Музыкальные способности птиц, их пение, радующее и успокаивающее, в нашем сознании неразрывно связаны с весной, с приходом нового, с надеждами на лучшее. Среди всех животных птицы наиболее совершенны в отношении акустической сигнализации. Только некоторые из них вообще безголосы – аисты, отдельные виды пеликанов и грифов. Они используют неголосовые способы тока. Свыше пяти тысячи видов птиц, т. е. более половины всех ныне живущих, относятся к так называемому подотряду «певчих воробьиных» – они обладают специальным устройством гортани с голосовыми мышцами, позволяющими издавать самые разнообразные звуки. Для многих людей, однако, оказывается шокирующим тот факт, что и ворона со своим карканьем тоже относится к этой славной половине птичьего мира. Тем не менее, и сама ворона, и такие её ближайшие родственники, как ворон, сорока и грач при их воспитании человеком, начиная с возраста птенца, настолько способны к звукоподражанию, что иногда прекрасно имитируют человеческую речь.

А ещё одна воронья «родственница» – сойка – замечательна не только своим оперением, особенно ярко-голубыми с чёрными полосками кроющими перьями крыла, но и своим пересмешничеством. Собственная её видовая позывка – весьма неприятное для человеческого уха сочетание гнусавости и хриплого дребезжания, издаваемого очень резко и громко. Однако она способна прекрасно имитировать и пение других видов птиц, и всяческие сельские звуки – от кудахтанья кур до скрипа ворот, и музыкальные мелодии, и все интонации голоса человека.

Голосовая имитация и пересмешничество – очень интересное и ещё мало изученное явление природы. До сих пор не выяснено, каков же биологический смысл звукового подражательства. Существующие версии вряд ли можно считать убедительными: одни полагают, что самцы таким образом усиливают защиту своей территории, вводя в заблуждение потенциальных конкурентов, другие же считают, что большее количество самых разнообразных звуков стимулирует организм самок к повышенной продуктивности, и они откладывают больше яиц.

Среди птиц средней полосы России известно более десятка видов, у которых в собственную весеннюю песню «вплетаются» отдельные звуки или целые строфы из песен других видов птиц, а иногда и звуки чисто индустриального характера. Способность птиц к имитации настолько сильна, что иногда заученные звуки воспроизводятся гораздо чаще, чем свои собственные. Наибольшим подражательством отличаются болотная и садовая камышёвки, зелёная пересмешка, сорокопут-жулан, скворец. Замечательное искусство скворца абсолютно точно воспроизводить голос иволги и чечевицы иногда ставит в тупик орнитологов, регистрирующих даты весеннего прилёта птиц: иволга и чечевица прилетают поздно, а их голос вдруг раздается в начале весны. Что же касается самой иволги, то эти крупные яркие птицы издают такие разные, контрастные звуки, что непосвящённому бывает трудно поверить, что это голос одной и той же птицы – великолепные флейтовые строфы с совершенной музыкальной модуляцией сменяются резкими пронзительными криками, весьма неприятными для человеческого уха. К чести скворцов надо сказать, что они имитируют лишь саму флейтовую песню иволги, а не её неприятную позывку.

Как известно, наиболее «говорящие» птицы – попугаи, «приматы птичьего мира», как их иногда называют за весьма осмысленное поведение, с человеческой точки зрения. Первые попугаи были привезены в Римскую империю ещё до нашей эры. Они изумляли европейцев не только будоражащим великолепием своих цветовых сочетаний, но и способностью к имитации человеческой речи, а впоследствии – и необычайным для домашних птиц долголетием. В те времена попугаев могли содержать только очень богатые патриции, способные заплатить за это иноземное говорящее чудо больше, чем за сильного здорового раба.

Из 325 видов мировой фауны попугаев лишь несколько способны к такому качественному воспроизведению слов, которое понятно слушателю «без перевода». Индивидуальные особенности тоже очень велики, но лишь некоторые птицы могут произносить слова без искажения, ясно и отчетливо. Отдельные их представители, признанные чемпионами на специальных конкурсах, способны выговаривать несколько сотен слов, а лучшие из лучших – до ста пятидесяти «осмысленных фраз» в адекватной ситуации.

По поводу биологического значения пения птиц, как формы биокоммуникации, высказывалось много разных мнений. Поскольку самцы певчих птиц во время исполнения песни стараются занять наиболее заметное место на облюбованном участке – сухую ветку на вершине дерева или самый высокий куст, то пение стали рассматривать как средство для отпугивания других самцов. Так утвердился взгляд на песню как громкую демонстративную заявку на владение участком земли и как воинственный вызов всем потенциальным конкурентам (агрессивное предупреждение в самой мелодичной форме).

Известный орнитолог, профессор Ленинградского университета Алексей Мальчевский считал такую точку зрения недоразумением. Он полагал, что основное значение песни – призывное. Песня – это демонстрация самцом собственных достоинств, своей силы, красоты и возможности иметь такое же здоровое потомство. Эта демонстрация обращена прежде всего к противоположному полу. В пользу мнения Мальчевского свидетельствуют многочисленные факты пения вне своего гнездового участка, а также прекращение интенсивного пения после появления птенцов, когда, казалось бы, надо защищать свой участок и свои пищевые ресурсы с удвоенной энергией. Впрочем, вполне возможно, что, как всегда бывает при любых противоречиях, истина находится где-то в середине между полярными мнениями, и пение птиц многофункционально. Это и заявка на территорию, и привлечение подруги (может быть, именно поэтому воинственность выражается столь мелодично?). Во всяком случае, хорошо известно, что далеко не все самцы обзаводятся своим участком и своей супругой, оставаясь весь летний сезон своего рода одинокими «бомжами». В то же время другие становятся обладателями наилучшей территории и одновременно привлекают на неё нескольких самок. Любые территориальные конфликты, как и во всём живом мире, включая человека, имеют сугубо экономические причины. Своя собственная территория, да к тому же имеющая ценные для жизни качества – это свобода, благосостояние и возможность иметь многочисленное потомство.

Интенсивность пения каждого пернатого певца значительно увеличивается при насыщенной звуковой среде. Слушая песни нескольких самцов где-нибудь в лесу или саду, становится совершенно очевидно, что между ними возникает нечто вроде соревнования на более громкую и затейливо исполненную видовую вокализацию. Пение одних птиц активизирует пение других, иногда совсем разных видов, и это принято называть звуковой индукцией. Иногда стимулирующее воздействие на пение оказывают и совершенно механические звуки. Многим любителям комнатных птиц хорошо известно, что чем громче звуки льющейся из крана воды, тем быстрее и громче запевают их питомцы.

Наш обыкновенный рябчик, птица типично лесная, весьма молчалив, и его видовая позывка – тонкий свист, издаваемый им, как ни странно, с раскрытым клювом. Песня рябчика – тот же свист, только немного протяжнее. Во время ухаживания за самкой он распускает крылья, разворачивает перья хвоста, поднимая их почти вертикально, задирает голову вверх и топорщит перья на груди и шее. Временами, в момент особого возбуждения, самец взлетает с земли на 1–2 метра, громко хлопая крыльями.

В отличие от нашего рябчика, живущего во время размножения отдельными парами, американский воротничковый рябчик – многожёнец, и самцы спариваются с несколькими самками. Самый эффектный элемент его брачной демонстрации – барабанная дробь, выбиваемая крыльями в ускоренном и убыстряющемся темпе. Издавая такие звуки, самец вытягивается вертикально, опираясь на хвост, и так звучно бьёт крыльями в воздухе, что возникает впечатление, что он как бы аплодирует в бешеном темпе, хотя при этом концы крыльев даже не касаются друг друга. При появлении самки он, топорща чёрные с металлическим отливом пучки перьев по бокам шеи (за что и получил свое название воротничкового), интенсивно крутит головой, демонстрируя неотразимые формы и цвет своего воротничка, и издаёт при этом шипение, весьма напоминающее звуки трогающегося с места паровоза. Никакой настоящей песни у этого рябчика, как впрочем, и у нашего, не существует.

Групповое, т. е. практически хоровое исполнение видовой песни, присуще меньшему числу видов птиц, чем обычная индивидуальная вокализация. Групповое пение на токах весной наиболее характерно для тетеревов и дупелей. И если токовое пение дупелей слышал далеко не каждый орнитолог, то «бормочущие» звуки тетеревиного тока знает большинство охотников. Эти, казалось бы, негромкие булькающе-воркующие звуки, сливаясь в общий хор сплошного гулкого бормотанья, далеко, на несколько километров, разносятся по утреннему весеннему лесу. На этот радостный лесной гул с равным вожделением слетаются и подкрадываются и тетерки, и охотники.

Особый тип птичьего пения – дуэты, когда весеннюю демонстративную песню самец и самка исполняют одновременно. Частный случай дуэтного пения – антифональное, когда одна птица начинает песню, а другая продолжает и завершает ее, и у слушателя возникает отчетливое впечатление, что поёт только одна птица. Из наших птиц дуэтное пение бывает у журавлей и некоторых сов. Такое пение свойственно одной из редких птиц нашей страны – рыбному филину, обитающему по берегам рек Дальнего Востока. Впервые подробно описал жизнь этой малоизученной птицы орнитолог Юрий Пукинский, выпустивший за свою жизнь много популярных книг с замечательными фотографиями птиц. На таёжной реке Бикин, возле которой он с коллегами впервые в истории орнитологии обнаружил гнездо с кладкой одной из очень редких птиц мира – черного журавля, было найдено и гнездо рыбного филина. В наблюдениях за этим гнездом Пукинский бессменно провёл много дней и ночей, и в первую же ночь с изумлением обнаружил, что брачная песня этого филина, состоящая из серии низких, глухих, но надсадных звуков принадлежит не только самцу, а представляет собой дуэт сидящих рядом супругов. Отделяя песню от песни промежутком всего лишь в восемь секунд, они слаженно, в строгой последовательности выкрикивают отдельные элементы этой песни.

Наиболее часто дуэтное пение встречается у тропических птиц, обитающих среди густых зарослей. В лесах и саваннах африканского континента можно услышать короткую, очень приятную и музыкальную для нашего слуха песню, часто повторяемую с чёткими интервалами. Это поёт эфиопский певчий сорокопут, которого называют также тропическим бубу, или птицей-колокольчиком. Небольшая птица с чёрным верхом и красным брюшком обитает в густых лесных зарослях Восточной Африки. Только очутившись между самцом и самкой этого вида, можно понять, что первые ноты в этом концерте доносятся с одной стороны, а следующие – с другой. Начинает и ведет песню чаще всего самец. Иногда же звуки совпадают – супруги поют в унисон. Такое своеобразное вокальное общение характерно для нескольких видов певчих сорокопутов, живущих в африканских лесах. Несомненно, что в условиях густой тропической растительности такая акустическая связь просто необходима.

Демонстративное поведение часто проявляется не только пением и танцами, но и токовыми полётами, которые сопровождаются самыми разными звуками. Стремительные токовые полёты бекаса и гаршнепа с резкими подъёмами и пикированием с высоты хорошо известны охотникам. Характерные блеющие звуки бекаса во время этих воздушных игр создаются вибрацией крайних перьев хвоста, а гаршнеп, птица в обычной жизни весьма незаметная и молчаливая, издаёт при резком снижении во время ночного тока звук, похожий на топот лошади при галопе. Именно это звуковое сопровождение токовых полётов и послужило причиной народных названий этих птиц – «барашек» для бекаса и «ночной извозчик» для гаршнепа.

Наиболее знаменитый токовый полёт лесных куликов, называемый охотниками «тяга», принадлежит вальдшнепу. Это большая птица с прекрасными огромными глазами, длинным прямым клювом и замечательным по красоте рисунком оперения, которое издали подобно цвету опавших листьев. Она не очень активна в дневное время. Весной, а иногда и летом, сразу же после захода солнца, в течение первой части или всей ночи, вальдшнепы-самцы довольно медленно летают («тянут») над лесом, придерживаясь вырубок, опушек и мелколесья. Во время этой тяги они издают звуки двух типов – «хорханье» («хорх-хорх-хорх») и цыканье. Временами из ночной темноты раздается ответное цыканье самки, или же она взмывает вверх и тут же снова садится, и самец резко ныряет вниз. Этот особый, «прогулочный» тип встречи и спаривания присущ только вальдшнепу. Стрельба по силуэтам таких «тянущих» в сумерках женихов, распираемых весенним ажиотажем и вожделением, составляет весьма популярный и даже страстно любимый вид охоты, многократно описанный в русской классической литературе. Впрочем, на вальдшнепа охотятся и во время его зимовки в Западной Европе. Спасти их, то есть поддерживать более или менее стабильную численность популяций, может только неопределённый и беспорядочный тип сексуальных связей.

Токовые полёты характерны и для мелких певчих птиц, таких, как жаворонки, коньки и некоторые славки. Наиболее известна всем радостная, бесконечно льющаяся, жизнеутверждающая песня полевого жаворонка. Он поёт трепеща крыльями и повисая высоко в небе почти на одном месте. В отличие от него, лесной жаворонок, или юла, которого легче услышать, чем увидеть, во время исполнения своей замечательно нежной и музыкально совершенной песни, временами описывает широкие круги над лесом и полянами, а иногда поёт и в лунные ночи.

Лесной конёк, обычная наша лесная птица, может исполнить свою песню, восседая на вершинке какого-нибудь деревца. Но чаще всего он с громкой трелью круто вздымается в воздух, а потом, на полураскрытых крыльях, медленно и очень наклонно опускается на поляну, издавая свое характерное «сиа-сиа-сиа». Иногда в воздух с песней взлетают и славки, обычно поющие в кустарнике и высокой траве. Во время таких песенных взлетов, как это часто бывает у нашей весьма многочисленной серой славки, птица поднимается невысоко, по наклонной линии, и, мгновенно исполнив песню, тут же ныряет снова в заросли. Несомненно, что таким образом самцы пытаются продемонстрировать свое присутствие не только звуками, но и собственным появлением на конкурсной брачной сцене.

Когда оба пола внешне неотличимы, и самец, и самка часто ведут себя при брачных церемониях совершенно одинаково, исполняя нечто вроде показательных выступлений при синхронном плавании. Так проявляют себя, например, чомги – интереснейшие водные птицы весьма элегантной внешности, с шелковистым белым оперением нижней части тела, с изящной головой, украшенной стоячим «воротником» из рыжеватых перьев и с приподнимающимися иногда в виде рожек темными перьями на затылке. Они обладают великолепной пластикой движений. Самец и самка, вытянув шеи и расправив «воротники», подплывают друг к другу, почти сближаясь головами, и начинают свои танцы, при которых голова с 5 полураскрытым клювом синхронно двигается в противоположную, чем у партнёра, сторону, до нескольких десятков раз.

Когда брачная пара уже образовалась, супруги временами, от избытка нахлынувших чувств, подплывают друг к другу и, синхронно приподнявшись над водой, соприкасаются грудью, держа в клюве пучки водной растительности. Такое поведение является специфической формой ритуального кормления.

Самцы олуши, замечательного морского ныряльщика весьма эффектной и запоминающейся внешности, в брачный период отличаются часто повторяющимися поклонами. При этих поклонах птица распускает крылья, поднимает хвост и опускает голову до самых лап. После этого самец и самка тесно сближаются, распустив крылья и вытянув к небу клювы, и интенсивно раскачивают головами, издавая мерные хриплые звуки. Их клювы при этом стучат подобно кастаньетам или же касаются друг друга, как ножи при их затачивании на оселке.

Среди крикливого и всесветно распространенного племени чаек один из наиболее обычных видов – серебристая чайка. Эта крупная птица горделивого облика с мощным жёлтым клювом, украшенным маленьким красным пятном, гнездится большими колониями в самых разных местах – на песчаных побережьях, на скалах, на болотистых низменностях и даже на крышах разных строений. Хотя питается она в основном рыбой, моллюсками и иглокожими, её можно назвать всеядным существом. С таким же удовольствием она поедает мышей, ящериц, насекомых, а также яйца и птенцов птиц, отбирая их у своих ближайших соседей. Хищнические наклонности серебристых чаек иногда ставят под угрозу существование других птиц, обосновавшихся для гнездования на тех же островах и побережьях. Чайки столь же опасны для пернатых соседей, как и серые вороны, из-за обилия которых численность гнездящихся в садах и парках многих видов певчих птиц – славок, дроздов, зябликов – неуклонно сокращается.

Появляясь весной на местах размножения в великолепном, обновлённом сверкающе-белом брачном наряде, серебристые чайки часто прилетают уже супружескими парами. Как считает лауреат Нобелевской премии, этолог Нико Тинберген, долгие годы проведший в наблюдениях за жизнью чаек, это старые пары, которые уже выводили птенцов в этом месте. Супруги сохраняют верность не только друг другу, но и месту своего прежнего гнезда. Несмотря на раздельную жизнь в зимнее время, члены супружеской пары узнают друг друга «в лицо»; после прилёта они разыскивают друг друга даже за пределами колонии и с этого момента всегда держатся рядом. Супругов узнают не только по внешности, но и по голосу. Когда один из них, насиживая яйца, засыпает, то только голос возвращающегося партнёра заставляет другого открыть глаза среди всей суеты и постоянного гвалта других птиц этой колонии.

Образование новых брачных пар у серебристой чайки (а они приступают к первому размножению в солидном возрасте пяти-шести лет) происходит, как и у многих других птиц, путём эффектного демонстративного поведения, в котором ясно видна внутренняя борьба между агрессией и половым влечением. Некоторые пары образуются недалеко от собственно гнездовой колонии, в местах, которые называются «клубами», там, где обычная групповая жизнь чаек протекает за чисткой перьев, дремотой или какими-то стычками.

Инициатива образования новой пары принадлежит самке. Как пишет Нико Тинберген, самка направляется к самцу, втянув шею, а голову и туловище вытянув горизонтально. Время от времени она вздёргивает голову, издавая мелодичное слово «клиу». Самец на эти действия вытягивается, чтобы выглядеть внушительнее, и осматривается, словно разыскивая возможных противников. Если рядом действительно находятся самцы, то он, приняв угрожающую позу, направляется к ним. Если же рядом нет конкурентов, самец может испустить характерный «мяукающий» крик и начинает проделывать имитацию постройки гнезда, издавая звуки «кашлянья, или квохтанья». Весь набор поз и криков демонстрационного поведения серебристой чайки, тщательно изученный и классифицированный орнитологами (а есть ещё так называемые «долгий крик», «дёрганье травы», «прямая поза» и «сгорбленная поза») весьма стандартен, повторяется у всех особей и характерен также и для других крупных чаек. После образования пары, непосредственно перед спариванием, самка вздергивает голову и издаёт крик выпрашивания корма, побуждая самца отрыгивать пищу; но он часто сам издаёт просящий крик и начинает также дергать головой. Перед самой копуляцией самец испускает ритмичные хриплые звуки, после чего вспрыгивает на спину самке. Копуляция, как это часто бывает у птиц, повторяется несколько раз.

Некоторые наблюдатели за колониями пингвинов считали, что эти птицы, как ни странно, не сразу способны опознавать пол друг друга, и поэтому они решают эту проблему методом проб и ошибок. При типичном ухаживании самец осторожно приближается к другой птице и кидает ей на ноги камешек. Если птица оказывается самцом, он может начать драку, а если самкой, то она может либо проигнорировать эти попытки ухаживания, либо же начать вместе с ухажёром брачную церемонию. У разных видов пингвинов эта церемония состоит в глубоких ритмических поклонах, вытягивании клювов кверху в позе экстаза, трубных звуках, касании шеями.

Несмотря на некоторую спорность вопроса о способах опознавания пингвинами противоположного пола, наблюдения орнитологов за колонией пингвинов Адели подтверждают существование затруднений у птиц в этом отношении. Холостые самцы, захватив территорию в пределах колонии, начинают выскребать гнездовую ямку и укладывать по её краям камешки, собирая их где-нибудь рядом или же просто воруя из уже построенных гнёзд зазевавшихся соседей. Временами, прервав эту работу, они принимают свою знаменитую «позу экстаза», когда, выпятив грудь и вертикально задрав голову с приподнятыми перьями на затылке, птицы издают повторяющиеся и усиливающиеся до экстаза звуки, оповещающие всех об их немедленной готовности создать семью. Крылья при этом бьются в быстром равномерном ритме, а грудь интенсивно вибрирует. При приближении любой другой птицы, как самца, так и самки, холостяк обычно реагирует поворотом головы назад с опущенным вниз клювом и приподниманием перьев на затылке. Его глаза при этом искоса, но пристально следят за вторгающимся пингвином. Этого оказывается достаточно, чтобы отпугнуть самца или же ту самку, которой этот холостяк не приглянулся. Однако другие самки могут продолжать приближаться к выжидающему холостяку. Всё его поведение говорит о том, что он издали не способен отличить пол приближающегося пингвина. Самка, проявляющая интерес к холостяку, начинает приближаться к нему всё ближе и ближе, но идет она боком, шаркающей походкой и тоже с повернутой набок и опущенной головой. В конце концов холостяк, сделав глубокий поклон, садится на гнездо и начинает перебирать клювом камешки, что должно ясно показать, что он доволен незнакомкой и согласен её принять.

Способность адекватного восприятия своего полового партнёра у птиц, как и у многих других животных, не является целиком врожденной и формируется в процессе младенческого развития. Это впервые доказал нобелевский лауреат, зоолог и этолог Конрад Лоренц, заложивший основы учения об импринтинге, то есть запечатлении. В ранний период становления птицы в её памяти фиксируется облик матери или же, при ее отсутствии, любых существ или даже неживых объектов. Наиболее чётко запечатление проявляется у так называемых выводковых птиц – у гусей, уток, куриных, журавлей, у которых птенцы вылупляются из яиц зрячими, с открытыми слуховыми проходами, способными сразу же двигаться за родителями. Сам Конрад Лоренц прекрасно это доказал на собственном примере с гусятами, которые запечатлели его с рождения и, воспринимая человека как мать, всюду следовали за ним.

Хотя фиксация при запечатлении весьма жёсткая, она не всегда необратима. Самец южноамериканской тигровой цапли, выращенный сотрудником амстердамского зоопарка, очень ярко проявлял к этому воспитателю поведение полового ухаживания, но когда ему подсадили самку, быстро образовал с ней брачную пару, и самка вскоре построила гнездо и отложила яйца. Однако стоило воспитателю однажды появиться в пределах их клетки, самец яростно прогнал с гнезда самку и с присущими этим птицам церемониями пригласил человека насиживать кладку.

Запечатление свойственно и другим видам птиц, например, попугаям. Некоторые самцы австралийских волнистых попугайчиков – самого распространённого из попугаев у любителей домашнего содержания птиц, с первых дней своей жизни воспитанные в непосредственном контакте с человеком и лишённые общества себе подобных, воспринимают человеческие пальцы как своего полового партнёра и в моменты возбуждения пытаются с ними копулировать. Швейцарские зоологи провели серию специальных экспериментов с молодыми волнистыми попугайчиками разной окраски оперения, которые до начала опытов воспитывались с птицами только своей окраски. Подопытных помещали в среднее отделение клетки, где с одной стороны были голубые попугайчики, а с другой – зелёные. Поведение птиц фиксировалось на киноплёнке. Оказалось, что при выборе полового партнёра попугайчики предпочитали птиц своей окраски, и у зелёных это было выражено сильнее, чем у голубых, а у самок – в большей степени, чем у самцов. Птицы, окрашенные иначе, чем их родители, братья и сёстры, выбирали партнёров, похожих по окраске на родителей. Исследователи пришли к выводу, что запечатление происходит с десятого дня после вылупления, т. е. со дня открывания глаз птенцов, поскольку окраска оперения птенцов отчетливо различима только на пятнадцатый день жизни.

У многих птиц различия во внешности самцов и самок, или так называемый половой диморфизм, проявляется прежде всего в окраске оперения (половой дихроматизм). Самцы у большинства птиц, как известно, гораздо ярче самок. Наиболее простой пример таких различий – оперение всем известных снегирей, у которых грудь и брюшко красное у самцов и серое у самок. Менее заметная окраска самок птиц несомненно выработалась в процессе эволюции как необходимость скрытного нахождения на гнезде во время насиживания яиц и согревания птенцов, а более заметная окраска самцов – как одна из форм привлечения внимания при демонстративном поведении.

И только у очень немногих птиц, таких, как плавунчики, цветные бекасы, трехперстки, у которых всю работу домохозяйки, включая насиживание яиц, выполняют самцы, именно самки проявляют инициативу при ухаживании, чванливо демонстрируя свое пышно расцвеченное оперение и борясь с другими самками за обладание скромно окрашенными хозяйственными и покорными мужьями. У трёхперсток (один вид этих птиц обитает у нас в Приморье), по внешнему виду и поведению весьма напоминающих перепелов, но очень далеких от них по происхождению и систематическому положению, нет брачных пар. Самки поочерёдно спариваются с несколькими самцами, дружно откладывают яйца и спокойно удаляются восвояси, а вся последующая тяжелейшая забота о потомстве полностью ложится на самцов.

Некоторые формы брачных игр птиц поражают воображение сходством их действий с нашим пониманием праздников и декоративного устройства жилища. Наиболее эффектны в этом отношении австралийские беседковые, или шалашниковые, птицы. Самцы у них не отличаются особо ярким оперением, они не ограничиваются просто выбором специальных мест для брачных игр, а создают их сами. Из травы и веток они строят специальные «беседки» в виде небольших шалашиков, пол которой и «танцевальную площадку» перед ними украшают всякими яркими предметами – раковинами, камешками, цветами, ягодами, отдавая явное предпочтение ярко-голубому цвету. Некоторые из них, проявляя себя настоящими декораторами, размочаливают веточки одного из местных растений и выделяющимся синеватым соком окрашивают траву перед входом в беседку. Всё это сооружается с единственной целью – привлечь в дом свою избранницу, с которой каждый самец тут, в окружении всего своего великолепия, совершает брачную церемонию и спаривается. На этом его брачная деятельность кончается, и дальнейшая судьба подруги и детей его не интересует. Самка строит гнездо, насиживает яйца и выкармливает птенцов в полном одиночестве.

Любое отличие во внешности и особенно в окраске оперения – самый простой и мгновенный способ опознать противоположный пол даже на большом расстоянии. Наиболее ярко это проявляется у птиц с разными украшающими пучками перьев, иногда громадной длины и чрезмерной пышности, что используется самцами при разных формах ухаживания за самками. Если у некоторых певчих птиц принадлежность к мужскому полу можно установить только по более ярким тонам одной и той же цветовой гаммы, что и у самок, а, например, у ряда дятлов взрослых самцов можно отличить лишь по небольшому красному пятну на голове, то искусно «работая» с другими видами птиц, природа не стала сдерживать свои фантазии. У обыкновенного павлина, например, его знаменитый веерообразный хвост (который, на самом деле, – только гигантски развитые верхние кроющие хвостовые перья), усеянный бронзово-синими и зелёными «глазками» – основной инструмент для привлечения самок, несмотря на обладание и другими украшениями – блестящим оперением с зелёным и пурпурным отливом и изящной короной из тонких перьев. Распускание и складывание хвоста во время брачных демонстраций, сопровождаемое особым треском стержней перьев, предназначено исключительно для самок, выбирающих себе партнёра с наибольшим количеством «глазков», т. е., по-видимому, наиболее зрелого и опытного.

Среди других птиц с выраженным половым дихроматизмом весьма эффектны и разные виды фазанов с блестящим золотистым и серебристым оперением, и калейдоскопически разноцветные колибри, обитающие в Южной и Северной Америке, и столь же блестящие и также питающиеся на цветах нектарницы, живущие в Старом Свете. Яркость брачного наряда у некоторых птиц, например у овсянок, жаворонков, зябликов, достигается всего лишь обнашиванием кончиков перьев – каёмок, скрывающих всё сочное многоцветье весенних птичьих костюмов.

Наряду со сменой перьев у многих птиц происходит и кардинальное изменение окраски роговых покровов и кожных выростов, которые приобретают к периоду брачного ухаживания пышность форм и яркость цвета. Всем известен, например, мясистый нарост, свешивающийся со лба индюка и при токовании наливающийся кровью. Но, пожалуй, самое экстравагантное брачное украшение из собственной кожи образуется у фрегатов – крупных морских птиц, живущих на тропических островах Индийского и Тихого океанов. Эти морские разбойники – клептопаразиты, поскольку добывают свою пищу, заставляя других морских птиц – чаек, бакланов, олуш, бросить свою добычу, которые фрегаты тут же и подхватывают. В брачный период на горле самцов развивается большой кожный мешок ярко-алого цвета, использующийся как резонатор при их весьма негромких попытках вокализации. Мешок этот столь огромен, что при максимальном его раздутии голова и клюв фрегата едва высовываются на вершине мешка.

Замечательны своим ярким оперением и наши обычные виды уток, у которых всё великолепие окраски природа отдала селезням. Во время весеннего оживления, на водной поверхности селезни принимают разные позы, демонстрируя яркие части своего оперения. Буроватая покровительственная окраска их подруг, иногда весьма схожая у разных видов, по-видимому затрудняет опознавание селезнями своего вида. Брачное возбуждение селезней настолько велико (охотники и орнитологи хорошо это знают), что на призывный крик самки часто слетаются все окрестные селезни, уже имеющие пару, а часто и самцы другого вида уток. Зоолог Владимир Теплов, проводивший в Окском заповеднике специальный учёт прилета селезней к уткам, выяснил, что к подсадной крякве подлетали не только самцы кряквы, но и селезни шилохвости, широконоски, серой утки, чирков, свиязи, а в конце сезона размножения другие виды были даже многочисленнее селезней кряквы. Следовательно, как это ни странно, но селезни не могут правильно опознать по внешности и голосу самок своего вида. Всё это происходит обычно в тот период, когда супруги этих гуляк приступают к откладке яиц. Не потому ли именно у уток так часто встречаются гибриды между разными видами?

У некоторых других видов уток, например, у красноносого нырка, у савки, брачных пар не возникает. Каждая самка в процессе коллективных игрищ по собственной инициативе спаривается поочерёдно с двумя, а иногда и с несколькими самцами. И всё же у большинства уток основная роль в брачном поведении принадлежит селезням. Наблюдения за весенней суетой в скоплениях уток приводят к выводу, что принудительная копуляция с чужими самками – основное занятие самцов в это время года. Очень часто за одной самкой устремляются сразу несколько ухажёров, но цели достигает лишь один. Удивительно, но, в отличие от многих других птиц, постоянный, «законный» селезень такой самой привлекательной самки очень редко оберегает её от посягательств конкурентов и чаще всего проявляет как бы специально подчёркнутое равнодушие к происходящему.

Наиболее разноцветная и яркая из всех уток – мандаринка, живущая в России на Дальнем Востоке. Оперение самцов мандаринки может соперничать с любой из самых причудливых птичьих расцветок, и особенно впечатляют опахала внутренних маховых перьев, образующих элегантно изогнутые рыже-фиолетовые веера. В отличие от других уток, селезни весьма привязаны к своей супруге и во многих случаях не покидают её до конца размножения.

Среди тех птиц, самцы и самки которых никак не различаются по цвету оперения, очень яркой и контрастной окраской отличаются многие виды турако, или бананоедов. Эти крупные, весьма подвижные и крикливые птицы, обитающие в африканских лесах и саваннах, – ближайшие родственники кукушек. Их небольшие стайки держатся в кронах деревьев, а их фруктовая и ягодная (но отнюдь не банановая) диета дополняется гусеницами и другими формами насекомых. Интересная особенность бананоедов – присутствие в перьях особых пигментов, содержащих медь. Именно благодаря меди оперение этих птиц представляет собой разные оттенки зелёного, красного, фиолетового и синего цветов. Вызывающе яркая окраска дополняется у некоторых видов столь же разноцветными хохлами и очень ярко окрашенным клювом. Стайная жизнь прекращается у них только на время размножения, поскольку все бананоеды – строгие моногамы.

Гуси и казарки почти всех видов – птицы с одинаковой окраской оперения самцов и самок. В мире насчитывается 15 видов собственно гусей и казарок. Обитают они в Европе, Азии и Северной Америке. Половозрелость наступает не ранее двух, трёх, а иногда и четырёх лет. Для них характерно единобрачие и довольно постоянные брачные связи. Как и утки, это так называемые выводковые птицы – птенцы вылупляются покрытыми пухом и, обсохнув, покидают гнездо, следуя за родителями.

Наиболее ярким оперением – красно-бело-чёрным, отличается краснозобая казарка. Эта замечательная птица гнездится только в пределах России и поэтому среди специалистов считается орнитологическим символом нашей страны. Она населяет тундры Западной Сибири и гнездится на крутых обрывах рек небольшими колониями – по 5–8, иногда по 16 пар. Половой зрелости птицы достигают в трёхлетнем возрасте и кладку из 6–8 яиц насиживает только самка, но самец постоянно находится вблизи гнезда. Некоторые самки настолько самозабвенно предаются насиживанию яиц, что подпускают подходящего к ним человека на расстояние нескольких шагов. Самое любопытное в гнездовой жизни этой казарки – обязательное соседство с гнездом сокола-сапсана, или же, в более редких случаях, с гнездом мохноногого канюка, которые оповещают об опасности и выступают в роли защитника от всех хищников, посягающих на потомство казарок.

Весной, как и всех птиц, гусей и казарок охватывает любовная горячка, но поскольку гуси – существа неторопливые и полны собственного достоинства, их игры и схватки самцов проходят деловито и размеренно. Как это происходит в природе, можно наблюдать на примере нашего домашнего серого гуся. В селе Павлово Нижегородской области уже более 300 лет проводится весенняя народная забава – гусиные бои. И хотя в советское время они были запрещены, но сейчас вновь возродились, поскольку остались и знатоки этого дела, и, самое главное, знаменитые павловские бойцовские гуси. Обычно для схватки стараются выпустить гусей из разных деревень, чтобы они ранее не были лично знакомы друг с другом. Тут же выпускаются на площадку и гусыни, «подбадривающие» своих супругов и женихов громким гоготаньем. Гуси должны биться крыльями, а если и хватать соперника, то только за крыло, а не за голову. Проигравшим считается гусь, спасающийся бегством с поля боя.

Самыми причудливыми украшениями самцов обладают, конечно, райские птицы. В XVI веке европейцев настолько изумили привезённые из кругосветного путешествия кораблей под руководством Магеллана шкурки этих птиц, что они подумали об их неземном происхождении; поэтому птицы получили название райских. Их популярность была такой, что элементы оперения стали использоваться европейскими модницами в качестве женских украшений. Разумеется, это чуть было не привело к исчезновению некоторых видов райских птиц. Наиболее пострадала истребляемая сотнями тысяч малая райская птица из-за своих пышных рассученных перьев нежных желтоватых оттенков.

У более чем сорока видов райских птиц, обитающих в Новой Гвинее, на Молуккских островах и в Австралии, самцы отличаются не только цветом оперения, которое переливается всеми цветами радуги, но и причудливым набором демонстративных перьев разных форм в виде воротников, хохлов, шлейфов, вымпелов и «проволочных» спиралей. Рядом с такими разукрашенными самцами их самки выглядят столь невзрачно, что иногда трудно поверить в их принадлежность к одному и тому же виду.

В период размножения «райские» женихи этих сугубо лесных птиц слетаются на специальные токовища, постоянные из года в год, где и начинаются их брачные игры. Игрища эти весьма причудливы. Самцы приподнимают и опускают наиболее выигрышные части своего оперения, раскачиваются из стороны в сторону, вытягиваются в струнку или сжимаются, чтобы тут же внезапно пышно «раздуться». Некоторые самцы висят вниз головой или крутятся на ветке, как на турнике, стараясь как можно ярче продемонстрировать свое великолепие. Всё это сопровождается громкими брачными воплями, обращёнными к своим потенциальным подругам. Пожалуй, наиболее экстраординарными аксессуарами для ухаживания обладают самцы тех райских птиц, которых назвали соответствующими видовыми именами – королевская, чудная, великолепная и двувымпеловая. У последней с головы спускается пара очень длинных и узких теменных перьев, причём каждое перо расчленено на тридцать маленьких голубых участков, как бы нанизанных на сверкающий стержень пера. Сама птица – не больше скворца, а длина каждого из этих перьев – по полметра.

При любом поведении брачного ухаживания, особенно на начальных этапах сближения с представителем противоположного пола, птица находится в состоянии внутреннего конфликта. Происходит это из-за присущего взрослым птицам многих видов (но не всех!) чувства индивидуальной дистанции – зоны вокруг особи, в пределах которой она не терпит соседства другой птицы. Чтобы сохранить индивидуальную дистанцию, птица либо убегает, либо переходит к агрессии против того, кто нарушил невидимую границу. Наблюдая за поведением зимних стай синиц, мы часто видим примеры этих взаимоотношений. Когда две птицы случайно или же намеренно оказываются слишком близко друг к другу, стычки возникают мгновенно. Агрессивность совершенно явственна даже у таких стайных птиц, которые получают немалое преимущество от совместного обитания в суровых зимних условиях.

Внутренние терзания при первых попытках сексуального сближения, связанные с неизбежным нарушением индивидуальной дистанции, хорошо изучены на примере одного из самых многочисленных певчих птиц Европы – зяблика. Эту небольшую птичку, чьи самцы хорошо заметны весной не только своим ярким оперением – красновато-винной грудью, чёрным лбом, голубоватой шапочкой и каштановой спиной, но частой и громкой раскатистой песней, всегда можно встретить и в лесу, и в парке, и почти в любом городском саду. Самцы северных популяций прилетают весной со своих европейских зимовок значительно раньше самок, что и дало основание Карлу Линнею, великому шведскому биологу, основателю бинарной, т. е. двойной видовой номенклатуры, дать латинское название этой птице «Фрингилла цёлебс», что значит «зяблик холостой».

Орнитологами детально описаны разные позы самцов зяблика: в английских парках – Робертом Хайндом и Питером Марлером, а у прибалтийских зябликов на Куршской косе – Виктором Дольником и Татьяной Ильиной. Оказалось, что брачные позы этих птиц из разных регионов (а это два разных подвида зябликов) совершенно одинаковы. В самом начале гнездового сезона самец проявляет угрожающее поведение к другим зябликам разного пола, но постепенно его агрессивность по отношению к самкам снижается, и появляются первые элементы ухаживания. На начальной стадии формирования брачной пары самец принимает так называемую «косую» позу: перья на голове прижаты, голова втянута, белые пятна на плечах открыты, как при угрозе, ноги согнуты, крылья распущены, хвост подгибается вниз, а всё тело косо раскачивается из стороны в сторону. На более поздних стадиях ухаживания преобладает «вертикальная» поза: перья на голове нахохлены, ноги выпрямлены, самец приближается к самке несколько неуверенно, мелкими шажками, и не прямо, а зигзагами, тело его выпрямлено и немного откинуто назад, хвост периодически приподнимается и круто опускается вниз. Всё говорит о том, что самка может вызвать у самца разные реакции – и нападения, и бегства, и сексуального контакта. Сексуальное поведение самки более пассивно и сначала состоит в демонстрации «призывной» позы, а затем и в принятии «приглашающей позы», в чём-то похожей на позу птенца, выпрашивающего пишу, после чего самец и решается, наконец, осуществить копуляцию.

В процессе брачного ухаживания многие обычные формы деятельности птиц могут приобретать характер чисто формальный, далёкий от их первоначальной функции. К ним относится и так называемое ритуальное кормление самки самцом, наиболее часто встречающееся у тех птиц, которые выкармливают птенцов вдвоём. Самка принимает позу птенца, просящего есть, трясёт крыльями и издаёт почти такие же звуки, как и птенец. Эта брачная церемония окончательно сближает партнёров, устанавливая между ними вполне доверительные отношения. Часто за этим следует и первая копуляция. После образования пары ритуальное кормление иногда превращается в настоящее, когда самец кормит самку, насиживающую кладку.

Кормление насиживающей самки самцом весьма эффектно происходит у клестов – птиц с необычным приспособлением для быстрого доставания семян из еловых и сосновых шишек: концы надклювья и подклювья у клестов перекрещиваются. Клеста часто называют попугаем хвойного леса. Большеклювые, очень яркие и шумные, клесты могут подвешиваться головой вниз при своей беспрестанной работе с шишками. Птица отрывает шишку, берёт её в клюв и, удобно усевшись, начинает отгибать чешуйки и языком извлекать семена. При этом шишку клесты держат в лапах, и, обработав её всю, выпускают из лап и летят за следующей. Гнездование клестов бывает приурочено к феноменально ранним срокам, поскольку они могут гнездиться в любой месяц года, и часто это бывает в середине зимы – всё зависит от сроков созревания и урожайности хвойных семян. Для наблюдателя всегда очень впечатляюще и незабываемо зрелище трогательной заботы самца о самке, неотлучно сидящей на гнезде зимой, а потом – и о птенцах в зимнем лесу, среди потрескивающих от мороза деревьев.

Особое поведение птиц в процессе установления брачного контакта – так называемый аллопрининг, т. е. взаимная чистка оперения. Уход за оперением составляет одну из важнейших черт повседневной жизни любых пернатых созданий, а потому любая помощь в этом воспринимается весьма благосклонно. У некоторых птиц, например, у попугаев, ткачиков и многих других, взаимное ковыряние клювами в перьях друг друга – довольно частое явление, особенно в процессе сближения брачных партнёров. Птицы охотно предаются этой форме наслаждения – закрыв глаза, распускают перья, подставляя шею и обмякая всем телом, а при остановке партнёра настойчиво требуют продолжения, показывая собственным примером, как это надо делать.

Все вышеописанные позы разных птиц и весь характер их поведения во время ухаживания явно говорит о том, что в результате одновременного воздействия разнообразных раздражителей птица вынуждена подавить в себе все виды активности, кроме какой-то одной. В сезон размножения, при брачном возбуждении, все привычные формы агрессии, страха, опасений и осторожности отступают на второстепенный план перед натиском могучего стремления организма оставить после себя потомство.

Удивительная форма супружеской заботы во время гнездования свойственна птицам-носорогам. Эти большие птицы, обитающие в Африке и Индо-Малайском регионе, хорошо узнаются по клюву, несоразмерно огромному, на котором сверху от темени помещается такой же большой вырост, внутри губчатый и поэтому очень лёгкий. В этом семействе лесных птиц 45 видов, и большинство из них отличаются контрастной, тёмной и светлой окраской оперения, и шумным поведением. Гнездятся они в дуплах, и чаще всего из года в год в одном и том же.

Перед откладкой яиц самка с помощью своего супруга добровольно заточает себя в «одиночную камеру», т. е. замуровывает гнездовое дупло гнилушками, глиной, землей и помётом, смоченными своей слюной и отрыгнутым содержимым желудка, затем залезает в гнездо, и оба супруга продолжают процесс заточения, пока в узкую щель может просунуться лишь клюв. Самец с полной отдачей сил, теряя массу тела, в течение полутора месяцев, а иногда и дольше, кормит свою пленённую супругу, а потом и птенцов. За это время самка полностью сменяет оперение, набирает запасы подкожного жира, и, наконец, вместе с птенцами, а иногда до их вылета из гнезда, выходит на свободу, с большой силой разрушая изнутри стенку, ставшую к тому времени очень прочной. Такая оригинальная форма размножения птиц-носорогов, по-видимому, возникла в ходе эволюции как адаптация к сосуществованию с естественными врагами – крупными змеями, и, возможно, обезьянами.

Самое уникальное распределение супружеских обязанностей в заботах о потомстве – у глазчатой курицы, живущей в засушливых местах Австралии. Эта крупная птица, чем-то похожая на пёструю куропатку, принадлежит семейству сорных кур. Их также называют большеногами за крупные мощные лапы, приспособленные для рытья земли. Все девять видов сорных кур не строят гнёзд, а откладывают яйца в тёплый грунт кратеров вулканов или же в кучи разлагающихся листьев и мусора, где яйца развиваются за счёт естественного тепла, выделяющегося при гниении. У глазчатой курицы сооружение холмов-инкубаторов и поддержание в них необходимого уровня тепла достигло высокого совершенства (недаром немецкое название этого вида – «курица с термометром»). Орнитолог Хэролд Фрит, в течение десяти лет изучавший жизнь этих удивительных птиц, говорил, что самка – всего лишь машина для производства яиц, а самец – строитель инкубатора и его единственный оператор.

Самец самоотверженно трудится целый год. В мае, т. е. в конце австралийской осени, он выкапывает яму глубиной до метра и до пяти метров в диаметре, и в течение следующих двух месяцев сгребает туда огромное количество опавших листьев. В августе он воздвигает на листьях кучу земли общим весом до тонны, и лишь в сентябре он прокапывает в своем инкубаторе ход в глубину, куда самка откладывает первое яйцо. С интервалом в несколько дней она откладывает за сезон размножения до 35 яиц, каждое по 200 г весом, и для откладывания каждого из них самец открывает и закрывает свой инкубатор. Инкубация продолжается полтора месяца, и птенцы появляются на протяжении всего сезона.

Самец же занят беспрерывной работой по регулированию температуры, поскольку внутри всегда должно быть точно 33 °C. Весной он раскапывает свой холм, чтобы охладить внутренности инкубатора, а летом, наоборот, насыпает на холм всё больше и больше земли, чтобы защитить кладку от палящего солнца. Ближе к осени он раскапывает землю днём, когда солнце в зените, а к вечеру вновь заваливает холм тёплой землёй. Временами он как бы задумывается, приостанавливает свою работу и неторопливо погружает клюв-термометр в землю. Дальнейшие его действия зависят от этого измерения температуры.

Поразительно, но вся эта каторжная работа самца глазчатой курицы проделывается ради детей, которых ни самец, ни самка вообще никогда не видят. Птенцы, вылупляющиеся вполне зрелыми на метровой глубине, сразу же начинают пробивать себе путь на поверхность. Выбравшись на свободу, птенец со всех оставшихся сил бежит в ближайшее лесное укрытие. Далеко не из всех яиц вылупляются птенцы, и далеко не всем вылупившимся удается пробиться к свету и выжить. Но став взрослыми, они вновь начинают свою вечную и методичную работу мусоросборщиков и землекопателей.

Как бы ни привлекали нас картины жизни всяких экзотических птиц, но и в наших широтах есть примеры удивительнейших брачных церемоний и турнирных боев. Например, у турухтанов весенние схватки на токовищах всегда привлекали внимание человека, и прежде всего необычным видом дерущихся куликов. В своём зимнем оперении самцы этих птиц ничем не отличаются от привычного облика других куликов среднего размера. Весной же они надевают свой брачный наряд, и их внешность, и поведение кардинально меняется. На голове и шее, спереди и с боков, вырастают рассученные удлиненные перья, так что голова птицы окружена огромными «ушами» и «стоячим воротником». Но самое удивительное, что у каждого самца цвет этого воротника – сугубо индивидуальный, и найти двух одинаковых невозможно. Есть воротники рыжие, черно-зелёные, фиолетовые, пурпурные, оливковые и других самых разных цветов и оттенков, с пятнами и полосами. Лицевые перышки выпадают, и кожа в этих местах покрывается бородавочками разного цвета. В таких праздничных маскарадных костюмах турухтаны собираются на облюбованных, более или менее сухих местах среди торфяных болот, кочкарников и заливных лугов, где и начинаются их токовые игрища. Привязанность к месту постоянного тока очень велика. Токовища обычно существуют много лет подряд на одном и том же месте. Турухтаны продолжают собираться там даже в том случае, если через токовище проложат сельскую дорогу.

Группа токующих турухтанов выглядит на удивление организованной, руководствующейся какими-то определёнными правилами. Каждое токовище имеет своего лидера, обычно это самец с самым тёмным воротником. Он прилетает первым и первым же начинает схватку с любым прилетевшим вслед за ним самцом. Он же и явно зазывает новых пролетающих турухтанов, как самцов, так и самок, своими позами, частыми взмахами крыльев и прыжками. Прилетевшие турухтаны занимают на токовище свои позиции, и некоторое время на арене ничего не происходит. Но стоит кому-то из них, бегая мелкой трусцой и делая неожиданные повороты, нарушить какую-то невидимую границу, мгновенно начинаются схватки, очень напоминающие турнирные поединки. Два самца яростно наскакивают друг на друга, подпрыгивая и сталкиваясь; борьба часто продолжается в воздухе в метре над землей, где они бьют друг друга ногами и крыльями. Поединок длится всего несколько секунд и также внезапно заканчивается, как и начинался. Только что жестоко сражавшиеся самцы могут стоять даже рядом, с очень спокойным видом. Кто из них стал победителем, понять невозможно. Через некоторое время всё повторяется, и любопытно, что чаще всего вступают в парные драки одни и те же самцы.

Особое поведение присуще самцам с белыми воротниками. В отличие от своих тёмных собратьев, они почти не проявляют агрессии и не захватывают территорий на токах. Перелетая с тока на ток, эти своеобразные оппортунисты, т. е. не вступающие в борьбу и лишь ждущие удобного момента, могут мгновенно воспользоваться ошибкой самца-резидента и спариться с одной из самок.

Подлетающих самок участники тока видят издалека и приветствуют их взмахами крыльев. Самки, попадая в середину токовища, по сравнению с самцами кажутся весьма спокойными, совершенно не интересующимися происходящими драками. Однако это явная игра, и они, внимательно наблюдая схватки, делают свои оценки сражающимся самцам. В результате каждая самка приближается к выбранному самцу, стоящему неподвижно, иногда в своей причудливой позе с взъерошенными перьями, и осторожно касается клювом его головы. Впоследствии недалеко от места токовища обычно находят и сидящих на гнездах самок турухтанов; многие орнитологи полагают, что именно лидер является отцом большинства появляющихся птенцов.

Турухтаны относятся к группе куликов, называемой подсемейством песочников. Это мелкие и средние по размеру кулички, гнездящиеся в основном в тундрах и других открытых северных ландшафтах. Песочников на земном шаре 24 вида, и они отличаются уникальным среди птиц разнообразием брачных отношений: есть и моногамия, и полигамия в разных вариантах, включая промискуитет, и особый тип брачных отношений – «сдвоенное гнездование». Соответственно такому многообразию связей самцов и самок есть и три типа заботы о потомстве: насиживают и водят птенцов оба родителя, или насиживают оба родителя попеременно, но затем или самец, или самка оставляют выводок, или же, наконец, все заботы о потомстве, от начала до конца, берет на себя один брачный партнёр. Исследованием причин такого разнообразия занимаются многие биологи. Неизвестные ранее особенности жизни песочников были детально изучены московским орнитологом Павлом Томковичем.

Два родственных вида куликов, дутыш и острохвостый песочник, обитают летом в тундрах Восточной Сибири, а зимуют в Австралии. Для этих куликов характерно такое многоженство, которое некоторые орнитологи относят к полигинии, а другие называют миксогамией, то есть смешанным сожительством. Дутыш и острохвостый песочник – строго территориальные виды. Самцы прилетают раньше самок и занимают территории, на которых держатся более двух недель, охраняя их и привлекая самок токовыми полётами и демонстративным поведением на возвышенных местах своего участка. Разыскивание брачного партнёра начинается с преследования любой птицы, хотя бы приблизительно напоминающей самку своего вида. Во многих случаях это кончается пограничными конфликтами самцов, так как самец дутыша может преследовать и самцов своего вида, и совсем других куликов. Самцы готовы копулировать с каждой самкой, пролетающей через их территорию. Стимуляция самки к спариванию достигается особым ритуалом у обоих видов – самцы держат тело в горизонтальном положении, поднимая хвост вертикально вверх, раздувают горловой мешок и разводят крылья в стороны, издавая громкие звуки, ускоряющиеся при нарастании возбуждения.

Каждый самец дутыша и острохвостого песочника спаривается с неограниченным числом самок, но самки могут не оставаться на участках самцов, а после копуляции продолжить полёт, и гнёзда их, к которым самцы никакого внимания не проявляют, могут находиться даже очень далеко от скоплений территорий самцов. Вся система брачных отношений этих куликов направлена, таким образом, на участие в воспроизводстве популяции максимального числа самок.

У другого песочника – краснозобика, также обнаружено многожёнство. Формирование их половых отношений происходит ещё во время миграции, на подлёте к местам размножения. Среди летящих краснозобиков постоянны стычки между самцами и попытки ухаживания за самками. Такое же поведение на последних этапах весенней миграции отмечено и ещё для одного песочника – кулика-воробья, у которого наблюдали копуляцию и вдали от мест размножения.

Но самый уникальный тип брачных отношений среди мелких куличков – у белохвостого песочника. Эти отношения были впервые описаны финским орнитологом Олави Хильденом. Самка последовательно спаривается с двумя самцами на разных гнездовых территориях и откладывает две кладки яиц, одну из них насиживает она сама, а на другую садится один из её партнёров. Этот партнёр, однако, не начинает насиживания оставленной ему кладки, пока не спарится со второй самкой. Таким способом каждая пара песочников удваивает свои возможности по выведению потомства. Подобный же тип гнездования был обнаружен Павлом Томковичем у кулика-воробья и у некоторых популяций песчанки.

Неожиданное разнообразие брачных связей было обнаружено у лесной завирушки в Англии, в ботаническом саду Кембриджа. Лесная завирушка – небольшая тёмно-бурая певчая птичка с продольными пестринами на спине. Обитает она обычно в низкорослой густой растительности и поселяется и в хвойных зарослях, и в разных парках и садах, но везде отличается довольно скрытным поведением. Гнездо у лесной завирушки довольно массивное и располагается на небольшой высоте над землей. Самка откладывает от 4 до 6 зеленовато-голубых яиц и насиживает преимущественно одна, с очень небольшой помощью самца. Английские орнитологи, наблюдая в течение нескольких лет за размножением этой птицы, пришли к выводу, что наряду с моногамией, как основной формой брака, в изучаемой популяции существовало два десятка случаев полигинии, четыре случая полиандрии (до трёх самцов у одной самки), и, наконец, коммунальный брак, который они назвали «полигинандрия». В этих коммунальных браках (групповых семьях) в нескольких случаях было разное количество партнёров: наиболее часто два самца и две самки, но также и два самца с тремя или четырьмя самками, а в одном случае – две самки с тремя самцами. И как это обычно бывает у птиц, а также и у всех животных, наряду со всем этим разнообразием в популяции были отмечены и холостые самцы.

Среди разнообразных брачных ритуалов коллективные демонстрации тетеревиных птиц на токовищах одни из самых эффектных. В равной степени это относится и к тетеревам, и к глухарям. Глухариные тока, весьма постоянные из года в год, расположены обычно в сосновом или смешанном лесу, часто на окраине болота, и начинают активно посещаться глухарями во время весеннего таяния снега. Птицы довольно шумно слетаются туда ещё вечером, после захода солнца, и тогда же можно услышать и первые песни, когда глухари пока сидят на деревьях.

Настоящее утреннее токование начинается ещё в полной темноте, до рассвета. Песнями это можно назвать несколько условно, поскольку вначале глухарь издаёт постепенно учащающееся горловое щёлканье, так называемое «тэканье», после чего следует «точение», т. е. звук, очень похожий на звуки при точении ножа. Именно во время «точения» глухарь начинает оправдывать свое название, поскольку в эти моменты уже настолько возбуждён, что ничего не слышит и ни на что постороннее не обращает внимания; и охотники подкрадываются к этому глухому великану как раз в периоды «точения». Западные популяции глухарей, начиная с Прибалтики, между «тэканьем» и «точением» издают так называемый «пробочный звук» – неотличимый от звука, издаваемого пробкой выскакивающей из горлышка бутылки. Примерно такой же звук издаёт и американский полынный тетерев во время своего токования, раздувая до огромного размера свой эластичный шейный мешок и резко его сжимая.

Токовое поведение и глухаря, и разных видов тетеревов, а особенно их позы, временами приобретают весьма гротескную форму. Токующий глухарь с широко и веерообразно раскрытым хвостом, с высоко задранной головой и раскрытым светлым клювом, с распущенными крыльями, настолько напряжён и поглощён своей миссией, что, пожалуй, наиболее подходящие слова для описания его состояния – яростное исступление. Прогоняя соперников со своего участка тока, глухари временами так ожесточаются, избивая друг друга и клювами, и крыльями, что стычки их приобретают характер кровавой драки, хотя все участники остаются живыми.

Прилетающие на рассвете глухарки, рассаживающиеся либо по деревьям, либо прямо на участки тока, уже закреплённые за отдельными самцами, делают быстрее весь ритм общего токования. Вокруг нескольких самых сильных глухарей, занимающих верх глухариной иерархии и самый центр ристалища, собирается сразу по несколько самок. Спаривание происходит тут же, на току, и обычно после этого самка улетает, а за ней могут увязаться какие-то другие самцы.

Американский луговой, или степной, тетерев, раздувая и опуская свой шейный мешок, распустив веером хвост и потряхивая воротником из белых перьев, гордо вышагивает взад и вперёд сквозь группу покорно ожидающих самок и время от времени копулирует с ними. Так ведут себя всего лишь несколько самцов, исполняющих свои танцы в центре тока и спаривающихся за сезон с несколькими десятками самок. Большинство же, включая молодых и неопытных, а также более слабых, оттеснённых из центра тока, всего лишь робко наблюдают за происходящим. После копуляции самки сразу же улетают, удаляясь от тока на большое расстояние.

Наш полевой тетерев на своих токах, расположенных на окраине поля или на участках верховых болот, начинает «бормотать» уже во время первых оттепелей. Иссиня-чёрные крупные краснобровые птицы с поднятыми эффектными лирообразными хвостами, прозванные за это косачами, наклонив головы и временами раздувая вытянутые шеи, приседая и подскакивая, сверкая белым подхвостьем, сталкиваясь временами с раскрытыми клювами в напряжённой драке, в момент наивысшего возбуждения самозабвенно шипят («чуфыкают»), но в основном «бормочут». Драки тетеревов, несмотря на внешний азарт и явную агрессию, никогда не приводят к большим травмам. Пёстрые, юркие тетерки, откликаясь на музыку тока своими нежно звучащим «квохтаньем», в рассветных сумерках спускаются на эту истоптанную танцевальную сцену и, выбрав своего могучего победителя, спариваются с ним, после чего улетают в ближайшие заросли.

По поводу биологического значения полигамии и группового токования, его возникновения и развития, существовало много разных точек зрения. Наиболее любопытную полемику вызывал вопрос о целесообразности предпочтения самками всего лишь нескольких самцов из всех, присутствующих на току. У тетеревиных птиц наиболее сильные, взрослые самцы находятся в самом центре токовища и пользуются первоочередным правом копуляции. Специальное изучение показало, например, что у лугового тетерева большинство из посещающих ток самок спаривается лишь с тремя-четырьмя самцами из шестидесяти-семидесяти присутствующих там. Было высказано мнение, что это связано с разными сроками прихода птиц в половозрелое состояние, поскольку известно, что у полигамных видов тетеревиных птиц самцы созревают позже самок (так называемый «сексуальный биматуризм»).

Не все орнитологи, однако, могли согласиться с такими выводами. Некоторые наблюдения за токами глухарей и наших тетеревов привели к заключению, что пока время и силы старых самцов тратились на драки и токование, молодые самцы, присутствующие на окраине токовища на правах наблюдателей, «под шумок» копулировали с самками. Явление это было названо «возрастным кроссом», так как предполагалось, что при этом молодые самцы спариваются со старыми самками, а старые самцы – с молодыми самками. Поскольку считалось, что такое сочетание возраста родителей наиболее благоприятно с точки зрения жизнеспособности потомства, это явление стали считать специальной адаптацией, закреплённой естественным отбором. Несмотря на внешнюю привлекательность таких парадоксальных умозаключений, на самом деле всё оказалось совсем не так.

Более тщательные исследования с полным учетом всех взаимодействий птиц разного пола и возраста показали правильность прежних наблюдений о неодолимой привлекательности самых зрелых и опытных самцов в возрасте 3–4 лет. Именно их выбирают почти все прилетающие на ток самки. Право окончательного выбора всегда остается за самками, как бы самцы не отгоняли конкурентов. Например, на тетеревином току в Финляндии, где было 10 косачей и 24 тетерки, один, по-видимому, главный «тетерев-иерарх» спарился с 17 тетерками.

В чём же состоят преимущества брачной жизни такого типа? Как считает специалист по тетеревиным птицам Роальд Потапов, ток представляет собой сложный воспроизводящий механизм, созданный и отшлифованный естественным отбором. Этот природный механизм обеспечивает путем свободного выбора самками своих партнёров генетическую чистоту и наилучшие качества потомства, поскольку все самцы с какими-либо недостатками, а также и молодые, не достигшие своего сексуального расцвета, не участвуют в размножении. Столь желанная для многих людей весенняя охота на токующих глухарей самым жесточайшим образом нарушает этот выработанный тысячелетиями природный порядок воспроизводства популяции.

Кажется несомненным важнейшее биологическое значение группового токования у птиц, относящихся к самым разным систематическим группам. Оно заключается в том, что при промискуитете просто необходимо иметь место, где бы одновременно могли находиться половозрелые самцы и самки. Ведь токовище сочетает в себе функции и плаца для церемониальных парадов, и ристалища, и танцевальной площадки, и даже брачного ложа. Именно поэтому место тока бывает постоянным из года в год. Известны примеры, когда токовище неизменно располагалось в одном и том же месте в течение нескольких десятков лет.

У многоцветного разнообразия самых крошечных птиц нашей планеты – колибри, есть много черт, отличающих их от других птиц не только размерами и красочным великолепием переливающихся оттенков оперения. Только колибри могут зависать в воздухе подобно некоторым насекомым и вертолётам и мгновенно менять направление движения, с одинаковой скоростью двигаясь вперед и назад, и только у колибри мы не видим движения их крыльев – настолько велико количество взмахов в секунду (а их пульс может достигать более тысячи ударов в минуту). И только у колибри было обнаружено поведение, которое можно, пользуясь человеческими определениями, отнести к проституции.

Хотя во время спаривания самцы некоторое время держатся вместе с самками, никакой заботы о потомстве они не проявляют, и много видов колибри можно отнести к птицам со свободными половыми связями. Взрослые самцы захватывают лучшие группы цветов, на которых питаются, и очень активно их защищают от вторжения конкурентов – других птиц и насекомых. Самки обычно вынуждены питаться на более бедных нектаром цветах, чем самцы. Орнитолог Ларри Вольф, изучая жизнь гранатового колибри на банановой плантации острова Доминика, увидел, что одна из самок, которую самец активно отгонял от своих, запретных для неё цветов, вдруг стала принимать приглашающие позы сексуального поведения, и самец несколько раз копулировал с ней. После этого она получила явное покровительство этого самца, поскольку стала свободно кормиться на столь желанных, обильных нектаром цветах. Самое удивительное, что это происходило перед началом сезона гнездования, когда птицы ещё не находились в состоянии полной физиологической готовности к размножению. Налицо явная схема древнейшей профессии – секс в обмен на пищу.

У орнитологов в ряде случаев возникают трудности с терминологией при описании всех форм брачных отношений. Если у самца есть целый гарем, то этот самец – многожёнец, и систему брака нужно отнести к полигинии; но если самки из этого гарема, отложив яйца чадолюбивому самцу, переходят к следующему, столь же заботливому папаше и спариваются с ним, то это уже многомужие, то есть полиандрия.

И классификация, и терминология разных систем брачных и сексуальных связей многоступенчата. Настоящую полигамию называют полигинией в случае полигамии самца, т. е. когда самец образует пары более чем с одной самкой, и называют полиандрией в случае полигамии самки, когда одна самка спаривается более чем с одним самцом. Орнитологи обычно различают две формы полигинии – гаремную и территориальную. Полиандрию же подразделяют на классическую, когда вся забота о потомстве ложится на самца, и на кооперативную, когда самки также принимают участие в заботах о птенцах, наряду с отцом. Классическая полиандрия характерна для водно-прибрежных птиц, таких как яканы и плавунчики, а кооперативная встречается у разных птиц – некоторых дятлов, хищников, пастушков и певчих воробьиных.

И полигиния, и полиандрия могут быть одновременными, если одна птица сразу спаривается с несколькими партнёрами, сохраняя с каждой временную или постоянную связь, и последовательными, если птица одного пола образует пару со следующим партнёром после того, как предыдущий начнет насиживать кладку яиц. Как и все классификации, такое разделение несколько условно, и иногда невозможно отличить, например, последовательную гаремную полигинию от промискуитета, т. е. ничем не регламентированной половой связи.

Австралийские птицы-лиры, или лирохвосты, внесённые в Международную красную книгу, – типичные многожёнцы и земельные собственники. Эти птицы замечательны и своим длинным хвостом весьма эффектной формы, и своей поразительной вокализацией. Они быстро бегают в лесных зарослях, редко прибегая к помощи крыльев.

У самца великолепного лирохвоста очень длинные крайние хвостовые перья, элегантного белого оттенка с коричневыми полосками, изогнутые в виде лиры. Во время брачного сезона самец захватывает большой лесной участок, площадью от 4 до 12 гектаров, на котором расчищает от опавших листьев и взрыхляет ногами несколько «концертных» площадок, сооружая в центре каждой земляной холмик. После этого с холмиков начинаются бесконечные призывные брачные песни, в которые вплетаются самые разнообразные заимствованные звуки. Самец имитирует не только элементы песен своих соседей по лесу – попугаев, сов, зимородков, но и голоса окрестных собак, овец и лошадей, а также звуки человеческой деятельности – стук топора, скрежет пилы, звон колокола и даже щёлканье затвора фотоаппарата. Вся эта богатейшая вокализация обращена к его потенциальным супругам, которые занимают расчищенные площадки.

Регулярно и поочерёдно посещая все свои владения, самец спаривается со всеми привлечёнными женами. Каждая из них на земле или невысоко над землёй строит крытое сверху, с боковым входом, гнездо, в которое откладывает единственное серенькое яйцо и в полном одиночестве насиживает его в течение полутора месяцев. Концертирующий отец совершенно не проявляет интереса к своим детям, и вся забота о них лежит только на самках.

У американского кулика, называемого пятнистым перевозчиком, брачные отношения развиваются в типичной форме одновременной полиандрии. Очень активные самки захватывают и ревностно защищают гнездовые территории от других самок, ухаживая в то же время за не столь активными представителями мужского пола. После того как самка отложит кладку яиц, её пассивный партнёр безропотно садится их насиживать, а самка на этой же территории привлекает к себе другого самца. Первый же самец иногда проявляет нечто вроде ревности, адресуя признаки агрессии второму избраннику своей «ветреной» супруги, но она сразу же пресекает эти попытки. Решающим фактором образования такого супружеского трио является качество территории, захваченной самкой. Некоторые, самые сильные самки, обладающие наиболее привлекательными для этих куликов «латифундиями», могут привлечь к себе даже трёх самцов, и каждого усадить на кладку яиц. Наряду с этим, где-либо рядом, в наихудших участках обитания популяции, некоторые самки на весь сезон остаются незамужними, не сумев заинтересовать даже одного партнёра.

Обычно считается, что такие же полиандрические формы брака присущи и всем видам куличков-плавунчиков. Брачное поведение их самок всегда гораздо активнее, чем у самцов – самки заманивают и привлекают партнёров, они занимают и маркируют свои гнездовые территории. Однако лишь у некоторых видов, например, у круглоносого плавунчика обнаружена действительная последовательная полиандрия по такой же схеме, как у вышеописанного пятнистого перевозчика. А изучение на Аляске близкого вида – плосконосого плавунчика, показало, что многомужие было возможно только в некоторых местах обитания этих птиц, где были незанятые самцы. В других же местах самки так и не сумели привлечь на свою территорию вторых супругов.

Среди хищных птиц также встречаются случаи полигамии. У галапагосского канюка, например, наряду с обычными моногамными парами, были обнаружены и полиандрические гнездовые группы. У одной самки одновременно было четыре самца. Все многочисленные мужья не только спаривались с единственной женой, но и строили вместе с ней гнездо, куда она откладывала яйца. Поскольку такие самки ухитрялись не только привлекать к себе самцов и строить гнездо, но и участвовать вместе с отцами в выкармливании птенцов, такие группировки и были названы кооперативной полиандрией. В этой популяции были негнездящиеся самки, но не было холостых самцов – все были расхватаны наиболее активными самками.

Одновременная полиандрия присуща и таким интересным тропическим птицам, как яканы. Эти длинноногие птицы с очень длинными пальцами обитают на пресных водоёмах с обильной растительностью и плавающими листьями, по которым они ловко бегают. Гнёзда свои они строят на заломах стеблей водных растений, прямо на поверхности воды, а вылупившихся птенцов тщательно оберегают от попадания в воду и в моменты опасности переносят их под крыльями. Вид озабоченно бегущей по листьям огромных кувшинок яканы со свешивающимися из-под крыльев длинными лапками её маленьких деток совершенно уникален.

Некоторые яканы моногамы, но большинство видов имеют истинные, т. е. одновременные полиандрические связи. Самки почти вдвое крупнее самцов и окрашены гораздо ярче. Хотя самцы имеют свои индивидуальные участки, но одна самка включает в свою охраняемую территорию несколько таких владений. Самцы сооружают на своих участках гнёзда, а их общая супруга и собственница всей захваченной вместе с её мужьями территории откладывает каждому из них кладку яиц, которую он исправно насиживает почти в течение месяца. При появлении хищника или же чужой самки самец начинает громко кричать, и ему на помощь тут же прилетает его супруга, чтобы совместными усилиями прогнать непрошенных гостей. Как и всегда бывает в подобных случаях, в этой популяции есть и холостые самцы, и самки, которые не смогли ни захватить территории, ни привлечь к себе птиц противоположного пола.

Интересный и до конца не разрешённый вопрос связан с брачными отношениями у кукушек. Несмотря на большой интерес орнитологов к жизни и особенностям размножения этих птиц, одно название которых вызывает у людей ассоциации с младенцами-подкидышами и с плохими матерями, жизнь их очень мало изучена. В семействе кукушек, широко распространённых по всем континентам, насчитывается 130 видов, и лишь около 50 из них могут быть названы гнездовыми паразитами, то есть подкладывающими яйца в гнёзда других видов птиц. Большинство кукушек – моногамы, они сами строят гнёзда, и оба родителя насиживают кладку и выкармливают птенцов. Паразитизм, по-видимому, постепенно развивался в этой группе птиц, поскольку есть виды, занимающие как бы промежуточное положение между строгими моногамами и типичными паразитами. Так, например, у американских кукушек некоторые виды строят гнезда сами, некоторые занимают чужие, но насиживают яйца и выкармливают птенцов оба члена супружеской пары.

Южноамериканские кукушки-ани с чёрным оперением и большим тяжеловесным клювом проводят жизнь тесными сообществами с высокой степенью кооперативной помощи. Шесть-восемь птиц строят общее коммунальное гнездо в середине территории, тщательно охраняемой всеми членами сообщества. Каждая самка откладывает от 4 до 6 яиц в это общее гнездо, и всю кладку из примерно тридцати яиц насиживают попеременно все члены кооператива: и самки, и самцы.

Калифорнийская кукушка-подорожник, английское название которой можно перевести как «дорожный бегун», без устали носится по открытым местам и дорогам, охотясь за грызунами, змеями, ящерицами и скорпионами. Подобно другим птицам с хищническим образом жизни, этот бегун бурно реагирует на имитацию птичьего крика тревоги и мгновенно подскакивает к человеку, изображающему писк птенца. Хотя в кладке у этой птицы от 3 до 6 яиц, нередко находят гнезда с 12 яйцами, поскольку какие-то из самок откладывают все яйца в чужие гнезда – это так называемый факультативный внутривидовой паразитизм. Эта заметная в Америке птица весьма популярна, и обыватели уверены, например, что «дорожный бегун» ловит гремучих змей, сооружая вокруг змеи частокол из колючек кактуса и ожидая, когда она проколет себя в попытке улизнуть.

В отличие от факультативного, т. е. случайного, необязательного паразитизма дорожного бегуна и некоторых других кукушек, наша обыкновенная кукушка олицетворяет собой межвидовой облигатный паразитизм. Другими словами, она всегда подкладывает свои яйца в гнёзда других видов птиц, а вылупившийся кукушонок, ещё слепой и на вид беспомощный, со всей страстью древнего инстинкта старательно трудится, подлезая под яйца «сводных» сестёр и братьев и выбрасывая их из гнезда ради собственного быстрого роста и развития. Несознательными жертвами кукушки, т. е. воспитателями её птенцов в ущерб жизни собственных детей становятся очень многие птицы – 150 видов птиц из отряда воробьиных могут становиться «хозяевами» этого паразита. На пространствах Европы и Сибири – это дрозды, горихвостки, соловьи, мухоловки, трясогузки, коньки, славки, камышёвки, пеночки, крапивники и многие другие певчие птицы. Однако в каждом регионе и на каждой отдельной территории есть свои излюбленные кукушкой птицы, у которых её яйца находят чаще всего.

Несмотря на повсеместный интерес людей к кукушкам, эта птица до сих пор остаётся во многом загадочной. В России лишь два орнитолога обладали наибольшей информацией о её жизни – Алексей Мальчевский и Александр Нумеров. Как писал Мальчевский, один человек не может проследить за всеми действиями кукушки просто потому, что невозможно заранее предугадать, где в данный момент можно застать ее «на месте преступления». И конечно же, остается и по сей день совершенно неизученным характер взаимоотношения самцов и самок кукушек. Мальчевский считал, что брачные отношения кукушек нельзя отнести ни к одной из известных категорий, поскольку, находясь в пределах наибольшего скопления тех видов птиц, которые их выкормили, они лишь периодически вступают в половую связь, не имея никаких упорядоченных отношений. Нумеров же полагает, что в наибольшей степени их отношения приближаются к моногамии: результаты последних исследований дают основания предполагать, что наибольшее количество копуляций у кукушек осуществляется между одними и теми же птицами.

Возвращаясь к общим понятиям явления гнездового паразитизма птиц, можно указать и на весьма положительную роль факультативного внутривидового паразитизма. В самом деле, представьте себе самку, готовую снести очередное яйцо и направляющуюся с этой целью к своему гнезду. Подлетев к привычной кочке или древесной развилке, она обнаруживает, что гнездо разорено. Самое разумное, что она может сделать в такой ситуации – улучить удобную минутку и отложить яйцо в гнездо своей временно отлучившейся соседки. Вполне возможно, что хотя бы это подкинутое яйцо останется невредимым, а выросший птенец, во-первых, увеличит продуктивность всей популяции, а во-вторых, сохранит для будущего свой уникальный генотип, т. е. внесёт свою лепту в общую копилку внутривидового разнообразия. Случаи факультативного паразитизма, как внутривидового, так и межвидового, весьма часто обнаруживали в семействе утиных птиц. Возможно, что, в отличие от кукушек, птенцы уток настолько запечатлевают образ своих приёмных родителей, что в сезон размножения стремятся образовать пару с птицей не со своего вида, а вида-воспитателя. Во всяком случае, это может быть одним из возможных объяснений столь частых случаев межвидовой гибридизации уток.

Полигамия в форме полигинии, плавно переходящей в полиандрию, распространена у таких крупных нелетающих птиц, как нанду, или южноамериканские страусы. Хотя у всех бескилевых птиц, обитающих на разных континентах и называемых в просторечии страусами, основную заботу о кладке и птенцах проявляют самцы, насиживая яйца от одной или нескольких самок, только у нанду существует настоящая гаремная полигамия.

По наблюдениям за нанду орнитолога Дональда Бранинга в пампасах Аргентины, в зимние месяцы эти большие существа с мощными ногами мирно живут в стаях, насчитывающих от 15 до 40 птиц. Когда же в конце сентября в пампасы приходит весна, стайное поведение исчезает и с самцами происходят резкие перемены. Они начинают напыщенно двигаться, раздувая темнеющие к весне перья и задирая своих конкурентов. Взаимная агрессия самцов, однако, никогда не доходит до драк «не на жизнь, а на смерть». Сцепившись клювами, с переплетёнными шеями, они яростно толкаются, стараясь свалить друг друга, пока более слабый не убегает от победителя. Победитель же тут же начинает сзывать всех находящихся вблизи самок. Один взрослый самец завладевает гаремом из нескольких жен, от двух до пятнадцати, и спаривается с каждой из них по крайней мере один раз в два-три дня.

Этот многожёнец оказывается очень заботливым отцом. Он выкапывает неглубокую ямку в земле, выстилает её травой и приглашает своих жён отложить в это гнездо яйца. Как только в гнезде окажется несколько яиц, самец начинает их насиживать. Самки же с удивительной регулярностью продолжают откладывать яйца – каждая из них ровно через один день осторожно приближается к насиживающему самцу, откладывает огромное яйцо, весом до 700 граммов, прямо на землю перед носом внимательно наблюдающего за процессом папаши, и с чувством исполненного долга быстро убегает от гнезда. Самец же сразу осторожно закатывает клювом очередное яйцо под себя и продолжает свою рутинную работу. Когда через семь-десять дней в гнезде окажется 20–50 яиц (количество зависит от размера гарема), самец больше не подпускает к нему своих ветреных подруг, отгоняя их громким устрашающим шипением. Весь его гарем, держащийся обычно вместе, небольшим табунком, тут же перебегает к другому самцу, если тот проявляет брачное поведение, и весь процесс повторяется. Каждая такая сплочённая группа самок может откладывать яйца не двум-трём, а иногда десяти-двенадцати самцам.

Далеко не все насиживающие самцы нанду бывают счастливыми отцами, прогуливающимися по пампасам со своими многочисленными детишками. Сидеть на яйцах приходится долго – больше месяца; многие гнёзда гибнут или же бывают брошенными. Чаще всего такая участь постигает кладки последних в очереди самцов, к которым табунок самок приходит позже всего. Возможно, что естественный отбор таким способом противится позднему размножению. Природных врагов у взрослых нанду нет, за исключением человека (охота на этих птиц в XIX веке существенно сократила их численность), а яйца и птенцы – лакомая добыча опоссумов и хищных птиц. Самец, охраняющий свой выводок, столь агрессивен, что нападает даже на всадников; поэтому аргентинские пастухи очень осторожны в это время года.

Конечно, такая необычная система размножения, как у нанду, могла развиться только как механизм для обеспечения максимальной плодовитости. Ни отдельные моногамные брачные пары, ни такой тип многоженства, при котором каждая самка насиживала бы свою кладку, как у лирохвостов, ни «сдвоенное гнездование», как у белохвостого песочника, не смогли бы обеспечить такого преимущества для производства многочисленного потомства. Именно поэтому, несмотря на жестокие бойни, устраиваемые в прежние века аргентинскими гаучо в пампасах, и несмотря на большие изменения в естественных местообитаниях, эти высокие нелетающие птицы с весом тела, достигающего 25 кг, сохранились в природной среде Южной Америки.

Наивысшим проявлением колониального образа жизни являются так называемые птичьи базары – огромные скопления птиц разных видов на скалах морских побережий, обычно в полярных областях, где одновременно могут размножаться несколько сотен тысяч птиц. Характерный признак птичьих базаров – невероятная скученность птиц, и, тем не менее, они проявляют свойственное всем птицам территориальное поведение. Размеры защищаемой от конкурентов гнездовой территории бывают до смешного малыми – они сокращены до площади, занимаемой одним отложенным яйцом.

На птичьих базарах в Мурманской области птицы гнездятся на обрывистых скалистых уступах, на высоте от шести до нескольких десятков метров над водой. Общее количество гнездящихся видов невелико, зато их численность огромна, а шум птичьих голосов невероятно оглушителен. Основной состав этих базаров составляют чайки и птицы из семейства чистиковых. Все чистиковые прекрасно плавают и ныряют, двигаясь под водой, как и пингвины, с помощью своих заострённых крыльев. Одних только кайр двух видов – толстоклювых и тонкоклювых, на островах восточного побережья не менее 15 тысяч брачных пар, а ещё больше, до 30 тысяч, чаек-моевок. Размножаются там и гагарки, но они предпочитают гнездиться отдельными парами или в очень небольших группах.

По исследованиям орнитолога Льва Белопольского, свой брачный наряд кайры одевают уже на втором году жизни, но большинство начинает размножаться только в возрасте трёх лет; при этом численное соотношение самцов и самок у них практически равное. Возрастной состав гнездящихся популяций других видов чистиковых птиц – гагарок, тупиков и люриков – примерно такой же, как и у кайр. В кладке у большинства видов чистиковых всего лишь одно яйцо. У кайр и гагарок гнезда нет, яйцо они откладывают прямо на уступы скал, а насиживают его, помещая на лапы и прикрывая сверху своим брюхом. Все они – моногамы, и заботы о потомстве родители делят поровну. Тем не менее, самцы летают за кормом дальше в море, чем самки, и на долю самок выпадает несколько больше времени, проведённом на яйце и птенце. Удивительно, но некоторые самки, особенно из числа двухлеток, откладывают яйцо очень поздно – уже после того, как половая деятельность большинства самцов прекращается и эти яйца оказываются неоплодотворёнными.

Жизнь в колонии подразумевает полную открытость всех действий для соседей. Столь же близкими и открытыми оказываются и те из соседей, которые, в отличие от большинства, не только не представляют конкурентов или вообще нежелательных особей, а, наоборот, привлекают своей симпатичностью и побуждают к ещё большей близости. По данным орнитолога Пенсильванского университета Дугласа Глэдстоуна, промискуитетное поведение, т. е. беспорядочные половые связи, при преимущественной инициативе самцов, свойственно многим колониальным видам птиц. Нередко это проявляется в той форме, которую можно назвать изнасилованием, т. е. принудительной копуляцией с чужой самкой. Это отмечено в колониях альбатросов, цапель, чаек, грачей, ласточек. В одной колонии большой белой цапли из отмеченных семнадцати копуляций пять были внебрачными и насильственными. Как пишет Глэдстоун, типичная внебрачная копуляция осуществляется соседним самцом при временном отсутствии возле гнезда законного супруга и происходит в ускоренном темпе, без обычных элементов доверительного поведения, предваряющих спаривание супругов; при этом «насильник» часто сильно зажимает клювом шею самки, чего не бывает при брачных спариваниях. Однако поведение жертвы, т. е. самки, подвергшейся насилию, в этих случаях весьма знаменательно – какого-либо заметного противодействия с её стороны обычно не бывает.

Большими и шумными колониями гнездятся и так называемые веслоногие птицы – пеликаны, бакланы, олуши, фрегаты. Наблюдатель, впервые побывавший возле колонии кудрявых пеликанов, навсегда запоминает эту картину – громоздких белых птиц с огромным клювом-сачком, деловито рассевшихся на своих гнездах. Кажущиеся на земле существами неуклюжими, в полёте и на воде они сразу преображаются, становясь быстрыми и ловкими. Величественная белизна больших птиц, подчеркнутая чёрными вершинами крыльев и жёлтыми клювами, чудесна даже на большом расстоянии. Их движения легки и изящны. Они равномерно и в унисон взмахивают крыльями, затем парят, затем снова летят машущим полётом. Снижаясь на полусогнутых крыльях, они могут развивать большую скорость. Удивительны движения пеликана при заглатывании пойманной рыбы. Освобождая свой подклювный мешок от воды, ему приходится, вскидывая голову, снова ловить рыбу, направляя её в глотку. Впечатляет и картина кормления птенцов. Прожорливые детки глубоко засовывают свою голову в широко распахнутый родительский сачок, чтобы захватить полупереваренную рыбу прямо из пищевода. Двухмесячные птенцы весят больше, чем их родители, и лишь став самостоятельными, снижают вес тела до нормы.

К размножению пеликаны приступают только на третий год жизни. Они моногамы, и многие орнитологи считают, что их супружеские пары постоянны из года в год. Как и у других колониальных птиц, смена насиживающего кладку партнёра сопровождается особым сложным ритуалом. А в период спаривания самец проявляет нежность, неожиданную для этих громоздких птиц, и своим огромным клювом мягко перебирает перья своей подруги.

На мелководьях солоноватых водоемов располагаются и колонии фламинго, насчитывающие иногда до сотен тысяч гнездящихся пар. Птенцы у фламинго рождаются с прямым клювом, и лишь в возрасте двух недель клюв начинает изгибаться. Развитие птенцов очень длительное, только на второй месяц жизни они надевают серый пуховой наряд. Взрослое оперение и половую зрелость фламинго приобретают на третьем году жизни, а некоторые птицы начинают размножаться лишь в возрасте пяти лет.

Колониальный образ жизни можно было бы назвать коммунальным, однако этим словом в орнитологии обозначают другое явление, связанное с совместной заботой о потомстве одной группы птиц. Чаще такое поведение называют кооперативным гнездованием.

И действительно, у некоторых видов птиц размножение протекает таким образом, что иначе как коммунальным, или же кооперативным, его не назовешь. Негативное отношение к слову «коммунальный» у бывших советских граждан связано с так называемыми «коммунальными квартирами» – принудительным совместным проживанием совершенно чужих людей – последствие якобы коммунистических тенденций преобразования общества. Для птичьего сообщества слово «коммунальный» действительно означает общий – в смысле добровольного совместного проживания группы родственных особей.

Кооперация в размножении иногда ограничивается лишь помощью со стороны молодых неполовозрелых птиц – выросших старших детей, помогающих своим родителям строить гнездо и выращивать младших братьев и сестёр. У других видов птиц гнездование происходит большими семейными группами, где все её члены свободно спариваются между собой. В любом случае, процесс размножения у таких птиц предстаёт как большая совместная работа с совершенно ясными целями и чётким распределением обязанностей. Такая кооперация встречается у многих видов птиц, чаще всего у певчих воробьиных из более чем тридцати семейств, но свойственна также и некоторым дятлам, стрижам, щуркам. В большинстве случаев кооперативное размножение присуще тем группам родственных птиц, которые в течение всего года обитают на одной общей территории.

Голубая кустарниковая сойка – энергичная, ловкая и шумная птица с синим и каштановым цветами в оперении, обитающая в лесах полуострова Флорида. Гнездятся эти сойки семейными группами, в состав которых, помимо супружеской пары, входят «помощники» – молодые птицы в возрасте от одного года до трёх лет, старшие дети этой пары.

Помощники не участвуют непосредственно в процессе размножения, но активно выкармливают птенцов своих родителей. Насиживает яйца только мать многочисленного семейства, которую в этот период кормит отец. Помощники иногда пытаются кормить и свою маму, занятую высиживанием, но обычно эти попытки отец решительно пресекает. В том случае, когда гнездо разоряют хищники и родители возобновляют кладку яиц, отец неизменно прогоняет от нового гнезда всех помощников. Его агрессия чаще всего бывает направлена на своих старших сыновей. В наиболее благоприятные годы флоридским сойкам удается вырастить по два выводка за одно лето. В этих случаях, подросшие птенцы из первого выводка уже в возрасте около двух месяцев пытаются выкармливать своих младших братьев и сестер.

У другой американской птицы – кокардового дятла, тоже есть помощники при гнездовании. В популяции, обитающей в Южной Каролине, из четырнадцати изученных семей шесть пользовались услугами добровольных помощников, и все они были самцами. Некоторые из них в равной степени участвовали и в насиживании яиц, и в выкармливании птенцов. Когда орнитологи произвели расчет эффективности размножения в этой популяции, оказалось, что в семьях с помощниками количество выращенных птенцов было больше, чем в обычных парах.

Несколько более вольное кооперативное размножение свойственно ещё одному американскому дятлу – муравьиному. Живут они большими семейными группами, до двенадцати птиц в одной группе, но бывают и отдельные моногамные пары. Спаривание между всеми членами группы совершенно свободное, хотя многие из членов группы – прямые родственники; все самки откладывают яйца в одно большое общее гнездо. Одинокая пара производит в среднем не более одного птенца за сезон размножения, тогда как семейная группа – до трёх.

Кооперативное размножение с помощниками известно и для манорины-колокольчика из семейства медососов – очень разнообразных по внешнему виду австралийских птиц. Одни виды медососов похожи на сорок, другие – на дроздов, третьи – на синиц, славок и даже на нектарниц и колибри. Всех этих 170 видов объединяет особое строение языка в виде щетковидной бахромы, приспособленного для слизывания цветочного нектара; хотя они питаются также и пыльцой, и насекомыми, а некоторые виды – ягодами и фруктами. Манорина-колокольчик, с тёмно-оливковым оперением и желтым клювом, оседло обитает в сухих лесах юго-востока Австралии. Эта птица отличается своим замечательным голосом, напоминающим звон серебряного колокольчика. Манорины – весьма общественные птицы, живут группами от шести до нескольких десятков членов и размножаются моногамно, но обязательно с помощниками. При одном гнезде может быть от двух до 28 помощников, хотя кладка состоит всего лишь из двух или трёх яиц. Большинство помощников – самцы, чаще всего это сыновья из предыдущих выводков гнездящейся пары. Иногда помогают совсем молодые птицы, едва достигшие трёхмесячного возраста. Чем больше птиц при одном гнезде, тем больше птенцов выживает.

Помощники есть и у длиннохвостой дроздовой тимелии, живущей в Индии. В её семейных группах бывает от 5 до 18 птиц, из которых только одна или две пары являются брачными, а все остальные птицы поочерёдно с родителями участвуют и в насиживании кладки, и в выкармливании птенцов. Есть помощники и у некоторых видов ворон и у одной кукушки из Коста-Рики, которая, как и многие другие «не наши» кукушки, сама высиживает яйца и выращивает своих птенцов.

Помощниками при размножении своих родителей становятся и годовалые дети птиц-печников. У одного из самых известных из них – рыжего печника, обитающего в открытых равнинах с зарослями кустарников в Бразилии и Аргентине, самое примечательное – гнёзда, из-за которых он и получил свое имя. С наступлением сезона дождей в начале декабря рыжие печники начинают трудиться над строительством своих огромных гнёзд, прозванных местным населением печками. В этой долгой и тяжёлой работе им и помогают старшие дети. Их гнездо – шарообразное или продолговатое сооружение из глинистой почвы и стеблей, с боковым входом и спиралевидным коридором, ведущим в гнездовую камеру, где печники и откладывают яйца. Вес таких «печек», размещённых на кустах, заборах и даже на крышах разных строений, может достигать десяти килограммов, и в следующем гнездовом сезоне эти глиняные домики охотно занимают другие птицы.

Кооперативный тип размножения встречается у птиц, живущих на всех континентах, но в большей степени – в тропических областях. В какой-то степени это отвечает общей стратегии размножения птиц в тропиках – увеличение результата размножения не за счет многочисленности потомства, как в северных широтах, а за счет усиления заботы о меньшем числе детей, чтобы, по возможности, всех довести их до возраста половозрелости.

Безусловно, разнообразие типов супружеских и прочих сексуальных связей образовалось в процессе эволюции под воздействием разных условий жизни. И особенности существования в нестабильной природной среде, и разные конкурентные отношения в наиболее благоприятных местах по богатству кормовых угодий, и возможность прокормить многочисленное потомство одному из родителей – всё это влияет на формирование того или иного типа брачных связей.

Несмотря на большое количество научных статей и монографий по брачным отношениям у птиц, по всем их социальным системам, их становление, а в особенности причины чрезвычайного разнообразия сексуальных связей, остаются в целом ещё недостаточно изученными. Бесконечное накопление фактических данных по отдельным видам и по отдельным популяциям затрудняет их обобщение и построение теоретических схем. В русской литературе наиболее полно эти вопросы обсуждаются в научных монографиях орнитолога и этолога Евгения Панова.

Раньше многие рассматривали тот или иной тип брачных связей как прямое отражение количественного соотношения самцов и самок. Однако позже было неопровержимо установлено, что и многожёнство, и многомужие присущи и тем популяциям птиц, где численное соотношение самцов и самок равное, а многожёнство иногда бывает и там, где есть численное преобладание самцов, а не самок, как следовало бы ожидать. Следовательно, первичны взаимоотношения между самцами и самками, а не их количество.

Большинство гипотез об эволюции брачных систем птиц базировались на положении о первичности моногамии и вторичности полигинии и полиандрии. Однако исходя из того, что и полигиния, и полиандрия в большей степени присущи более примитивным группам птиц, вполне возможен и другой тип развития – от энергетически дорогостоящих не моногамных связей к наиболее выгодным территориально-моногамным отношениям. Впрочем, выгоден или невыгоден тот или иной тип связей с энергетических позиций, зависит часто только от современного состояния кормовых ресурсов в гнездовой период жизни птиц.

Явление «помощничества» при кооперативном гнездовании вызывает прямые ассоциации с нашими понятиями альтруизма и самопожертвования. В самом деле, во имя чего помощники так стараются, и если они все же получают «выгоду» от своей добровольной деятельности, то какую? Среди самых разнообразных попыток объяснения большинство взглядов концентрируется вокруг вопроса, насколько деятельность помощников благоприятствует жизни популяции или вида в целом. Если неосознанной целью жизни любого организма является как можно более широкое распространение копий своих генов, то для помощников, не имеющих собственных детей, по-видимому столь же важно и распространение «генов альтруизма». Другими словами, в эволюции кооперативного размножения главную роль может играть родственный отбор, который способствует быстрому закреплению удачных генотипов за счёт продления совместного размножения одной пары. Именно через ближайших родственников в популяции увеличивается количество птиц, несущих в себе механизм, способствующий дальнейшему процветанию популяции через усиление социальных адаптации. Примером может служить тасманийская камышница. Некоторые камышницы размножаются отдельными парами, но большинство живет брачными трио – два самца и одна самка. Хотя предположительно каждый из двух супругов является отцом примерно половины детей в этой семье, но он приходится и дядей другим детям, поскольку чаще всего два этих самца – родные братья.

Если на выращивание птенцов разного пола родители вместе с помощниками затрачивают примерно равные усилия, то соотношение полов среди птенцов должно иметь перевес в сторону «более помогающего пола». Об этом говорит так называемая «гипотеза отдачи долгов». Недавно группе австралийских и английских орнитологов удалось подтвердить эту гипотезу на примере уже упоминавшейся манорины-колокольчика, у которой среди помощников более 80 % составляют самцы. Исследователи с помощью молекулярного генетического маркера установили, что среди птенцов в гнезде самцы составляют явное большинство. Предполагается, что расходы родительской энергии и энергии помощников на выращивание самцов ниже, чем на выращивание самок, и это приводит к большей выживаемости мужского пола, что и нужно всей размножающейся группе для ее дальнейшего процветания.

Все гипотезы и теоретические посылки, выдвинутые в орнитологии для объяснения эволюции полигинии и полиандрии, основываются на обсуждении энергетических затрат самцов и самок в процессе размножения. Каким образом птицы находят золотую середину расходов энергии на себя и на своих детей – то есть и самим выжить, и затратить огромную энергию на выращивание потомства? Этот естественный баланс, называемый «стоимость размножения», занимает центральное место во многих теоретических построениях орнитологов.

Считается, что у большинства видов птиц самки вносят гораздо больший энергетический вклад в будущее потомство, чем самцы, поскольку затраты энергии на производство яиц приходятся целиком на их долю. Если пищевые ресурсы достаточно обильны и самка способна полностью взять на себя всю последующую заботу о потомстве, то тем самым создаются предпосылки для многоженства, и самец может оставить первую супругу и обзавестись второй, а может быть, и третьей. Если же количество пищи ограничено и самка уже затратила огромную энергию на продукцию яиц, последующие затраты на насиживание кладки и выкармливание птенцов могут отрицательно сказаться на её здоровье и, главное, – на способности размножаться в дальнейшем. В таких случаях естественный отбор будет благоприятствовать тем самкам, которые, отложив яйца, покидают их, перекладывая все дальнейшие заботы на самца. Таким путём и образуется полиандрия. Разумеется, самцы будут склонны к этой роли лишь в том случае, когда их энергетические затраты при существующих ограничениях в пищевых ресурсах будут сведены к разумному минимуму. Если количество пищи подвержено весьма значительным колебаниям, то лишь временами будут создаваться предпосылки для настоящей, то есть одновременной полиандрии, где количество мужей у одной самки регулируется всем комплексом окружающих условий в период размножения.

И всё же центральным моментом происхождения разных форм полигамии считается не только «экономика» процесса размножения, но и возможность изменения поведенческих ролей самки и самца. Тут на первое место в рассуждениях выводят внутреннюю стратегию жизни каждой взрослой птицы, направленную на оставление потомства «любым путём». Как пишет Виктор Дольник в своей провоцирующей к размышлениям книге «Непослушное дитя биосферы», биологический смысл разных установок самца и самки основан на количестве половых клеток: у самца их сотни миллионов, их не жалко, а потому его задача – оплодотворить как можно больше самок. У самки же половых клеток мало, и её задача – выбрать для их оплодотворения самых лучших самцов.

Большинство биологов считают, что каждая особь стремится оставить как можно больше потомства только для того, чтобы именно её гены в большей степени распространились в популяции. Если это действительно так (а в этом теперь почти нет сомнений), то логически можно подойти и к так называемой проблеме бессмертия. Не в этом ли и заключается весь скрытый смысл такой безумной тяги всего живого к воспроизведению «себе подобных»? Ведь частично копируя себя в своих потомках (многократно и потенциально долго), мы, тем самым, в какой-то степени обретаем вечную жизнь для отдельных частиц себя самого и совершенствуем дальнейшее существование нашего вида. У большинства птиц, с их развитой заботой о потомстве и поэтому с небольшими размерами кладки яиц, естественный отбор на возможное увеличение плодовитости может проходить только за счёт многобрачия в любой форме, от обязательной полигамии до внебрачного отцовства у моногамов.

Основание для теории брачных систем животных было положено ещё Чарльзом Дарвином. Некоторые формы полового диморфизма, т. е. различий самцов и самок в строении отдельных частей тела, кажутся трудно объяснимыми с точки зрения естественного отбора, поскольку они представляются нам скорее бесполезными и даже вредными. Например, у многих птиц в брачный период появляются всякие украшающие элементы оперения или кожи, казалось бы, совершенно не нужные для выживания в существующих условиях, а иногда даже затрудняющие повседневную жизнь. Однако эти признаки весьма заметны и привлекательны, а потому свидетельствуют о каких-то преимуществах их носителя. Разумеется, развитие таких вторично-половых признаков направлено только на одну единственную цель – обзавестись здоровым и сильным половым партнёром, чтобы именно с ним продолжить себя в будущих поколениях. Именно так и выбирают себе партнёра самки птиц: им нужен самый заметный, а значит, и самый крепкий и выносливый.

Следует сказать, что теория полового отбора Чарльза Дарвина подверглась значительно большей критике со стороны биологов, чем основополагающая теория происхождения видов путем естественного отбора. Противниками теории полового отбора в её первоначальной форме были такие выдающиеся учёные, как Альфред Уоллес и Илья Мечников, а среди самых известных орнитологов – Михаил Мензбир и Сергей Бутурлин. Действительно, в изложении Дарвина некоторые положения теории кажутся неубедительными. Например, считалось, что самки птиц в течение всей эволюции предпочитали спариваться не только с самыми сильными и здоровыми, но и с самыми «красивыми» самцами (у которых всякие брачные украшения или голосовые данные развиты в наибольшей степени), что и привело к возникновению и усилению этих самых украшений. Однако при этом, несомненно, требуется, чтобы самки обладали, по Дарвину, «чувством прекрасного» и стремились только к нему в обход других признаков, что представляется слишком антропоморфичным. Казалось недостаточным и объяснение Дарвином одинаковой, иногда весьма скромной, а иногда и яркой окраски у обоих полов птиц передачей самцовых признаков самкам в процессе развития. Известный эволюционист Джулиан Хаксли, пытаясь объяснить биологическое значение вторично-половых признаков, пришёл к выводу, что многие признаки, относимые Дарвином к результатам полового отбора, имеют большое значение для вида в целом и зачастую невозможно разграничить явления полового и естественного отбора.

В свете современных данных половой отбор как особую форму естественного отбора следует рассматривать не только как следствие внутривидовых отношений, но и как результат взаимоотношений межвидовых, т. е. приспособлений, способствующих опознанию своего вида и встречу особей разного пола. Исходное развитие опознавательных признаков самцов и самок под влиянием естественного отбора преобразилось настолько, что стало основным инструментом на пути к наиболее продуктивному и успешному размножению.

Модели, объясняющие эволюцию полигинии, основывались на важности выбора самкой самца, захватившего наилучшую по качеству гнездовую территорию. Если самка-одиночка сможет вырастить столько же птенцов на хорошей территории, сколько она может вырастить на худшей территории вместе с самцом, то это и является основным стимулом к развитию многоженства. Развитие этих моделей привели к появлению так называемой гипотезы «сексуального сына». Выбор самки основан не только на качестве территории, но и на индивидуальных свойствах самца. Если самцы с весьма привлекательными свойствами, обладающие не самыми лучшими территориями, будут иметь мужских потомков с такими же качествами, привлекающими самок, то, благодаря этим «сексуальным сыновьям», их матери и дальше в ряду поколений будут оставлять больше потомков.

Орнитологи Андерс Мёллер и Томас Берхэд недавно установили чёткую связь между яркостью оперения самцов и степенью многожёнства у разных видов певчих птиц. Они сделали вывод, что это явление есть результат полового отбора. Чем более ярки самцы и чем больше выражены отличия в окраске самцов и самок, тем большая доля внебрачного отцовства была зарегистрирована у этих видов. Следовательно, супружеская измена и внебрачное отцовство есть важный компонент полового отбора и играет важную роль в эволюции вторично-половых признаков.

Поражают громадные различия в возрасте первого размножения в классе птиц. Большинство мелких певчих птиц обзаводятся семьей и, следовательно, становятся полноправными членами размножающейся популяции уже с весны следующего года после своего рождения, то есть в возрасте 11–12 месяцев. А странствующий альбатрос, огромная белая птица с размахом крыльев более трёх метров, непревзойденный специалист парящего полёта, в течение восьми, а иногда и девяти лет ведёт холостую жизнь, странствуя по бескрайним просторам океанов, пока, наконец, не остепенится и не заведёт свою семью на затерянном безлюдном островке, обдуваемом всеми мировыми ветрами. Брачные церемонии многих видов альбатросов очень сложны и эффектны. Самец и самка многократно раскланиваются, надрывно кричат, а потом, встав «лицом к лицу», мягко и нежно перебирают перья друг у друга.

У королевского альбатроса, столь же крупного, как и странствующий, некоторые самцы впервые начинают размножаться только в возрасте 11 лет, хотя большинство и самцов, и самок приступает к этому в возрасте 8 или 9 лет. Королевский альбатрос – рекордсмен среди всех диких птиц по уровню выживаемости взрослых: ежегодно гибнут только три процента от числа всех птиц. Естественно, что при такой низкой смертности эти птицы могут размножаться в течение более тридцати лет своей жизни. Все альбатросы – долгожители, и именно поэтому они не только начинают размножаться в таком солидном возрасте, до которого многие другие птицы даже не доживают, но и откладывают всего лишь одно яйцо. Гнездятся альбатросы колониально, и самая известная колония этих птиц – гнездовое скопление чернобрового альбатроса на Фолклендских островах, где на голом каменистом пространстве вплотную друг к другу устраивают гнезда более ста пятидесяти тысяч пар этого вида. Такое скопление весьма крупных яиц, весом до полкилограмма, конечно же, привлекало внимание человека, но отнюдь не с натуралистическими интересами. Альбатросы издавна страдали от массового сбора яиц, и ещё в девятнадцатом веке в колонии темноспинных альбатросов на одном из Гавайских островов, Лайзанском, люди регулярно собирали их яйца.

Ещё один долгожитель среди птиц – императорский пингвин, самый крупный из всех пингвинов, с весом тела до 40 кг. В колонии, располагающейся на антарктическом мысе Геология, в семидесятые годы прошлого века было всего более двух с половиной тысяч взрослых птиц и из них размножалось около двух тысяч, производя в среднем более шестисот птенцов ежегодно. Из этих молодых птиц доживают до возраста четырёх лет немногим более ста особей, и в пятилетнем или шестилетнем возрасте они, наконец, приступают к брачным церемониям.

Прибывшие уже в марте и апреле пингвины, по мере развития брачного возбуждения, принимают разные позы ухаживания, исполняют токовые песни и временами дерутся. В отличие от многих других видов пингвинов, императорские не придерживаются своих старых территорий, а поэтому, возможно, каждый год у них образуется гораздо больше новых супружеских пар, чем сохраняется прежних. Вскоре после откладки огромного яйца, весом до полкилограмма, оголодавшая за полтора месяца без пищи самка передает его самцу и уходит в море на кормёжку.

Закатив яйцо на лапы и прикрыв его брюшной складкой, самец встает на свою голодную бессменную вахту продолжительностью до двух месяцев… Временами по несколько часов он стоит совершенно неподвижно, и лишь с ухудшением погоды самец может начать двигаться, не выпуская свое сокровище из лап. Если же у неопытного папаши яйцо всё же выпадет и потеряется, то оно становится яблоком раздора между молодыми неполовозрелыми пингвинами, этакими «бомжами», бесцельно бродящими по колонии. Закатив его себе на лапы, эти бродяги какое-то время делают вид, что насиживают яйцо, но вскоре теряют и яйцо, и всякий к нему интерес.

Возвратившаяся в колонию самка старательно ищет своего терпеливого мужа, и, наконец, обнаружив его, встаёт рядом и начинает принимать разные демонстративные позы. Супруг оживляется, повторяет движения своей отъевшейся на воле жены и, приподнимая брюшную складку, показывает ей яйцо, а иногда уже и вылупившегося птенца. После эмоционального обмена мнениями самец «вываливает» яйцо или птенца к лапам супруги и с сознанием выполненного долга уходит на кормёжку для восстановления потерянной половины веса своего изнуренного тела.

Только десять из ста отложенных яиц в результате дают половозрелых птиц. При таком неторопливом темпе размножения некоторые императорские пингвины достигают предельного возраста 50 лет, что, безусловно, рекордно для птиц в дикой природе. В зоопарках отдельные виды птиц, особенно попугаи и хищники, могут дожить и до более солидного, и, прямо скажем, престарелого возраста восьмидесяти и ста лет, но в природе пятидесятилетний императорский пингвин – безусловный рекордсмен-долгожитель.

Белый аист, пожалуй, самый известная из так называемых голенастых птиц, к которым также относятся и цапли, и ибисы, и выпи. Во всей Европе и в России белый аист считается птицей, приносящей в дом не только младенцев, но и просто семейное счастье. Всегда тепло принимаемый людьми, аист не посягает ни на урожай, ни на что-то иное в человеческом хозяйстве. Питается он преимущественно лягушками, насекомыми и грызунами (полёвками). В некоторых местах грызуны составляют главную диету аистов. В Польше, например, где обитает четверть от всего мирового количества белых аистов, специальные исследования в долине реки Обры показали, что ежегодное количество гнездящихся пар точно соответствовало ежегодной численности обыкновенной полёвки, и чем больше было этих грызунов на полях, тем больше в конце лета появлялось молодых аистов. В этом отношении польская популяция аиста проявила себя такой же зависимой от численности грызунов, как и популяции многих хищных птиц и сов.

Аист устраивает свои огромные гнезда на деревьях со спиленными вершинами, на старых трубах и башнях, но чаще всего – на крышах домов, где ему для этого создают специальные поддерживающие устройства. Сам вид дома или другого сооружения с гнездом аиста на вершине придаёт атмосферу душевного спокойствия и незыблемости сельского уклада жизни. Свои старые гнёзда, к которым аисты возвращаются из года в год после своих далеких путешествий в Южную Африку, они всегда ремонтируют и достраивают; поэтому некоторые достигают веса нескольких центнеров.

В одной хорошо изученной популяции белого аиста, обитающей в Южной Германии, птицы впервые начинали размножаться в возрасте от двух до четырёх лет; средний возраст первого вступления в брак различался у самцов и самок, а также в разные годы. Когда в шестидесятые годы прошлого века смертность в этой популяции возросла и численность аистов стала сокращаться, то возраст первого размножения немного увеличился. Вероятными причинами ухудшения жизни было влияние химического загрязнения полей и лугов с одновременным ростом работ по мелиорации, что несомненно сказалось на качестве и объеме пищевых ресурсов белых аистов, в первую очередь лягушек. В другой популяции аистов, на побережье Северного моря, некоторые птицы впервые начинали гнездиться лишь в возрасте шести и семи лет. Наибольшее количество потомства давали самые опытные супруги в возрасте от десяти до шестнадцати лет. Самому старому аисту в этой популяции было 26 лет.

У белых аистов на гнезде иногда происходят сцены, изумляющие людей и до недавнего времени не имевшие должного научного объяснения и у специалистов. Поскольку аисты всегда на виду, то в отличие от многих других птиц, вся их жизнь хорошо знакома людям. Уже давно было замечено, что в некоторые годы аисты-родители выбрасывают своих птенцов из гнезда. Чаще всего такой участи подвергается один, самый младший птенец, но иногда жертв бывает больше. Более того, некоторые родители убивают их ударами клюва. Орнитологи связывали такое поведение с недостатком естественного корма аистов в отдельные годы. Известно, что инфантицид, то есть детоубийство, не так уж редко встречается в животном мире и объясняется крайней необходимостью регулировать численность потомства в целях сохранения какой-то его части. Другими словами, лучше наверняка вырастить двух здоровых детей, нежели четырех слабых, которые вряд ли доживут до взрослого состояния. Такая тактика свойственна и ряду крупных хищных птиц, и даже некоторым популяциям обыкновенных серых ворон. Казалось бы, в этом есть логика, хоть и жестокая, но вполне прагматичная. Однако в ряде случаев инфантицид у аистов наблюдали и в те годы, когда основной их пищи – лягушек, было вполне достаточно. И вот здесь специалисты стали говорить о возможности так называемых дисфункций, то есть осечек в индивидуальном поведении животных. В любой сложной системе существуют места с более слабыми звеньями, и можно ожидать ошибочной регуляции их деятельности. Полагаю, однако, что можно предложить и другое объяснение.

В одной из многочисленных популярных книг орнитолога и прекрасного фотографа-анималиста Эмилии Головановой подробно описана жизнь пары белых аистов на Псковщине. Головановой удалось наблюдать уникальный случай грубого вторжения взрослого самца на гнездо пары аистов, насиживающих кладку из трёх яиц. После нескольких насильственных попыток спариться с самкой в отсутствие законного супруга, он в конце концов прогнал его, а потом и уничтожил всю кладку яиц, выбросив их из гнезда. Это поведение в точности соответствует поведению львов, когда чужой самец, вторгаясь на территорию прайда, т. е. львиного семейного клана, изгоняет более слабого законного владельца и тотчас же уничтожает всех его детёнышей при полном попустительстве матери. Вполне возможно, что сцены инфантицида, наблюдаемые людьми у белых аистов, в некоторых случаях могут объясняться не тактикой жизни в бескормицу, а какими-то другими обстоятельствами, связанными с сексуальными мотивами. Ведь и у других птиц орнитологи иногда наблюдают подобные сцены. Например, у якан, о полиандрии которых уже рассказано выше, были случаи, когда неожиданно появившаяся чужая самка разбивала все яйца в кладке, насиживаемой одним из самцов, и этот самец, лишённый самого ценного – своего будущего потомства, тут же начинал спариваться с этой бандиткой, уступая её настойчивому заигрыванию.

Среди водоплавающих птиц только лебеди, пожалуй, пользуются такой же народной любовью, как журавли и аисты. Песни, стихи и множество легенд связано и с лебединой красотой, и с лебединой верностью, апофеозом которой явился замечательный миф о лебединой песне. И если у кликуна, лебедя с жёлтым основанием клюва, действительно голос трубный и звонкий, то у лебедя-шипуна – самого известного лебедя, с оранжево-красным клювом и с шишковидным наростом у лба, голоса почти и нет. Его низкие, хрипловатые и сиплые звуки, а чаще всего – просто шипение, за что у англичан он получил видовое имя «немой лебедь», слышны очень редко. По данным орнитолога Клива Минтона, в одной английской популяции лебеди-шипуны образуют брачную пару обычно в возрасте двух или трёх лет, а некоторые – только с четырёх, пяти и даже шести лет. Самки приступают к брачным делам в более молодом возрасте, чем самцы. Но образование пары не приводит к немедленному размножению. Проходит целый год после этой помолвки, прежде чем супруги, наконец, начинают гнездиться. Ежегодно почти треть всех птиц в этой популяции так и не приступает к размножению. Что же касается лебединой верности, то в целом она, конечно, существует, но не у всех птиц. Из уже размножавшихся и оставшихся живыми к следующему лету супружеских пар разрыв произошел лишь у трёх из ста пар. В отличие от других птиц, на стабильность супружеских связей не влияла успешность размножения в предыдущий сезон.

Помолвки существуют не только у лебедей. Конрад Лоренц в своих замечательных описаниях драматических эпизодов из жизни одной колонии галок подробно рассказал о поведении ухаживания у молодых галок и о символичной церемонии приглашения невесты к месту будущего гнезда. Символична эта церемония по той причине, что половозрелости галки достигают лишь в возрасте двух лет, а попытки ухаживания и образования брачной пары начинают в годовалом возрасте. Как и лебеди, эти смышлёные и жизнерадостные голубоглазые птицы целый год находятся в состоянии помолвленных жениха и невесты.

Не только у аистов и лебедей, но и у других видов птиц возраст первого размножения различается у самцов и самок. И тетёрки, и глухарки, впервые посещая токовище в годовалом возрасте, могут спариваться и производить полноценное потомство, а их половые партнёры, как уже говорилось выше, всегда значительно старше их – большинство в возрасте трёх лет и старше. Это означает, что у весьма значительной части населения глухарей и тетеревов отцы всегда старше матерей, по крайней мере, на два года.

Несмотря на многочисленные исследования жизни популяций птиц с помощью кольцевания и постоянного контроля, возрастной состав брачных пар детально был изучен лишь у немногих видов. Трёхпалая чайка, или моевка, – весьма многочисленная и очень крикливая птица, отличается от других чаек недоразвитым задним пальцем. Гнездится она большими колониями на скалистых береговых утесах, в России – в основном в северных областях, на «птичьих базарах». По исследованиям орнитолога Джона Коулсона, в одной английской популяции моевок, у которых максимальная продолжительность жизни может достигать 16 лет, выявлена чёткая тенденция к образованию брачных пар из одновозрастных партнёров. Таких пар было более половины из всех изученных, а ещё у многих возраст самца и самки различался только на один год. К следующему сезону размножения состав пар в большинстве случаев сохранялся неизменным, при этом чем старше были птицы, тем прочнее оказывались супружеские узы. Прочнее всех были связи у тех супругов, которые размножались вместе более пяти лет. У тех окольцованных птиц, где пары распадались к следующему лету, примерно у двух третей птиц оба супруга из бывшей семьи были живы и приступали к образованию семьи в другом составе. В этих случаях прослеживалась явная тенденция соединения старых самок с более молодыми самцами. Смена партнёра значительно чаще отмечалась у тех брачных пар, которые потерпели неудачу в предыдущем размножении, но такая замена чаще всего не приводила к увеличению успешности в размножении по сравнению с постоянными из года в год парами.

Тенденция к образованию одновозрастных брачных пар определена и у другого вида – сизой чайки из одной эстонской популяции, насчитывавшей более 300 пар и живущей на островах. Все птицы из года в год прилетали именно на тот остров, где гнездились в прошлые годы. Молодые птицы образовывали пары между собой более часто, чем это могло бы быть при совершенно случайном соединении самца и самки. Только смерть разлучала супружеские пары, которые гнездились вместе в течение четырёх и более сезонов. Таким образом, у чаек, как и у других птиц, существует вполне определённый выбор супруга, и этот выбор, по-видимому, направлен прежде всего на успешное размножение и получение здорового потомства.

У мелких певчих птиц, при высоком уровне их ежегодной смертности, доходящей до половины и более от всех живых в конце сезона размножения, гораздо меньше возможностей для выбора партнёра определённого возраста. Однако и у них образование брачных пар не происходит случайным образом. Например, у черноголового чекана, обитателя лугов, полей и солнечных склонов каменистых холмов, детально изученного в одной британской популяции, пятнадцать супружеских пар состояли из птиц одного возраста, а у семи различия в возрасте были только в один год, хотя среди гнездящихся были и трёхлетние, и четырёхлетние птицы.

Различия между полами в возрасте первого размножения отражают, по-видимому, действительные различия в сроках достижения половой зрелости. Исследования орнитологов в Латвии и Бельгии показали, что в популяциях скворцов молодые годовалые самцы часто даже и не пытаются приступить к размножению, тогда как половина всех гнездящихся самок была именно в этом возрасте. Иногда, правда, такие различия зависят всего лишь от наличия мест для гнездования. Количество годовалых размножающихся скворцов в Дарвинском заповеднике, по исследованиям орнитолога Владимира Поливанова, зависело от количества развешанных скворечников: когда их было много, почти половина гнездящихся были годовалыми, а когда скворечников не хватало, годовалых среди размножающихся было в три раза меньше.

В Прибалтике, в национальном парке Куршская коса, автору этих строк вместе с коллегами довелось подробно исследовать две популяции певчих птиц – зяблика и пеночки-веснички. В популяции зяблика отдельные птицы доживали до 11 лет, хотя средняя продолжительность жизни после достижения половой зрелости составляла лишь полтора года. В одиннадцати из 22 брачных пар самцы были старше самок – на один год в 5 случаях и на большее число лет в 6 случаях. Только в одной уникальной супружеской паре жена была старше мужа на 4 года. Точные расчеты с учётом вероятности ежегодного выживания зябликов показали, что эти различия в количестве супружеских сочетаний самцов и самок отнюдь не случайны.

Столь же закономерными были и возрастные особенности брачных сочетаний у пеночки-веснички. Эта маленькая и хрупкая на вид насекомоядная птичка с нежной мелодичной песенкой чрезвычайно многочисленна во всех местах своего обитания в Европе и Сибири. Большинство весничек размножаются в составе моногамных пар, и оба родителя принимают участие в выкармливании птенцов. Среди размножающихся пар годовалые птицы, гнездящиеся впервые, составляют большинство. Пятую часть всей популяции составляют двухлетние веснички, а более старших – не более одной на десять птиц. Тем не менее, птицы в возрасте четырёх, пяти и шести лет осуществляют значительный вклад в воспроизводство популяции, поскольку они не ограничиваются одной супругой в течение лета и именно их можно назвать многожёнцами. Наши наблюдения показали, что в одном случае годовалый самец размножался с двухлетней самкой, а на следующий год эта же пара была обнаружена там же, но в составе полигамного квартета. Этот самец в возрасте двух лет сначала образовал пару с трёхлетней самкой, затем – с её двухлетней одинокой соседкой, и, наконец, с той же самкой, с которой гнездился в прошлом году (она достигла возраста трёх лет). Птенцов он кормил только в первом гнезде. На следующий год этот же самец, будучи уже трёхлетним, вернулся на свой участок и одновременно заключил брачный союз с двумя самками – с годовалой и со своей ежегодной подругой – ей было уже четыре года. В конце сезона он предпринял попытку привлечения ещё одной самки, но безуспешно. В это лето он кормил птенцов в обоих гнёздах. Таким образом, несмотря на очень небольшую вероятность одновременного выживания до следующего сезона размножения, иногда самец и самка и у таких мелких и короткоживущих птичек встречаются вновь и успешно размножаются. Возможно, основным стимулом здесь является привязанность к знакомому месту, а не персональные связи. Кроме того, многожёнство таких маленьких и хрупких на вид птичек, как веснички, изученное нами в Прибалтике, отнюдь не является чем-то особенным, присущим только прибалтийским пеночкам. Исследованиями уральских орнитологов Вадима Рябицева и Сергея Шутова установлены случаи многожёнства и среди весничек в Приполярном Урале, а Николай Лапшин установил то же самое у пеночек из Карелии.

Исследовать интимные тайны птичьих взаимоотношений очень удобно на примере птиц-дуплогнездников, которые охотно размножаются в искусственных гнездовых домиках, развешиваемых человеком. Помимо известных всем скворечников, для многолетних орнитологических исследований наиболее пригодны меньшие по размеру домики со съёмными крышками, называемые синичниками или дуплянками, хотя сделаны они могут быть не только из цельных стволов дерева, но и из досок, и даже из специальных бетоно-опилковых смесей. В этих небольших гнездовых домиках предпочитают селиться самые многочисленные и самые популярные у орнитологов объекты изучения – всем известная большая синица, а также мухоловка-пеструшка. Это своеобразные «белые мышки» орнитологов. Именно на этих птицах за последние десятилетия в Европе были проведены интереснейшие исследования по структуре популяций, территориальным взаимоотношениям и генетическим аспектам размножения.

Популяция больших синиц, живущих возле Оксфорда в Англии, очень тщательно изучались в течение многих лет. Орнитологи Кристофер Перринс, Пол Харви и Пол Гринвуд выяснили, что большинство самцов-первогодков образовывали пару также с самками-первогодками, однако в среднем для всей популяции возраст самца в супружеских парах был выше возраста самки. Старшие самки, спарившиеся с самцами-первогодками, чаще других самок меняли партнёра, выбирая более старшего. Из супружеских пар, в которых до следующего сезона размножения выживали и самец, и самка, около трети всё же распадались, и эти птицы образовывали новые семейные пары.

Особый интерес вызвали исследования инбридинга, то есть скрещивания родственных особей в этой популяции. Из почти тысячи детально изученных супружеских пар синиц тринадцать были парами из близкородственных птиц: пять пар – мать-сын, семь пар – брат-сестра и одна пара – тётка-племянник. Смертность птенцов, родившихся от этих ненормальных супружеских сочетаний, была значительно выше, чем у птенцов от обычных родителей. Однако выяснилось, что впоследствии, когда эти так называемые инбредные птицы стали взрослыми, их смертность была почти такой же, как и у других синиц. Английские орнитологи пришли к выводу, что возникновение инбредных супружеских пар зависело от расстояния послегнездовой дисперсии, т. е. разлёта молодых птиц от места своего рождения. Именно те пять самцов, которые образовали брачную пару со своими матерями, практически остались в следующее лето на месте своего появления на свет, тогда как обычно молодые довольно широко разлетаются от места, в котором родились.

Изучение популяций больших синиц в Ленинградской области орнитологами Георгием Носковым и Олегом Смирновым показало, что холостыми в начале гнездового периода остаются не более трех-четырех процентов птиц, среди них преобладают годовалые самки, хотя соотношение полов у них равное. В весенний предбрачный период годовалые самцы и самки составляют примерно две трети популяции, а взрослых самцов всегда несколько больше, чем взрослых самок. Эстонские орнитологи Хенн Вильбасте и Агу Лейвитс установили, что в одной детально изученной популяции супружеские пары состояли в основном из птиц одинакового возраста. Если погибала самка, то для нового брака самец обычно выбирал молодую самку, если же погибал самец, то оставшись одинокой, самка имела явное тяготение к самцам того же возраста, что и погибший супруг. Разумеется, выбора в таких случаях не очень много – ведь признаки старения большой синицы, что в первую очередь заметно по снижению эффективности размножения, начинаются уже с возраста четырёх-пяти лет.

Помимо половых различий, на возраст первого размножения могут оказывать влияние и факторы внешней среды, задерживающие начало брачной жизни у какой-то части популяции, несмотря на физиологическую готовность. Доля относительно молодых птиц, впервые приступивших к гнездованию, широко варьирует в разных поселениях аистов, некоторых чаек и уток. Английский орнитолог Иэн Ньютон, в течение многих лет изучавший размножение ястреба-перепелятника в Шотландии, установил, что доля гнездящихся годовалых самок в разные годы зависела от расположения гнёзд: в долинах с очень хорошими пищевыми условиями их было в девять раз больше, чем на соседних холмах.

Когда условия в местах летнего обитания птиц достаточно стабильны из года в год, то естественный отбор закрепляет вполне определённый возраст первого размножения. Все отклонения могут лишь усиливать эту тенденцию. Во многих орнитологических исследованиях доказано, что если молодые птицы гнездятся ранее обычного возраста начала размножения, то успешность их попыток размножения гораздо ниже, чем у более старших членов популяции. Разумеется, поступление новых птиц в гнездящуюся популяцию должно в целом соответствовать убыли старых, а потому существует зависимость между возрастом первого размножения и общим уровнем смертности – чем дольше продолжительность жизни птиц, тем в более старшем возрасте они начинают впервые размножаться.

Контрастный чёрно-белый весенний наряд самцов мухоловок-пеструшек, их характерное поведение с мгновенным взлётом за пролетающим насекомым и возвращением на свою присаду с обязательным «нервным» взмахом крыльев хорошо знакомы натуралистам. По наблюдениям в Швеции, самцы мухоловки-пеструшки, заняв одну из дуплянок и дождавшись, наконец, своей самки, оставляют свою супругу на некоторое время, чтобы занять вторую дуплянку и, соответственно, «заполучить» вторую самку. Хотя такое поведение проявляют многие самцы, но успешно справляются с этим только некоторые, а две полноценные семьи с птенцами в обоих гнездах достаются ещё меньшему количеству самцов. Все двоежёнцы проявляют наибольшее внимание только первой супруге и первой семье, наряду с самкой выкармливая птенцов, и лишь отдельные из них снисходят до кормления своих сторонних детей. Примерно такая же картина размножения мухоловки-пеструшки была установлена и на северо-западе Германии, где старые самцы явно доминировали над молодыми во всех брачных делах. Однако здесь впервые для этого вида птиц наблюдали два случая «одновременной тригинии», то есть у одного самца было три супруги. Самое удивительное, что эти самцы пытались помогать выкармливать всех своих детей во всех трёх гнездах!

У американского рисового трупиала, пёстрой птицы, обитающей в высоких травяных зарослях, взрослые самцы, прилетая раньше молодых птиц и самок, захватывают лучшие, оптимальные участки на умеренно влажных лугах. Формирование обычных моногамных пар и полигамных семей происходит почти одновременно. Дня через три после вселения первой самки самец привлекает вторую, и её появление на участке не вызывает никаких отрицательных эмоций у первой супруги. Они обе строят свои гнезда, откладывают яйца и выкармливают детей от одного и того же отца. А где-то рядом, на участках, значительно уступающих по качеству самым лучшим, то есть на пересохших или, наоборот, слишком залитых водой, почти треть прилетевших самцов так и не может найти себе пару и остаётся холостыми. Это типичное проявление так называемого «буферного эффекта», когда плохие по качеству территории обитания птиц заселяются теми, кто при очень неблагоприятных погодных и кормовых условиях может просто погибнуть. Роль таких «буферных» участков – ослабить удар природных сил, сохранить часть популяции для возможного более светлого будущего.

У индиговой овсянки – эффектной певчей птицы Северной Америки, взрослые самцы которой отличаются очень ярким синим оперением, орнитологи насчитали несколько типов брачных союзов. Большинство птиц размножались в составе обычных пар из одного самца и одной самки. Однако после неудачной первой попытки гнездования старые самцы меняли подругу для вторичного гнездования, и это уже можно назвать последовательной моногамией. Но наиболее сильные взрослые самцы, образовав первую супружескую пару, тут же бросались на поиски второй жены, и в результате имели одновременно две семьи. Многие молодые самцы прошлого года рождения оставались холостыми, а те из них, кто всё же обзаводился семьей, выращивали значительно меньше птенцов, чем «старые заслуженные бойцы».

Многоженство серой славки, самой обычной из европейских славок, изучала орнитолог Екатерина Фертикова. Она обнаружила, что на черноморском побережье Кавказа, возле Адлера, почти треть всех самцов захватывали по несколько территорий, и некоторые из них становились двоежёнцами. А в популяции, изученной в окрестностях Волгограда, не было отмечено ни одного случая захвата двух территорий и ни одного случая двоежёнства. Такое различие в поведении птиц предположительно объясняется длительностью сезона размножения. Там, где период гнездования продолжительный, у одной пары бывает по два выводка за одно лето. А в условиях короткого периода гнездования единственный способ увеличить свой вклад в воспроизводство популяции – захватить побольше территории и вторую самку сразу же после того, как первая супруга станет насиживать кладку.

Шотландские орнитологи на протяжении нескольких лет исследовали популяции двух хищных птиц – полевого луня и обыкновенного канюка. Канюк – один из самых обычных и многочисленных лесных хищников, названный так из-за его протяжного, надоедливого крика – он как будто что-то выпрашивает, «канючит». Знаменитый мышеед, он охотится почти исключительно на полёвок и лесных мышей. В его больших гнёздах, расположенных в чаще леса, всегда можно найти зелёные ветки берёзы, осины или сосны. С какой целью канюк украшает свое гнездо зеленью – до сих пор не выяснено.

Полевой лунь тоже добывает мышевидных грызунов, низко летая на бреющем полёте над полями и лугами. Самое интересное во внешности луней – очень резкие отличия в окраске оперения самок, молодых птиц и старых самцов. Известное выражение «седой, как лунь» произошло от цвета старых самцов луней. В отличие от рыжеватых и более крупных самок, с возрастом самцы всё более седеют и к четырём годам облачаются в ослепительный бело-серебристый наряд.

Орнитологи обнаружили, что и у канюков, и луней существуют случаи супружеской измены со стороны самца, которые иногда приводили к образованию второй семьи. У канюка таких случаев было немного, а у полевого луня каждый двенадцатый размножающийся самец оказался двоежёнцем. У одного из них, хотя и в солидном возрасте, но наиболее прыткого, орнитологи, к своему удивлению, насчитали семь жён. К сожалению, не удалось выяснить подробности жизни этого многожёнца, а особенно – расписание его супружеских и отеческих обязанностей.

Супружеская верность у птиц, судя по новейшим исследованиям орнитологов, гораздо более редкое явление, чем её нарушение. Помимо журавлей и отчасти лебедей, наиболее яркое проявление крепости брачного союза можно наблюдать у попугаев. У многих попугаев супружеские пары образуются на всю жизнь, но самые известные в этом отношении – попугаи-неразлучники. Самка и самец всегда очень нежны друг с другом и всюду следуют вместе, что отражено в их названиях: неразлучник – на немецком, французском и русском, птица любви – на английском и латинском.

У других же птиц социальная моногамия далеко не всегда сопровождается сексуальной моногамией. Помимо факультативной полигинии, то есть «необязательного многожёнства», наиболее частые отклонения от нормальной брачной жизни птиц в моногамных парах – случаи внебрачных копуляций. Тщательные исследования, особенно с помощью современного молекулярно-генетического анализа, показали, что внебрачные копуляции и внебрачное отцовство бывают у 112 моногамных видов из 30 семейств птиц. У мелких певчих птиц их частота очень варьирует, но чаще бывает весьма обычной, нежели отсутствует вовсе. Наиболее часто внебрачная копуляция была отмечена у американских птиц – древесной ласточки, саванной овсянки, американской горихвостки, жёлтой древесницы, и у австралийских славок. Среди европейских птиц наибольшая частота случайных связей присуща камышёвой и обыкновенной овсянкам. По наблюдениям некоторых орнитологов, у многих птиц самки не только не уклоняются, а, наоборот, стремятся к внебрачной копуляции, но лишь с самцом, обладающим особыми, ярко выраженными мужскими качествами.

У крупных морских птиц внебрачных копуляций бывает значительно меньше, чем у других колониальных птиц. Однако и самцы, и самки, перед образованием стойкой супружеской пары, в процессе поиска и выбора спутника жизни, часто общаются с временными партнёрами, с которыми они многократно спариваются. Иногда попытки таких добрачных копуляций прерываются третьей птицей. По наблюдениям орнитолога Олофа Олссона за колонией королевского пингвина, который, как и императорский пингвин, насиживает яйцо и птенца на своих лапах, больше трети от всего количества самцов и самок в начале сезона размножения имели временного партнёра и по крайней мере один раз его поменяли. У многих было по два и более добрачных партнёров. У одной самки таких временных любовников было пять, и с каждым она проводила в среднем один день; но шестому, ставшему окончательным супругом, она уже не изменила ни разу, и вместе с ним заботливо вырастила птенца.

В поисках биологического смысла многочисленных копуляций с разными партнёрами, как до брака, так и уже во время размножения с выбранным партнёром, орнитологами была выдвинута так называемая «гипотеза оценки партнёра». Она предполагает существование сугубо утилитарной цели такого, на наш взгляд, «разнузданного» поведения, а именно – собрать побольше информации о качестве возможных партнёров для будущего размножения. По этой гипотезе, в большей степени такая информация нужна самкам, а не самцам. Иногда эту гипотезу называют «гипотезой хороших генов», поскольку с самцом – обладателем наиболее перспективных качеств – можно добиться наилучшей успешности размножения и наивысшей выживаемости потомства.

Все случаи внебрачных спариваний птиц, произошли ли они до брака или же в течение супружеской жизни, позволяют говорить о так называемом внебрачном или «чужом отцовстве». Вопрос этот, несмотря на некоторую свою фривольность, на самом деле вырастает в проблему конкуренции самцов за возможность оставить именно своё потомство. Как пишет Олоф Олссон, у пингвинов Адели число копуляций партнёров, состоящих в «законном» браке, составляет в среднем 17 на одну кладку яиц, то есть заведомо выше, чем необходимо для оплодотворения. Такое поведение могло развиться в процессе эволюции, чтобы обеспечить гарантированное собственное отцовство в условиях конкуренции потенциальных отцов. Конкуренция такого рода присуща всем членам популяции и поэтому приводит к стремлению увеличить частоту копуляций в любом случае – при брачном союзе, при добрачных отношениях и даже при насильственном спаривании. Разумеется, всё это происходит инстинктивно, а иногда и просто рефлекторно, и никаких стратегических целей у птицы не существует.

С этими же целями обеспечения своего отцовства самцы многих видов постоянно сопровождают свою самку, не оставляя её без присмотра. Такое поведение охраны супруги было хорошо изучено в Дании у гнездящейся популяции коноплянки. Коноплянка – небольшая певчая птица, гнездящаяся в кустарниках. Она населяет сады и поймы рек, явно тяготея к обитанию в культурном ландшафте сельского типа, и часто предпочитает для размещения гнезд живые изгороди. Розовогрудые самцы с небольшой красной шапочкой – замечательные вокалисты. Размножается коноплянка моногамно, но небольшими группами, как бы полуколониально. У пространственно сближенных гнездовых пар самки могут оценивать качество самцов простым сравнением, поэтому именно у таких птиц можно ожидать повышенный уровень внебрачных спариваний. Датские орнитологи установили, что в период, предшествовавший откладке яиц, самцы коноплянок проводят почти всё своё время не далее десяти метров от своих самок, спариваясь с ними в среднем два раза в час. Генетические исследования птиц этой популяции показали, что уровень внебрачного отцовства был очень низкий – всего лишь около 4 %, и это несомненно объясняется специальным охранным поведением самцов, бдительно следящих за своими жёнами.

Конечно, возвращаются на место бывшего гнездования не все птицы и в первую очередь из-за большого уровня смертности. Именно выживаемость определяет продолжительность участия каждой птицы в воспроизводстве популяции и всю стратегию размножения какого-либо вида. Если для животных в неволе создать оптимальные условия существования, которые хотя бы в отношении пищи и психического равновесия соответствуют потребностям организма, то в таких условиях животное проживет гораздо дольше, чем в природе. Как это ни покажется странным, но правильное содержание в просторной вольере – наилучший способ продления жизни. Многие птицы и звери, воспитанные с рождения в клетке и затем выпущенные на свободу, неминуемо погибают. Более того, даже взрослые птицы, например, обычные чижики, прожившие в клетке более года, уже с большим трудом могут приспособиться к вновь полученной свободе.

Как выглядит та или иная птица в глубокой старости, мы можем увидеть только в зоопарках или в частных домах. В природной обстановке старых особей встретить невозможно. Стоит ослабнуть лишь на один день, и тут же неумолимый естественный отбор, будь он в виде хищника или инфекции, исключает больное существо из дальнейшего воспроизводства вида. Средняя продолжительность жизни птиц после достижения годовалого возраста чрезвычайно различается у разных групп – от восьми месяцев у некоторых певчих птиц, уток и куропаток до нескольких десятков лет у альбатросов.

Очень низкие величины средней продолжительности жизни самых обычных, известных человеку птиц и зверей часто вызывают недоумение даже у специалистов. Известный английский орнитолог Дэвид Лэк писал в 1954 году: «Я доложил Британскому орнитологическому клубу, что средний возраст зарянки можно считать равным примерно одному году. Моё сообщение было встречено с откровенным скептицизмом. Мне возражали, что если ежегодно умирает 60 процентов зарянок, то численность вида должна быстро сократиться. Однако на самом деле без этой огромной ежегодной гибели зарянки должны были бы скоро стать бедствием».

Казалось бы, совершенно очевидно, что смертность и плодовитость в природе в общем сбалансированы, и именно нарушение этого баланса ведёт к резким изменениям численности. Для того, чтобы не было никаких резких вспышек численности, в течение года должно погибать столько же животных, сколько их было в начале периода размножения. На этом фоне даже случаи массовой гибели птиц кажутся незначительными. Во время сезонных миграций возле маяков и телевизионных вышек гибнут сотни тысяч птиц, однако в общем целом смертность по этим причинам составляет не более двух сотых долей процента от численности всех птиц в природе.

Уровень численности популяций в естественной среде обитания и понимание причин его колебаний – одна из основных задач экологии животных. Изучение популяций птиц привело к появлению многих гипотез о закономерностях изменения численности животных и внесло важный вклад в популяционную экологию. Ежегодные колебания численности птиц существуют всегда, но на их фоне орнитологами отмечались и весьма многолетние долговременные снижение или увеличение численности, а иногда и её периодические колебания. По-видимому, в годы снижения численности и в периоды повышенной смертности резко уменьшается и возможность сохранения из года в год постоянных супружеских пар птиц.

Один из видов славок Евразии, ястребиная славка, зимует в той части Восточной Африки, которая подвержена очень продолжительным и сильным засухам. Именно поэтому некоторые европейские популяции ястребиной славки, несмотря на нормальное успешное размножение, находятся на грани исчезновения из-за высокой смертности в периоды зимовок.

Королевский белоклювый дятел – очень редкая теперь птица, когда-то во большом количестве обитавшая в Северной Америке, по всей пойме Миссисипи и в болотах Флориды. Резкое снижение численности этого вида, одного из самых крупных и известных дятлов мира, началось после безжалостной вырубки высокоствольных лесов – исконных мест его обитания, и в настоящее время он почти полностью исчез. Для благополучного существования одной супружеской пары белоклювых дятлов (а брачные связи у этого строгого моногама постоянны на протяжении многих лет) требуется не менее 15 квадратных километров девственного леса, где эти птицы собирают личинок жуков-короедов и древоточцев. Помимо разрушения естественной среды обитания, на судьбу белоклювого дятла повлияла и низкая продуктивность его популяций. В полной кладке – всего лишь одно, очень редко – два яйца. У других американских дятлов, например, муравьиного и кокардового, размножение кооперативное. Они живут большими семейными группами, и старшие дети помогают выкармливать птенцов. В результате в семьях с помощниками, даже при нарушенных внешних условиях жизни, выращивают больше молодых птиц, чем в обычных парах.

Особый тип резких увеличений численности проявляют так называемые инвазионные виды птиц. Настоящие инвазионные передвижения имеют характер массовых выселений очень далеко за пределы обычного местообитания, как это иногда наблюдается у сибирских кедровок и азиатских саджей. Ранее считали, что эти птицы обречены на гибель, они не возвращаются в свою гнездовую область, и их смерть – цена за слишком высокий уровень интенсивности размножения. В последнее время, однако, выяснилось, что далеко не все птицы у инвазионных видов погибают, очень многие возвращаются на свои обычные территории и успешно размножаются.

Наиболее часто орнитологи отмечают инвазии на путях пролёта и кочёвок птиц, когда вдруг обнаруживается резкое увеличение осенней численности тех птиц, которые в другие годы появляются в обычном или же незначительном количестве. Это бывает характерным для клестов, поползней, дятлов, щуров, длиннохвостых синиц, синиц-московок. В годы инвазии осенняя численность пролётных птиц превышает обычную численность в несколько сотен, а иногда и тысяч раз. Например, на Куршской косе в Калининградской области, где работают орнитологи петербургского Зоологического института Академии наук, минимальное количество пойманных для кольцевания за одну осень синиц-московок – 6 птичек, а максимальное – 16 тысяч.

Иногда явные признаки инвазионных вспышек численности отмечают у таких птиц, которые никогда ранее инвазионными не считались, например, у мохноногих сычей. Этот сычик – забавное желтоглазое существо с весьма выразительным округлым лицом, обитатель старых хвойных лесов. Гнездится он в дуплах, занимая чаще всего старые обиталища крупных дятлов. В кладке, которую насиживает только самка, бывает от четырёх до десяти яиц. Вполне возможно, что при хороших внешних условиях, то есть при обилии мышевидных грызунов – основной пищи этого сыча, размножение проходит гораздо более успешно, чем обычно, что и вызывает массовую откочёвку молодых птиц из мест рождения. Хотя мохноногий сыч – моногам, но и у него тоже отмечали факультативную полигинию, когда у одного самца было по две самки, занятых выращиванием птенцов.

Можно предположить, что при невысоком уровне ежегодной смертности, большой продолжительности жизни и ежегодном возвращении для размножения в одно и то же место, выжившие супруги вновь образуют брачную пару, даже если во время зимовки они никак не были связаны друг с другом. И действительно, результаты популяционных исследований птиц, относящихся к самым разным систематическим группам, показали почти одинаковую верность и месту предыдущего гнездования, и бывшему партнёру, а часто даже свидетельствовали о большей верности месту, нежели партнёру. Это свойственно и сизой чайке, и северной качурке, и полевому жаворонку, и американскому пересмешнику, и буревестникам.

Буревестники – самые широко распространённые океанские птицы. Часть видов из этого семейства носит русские названия тайфунники и глупыши. И если название глупыш легко объяснимо, поскольку эти птицы очень доверчивы и их можно поймать чуть ли не рукой, когда они следуют за рыболовным судном в ожидании рыбных отходов, то происхождение названий тайфунник и буревестник не находит должного объяснения. Разумеется, они, как писал Максим Горький, «гордо реют над пучиной моря», но никаких тайфунов и бурь не предвещают. Наоборот, как и все морские птицы, при усиливающемся шторме они пытаются дольше находиться в более тихом пространстве между волнами. А зрелище ковыляющего и даже ползущего по земле буревестника – именно так большинство их передвигаются по суше, никак не согласуется с гордой птицей, бросающей вызов всем погодным катаклизмам. Гнездятся буревестники большими колониями в норах и разного рода пустотах и ежегодно возвращаются на свои острова, как и альбатросы. Поддержание стабильности супружеских пар естественным образом вытекает из привязанности к одним и тем же местам и норам. У снежного буревестника, гнездящегося в Антарктиде, доля распавшихся пар не более семнадцати процентов.

Некоторые буревестники формируют будущие брачные пары ещё в молодом возрасте; такие «помолвленные» птицы живут вместе не один год. Разводов у таких пар почти не бывает. Таков, например, средиземноморский буревестник, гнездящийся в субтропиках Северной Атлантики. Орнитологи выяснили, что и верность месту, и степень поддержания постоянных супружеских пар у этого буревестника почти стопроцентные.

Похожим образом ведёт себя и буревестник Пайкрофта, размножающийся на небольшом острове у берегов Новой Зеландии. Самец и самка попеременно насиживают единственное яйцо, причём начинает насиживание самец, непрерывно сидящий на гнезде две недели. Когда вес его тела снижается до критического, самца сменяет на гнезде самка, а последний ковыляет к морю в надежде восстановить силы. Популяция этого буревестника более чем наполовину состоит из негнездящихся птиц, которые, однако, стараются проводить время вне кормёжки возле свободных нор, к которым и возвращаются в последующие годы, уже в возрасте половозрелости. Таким образом, любовь к родине явно приводит и к любви супружеской.

Надо заметить, что наибольшая верность родному и привычному месту гнездования отмечена у тех птиц, которые обитают в постоянных из года в год условиях, при неизменных ландшафтах. Чем стабильнее места обитания птиц, тем ярче проявляется верность месту; иногда это касается отдельных деревьев, кустов и даже строений. На Биологической станции Зоологического института в Калининградской области был зарегистрирован один забавный в этом отношении факт. Группа молодых зябликов, использовавшаяся орнитологом Марком Шумаковым для изучения вопросов пространственной ориентации, содержалась вне периодов опытов в специальном павильоне среди молодых сосновых посадок. После окончания опытов все птицы были окольцованы и выпущены. Ранней весной следующего года сотрудники Биостанции заметили залетевшую внутрь павильона птицу. Поймав ее, они убедились, что это был один из прошлогодних опытных зябликов. Перезимовав где-то в Юго-Западной Европе, где находятся в зимние месяцы зяблики этой популяции, годовалый самец вернулся на свою, не просто малую родину, а, можно сказать, в свою родную квартиру. Такова была сила запоминания территории, которое осуществляется у птиц в молодом возрасте. Можно предположить, что у взрослых птиц, находящихся в более или менее стабильной среде, верность прежнему, хорошо проверенному партнёру, столь же естественна, как и верность родному месту.

Верность перелётных птиц родине и дому, так называемая «филопатрия» – одно из самых интересных, а во многом ещё и загадочных явлений в жизни птиц. Ведь верность дому может означать не только верность месту рождения или своего гнездования, но и верность тому месту на зимовке, в которое птица тоже возвращается каждый год. Это свойство присуще очень разным птицам, принадлежащим разным систематическим группам, ведущим разный образ жизни, совершающим разные по протяжённости миграции и имеющим очень разную продолжительность жизни. Исследования орнитолога Леонида Соколова по становлению филопатрии у певчих птиц в Прибалтике показали, что привязанность к району будущего гнездования образуется в особый чувствительный период жизни птиц, в возрасте примерно 30–50 суток после вылупления из яйца. Если в этом возрасте птица ещё находится в районе своего рождения, то следующей весной она туда вернётся. Если же в этот период птица переместилась в другой район, то она проявит верность именно тому, другому месту, в котором находилась в этом возрасте.

Ежегодное постоянство занимаемой территории может иметь и далеко идущие эволюционные последствия. Это свойство птиц приводит к образованию таких поселений, которые очень тонко приспособлены к определённым местным условиям, а поэтому и более успешны в размножении и выживании. А это в свою очередь ограничивает генный обмен между отдельными популяциями и в какой-то степени ведет к усилению эволюционного процесса, т. е. процесса видообразования.

Однако верность привычному месту размножения может быть разной у самцов и самок. У зарянки, уже упоминавшейся выше небольшой птички с красно-рыжей грудкой и глубокими чёрными глазами, постоянно как бы кланяющейся и нервно подергивающей хвостом, самки в значительно меньшей степени, чем самцы, привязаны к какой-либо территории и к своему партнёру, особенно при неудачах в размножении. По данным петрозаводского орнитолога Владимира Зимина, много лет изучавшего жизнь зарянок, в случае гибели яиц или птенцов самки всегда покидали своего супруга и бесследно исчезали со своего участка. Только в одном случае такая самка была найдена повторно гнездящейся на расстоянии километра от разорённого гнезда. Самцы же, как правило, оставались на своих прежних участках и опять начинали супружескую жизнь с новой самкой.

У кулика-чернозобика (которого можно было бы назвать не чернозобиком, а чернобрюшкой, поскольку именно брюхо у него с большим чёрным пятном) также отмечена весьма разная степень постоянства супружеских связей. В одной популяции на юге Финляндии помеченных самцов наблюдали на одной и той же гнездовой территории в течение нескольких лет подряд, а самок обнаруживали чаще в других местах, на расстоянии от одного до трёх километров от места прошлого размножения. Тем не менее, одни и те же пары нередко сохранялись на протяжении ряда лет. В другой изученной популяции, в Германии, было обнаружено, что только две неизменные пары гнездились вместе подряд четыре года, а семь пар – в течение трёх лет. Более 80 помеченных птиц спаривались в разные годы с разными партнёрами.

Орнитолог Ральф Ионас в течение десяти лет изучал на севере Германии популяцию другого кулика – большого веретенника. Этот крупный кулик с длинным прямым клювом, обитатель сырых лугов и зарастающих болот, обычно гнездится небольшими колониями, часто по соседству с другими видами куликов. В изучаемом поселении в течение нескольких сезонов размножения было очень разное количество пар птиц – от тридцати до ста пятидесяти, что объяснялось ежегодными вариациями местных условий. Каждую весну на свои территории возвращалось более 70 из каждых ста птиц, размножавшихся в прошлом году. Было установлено, что супружеские пары, несмотря на изменение условий жизни, сохранялись из года в год и разрушались только вследствие гибели одного члена из пары. Максимальная продолжительность жизни большого веретенника достигает, по данным кольцевания, шестнадцати лет, и поэтому вполне вероятно, что в поддержании стабильности супружеских пар, как и у других птиц, большую роль играло точное возвращение на свою знакомую территорию.

Возможно, что тенденция к более прочным связям брачных пар в более старшем возрасте в значительной степени тоже зависит от усиления с возрастом личной привязанности к какому-то одному месту на своей малой родине. Кулик-сорока, птица, живущая на морских побережьях, относится к птицам-долгожителям. Этот кулик впервые приступает к размножению в возрасте 3 или 4 лет, а отдельные долгожители достигают максимального возраста – 36 лет. Каждая птица в среднем появляется на своих гнездовых территориях в течение 10–13 последовательных летних сезонов. В популяции этого вида, обитающего на острове Меллум, в устье реки Везер в Германии, индивидуально было помечено 110 птиц. Из них 24 супружеские пары размножались вместе в течение двух лет, 10 пар – в течение трёх лет, 3 пары – в течение четырёх лет и одна пара – в течение шести лет. Развод произошел в четырнадцати парах.

К семейству скворцов относится более ста видов, и наиболее велико их разнообразие в Африке. Все они прекрасные певцы, а оперение некоторых видов очень яркое, с сильным металлическим блеском.

У обыкновенного скворца во многих местах были отмечены как случаи вульгарного адюльтера, т. е. супружеской измены, так и случаи смены супруги в течение одного сезона размножения. Следует заметить, что в разных местах скворцы по-разному приступают ко второму размножению в течение того же самого лета. Иногда это предпринимают лишь отдельные птицы, но в других популяциях внешние условия настолько хороши, что почти все пытаются загнездиться второй раз. В Северной Америке, например, куда первые скворцы были завезены в 1890 году, а теперь их там много миллионов, почти все размножаются дважды за лето.

Точные сведения о разводах у скворцов были получены в английском графстве Суррей. Сначала выяснилось, что из специальным образом помеченных птиц треть всех самцов и четверть всех самок во второй раз в течение лета загнездились в других скворечниках, и только в двух скворечниках из 18 состав брачных пар не изменился. Из шести самцов, предпринявших второе гнездование после успешного вылета птенцов из первых выводков, лишь двое загнездились с теми же супругами, а остальные четверо обзавелись для этого новой женой, хотя прежние были живы и здоровы. Причины разводов в каждом случае установить не удалось, однако расчёты показали, что успешность гнездования в первом выводке была выше у тех пар, которые при последующем гнездовании остались в том же составе. Эти наблюдения поставили под сомнение более ранние сведения о полигамии скворцов. Вполне возможно, что у скворцов нет ни многоженства, ни многомужия, а просто довольно часты разводы – чаще, чем постоянство брачных союзов.

Весьма своеобразны брачные связи у фрегатов, уже упоминавшихся морских птиц, обитающих в тропических частях океанов. Они гнездятся колониями на морских островах, сооружая свои гнезда на кустах, деревьях или на скалах. Сезон размножения фрегатов очень долгий – более года. Они откладывают всего лишь одно крупное белое яйцо. Всю деятельность по строительству гнезда, насиживанию яйца и выкармливанию птенца самец и самка делят поровну, однако в конце периода гнездования, когда птенцам уже восемь месяцев и они давно покинули гнезда, но ещё требуют родительской опеки, самцы улетают из колонии на период своей линьки. Самки остаются одни со своими птенцами, и им требуется ещё не один месяц, чтобы окончательно вырастить молодых, а после этого и самим улететь на линьку. Такая длительная задержка приводит к тому, что самки не готовы начать следующий сезон размножения вместе со своими самцами и прилетают в колонию только через год. В результате получается, что самцы размножаются ежегодно, а самки – только один раз в два года. Существуют, следовательно, две группы самок, размножающихся поочерёдно, и их общее количество должно быть значительно больше, чем самцов. И действительно, анализ соотношения самцов и самок среди молодых фрегатов показал, что самок было примерно в два раза больше. Такая необычная система размножения неминуемо отвергает какие-либо постоянные супружеские связи у этих птиц.

Несмотря на такую особую жизнь фрегатов, именно у многих тропических птиц отмечается поддержание постоянных брачных уз на протяжении года или же на протяжении всей жизни – у более чем ста восьмидесяти видов из самых разных семейств. Считается, что такое поведение объясняется прежде всего необходимостью компенсировать отсутствие чётко выраженной сезонности климата в тропиках. Давно уже доказано влияние внешних факторов и, прежде всего, освещённости, т. е. продолжительности светлой части суток, на сроки прихода птиц в состояние готовности к миграциям и к размножению. Зимующие вблизи экватора северные птицы обладают особым внутренним ритмом, позволяющим им в нужное время подготовить свой организм к очередному сезонному состоянию. А вот у оседло живущих там местных птиц такого ритма нет, и для них очень важно поддерживать постоянные связи самцов и самок для того, чтобы приступить к размножению при удобных для этого условиях.

Вопросы гибридизации птиц, а также списки всех известных случаев гибридизации собраны в публикациях орнитологов Энни Грей, Вольфганга Майзе и Евгения Панова. Наибольшее количество зарегистрированных помесей между разными видами принадлежит именно так называемому роду настоящих уток. С кряквой – самой известной, обычной и многочисленной уткой, спаривались двадцать других видов из этого же рода птиц, а также ещё пятнадцать видов из других утиных родов. Известны гибриды между кряквой и шилохвостью, кряквой и широконоской, кряквой и чирком, между шилохвостью и чирком, шилохвостью и хохлатой чернетью и так далее, и тому подобное… Многие из таких помесей были вполне плодовиты. Самые удивительные гибриды – между кряквой и серым гусем, и таких случаев было несколько. Сам же серый гусь спаривался в неволе с другими видами гусей и казарок. У лебедя-шипуна и чёрного лебедя в неволе тоже было несколько случаев помесей. Эти гибриды были большими сильными птицами с пятнистым серо-белым оперением и отличались весьма диким темпераментом. Довольно много случаев помесей отмечено и между белой куропаткой, и тетеревом, для них тоже были характерны крупные размеры тела.

Хорошо известны и гибриды между тетеревом и глухарём; русские охотники издавна называли такую помесь специальным словом – межняк. Орнитологов всегда интересовал вопрос, каким же образом возникают межняки, если и у глухаря, и у тетерева спаривание происходит на токах, и, казалось бы, присутствие тетерева на глухарином току и глухаря на тетеревином – явление скорее случайное, чем нормальное. По-видимому, объяснение может быть только одно – очень низкая численность токующих птиц из-за преследования человеком или в результате совершенно неподходящих для образования тока условий где-либо на границе распространения птиц. Вполне вероятно, что в таких условиях самка, готовая к спариванию и не находящая токующих самцов своего вида, стремится попасть хоть и не на свой, но всё же на ток, и спаривается с чужаком.

Межняки – чаще всего самцы, что говорит о том, что многие гибридные самки погибают на ранних стадиях развития. Самцы-межняки бывают тетеревиного и глухариного типа, и это зависит от того, кто был отцом – тетерев или глухарь. Глухариный тип более редок. В книге Роальда Потапова, посвященной тетеревиным птицам, приведены сведения о поведении межняков на тетеревиных токах. Наблюдения за ними говорят о крайне малой вероятности их успешного контакта с тетерками. Их позы совершенно не соответствуют тем, которых ожидают самки, а их голос – странная смесь щелчков глухариного типа с хриплыми хрюкающими звуками, распугивают весь ток тетеревов. Межняки-самки, конечно, в более выигрышной позиции – они могут найти себе пару и среди тетеревов, и среди глухарей. Однако результаты такого спаривания практически неизвестны. Как и у других животных, жизнеспособность гибридов второго поколения крайне низка, и они, вероятно, просто не выживают.

Хорошо известны помеси между фазаном и домашней курицей. Вылупляемость таких гибридных яиц низкая, но всё же многие самцы выживают. Однако они, как правило, не проявляют половой активности, а если и пытаются спариваться, то оказываются бесплодными.

Наибольшее количество информации о межвидовой гибридизации поступает от любителей клеточного содержания птиц в домашних условиях. Пальму первенства по числу разнообразных вариантов брачных объединений держит, конечно, канарейка. Канарейка, этот, наряду с геранью, «символ мещанского быта», как считали представители некоторых слоев общества в России, завоевала Европу, а затем и весь мир, начиная с конца XV века. Начало разведения канареек связано с открытием испанскими и португальскими мореплавателями нескольких архипелагов в Атлантике – Канарских и Азорских островов, и Мадейры. Эти благословенные острова, заслужившие славу «земного рая» и «края вечной весны», были хорошо известны уже в античные времена из-за своих замечательных ландшафтов, необычайно мягкого климата и богатства природы, и их открытие можно считать вторичным. Помимо растительности и климата, европейцев на этих островах заинтересовала и маленькая, невзрачная с виду птичка, отличающаяся от всех других представителей местных пернатых своим приятным пением. Всем, кому посчастливилось видеть и слышать дикую канарейку на её родине, с воодушевлением рассказывали о её голосе и пении среди красот южной природы.

С того момента, когда испанцы привезли первых канареек на европейский континент, любители вывели бесчисленное множество разных певчих пород и цветовых форм. Помимо птиц с окраской оперения, напоминающей исходную естественную форму, то есть оливково-зелёных, появились канарейки пёстрые, жёлтые, лимонные, белые, голубоватые, красные, оранжевые. Такое же разнообразие проявилось и в отношении пения птиц. В России многие канароводы предпочитают канареек «овсяночного» напева, но есть и любители напева «дудочного». Среди последних специалисты отдают предпочтение гарцской канарейке, или роллеру, выведенной в Германии. Роллеры поют с закрытым клювом, топорща зоб и издавая басовитые журчащие звуки.

Столь же разнообразной, как и селекция по цвету оперения, была и принудительная гибридизация канареек. Известны гибриды канарейки с 52 видами птиц, в основном из семейств вьюрковых и ткачиковых. Среди брачных партнёров канареек были отмечены коноплянка, щегол, чиж, чечевица, зеленушка, обыкновенная овсянка, зяблик, юрок, снегирь, домовый воробей, а также птицы африканского и американского континентов. Наиболее фантастические сообщения, вызывающие вполне естественное саркастическое недоверие биологов – о брачных союзах канареек с соловьем и волнистым попугайчиком.

Весьма часто встречаются гибриды канареек с чижом, щеглом и коноплянкой. Такие гибриды почти всегда очень приятны своей внешностью, живостью характера и хорошим пением. Однако эти помеси, как правило, не могут размножаться, они стерильны, хотя и были редкие сообщения о вполне плодовитых самцах.

Среди вьюрковых птиц нашей средней полосы, которых любители часто содержат в домашних условиях, известны помеси чижа с щеглом, коноплянкой, чечёткой и зеленушкой. Гибрид между самцом чижа и самкой зеленушки – очень приятная небольшая птица зеленовато-жёлтой окраски с прекрасными голосовыми данными. Были помеси и между самцом чижа и самкой снегиря: из пяти вылупившихся птенцов выжили только два. Очень высокая смертность отмечалась и у гибридов между самцом зеленушки и самкой снегиря.

Зяблик и юрок – виды одного рода, и гибридизируют они не только в условиях неволи, но и в природе. На Куршской косе Балтийского моря, где пролегают пути массовых интенсивных миграций певчих птиц, среди многих тысяч пойманных для кольцевания особей иногда отмечались явные помеси между этими двумя видами. Внешне они обладали промежуточными признаками окраски оперения, но позывкой не отличались от обычных зябликов. Юрок гнездится, в среднем, севернее и восточнее зяблика, но есть значительные территории, где они сосуществуют вместе. Именно там, а скорее всего, на самой северной границе распространения зяблика, и появляется возможность брачных союзов этих видов. Однако выживших гибридов от таких браков, по-видимому, немного, поскольку доля их среди мигрирующих осенью птиц не превышала десятитысячной доли процента.

Пониженная устойчивость и выживаемость свойственна почти всем птичьим отдаленным гибридам на разных стадиях развития, начиная с самого момента оплодотворения. Тем не менее, бывают и исключения, когда плодовитость в гибридной зоне при наложении ареалов двух видов практически не отличается от плодовитости в исходных ареалах родительских видов.

Многие гибридные эмбрионы погибают ещё в яйцах, но и у вылупившихся птенцов аномалии столь часты, что резко снижают их шансы выжить до возраста половозрелости и сезона размножения. Выжившие помеси весьма различны и в степени своей жизнеспособности, и по своим внешним признакам. Обликом и поведением они могут быть промежуточными между исходными формами, но бывают и особи, совершенно не похожие на своих родителей. Гибриды первого поколения могут проявлять так называемый «гетерозис», т. е. гибридную мощность в отношении размеров и жизнестойкости в сравнении с исходными родительскими признаками и свойствами. Гетерозис, конечно, используется в практике сельского хозяйства, но в дикой природе его влияние обычно не проявляется.

Основное, что затрудняет в природе возможность гибридизации – репродуктивная изоляция, т. е. разные изолирующие механизмы, и, прежде всего, этологические. В первую очередь – это специфическое брачное поведение каждого вида птиц, его строго определённые телодвижения и голосовые особенности. «Чужие» самки могут просто никак не реагировать на заигрывания самца, совершенно не понимая языка и «жестов» его ухаживания. Облегчают же гибридизацию в природе сами системы спаривания некоторых групп птиц, например у уток. Поскольку селезни не принимают никакого участия во всех гнездовых делах и совершенно свободны после спаривания с самкой, для многих из них становятся вполне возможны и всякие весьма экзотические любовные связи.

Проблемы гибридизации неразрывно связаны с проблемой вида и видообразования – по сути дела, с самой центральной проблемой биологии. Поскольку процесс эволюции непрерывен, вполне логично предположить, что кроме хорошо обособленных видов в природе всегда существуют всякие переходные формы на разных этапах своего обособления или, наоборот, слияния. В конечном счете, изучение эволюции и есть изучение становления изолирующих механизмов.

Популяцию любых животных нельзя рассматривать только в генетическом смысле – как свободно скрещивающихся индивидуумов. Развитие популяционной экологии неизбежно привело к пониманию популяции как пространственно ограниченной части в ареале какого-либо вида, где существует свой уровень плотности населения, своя возрастная и половая структура и свой уровень воспроизводства. При этом совершенно ясно, что в большинстве случаев между отдельными популяциями нет чёткой изоляции, и провести какую-либо определённую границу между ними невозможно.

Среди биологов существуют разные взгляды на роль гибридизации в эволюции. С давних времен репродуктивная изоляция считалась одним из наиболее важных критериев вида (некоторые называли это физиологическим критерием): если нет плодовитого потомства от скрещивания разных форм, стало быть, это разные виды. Известный эволюционист Эрнст Майр придавал этому критерию основополагающее значение (это так называемая биологическая концепция вида), однако этот критерий не абсолютен, он неприменим к географическим изолятам. Майр считал, что многие примеры межвидовой гибридизации на самом деле есть скрещивание подвидов, которых принимают за виды.

Географические вариации («разновидности» и подвиды) обычно отличаются друг от друга рядом признаков в меньшей степени, чем так называемые «хорошие» виды, которые различаются не только внешним обликом, но и более глубокими внутренними признаками, проявляющимися в генетических различиях, в строении белков тела, в поведении и т. п.

Многие биологи в наше время считают естественную гибридизацию не случайным проявлением сбоев в нормальном процессе размножения, а потенциальным фактором формообразования, поскольку теоретически она может приводить к росту генетической изменчивости.

Ни один из имевшихся критериев вида не имеет безусловного значения. Ненадежность морфологического критерия (индивидуальная изменчивость приводит к непрерывному ряду переходных форм) обусловила возникновение критерия репродуктивной изоляции, но и он не оказался универсальным. Представители ряда «хороших» видов не только скрещивались, но иногда давали и вполне плодовитое потомство.

Как писал орнитолог Лео Степанян, количество форм животных и растений, к которым неприменима биологическая концепция вида (в частности, которым свойственны явления бесполого размножения – развитие зародыша из неоплодотворённой женской половой клетки) столь велико, что считать это лишь помехой при обсуждении проблемы вида неосновательно. И тем не менее, именно для птиц критерий репродуктивной изоляции может быть применён как более или менее объективный, несмотря на всё вышесказанное о птичьих гибридах. Птицам свойственна более высокая степень целостности вида, чем многим другим организмам. В пределах класса птиц нет таких случаев, когда бы так называемые виды-двойники обладали бы таким внешним сходством, что их можно было бы различить только при генетическом исследовании, как это бывает, например, у грызунов. Виды-двойники у птиц, очень похожие внешне, всегда различаются не только генетически, но и по поведению – по особенностям песни, по деталям строения гнезд и т. п.

И всё же трудности различения видов и применения критерия репродуктивной изоляции есть и у птиц. Бывают случаи, когда на пути к видовой самостоятельности, под влиянием изменившихся условий обитания, две популяции птиц вновь контактируют на каком-то участке ареалов. Особи таких популяций скрещиваются, происходит интенсивный обмен генами, и возникают гибридные популяции. Какой статус придавать таким гибридным формам, а также и их исходным – трудный вопрос. Примером может служить ставшая чуть ли не классической ситуация с двумя формами птиц – испанской (или чернопегой) каменкой и каменкой-плешанкой, весьма интересующих орнитологов-систематиков. Они имеют несколько зон контактов ареалов, но чернопегая обитает преимущественно в Средиземноморье, а плешанка – в Причерноморье, Средней и Центральной Азии. Эти каменки очень похожи по окраске, размерам и образу жизни, и самки по внешним признакам различимы с большим трудом. Единственное явное отличие – цвет спины самцов весной – белый у чернопегой каменки и чёрный у плешанки. Тем не менее, по данным орнитолога Владимира Лоскота, специально изучавшего этих птиц, самцы обоих видов имеют более двадцати вариантов окраски оперения – с тёмными и светлыми участками горла, шеи, груди и спины. Большинство цветовых вариантов обнаружено в зонах контакта, что свидетельствует о происходящей там гибридизации (хотя некоторые считают цветовые вариации лишь проявлением очень большой индивидуальной изменчивости). В некоторых периферических популяциях больше половины птиц – гибриды. Однако доказать этим и подобными примерами возможность видообразования у птиц путём гибридизации до сих пор считается невозможным.

Гибридогенное видообразование требует особых условий – возникновения в потомстве от естественного гибрида новой генетической линии, которая бы размножалась в изоляции от родительских видов. Кроме того, существует наследственное изменение, полиплоидия, которое состоит в кратном увеличении числа наборов хромосом (элементов клеточного ядра, содержащих гены). В эволюции растений межвидовая гибридизация и полиплоидия сыграли очень важную роль. Однако в эволюции большинства систематических групп птиц гибридогенное видообразование вряд ли могло иметь существенное значение.