоидных ядер.

Мейоз II. Перед вторым делением мейоза интерфаза очень короткая (у животных), но может и вообще отсутствовать (у растений). В интерфазе II репликации ДНК не происходит, число хромосом и ДНК сохраняются неизменными. Обе клетки или ядра после непродолжительного перерыва одновременно приступают ко второму делению мейоза.

Мейоз II полностью идентичен митозу и протекает в двух клетках (ядрах) синхронно. Здесь происходят два главных события: расхождение сестринских хроматид и образование гаплоидных клеток.

Профаза II. Ядерная мембрана исчезает, образуется веретено деления. Хромосомы спирализуются, укорачиваются и утолщаются. Фаза значительно короче профазы I. При отсутствии интерфазы II иногда профаза II также может практически отсутствовать.

Метафаза II. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединены с центромерами. Веретено деления в мейозе II перпендикулярно веретену первого деления.

Анафаза II.Центромеры делятся. К полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, которые теперь становятся хромосомами. У каждого полюса образуется гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома состоит теперь из одной молекулы ДНК.

Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо различимыми. Нити веретена деления исчезают. Формируется ядерная мембрана. Далее происходит цитокинез, как и в митозе. Образуются 4 гаплоидных ядра или 4 гаплоидные клетки. Число хромосом и ДНК в каждой клетке равно соответственно n и c.

Биологический смысл мейоза заключается в образовании гаплоидных клеток, которые в результате полового размножения сливаются, и вновь восстанавливается диплоидный набор. Этот процесс обеспечивает постоянный набор хромосом у вновь образующихся организмов.

Поведение хромосом в мейозе

Мейоз обеспечивает появление разнообразных по качеству генетической информации гамет. Это связано с особым поведением хромосом в мейозе (рис. 11).

Рис. 11. Поведение хромосом в мейозе: А — распределение гомологичных хромосом; Б — независимое распределение негомологичных хромосом; В — кроссинговер и нарушение сцепления генов

В мейозе гомологичные хромосомы всегда попадают в разные гаметы. Так как гомологичные хромосомы могут нести разные по качеству признаки, следовательно, гаметы не идентичны по генному набору.

Негомологичные хромосомы расходятся в гаметы произвольно, независимо друг от друга. Это связано со случайным расположением бивалентов в мейозе I и их независимым расхождением в анафазе I. Следовательно, отцовские и материнские хромосомы распределяются в гаметах случайным образом. Этот процесс называется независимым распределением, что увеличивает число типов гамет и является основой для генетического разнообразия организмов.

Число типов гамет у диплоидных организмов можно определить по формуле:

N=2ⁿ,

где N — число типов гамет, n — число пар хромосом организма.

Например, у дрозофилы кариотип равен 8, число пар хромосом — 4.

N= 2⁴ = 16

У человека кариотип составляет 46 хромосом, т. е. 23 пары.

N= 2²³ = 8 388 608

Конъюгация и кроссинговер способствуют рекомбинации генов, изменяется сочетание генов в хромосоме, что увеличивает разнообразие гамет и сочетание признаков в организме.

Мейоз в жизненном цикле организмов

Мейоз в жизненном цикле организма от одного полового размножения до другого происходит один раз. У многоклеточных животных и высших растений диплоидная фаза длительная и сложная. Она соответствует взрослому организму. Фаза гаплоидных клеток непродолжительна и проста. Это чаще всего половые клетки или группа клеток, в которых они образуются. Однако у некоторых организмов гаплоидная фаза соответствует взрослому состоянию, а диплоидной является лишь оплодотворенная яйцеклетка — зигота (рис. 12).

Рис. 12. Схема жизненных циклов организмов: А — жизненный цикл низших растений водорослей, грибов; мейоз происходит сразу после образования зиготы, взрослое поколение гаплоидное; Б — жизненный цикл животных; В — жизненный цикл высших растений, чередование гаплоидного и диплоидного поколения

У животных мейоз происходит при образовании гамет. Гаплоидными являются только гаметы. После оплодотворения диплоидный набор хромосом восстанавливается, поэтому зигота и взрослый организм диплоидные.

У высших растений мейоз происходит при образовании спор, из которых потом развивается гаплоидный организм — гаметофит. Он может представлять собой взрослый организм (у мхов) или только несколько клеток на основном растении — спорофите. В обоих случаях на нем в процессе митоза образуются гаметы, а после оплодотворении — диплоидная зигота. Она дает начало спорофиту.

У некоторых низших растений, одноклеточных животных, грибов мейоз происходит сразу же после образования зиготы. Взрослый организм существует только в гаплоидной форме.

Вопросы для самоконтроля

1. Какой тип деления клетки лежит в основе полового размножения?

2. Какие клетки образуются в результате мейотического деления?

3. Охарактеризуйте фазы мейоза.

4. Объясните биологический смысл мейоза.

5. Почему редукционное деление имеет место только при половом размножении?

6. В чем основное отличие мейоза от митоза? Сравните деление мейоза I, мейоза II и митоза. В чем их сходство и отличие?

7. Как распределяются гомологичные и негомологичные хромосомы в мейозе?

8. Объясните, почему при мейозе происходит образование значительного числа типов гамет.

9. Определите, сколько и какие типы гамет образуются из клетки с набором хромосом AaBbCc.

10. Как циклы развития организмов связаны с мейозом?

Рис. 13. Гаметогенез у животных. А — сперматогенез — образование мужских половых клеток: 1 — сперматогонии; 2 — сперматоцит 1-го порядка; 3 — сперматоциты 2-го порядка; 4 — сперматиды; 5 — сперматозоиды; Б — овогенез — образование женских половых клеток: 1 — овогонии; 2 — овоцит 1-го порядка; 3 — овоцит 2-го порядка, 4 — полярные тельца; 5 — яйцеклетка

Стадия размножения. Исходные первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом формируются в половых органах. В этот период клетки делятся — происходит митоз, что приводит к увеличению их количества. Клетки имеют диплоидный набор хромосом.

Стадия роста. Образовавшиеся клетки растут, активно синтезируют и запасают питательные вещества. Этот период соответствует интерфазе перед мейотическим делением.

Стадия созревания. На этой стадии происходит мейоз, в результате которого окончательно формируются и созревают гаметы с гаплоидным набором хромосом.

Сперматогенез — это процесс образования мужских половых клеток — сперматозоидов (рис. 13, А).

В период размножения из клеток сперматогенной ткани в результате митоза образуются многочисленные клетки — сперматогонии с диплоидным набором хромосом. Закладка первичных клеток сперматогониев происходит еще в эмбриональном развитии, т. е. до рождения организма, а интенсивное деление — только после достижения половой зрелости.

В период роста сперматогонии незначительно увеличиваются в размерах, и из каждой клетки развивается сперматоцит 1-го порядка, готовый к делению.

На стадии созревания в результате первого деления мейоза образуются две клетки — сперматоциты 2-го порядка, а после второго деления развиваются четыре одинаковые по величине клетки — сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Все четыре клетки претерпевают сложную клеточную дифференцировку и превращаются в четыре сперматозоида.

Таким образом, из каждой первичной мужской половой клетки образуются четыре гаметы. Гормон, обеспечивающий сперматогенез у млекопитающих, называется тестостероном.

Овогенез — это процесс образования женских половых клеток — яйцеклеток (рис. 13, Б).

В овогенной ткани яичников на стадии размножения первичные половые клетки — овогонии с диплоидным набором хромосом несколько раз делятся митозом. За счет этого происходит рост овогенной ткани. Далее каждая овогония превращается в овоцит 1-го порядка, который на следующей стадии начинает усиленно расти, накапливая питательные вещества в виде зерен желтка.

Процесс роста овоцита происходит значительно дольше, чем сперматоцита.

После роста происходит созревание овоцита 1-го порядка. Клетка приступает к мейозу, но процесс деления затягивается надолго. Например, у млекопитающих деление начинается в эмбриональном состоянии, но приостанавливается на профазе I до периода полового созревания самки, т. е. на несколько недель, месяцев или лет, в зависимости от вида организма. Позже под влиянием половых гормонов мейоз продолжается дальше.

Первое деление мейоза происходит асимметрично: образуются одна крупная клетка — овоцит 2-го порядка, куда переходят все питательные вещества и органоиды, и одна мелкая клетка — первичное полярное, или направительное, тельце, — в которой имеется только ядро.

Второе деление мейоза также асимметрично. Из овоцита 2-го порядка образуется одна крупная клетка — яйцеклетка, в которой находятся все питательные вещества, и одно вторичное полярное (направительное) тельце. Из первичного полярного тельца образуются два мелких вторичных полярных тельца. У большинства позвоночных животных второе деление мейоза приостанавливается на стадии метафазы мейоза II, а образование яйцеклетки завершается лишь после оплодотворения.

Процесс образования мужских и женских клеток имеет ряд отличий.

1. Количество овогониев, вступивших в созревание, закладывается на этапе эмбрионального развития, а сперматогонии начинают активно делиться при наступлении половой зрелости, и этот процесс идет непрерывно.

2. В процессе сперматогенеза образуются 4 гаметы, а в процессе овогенеза — только одна.

3. Окончательно овогенез завершается после оплодотворения.

У большинства видов организмов женские и мужские гаметы очень отличаются друг от друга.

Сперматозоиды — это небольшие подвижные клетки, состоящие из головки, шейки и хвостика (рис. 14, А). В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом. На заостренном кольце располагается специализированный пузырек — акросома, который является производным аппарата Гольджи. Она заполнена специальными ферментами, разрушающими оболочку яйцеклетки. Когда головка сперматозоида соприкасается с яйцеклеткой, содержимое акросомы освобождается и растворяет ее оболочку.

Рис. 14. Строение половых клеток животных: А — сперматозоида: 1 — акросома; 2 — ядро; 3 — митохондрии; 4 — центриоли; 5 — хвост; Б — яйцеклетки: 1 — ядро; 2 — желточные зерна

В шейке располагаются центриоли и многочисленные митохондрии, обеспечивающие энергией сперматозоид при его движении. Хвостик служит для движения сперматозоида и по строению сходен со жгутиком у одноклеточных. Кроме того, в клетке находится минимальное количество органелл: ядро, митохондрии и ферментный пузырек — акросома. Все образующиеся сперматозоиды имеют одинаковую величину.

Яйцеклетка животных — округлая крупная неподвижная клетка, содержащая ядро, все органоиды и много питательных веществ в виде желтка (рис. 14, Б). У любого вида животных она всегда значительно крупнее сперматозоидов. Питательные вещества яйцеклетки обеспечивают развитие зародыша на начальной стадии (у млекопитающих, рыб, амфибий) или на всем протяжении эмбриогенеза (у птиц, рептилий).

Размеры яйцеклеток различны у разных групп организмов. Эти данные представлены в таблице.

В отличие от яйцеклеток сперматозоиды значительно меньше. У млекопитающих их размеры варьируют от 0,001 до 0,008 мм (длина головки).

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите клетки, последовательно образующиеся в каждой зоне гаметогенеза.

2. Определите число хромосом (n) и ДНК (c) в каждой из клеток, образованных на разных стадиях развития.

3. В каком случае при гаметогенезе клетка делится несимметрично? В чем биологический смысл такого деления?

4. Какую роль выполняют полярные тельца?

5. Сравните строение яйцеклетки и сперматозоида. Объясните, почему они так различны по строению и величине.

Рис. 15. Последовательность стадий оплодотворения: А — сближение сперматозоида и яйцеклетки; Б — проникновение сперматозоида в яйцеклетку; В — слияние двух ядер; Г — образование веретена первого деления; Д — образование первых двух клеток зародыша

Далее синхронно происходит ряд процессов. Сперматозоид как бы запускает программу развития, заложенную в яйцеклетке. Во-первых, оболочка яйцеклетки становится непроницаемой для остальных сперматозоидов. Во-вторых, в яйцеклетке начинается усиленный синтез белков, которые обеспечат развитие зиготы. Далее происходит слияние двух гаплоидных ядер, которые называются пронуклеусами (в переводе с лат. «предшественники ядра»). В результате слияния пронуклеусов формируется диплоидное ядро зиготы. В оплодотворенном яйце происходит репликация ДНК двух ядер, и оно готовится к делению. Вместе с пронуклеусом в яйцо попадают и центриоли сперматозоида, которые играют важную роль. Они обеспечивают образование веретена первого деления.

У животных существует два способа оплодотворения: наружный и внутренний. При наружном оплодотворении самка выметывает яйцеклетки (икру), а самец — сперму во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Такой способ оплодотворения характерен для водных обитателей (морских ежей, рыб, земноводных).

При внутреннем оплодотворении слияние гамет происходит в половых путях самки. Такой способ характерен для наземных и некоторых водных обитателей (червей, насекомых, рептилий, птиц, млекопитающих).

Оплодотворенное яйцо может развиваться либо в теле самки, как у млекопитающих, либо во внешней среде, как у многих птиц, пресмыкающихся, насекомых. В последнем случае оплодотворенное яйцо покрывается специальной оболочкой или скорлупой. Самка откладывает его в наиболее безопасное место.

Разновидность полового размножения, при котором взрослая особь развивается из неоплодотворенного яйца, называется партеногенезом.

Партеногенез встречается у низших ракообразных (дафний), насекомых (пчел, тлей), у некоторых птиц (индюшек) и, как правило, чередуется с обычным половым размножением. Из неоплодотворенных яйцеклеток с гаплоидным набором хромосом развивается новый организм. При первом делении митоза после удвоения ДНК хромосомы не расходятся и диплоидный набор восстанавливается.

Партеногенез может идти как при благоприятных условиях, так и при неблагоприятных. Например, у тлей, дафний летом развиваются самки, а осенью из неоплодотворенных яиц развиваются самцы. У пчел из неоплодотворенных яиц развиваются всегда самцы — трутни, а из оплодотворенных — самки (матки) и рабочие пчелы.

Партеногенез можно вызвать искусственно, воздействием какого-либо фактора на яйцеклетку.

Еще одной разновидностью полового размножения является конъюгация — временное соединение двух особей и обмен частями ядерного аппарата и небольшим количеством цитоплазмы. Этот процесс характерен для простейших, в частности инфузорий. Перед началом конъюгации у инфузорий большое ядро (макронуклеус) разрушается, а малое генеративное ядро (микронуклеус) делится мейозом. Три из четырех образовавшихся гаплоидных ядер разрушаются, а четвертое делится митозом на два ядра. Одним из этих ядер и обмениваются конъюгирующие особи. Обмененные ядра сливаются с оставшимися в клетках вторыми ядрами. В результате в каждой клетке образуется диплоидное ядро. После этого особи расходятся.

Новое ядро делится на две неравные части. Одна, большая часть превращается в макронуклеус, а другая — в микронуклеус. Этот процесс напоминает оплодотворение, так как слияние ядер разных организмов нее же происходит и генетическая информация обновляется.

1. Какие процессы происходят при оплодотворении?

2. Как называется клетка, образующаяся в результате слияния двух гамет? Какой набор хромосом она имеет?

3. Сравните два способа оплодотворения: наружное и внутреннее. Какой из них обеспечивает большую вероятность появления и сохранения потомства?

4. В чем сущность партеногенеза? Какое значение это имеет для организмов? Почему партеногенез считают разновидностью полового размножения?

5. Сравните конъюгацию и оплодотворение. В чем сходство и отличие этих процессов?

Рис. 16. Начальные стадии дробления яйца: А — ланцетника, Б — лягушки, В — птицы

Оно может быть равномерным или полным, когда яйцо полностью делится на бластомеры (ланцетник, морской еж, млекопитающие), а может быть неполным, когда желтка в яйце много и дробится только верхний диск яйца (птицы, рептилии, рыбы).

Дробление заканчивается образованием бластулы — однослойного зародышевого пузырька с полостью внутри. Стенки пузырька образованы одним слоем клеток (рис. 17, А).

Рис. 17. Стадии развития зародыша. А — бластула; Б — гаструла; В — нейрула: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма, из которой формируется кишечная трубка; 3 — гастральная полость — гастроцель; 4 — бластопор; 5 — мезодерма; 6 — нервная пластинка (трубка); 7 — хорда

После образования бластулы наступает вторая стадия развития зародыша — гаструла (рис. 17, Б). Гаструляция начинается с впячивания нижних клеток бластулы внутрь полости. В результате образуются два слоя клеток и полость с отверстием — бластопором. Полость гаструлы — гастральная полость в дальнейшем превращается в кишечную полость.

Гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внешний наружный слой клеток которого называется эктодермой, а внутренний слой — энтодермой. На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У остальных животных далее идет формирование третьего зародышевого листка — мезодермы.

Следующая за гаструлой стадия называется нейрулой и характеризуется образованием третьего зародышевого листка и нервной трубки. Со стороны нижней части зародыша происходит миграция клеток. Эти клетки далее дают начало еще одному слою клеток — мезодерме. Между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок. С двух сторон от первичной кишки — гастроцеля образуются клетки мезодермы, один слой клеток которой граничит с энтодермой, а другой примыкает к эктодерме. Формируется трехслойный зародыш. Последующее развитие зародыша связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из клеток которых развиваются ткани и органы будущего организма.

Одновременно с этим верхние клетки эктодермы утолщаются, передвигаются внутрь, образуя так называемую нервную пластинку. Края нервной пластинки сворачиваются в трубку, которая отделяется от эктодермы и образует нервную трубку. В дальнейшем из нее образуется головной и спинной мозг позвоночных животных. Из клеток мезодермы под нервной трубкой вдоль продольной оси формируется еще один осевой орган — хорда. Под хордой располагается пищеварительная трубка.

В конце стадии нейрулы формируется осевой комплекс: нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка. По обе стороны от нервной трубки и хорды располагаются большие участки мезодермы, из которой формируются впоследствии скелет, мышцы и другие органы.

Из трех зародышевых листков развиваются все ткани и органы будущего организма. Закладка и развитие органов называется органогенезом.

Из эктодермы развиваются кожный покров — эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов), нервная система, органы чувств, а также некоторые из желез внутренней секреции.

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной (альвеолы), мочеполовой системы, а также пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа. Все внутренние слизистые покровы образованы из энтодермы. Таким образом, все виды эпителиальной ткани образуются из эктодермы и энтодермы.

Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани. Из хорды впоследствии формируется хрящевой и костный скелет, а из боковых участков мезодермы образуются мышцы, кровеносная система, сердце, почки, половая система.

Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них развиваются из нервной трубки (гипофиз, эпифиз), другие — непосредственно из эктодермы (щитовидная железа). Из мезодермы формируются надпочечники и половые железы.

Результат развития организма из яйца определяется набором хромосом и генов данного организма. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки — зиготы, имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в разных зародышевых листках функционируют разные наборы генов, что приводит к формированию различных тканей и органов. Таким образом, в ходе развития при постоянном наборе генов всех клеток меняется их активность.

Для исследования этого процесса был проведен опыт по пересадке ядра кожи лягушки в неоплодотворенное яйцо, в котором предварительно было разрушено собственное ядро. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром развилась нормальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат эксперимента доказывает, что постоянство набора генов сохраняется во всех клетках, а их специализация в процессе развития есть результат действия определенных факторов.

Специфичность работы клеток возникает не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 4–16 бластомеров (в зависимости от вида животных) каждая клетка может развиться в нормальный организм, т. е. она обладает равнонаследственностью. Далее эта способность постепенно утрачивается. У кролика равнонаследственность сохраняется на стадии 4 бластомеров, у тритона — 16 бластомеров, у человека — на стадии 4, реже 6 бластомеров, что подтверждается рождением 4, редко 6 однояйцовых близнецов. Далее бластомеры теряют свойство равнонаследственности и дифференцируются. Регуляция деятельности генов происходит на молекулярном уровне за счет регуляторных белков. Из цитоплазмы в ядро поступают специфические вещества — гормоны, которые действуют на регуляторные белки и тем самым активизируют или подавляют активность соответствующих генов. В процессе развития специализация клеток является результатом взаимодействия ядра и цитоплазмы, а также действия факторов внешней среды.

Дифференцировка клеток является основой для формирования тканей и органов. Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей зародыша, называются индукторами или организаторами, а явление стимуляции — эмбриональной индукцией.

Так, организаторами, направляющими развитие нервной трубки, являются клетки мезодермы и хорды. Они выделяют специальные вещества, которые действуют на эктодерму и стимулируют развитие нервной трубки. Если часть эктодермы на стадии ранней гаструлы пересадить с верхней спинной части вниз на брюшную сторону, то из нее разовьется кожа живота. Если же, наоборот, пересадить нижнюю часть эктодермы на верхнюю сторону, то из нее разовьется нервная пластинка. Эксперименты по пересадке различных частей зародыша позволили определить роль каждой части в эмбриональной индукции.

Установлено, что в развитии зародыша имеются критические периоды, когда может произойти нарушение нормального развития. Такими периодами являются, например, середина дробления, начало гаструляции, формирование осевых органов. В это время зародыш особенно чувствителен к недостатку кислорода, температурным перепадам, механическому воздействию. Критические периоды совпадают с дифференцировкой тканей и органов. Чем лучше защищено яйцо, тем менее оно подвержено внешним воздействиям. Например, гибель икринок рыб в несколько раз выше, чем зародышей в яйцах птицы. У млекопитающих развитие эмбриона происходит в теле матери, поэтому вероятность гибели зародышей значительно меньше.

На внутриутробное развитие плода оказывают влияние условия жизни матери. Неблагоприятному воздействию могут подвергнуться первичные овоциты еще до наступления беременности. Известно, что овоциты 1-го порядка закладываются в эмбриональном развитии и далее периодически созревают в течение всего детородного периода женщины. Но чем старше женщина, тем старее и овоциты, а значит, они более подвержены изменению под действием различных факторов, вероятность возникновения какой-либо аномалии в них повышена. Статистика свидетельствует, что чем старше женщина, тем выше вероятность рождения ребенка с аномалиями. Отрицательное воздействие на развитие эмбриона оказывают также различные заболевания вирусного характера, применение некоторых медикаментов (антибиотики, гормональные препараты), наркотические вещества, алкоголь. Мощным фактором, вызывающим аномалии развития эмбриона, являются рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения.

1. Сравните разные типы дробления яйца, представленные на рисунке 16. Объясните отличия в дроблении у разных организмов.

2. Как называются клетки, образующиеся в результате дробления?

3. В чем отличие дробления от обычного деления?

4. Назовите основные стадии развития зародыша.

5. На какой стадии происходит дифференцировка клеток?

6. У рыб, амфибий, рептилий, птиц очень крупные яйцеклетки. У млекопитающих они значительно меньше. С чем это связано?

Рис. 18. Виды постэмбрионального развития: А — прямое развитие у саранчовых; Б — развитие с метаморфозом у бабочки; В — метаморфоз у земноводных

Прямое развитие идет без так называемых превращений, когда появившийся на свет организм имеет сходство со взрослой особью и отличается только размерами, недоразвитием ряда органов и пропорций тела. Такое развитие имеет место у птиц, млекопитающих, некоторых насекомых, ракообразных.

Непрямое развитие протекает с метаморфозом, т. е. с превращением во взрослую особь. В этом случае родившийся организм — личинка не похожа на взрослую особь. Личинка приспособлена к активному питанию, передвижению, росту и развитию, но не способна к размножению (за редким исключением).

Например, у лягушки личиночная стадия — головастик по выходе из яйца напоминает малька рыбы.

У него отсутствуют конечности, вместо легких — жабры, имеется хвост, при помощи которого он активно плавает в воде. Спустя некоторое время у головастика формируются конечности, развиваются легкие, зарастают жаберные щели и исчезает хвост. Через два месяца после выхода из яйца головастик превращается во взрослую лягушку.

У некоторых отрядов насекомых развитие также протекает с превращением. Например, бабочки проходят целый ряд стадий развития. Из яйца появляется гусеница, которая по внешнему виду похожа на кольчатого червя. Она много ест и быстро растет. Затем гусеница превращается в куколку — неподвижную форму, которая находится в коконе, не питается, а только развивается во взрослое насекомое. Через некоторое время из куколки выходит бабочка. Способы питания у личинки и взрослого насекомого отличаются. Гусеница питается листьями и имеет грызущий ротовой аппарат, а у бабочки лижущий ротовой аппарат, и она питается нектаром. Иногда у некоторых видов взрослая форма вообще не питается и сразу приступает к размножению (тутовый шелкопряд).

Превращение личинки во взрослую особь связано с синтезом специальных гормонов. Например, для превращения головастика в лягушку необходим гормон щитовидной железы.

У некоторых организмов личиночный период может затягиваться на всю жизнь, и на этой стадии организм может приступить к размножению. Например, личинка земноводного амбистомы — аксолотль при недостатке гормона щитовидной железы не превращается во взрослую особь, но способна размножаться на этой стадии. При добавлении в воду гормона развитие идет до конца, и аксолотль превращается в амбистому.

Рост. Характерной чертой онтогенеза является рост организма, т. е. увеличение его размеров и массы. По характеру роста всех животных можно разделить на две группы — с определенным и неопределенным ростом. При неопределенном росте размеры тела организма увеличиваются в течение всей его жизни. Это наблюдается, например, у моллюсков, земноводных, рыб, рептилий. Организмы с определенным ростом прекращают увеличение размеров тела на определенном этапе развития. Это насекомые, птицы, млекопитающие. Темпы роста меняются в течение всего периода и находятся под контролем гормонов. Например, у млекопитающих и человека рост регулируется гормоном гипофиза — соматотропным гормоном. Он активно вырабатывается в детском возрасте, а в период полового созревания количество гормона уменьшается и постепенно прекращается его выработка.

После интенсивного периода роста организм вступает в стадию зрелости, для которой характерно также изменение физиологических процессов в организме. Этот период связан с деторождением.

Процесс индивидуального развития организма заканчивается старением и смертью. Старение — это общебиологическая закономерность, свойственная всем живым организмам. В процессе старения изменяются все системы органов, нарушаются их структура и функции.

Существует несколько теорий старения. Одна из первых теорий была предложена И. И. Мечниковым, согласно которой старение связано с усилением процессов интоксикации, самоотравления организма в результате накопления продуктов обмена веществ (в частности, азотистого обмена). Ядовитые продукты жизнедеятельности организма поражают клетки печени, мозга, которые перестают нормально функционировать. Он рассматривал процесс старения с позиций фагоцитоза, считая, что деятельность гнилостных бактерий ведет к накоплению ядов в организме.

По другой теории старение — это результат затухания процесса самообновления белков, ухудшения процессов обмена веществ в цитоплазме.

Многие современные теории предполагают, что старение является следствием изменений в генетическом аппарате клеток, которые приводят к снижению активности процессов биосинтеза белков. Существенным фактором изменения генетической активности является ослабление активности ферментов и белков-регуляторов. Восстановление поврежденных участков ДНК идет медленнее, накапливаются мутации, которые проявляются в структурах РНК и белков. С возрастом повышается частота хромосомных нарушений.

Продолжительность жизни некоторых животных и растений

В цикле развития мейоз всегда происходит один раз. В зависимости от периода жизни спорофита и гаметофита взрослое растение может быть гаплоидным или диплоидным.

У низших растений преобладающим поколением является гаметофит. Он размножается бесполым путем, образуя клетки, из которых развиваются взрослые особи. В определенный период на гаметофите образуются гаметы, разные или одинаковые по величине.

После слияния гамет образуется зигота, которая сразу же делится мейозом и образует споры, дающие начало новым гаметофитам. Таким образом, в жизненном цикле зеленых водорослей диплоидное поколение представлено только одной клеткой — зиготой.

У мхов, папоротников, плаунов и хвощей размножение происходит спорами.

У мхов взрослым растением является гаметофит (n) — половое поколение, которое развивается при прорастании споры (рис. 19).

Рис. 19. Схема образования (А) и развития (Б) зародышевого мешка: 1 — антиподы; 2 — два центральных ядра; 3 — синергиды; 4 — яйцеклетка

Это листостебельное растение, на побегах которого развиваются органы полового размножения — антеридии (мужские органы) и архегонии (женские органы). В антеридиях в процессе митоза образуются сперматозоиды, а в архегониях — яйцеклетка (как правило, одна). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку, при этом образуется зигота (2n). Из зиготы на гаметофите развивается спорофит (2n) в виде коробочки на ножке — спорогона. Спорофит не способен к самостоятельному существованию и питается за счет питательных веществ гаметофита. В спорангиях (коробочке) в результате мейоза образуются споры. Споры после созревания высыпаются и во влажной среде прорастают, давая начало новым гаметофитам.

Схема жизненного цикла мхов

У папоротников, плаунов и хвощей, наоборот, взрослым растением является спорофит, на котором в специальных органах — спорангиях в результате мейоза образуются споры (n). Споры после созревания высыпаются и прорастают (рис. 20).

Рис. 20. Схема образования (А) и развития (Б) пыльцевого зерна: 1 — вегетативная клетка; 2 — генеративная клетка

При прорастании споры развивается половое поколение — гаметофит, который представлен небольшим заростком и существует очень недолго. На заростке развиваются органы полового размножения — антеридии и архегонии, в которых в результате митоза развиваются гаметы. В антеридиях образуются сперматозоиды, а в архегониях созревает яйцеклетка.

Схема жизненного цикла папоротников

При наличии капельно-жидкой влаги сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку, при этом образуется зигота. Из зиготы развивается зародыш, а далее молодое растение — спорофит.

Размножение и развитие семенных растений

У семенных растений размножение происходит семенами. Преобладающим поколением является спорофит, а гаметофит сильно редуцирован, развивается в спорофите и представлен лишь несколькими клетками.

Схема жизненного цикла голосеменных (на примере сосны)

Процесс развития семенных растений рассмотрим более подробно на примере цветковых растений. Взрослое растение имеет диплоидный набор хромосом и является спорофитом. Оно развивается из семени.

Репродуктивным органом является цветок. В цветке образуются женский орган — пестик и мужской — тычинки.

В завязи пестика в семязачатках из спорогенной ткани в результате мейоза образуются 4 споры (n), причем одна из них, крупная — мегаспора развивается в женский заросток — гаметофит; три другие, более мелкие, отмирают.

Мегаспора трижды делится митозом, и образуется восьмиядерный зародышевый мешок. Восемь ядер распределяются следующим образом. Ближнее к пыльцевходу крупное ядро — яйцеклетка, рядом два ядра помельче — две сопутствующие клетки — синергиды. На противоположном полюсе мешка располагаются три ядра — антиподы, а в центре располагаются два центральных ядра. Все ядра гаплоидные. Таким образом, женский гаметофит представлен восьмиядерным зародышевым мешком.

В тычинках, в пыльцевых мешках из ткани микроспорангия в результате мейоза образуется много мелких микроспор (n). Все споры развиваются и дают начало мужскому заростку — гаметофиту. Спора делится митозом и образует вегетативную и генеративную клетки. Ядро генеративной клетки делится еще раз, и образуется два спермия. Вегетативная и генеративная клетки покрываются оболочкой, образуется пыльцевое зерно. Таким образом, мужской гаметофит представлен двумя клетками.

При попадании пыльцы на рыльце пестика вегетативная клетка начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку и продвигая генеративную клетку к пыльцевходу. Два спермия через пыльцевход проникают в зародышевый мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой, и образуется зигота (2n), из которой развивается зародыш семени. Другой спермий сливается с двумя ядрами центральной клетки, в результате чего образуется эндосперм (3n) семени, в котором запасаются питательные вещества.

Схема жизненного цикла покрытосеменных растений

Этот процесс называется двойным оплодотворением. Он был открыт русским ученым С. П. Навашиным. В результате двойного оплодотворения в семязачатке образуется семя, а из покрова семязачатка — семенная кожура. Вокруг семени из завязи и других частей цветка образуется плод (рис. 21).

Рис. 21. Схема двойного оплодотворения цветковых растений: 1 — пыльца; 2 — пыльцевая трубка вегетативной клетки; 3 — два спермия; 4 — яйцеклетка; 5 — два центральных ядра; 6 — семязачаток; 7 — эндосперм семени; 8 — зародыш; 9 — кожура семени из покрова семязачатка

У растений, при переходе от низших к высшим, наблюдается постепенное увеличение срока жизни спорофита. Начиная с папоротникообразных, у всех растений взрослый организм представлен спорофитом, а гаметофит претерпевает постепенно редукцию до одной или нескольких клеток.

Вопросы для самоконтроля

1. В чем заключается особенность жизненного цикла растений по сравнению с животными?

2. Как происходит чередование поколений у растений?

3. Что такое гаметофит и спорофит? В чем их отличие?

4. Какое поколение является господствующим у водорослей и мхов, папоротникообразных и семенных растений?

5. Как изменяется гаметофит от низших растений к высшим?

6. В чем их сходство и отличие гаметофита цветковых растений и мхов?

7. Какой процесс называется двойным оплодотворением? В чем его особенность?