Ископаемое животное, о котором здесь пойдет речь, наверное, рекордсмен по числу находок среди всех позвоночных. Судите сами: вид был описан по трем экземплярам, к которым две следующие посвященные ему работы добавили 22 и 40 штук, затем еще 305, 759, 1420 и, наконец, 127 экземпляров. Итого: 2676 особей.

Так получилось в силу двух естественных обстоятельств и благодаря крестьянской смекалке. Во-первых, были эти существа небольшими (до 4 см длиной) и буквально, чтобы не пропасть поодиночке, сбивались в огромные стаи. Во-вторых, стаи плавали вблизи речной продельты, уходившей глубоко в море, где их время от времени накрывали мутьевые потоки. Муть обволакивала все живое и уносила задыхающиеся существа в бескислородные глубины. Там их засыпала эта же тонкая взвесь, превратившаяся в прекрасный упаковочный материал и уберегшая нежные тельца от прожорливых падальщиков, настырных рыхлителей осадка и особо активных, но живущих лишь в кислородной среде бактерий-деструкторов. Органическое вещество, слагавшее ткани и органы, стало субстратом, на котором оседали ионы из поровых растворов, перетекающих в еще жидком осадке. Со временем органика заместилась глинистыми и другими минералами. Так 518 млн лет назад образовалось знаменитое ныне нижнекембрийское местонахождение Чэнцзян на северо-востоке китайской провинции Юньнань. Будучи самым богатым и по обилию находок, и по общему разнообразию видов нижнекембрийским лагерштеттом (местонахождение исключительной сохранности), Чэнцзян одновременно является и древнейшим среди всех местонахождений подобного рода.

Герой этой главы оказался среди ископаемых организмов, принесших Чэнцзяну всемирную славу. В 1991 г. один из первооткрывателей лагерштетта, Хоу Сянь-Гуань из НИГПАН, и два известных палеонтолога, Ян Бергстрём и Ларс Рамскёльд из Шведского музея естественной истории в Стокгольме, по трем образцам описали в скромном журнале Zoologica Scripta новое ископаемое под именем Yunnanozoon lividus. Буквально оно означает «сизый зверек из Юньнани» и обыгрывает его цвет на поверхности породы. Поскольку окаменелый юньнанозоон выглядел как сегментированный червячок, покрытый плотной кожицей, авторы предположили, что его место где-нибудь среди приапулид или нематод – червей, которые, подобно членистоногим, по мере роста сбрасывают свою старую шкурку-кутикулу.

Лишь несколько лет спустя палеонтологи выяснили, что в передней части тела юньнанозоона находилось несколько тонких ободков, очень напоминавших жаберные дуги (рис. 1.1). А над ними располагалось продольное утолщение, сравнимое с хордой. Хорда – веретеновидная трубка, наполненная полужидким содержимым, служащая гибкой опорой для мышечных блоков и окруженная прочной двойной оболочкой из кольцевых коллагеновых и продольных мышечных волокон. Именно этот орган дал название целому типу животных – от асцидий (морских спринцовок) и амфиоксиса (ланцетника) до птиц и млекопитающих. Правда, сохраняется хорда до конца жизни далеко не у всех. Хорошо она просматривается у круглоротых (миноги и миксины), химер, мясистолопастных рыб и осетровых. (Последних даже потрошат ради нее для старинного русского лакомства – пирогов с вязигой.)

Сегменты юньнанозоона на сей раз были отождествлены с мускульными блоками. Общий набор признаков вполне годился для опознания в «зверьке» хордового, подобного ланцетнику, и публикация попала в Nature. С выводами согласились далеко не все: почти сразу в том же издании вышла статья другого коллектива авторов, где юньнанозоон «превратился» в полухордового. Ведь у него вроде бы намечалось трехчастное тело – с хоботком, воротничком и собственно туловищем. Да и жаберный скелет был вполне к месту – в передней части. Оставалось придумать новое место для сегментов, и, поскольку членистой на вид казалась только спинная часть тела, они «сложились» в плавник… Одновременно из того же местонахождения Чэнцзян, которое разрослось до нескольких «фоссил-добывающих» карьеров и по совместительству крестьянских хозяйств, были извлечены сотни ископаемых, очень похожих на нашего героя, но получивших другие имена: Haikouella lanceolate и H. jianshanensis (статьи в Nature и Science соответственно). И в том и в другом названии увековечен уезд Хайкоу, где расположены основные карьеры. Вот эта научно-крестьянская индустрия и стала третьим важным фактором, благодаря которому на-гора были выданы десятки тысяч чэнцзянских окаменелостей.

Хайкоуелла имени ланцетника виделась почти что позвоночным – с глазами, сердцем, спинной и брюшной аортами и двумя нервными тяжами; хайкоуелла цзяньшаньская с наружными жабрами – в лучшем случае примитивным вторичноротым животным. На самом деле, как это нередко случается в палеонтологии, все эти «отпечатки», т. е. тельца с минерализованными органами и тканями, представляли собой немного по-разному сохранившиеся остатки все того же юньнанозоона…

Неутомимый Хоу Сянь-Гуань с молодыми коллегами из Юньнаньского университета и двумя блестящими специалистами по древним хордовым – Ричардом Элдриджем и Марком Парнеллом из Лейстерского университета – обследовали еще несколько каменных блоков с многочисленными отпечатками этого ископаемого. Подводя итоги истории его изучения, они пришли к выводу, что все выводы пока что преждевременны. У юньнанозоона были плотные структуры, сравнимые с жаберными дугами (первая пара этих дуг и казалась подозрительными «аортами»), и округлые жаберные щели, открывающиеся между ними, – все как у вторичноротых. Дуги находились в самом теле, а прежнее впечатление о наружных жабрах сложилось при изучении остатков, которые частично распались, прежде чем мягкие ткани заместились минералами. Сегментированной оказалось почти вся верхняя часть туловища, к тому же весьма объемная. Но винтообразный кишечник и странные шаровидные парные объекты в брюшной полости (вероятно, гонады – органы размножения) по-прежнему не позволяли сопоставлять юньнанозоона с кем бы то ни было вообще (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Отпечаток юньнанозоона (Yunnanozoon lividus), длина 4 см; вид сбоку: в передней части – жаберные дуги с двойным рядом лепестков каждая (слева), гонады (снизу по центру) и поперечные мускульные блоки (в верхней части); раннекембрийская эпоха (518 млн лет); Чэнцзян, пров. Юньнань, Китай (Фанчень Чжао, НИГПАН)

Учитывая «разночтения», более достойным кандидатом в предки всех хордовых стала представляться открытая еще в начале прошлого века пикайя (Pikaia gracilens) из не менее знаменитого среднекембрийского лагерштетта – сланца Бёрджесс, возрастом около 505 млн лет (рис. 1.2). Правда, и у нее обнаружились странные парные щупики на голове и разветвленные наружные жабры, как у каких-нибудь моллюсков…

Недавно новое поколение китайских палеонтологов во главе с Цин-И Тьянем из Нанкинского университета и Фанченем Чжао из НИГПАН изучило остатки юньнанозоона с помощью рентгеновского микротомографа и другого современного инструментария. А затем представило свои соображения в статье, опубликованной в том же Science. Вот что получилось. Все семь жаберных дуг находились в глотке животного и были построены из нескольких плотных стерженьков, несущих парные уплощенные филаменты. Каждый стерженек включал три десятка дисков, разделенных перегородками, а сами диски состояли из четырех ячеистых камер. Верхние и нижние концы дуг упирались в продольные стержни (именно они были ранее описаны как нервные тяжи). Электронная микроскопия и элементный анализ выявили в жаберных дугах и продольных стержнях органическое вещество в виде расположенных параллельно друг другу тончайших микрофибрилл (около 12 мкм в диаметре). Микрофибриллы и поперечные перемычки между ними образовывали частую решетку.

Рис. 1.2. Отпечаток пикайи (Pikaia gracilens), длина 5 см; вид сбоку: в передней части – пара щупиков (справа вверху), поперечные мускульные блоки по всему телу и хвостовая лопасть (внизу); среднекембрийская эпоха (505 млн лет); сланец Бёрджесс, пров. Британская Колумбия, Канада (Королевский музей Онтарио)

Примечательно, что у ряда современных позвоночных при развитии хрящевой ткани продолговатые клетки-хондроциты располагаются вдоль оси жаберной дуги, образуя дисковидные структуры. Именно так у юньнанозоона и устроены жаберные дуги с ячеистыми камерами – ячеи в них появились на месте распавшихся хондроцитов. Причем размер и расположение микрофибрилл соответствуют волокнам фибриллина – внеклеточного матрикса, образующего хрящ первых жаберных дуг у личинок миног и глоточный скелет у ланцетника. В свою очередь, хрящевые спинной и брюшной стержни этого организма сравнимы с элементами жаберного скелета, известными у ископаемых миксин и некоторых других бесчелюстных. Все это означает, что юньнанозоон принадлежал к предковой группе позвоночных животных.

Более того, наличие столь сложного хрящевого скелета предполагает, что у юньнанозоона уже был четвертый зародышевый листок – нервный гребень, характерный для позвоночных. Именно нервный гребень – совокупность подвижных плюрипотентных (т. е. буквально «на все способных») стволовых клеток – способствует образованию многих важнейших клеток, тканей и органов. Это, например, мозговая коробка черепа; меланоциты; одонтобласты; мышцы радужной оболочки, мышечного и соединительнотканного слоев стенки аорты; шванновские клетки, создающие электроизолирующую оболочку аксонов нервных волокон; клетки Меркеля, отвечающие за чувствительность нашей кожи. Стоит отметить, что строение юньнанозоона позволяет приверженцам обоих основных гипотез о происхождении челюстей позвоночных сохранять статус-кво. Можно либо выводить челюсти от первой жаберной дуги этого животного, либо предполагать, что у него была еще и упрощенная предчелюстная дуга, на что указывает небольшой подкововидный хрящ. (К интригующему вопросу, как вообще жилось без челюстей, мы еще вернемся.) Однако разнообразие в строении глоточного скелета у первых кембрийских хордовых указывает на то, что жаберный скелет и его дериваты, возможно включая челюсти, могли развиваться независимо в разных группах позвоночных.

Главное, что скелет юньнанозоона состоял из клеточного хряща и внеклеточного микрофибриллярного матрикса. Эти особенности его строения позволяют считать «зверька из Юньнани» древнейшим позвоночным, или, говоря языком современной науки, представителем стволовой группы этих животных.

Что привлекло юньнанозоонов в таком количестве в раннекембрийскую продельту, расположенную на краю суши древнего тропического южнокитайского континента? Сообща можно было не так опасаться прожорливых хищников. А их уже существовало немало. В толще воды парили огромные по сравнению с юньнанозооном (100 против 4 см) и зоркие аномалокаридиды. Они врывались откуда-то с морских «небес» в гущу стаи и хватали гибкими членистыми конечностями с острыми шипами всех, кого успеют. А затем подтягивали смертельно раненную жертву ко рту, усаженному по краю режущими треугольными и смыкающимися в центре зубами. У дна в ожидании добычи сидели и плавали разные, тоже немаленькие, членистоногие с давящими колючими клешнями или дробящими и пронзающими головными конечностями… Изобретенная юньнанозооном и его современниками стратегия, когда животные, особенно небольшие, собираются в стаи, чтобы избежать зубов и лап крупного хищника, работает до сих пор. Для удачной охоты тому требуется выбрать конкретную жертву, а как на нее нацелиться, если все находятся в постоянном движении, создавая огромную колышущуюся и текучую массу?

Кроме того, муть, которая почти постоянно висела в подвижных водах продельты, хотя временами убивала, служила дополнительной спасительной завесой и источником пищи. Содержащейся в ней органической взвесью можно было питаться, фильтруя воду. Для этого юньнанозоону, вероятно, и понадобился совершенный фильтровальный аппарат: жаберные щели, ведущие к жаберной решетке с тонкими, улавливающими малейшие съедобные частицы филаментами…

Крайне важно и само наличие жабр. Казалось бы, кожное дыхание, позволяющее доставить кислород сразу в любую точку тела, имеет явное преимущество. Но это верно для мелкоразмерных организмов. Когда же условная точка раздувается большим шаром, диффузия газа затрудняется. А такой орган, как жабры, обладая огромной площадью при небольшом объеме, позволяет существенно ускорить газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа). Далее разветвленный кровоток доставит кислород в сколь угодно удаленный «закоулок» тела. Вероятно, что появившаяся у юньнанозоона замкнутая кровеносная система, жидкость в которой под давлением растекается по сосудам и возвращается к сердцу, стала еще одним важным преимуществом всех его потомков. Быстрый газообмен, обеспеченный такой системой, наряду с жаберным дыханием способствовал «карьерному» росту и продвижению. Тем, что позвоночные превзошли всех других животных в размере и скорости передвижения, они обязаны сочетанию этих двух новшеств. Жабры, конечно, возникли не на пустом месте. Судя по использованию этого органа столь разными, но древними по происхождению организмами, как крыложаберные, ланцетники и личинки миног, изначально он предназначался для ионного обмена со средой. Нужно было как-то получать столь важные элементы, как, например, натрий и кальций. Этим занимаются особые клетки – ионоциты, сосредоточенные как раз в жаберных тканях. Когда-то ионоциты выделяли слизь для улавливания пищи, поэтому совсем неудивительно, что жаберная корзинка у многих водных животных используется для отцеживания пищевых частиц. В раннекембрийских морях, где кислорода почти всегда недоставало, понадобилось споро решить проблему дефицита этого живительного газа, и жабры с ионоцитами оказались действительно в нужное время в нужном месте.

В 1856 г. российский палеонтолог и эмбриолог Христиан Генрих Пандер в трудах Санкт-Петербургской Императорской академии наук описал меленькие гребенчатые и конические блестящие фосфатные зубы (рис. 2.1, 2.2). То, что они в основном конические и, скорее всего, зубы, отразилось в их названии: Conodonta. Вклад Пандера в естественные науки, особенно в палеонтологию, ученые увековечили в родовых названиях таких интересных ископаемых, как конодонт пандерод (Panderodus) и важная переходная форма между водными и наземными позвоночными – пандерихт (Panderichthys). С ними мы еще встретимся.

Но прежде – о самом Христиане Ивановиче, как величали его современники. Как и многие российские ученые XVIII–XIX вв., он был остзейским дворянином, выходцем из Риги, а научную деятельность начинал в немецких княжествах. Его диссертация доктора медицины, где в мельчайших подробностях описывалось развитие куриного зародыша, стала основополагающим трудом по эмбриологии. По большей части эту и многие другие работы он делал за свой счет. Лишь поездка в Бухарское ханство в составе российской дипмиссии оплачивалась из государственной казны. Из Бухары Пандер привез не только несколько ящиков с коллекциями, но и двух русских военнопленных… в тех же ящиках. Во время полевых экспедиций он обращал внимание на все интересные объекты. Одним из первых стал собирать трилобитов, иглокожих и других ископаемых в окрестностях Санкт-Петербурга, описав местные, популярные ныне среди любителей ордовикские пласты. Позднее занимался серьезными геологическими изысканиями для строительства железной дороги между российскими столицами и для добычи каменного угля в Тульской губернии для сбережения лесов. Несколько объемных его трудов было посвящено палеозойским бесчелюстным животным, а также панцирным и мясистолопастным рыбам из Шотландии и России, с детальными зарисовками всех костей и реконструкцией облика.

Рис. 2.1. Платформенный конодонтовый элемент эоплакогнат (Eoplacognathus lindstroemi), ширина 0,95 мм; среднеордовикская эпоха (466 млн лет); р. Волхов, Ленинградская обл. (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)

Рис. 2.2. Гребневидный конодонтовый элемент паракордилод (Paracordylodus gracilis), ширина 0,35 мм; раннеордовикская эпоха (470 млн лет); Прибалхашье, Казахстан (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)

Теперь известно, что ученый открыл одну из самых многочисленных и долгоживущих групп морских животных: конодонтофориды (т. е. конодонтоносцы) плавали во всех морях с конца кембрийского почти до исхода триасового периода (490–210 млн лет назад). Изучая эти мельчайшие окаменелости, обильные в палеозойских отложениях Прибалтики и Северо-Западной России, ученый по распределению фосфатных наслоений понял, что конодонты закладывались в мягких тканях, и посчитал их зубами рыб или бесчелюстных позвоночных. Вот как характеризовал их сам автор: «Остатки, маленькие блестящие, продолговатые, оканчивающиеся наверху острием, книзу постепенно или внезапно расширяющиеся, то более, то менее согнутые, большинство спереди и сзади снабжены острым килем, очень похожи на зубы рыб»[1].

И он оказался гораздо ближе к истине, чем многочисленные исследователи конодонтов за последующие 150 лет. Куда их только не прикладывали: от хвоста до желудка. Так, современник Пандера и его соратник по академии Эдуард Эйхвальд считал их покровными пластинками голотурий, а известный знаток позвоночных Ричард Оуэн из Музея естественной истории в Лондоне сравнивал с зубами моллюсков и кольчатых червей. В год, когда человек наследил на Луне, наверное, второй по значимости сенсацией стала находка целого, насколько это может относиться к палеонтологическим образцам, тела с конодонтами. Его обнаружили в нижнекаменноугольном известняке Беар-Галч на северо-западе США. Подробное описание животного, в раннекаменноугольную эпоху (около 330 млн лет назад) обитавшего в морской лагуне вместе с многочисленными многощетинковыми червями, мечехвостами, миногами, целакантами и акулами, появилось через несколько лет. Выяснилось, что фосфатные зубы росли не в пасти или глотке, не на хвосте или голове, а… в кишке! Новоиспеченный конодонтоносец отличался гладким продолговатым телом (до 9 см длиной) и наличием лопасти, напоминающей хвостовой плавник с плавниковыми лучами. Вроде бы в окаменелости даже просматривались остатки спинной нервной трубки и хорды, и поэтому животное торжественно нарекли «конодонтохордовым». Палеонтологи Том Дутро и Маккензи Гордон из Геологической службы Соединенных Штатов даже сложили в честь этого события зонг для капустника «Подними и раздолбай»:

О, конодонт, разрешена загадка ветхозаветная!Сущность твоя заключалась в телé:Жесткая и пухлая, плоская и бесхребетная;Словно червь, голотурия или комок желе.Игра в угадайку окончена, и мы уверены:Ты был бесполым и шестигранным, ну, как-то так.На хорде висела нёбная занавеска – проверено.А в целом: хаос, невнятица и полный бардак.

Вскоре выяснилось, что окаменелость была вовсе не конодонтоносцем, а «конодонтоедом»: зубы располагались в кишечнике случайным образом – у кого-то считаные единицы, а у кого-то и больше 80 штук, причем каких попало. Вдобавок они были смешаны с чешуей разных рыб. Тогда же животное нарекли тифлоэзом (Typhloesus, от греч. τυφλοζ – «слепой» и ουσια – «существо»). В шутку окаменелость именовали инопланетной золотой рыбкой. (На том посмертные приключения конодонтоносца, низверженного в «конодонтоеды», не окончились. С помощью современных методов на загадочных остатках распознали двухрядную радулу, расположенную в глотке и состоявшую примерно из 20 острых загнутых назад треугольных зубов, как у моллюска.)

В начале 1980-х самая престижная мировая сводка по палеонтологии – Treatise on Invertebrate Paleontology – даже удостоила конодонтоносцев своего рода высшей зоологической почести. Они получили статус самостоятельного типа, наряду с губками, моллюсками, членистоногими, позвоночными и еще несколькими важнейшими группами животных. Это означало, что конодонтоносцы не похожи ни на кого, кроме самих себя…

Конодонты образованы кристаллами гидроксилапатита – одного из минералов фосфата кальция. Благодаря этому их довольно просто извлекать из горной породы, растворяя вмещающий известняк в слабой уксусной кислоте, а если это кремневый сланец, то в плавиковой. Остается только просушить получившийся порошок и выбрать конодонты среди прочих нерастворимых частиц: песчинок, чешуи, других мельчайших зубов и косточек. Всего в 100 г породы может содержаться несколько тысяч конодонтов от 0,25 до 2 мм величиной. Затем эти объекты сортируются по форме: простые конические, гребневидные (в виде дуги с многочисленными острыми длинными зубчиками), листовидные (тоже дужки, но с уплощенными плотно сдвинутыми зубчиками) и платформенные (угловатые пластинки с невысоким бугорчатым гребнем посередине) (см. рис. 2.1, 2.2). Поскольку в большинстве эти дужки и пластинки асимметричные, среди них встречаются правые и левые варианты. Гораздо реже попадаются совершенно правильные дуги или трехлучевые элементы с вертикально вытянутым средним лучом.

«Правые» и «левые» конодонты всем своим видом намекали, что они являются частью какого-то пазла. Не прошло и века со дня их открытия, как выяснилось, что так оно и есть. Во-первых, ученые просто начали считать, сколько и каких элементов встречается в порошке из каждого растворенного образца, и поняли, что в случайном, казалось бы, наборе просматриваются определенные закономерности в соотношении разных форм, причем среди не только зеркальных двойников, но и всех прочих. Во-вторых, кому-то, бывало, везло: удавалось найти поверхность давно окаменевшего осадка с закономерно расположенными элементами всех форм (рис. 2.3). Их могло быть всего шесть, но чаще 15 или 19. Понятно, что наборы с нечетным числом как раз и включали правильные элементы. Располагались те тоже правильно – посередине.

Рис. 2.3. Кластер из конодонтовых элементов паракордилода (Paracordylodus gracilis), длина кластера 0,78 мм; раннеордовикская эпоха (470 млн лет); Прибалхашье, Казахстан (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)

Нужно сказать, что научная классификация конодонтовых элементов очень непростая. Изначально их описывали по отдельным зубчикам. Эти остатки и получали «фамилию и имя», т. е. родовое и видовое названия. Когда выяснилось, что конодонты разной формы образуют единые аппараты, то этим аппаратам стали присваивать старшее родовое название (самое первое среди всех официально установленных). Однако проблема в том, что и внешне очень похожие конодонты могут входить в состав разных зубных наборов… Конодонтоносцы, конечно, далеко не единственные палеонтологические объекты, у которых отдельные части когда-то единого организма называют по-разному, а фрагменты разных организмов – одинаково. Например, в палеоботанике свои имена есть у древесных стволов, корней, листьев, плодов, шишек, спор, пыльцы и т. д. Даже если найдено все растение целиком и установлено, какой из его органов был описан раньше других, сводить все уже имеющиеся названия к старшему синониму все равно нельзя: схожие листья и древесина могут принадлежать совсем разным деревьям (скажем, папоротникам и голосеменным).

Для нас же важно не конкретное название, а то, что и по отдельности, и в совокупности конодонты более всего напоминали именно зубы. Особенно это стало понятно, когда Игорь Сергеевич Барсков с геологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова на одном из первых сканирующих электронных микроскопов, доставшихся советским палеонтологам, изучил микроструктуру этих зубов – внутренний кристаллический микрокосм.

Стало понятно, что каждый фосфатный зубчик имеет трехслойное строение. Сверху он покрыт плотным пластинчатым слоем – именно эти пластины (всего 0,2–1,2 мкм толщиной каждая) придают блеск конодонтам. Сами пластины состоят из удлиненных кристаллов гидроксилапатита, обычно ориентированных перпендикулярно поверхности зуба. Под пластинчатым слоем располагается более тонкий и рыхлый слой, пронизанный извилистыми вертикальными каналами. Вместе они напоминают известную пару зубных тканей – эмаль и дентин. Эти слои обволакивают так называемое белое вещество, которое устроено как кость – с округлыми полостями, или лакунами (3–10 мкм в диаметре), соединенными тонкими канальцами в единую сеть. В полостях когда-то располагались клетки-остеоциты с многочисленными тонкими выростами. (Остеоциты образуются на месте остеобластов, формирующих костную ткань, когда те оказываются замурованными в собственных минеральных слоях. Несмотря на то что они находятся в почти замкнутом пространстве, остеоциты выполняют весьма важные функции: служат сенсорами механического напряжения в костной ткани, управляют ее обновлением и регулируют уровень растворенного кальция и фосфата в организме.)

Такой зуб закладывался в мягкой ткани – ведь он нарастал и снаружи, и изнутри (в некоторых конодонтах есть даже подходящая для этого пульпарная полость). И уже сформированный хотя бы отчасти, он прорезался наружу, наверное доставляя своему хозяину не совсем приятные ощущения. А раз так, то обладателями конодонтов были позвоночные с крепкими зубами.

Это предположение вскоре подтвердилось: настоящего конодонтоносца нашли – правда, не на речном обрыве и не на горных кручах, а на пыльной музейной полке. Полка эта висела на стене Института геологических наук Эдинбургского университета, и хранились на ней образцы, собранные в нижнекаменноугольном лагунном лагерштетте Грэнтон-Шримп (возрастом около 340 млн лет) поблизости от шотландской столицы. Слово «шримп» намекает на креветок, но в действительности там сохранились панцири более древних раков, предшественников креветок, причем со всеми ножками. Разгребая старые коллекции в поисках редких окаменелостей, местный палеонтолог Юэн Кларксон и Дерек Бриггс из Бристольского университета (в ту пору), бывший одним из зачинателей движения по переизучению лагерштеттов, и обнаружили странный отпечаток, совсем на рака непохожий.

Древняя и почти забытая окаменелость вообще не напоминала кого бы то ни было: червевидное тельце (около 4 см длиной и 0,2 см шириной), разделенное на узкие V-образные доли, с парой каких-то почти черных треугольных «ушек» (как у нетопыря) в передней части и множеством тонких параллельных стерженьков, окружавших хвостовую часть, словно плавниковые лучи. Но, главное, между «ушками» находилось скопление конодонтов, причем не абы какое, а вполне себе закономерное: несколько пар («левых» и «правых») пилообразных зубчиков и по паре листовидных дужек и платформ. Судя по положению в теле, это был настоящий зубной аппарат. А исходя из формы и количества элементов, его можно было отождествить с конкретным, хотя и гипотетическим конодонтоносцем – клидагнатом (Clydagnathus; от греч. κλυδωζ – «прибой» и γναθοζ – «челюсть» – из-за формы зубов, напоминающих волну с бурунами). Рот, судя по положению зубов, открывался вперед и вниз. Ближе всего к входному отверстию торчали устрашающие гребенчатые конодонты.

Определить родовую принадлежность окаменелости помог Ричард Элдридж, специалист по конодонтам из Ноттингемского университета. Втроем ученые и опубликовали в 1983 г. сенсационную статью об облике конодонтофорида. Позднее еще несколько экземпляров (длиной от 2,1 до 5,5 см) этого удивительного существа разыскали среди жалких клочков прежних сланцевых выходов, закатанных в асфальт растущих пригородов Эдинбурга. Прах к праху, асфальт к асфальту – сланец-то был горючий.

Кто именно запечатлен на поверхности креветочного нижнекаменноугольного пласта, все еще оставалось загадкой. Дело в том, что прижизненный внешний вид клидагната можно было восстановить, если точно знать, как именно его сплющило в осадке – с боков или в спинно-брюшном направлении. В первом случае напрашивалось сравнение с ланцетником и миксиной, т. е. с хордовыми, во втором – с щетинкочелюстными, или морскими стрелками. А это совсем другой тип организмов, очень далеко отстоящий от хордовых и вообще от вторичноротых, к которым, кроме хордовых, относятся полухордовые и иглокожие. Среди современных существ к щетинкочелюстным наиболее близки, по крайней мере по данным молекулярной биологии, мельчайшие коловратки и гнатостомулиды, похожие на плоских червячков с зубами.

Морские стрелки – самые обильные (по биомассе) морские, почти исключительно планктонные хищники. Несмотря на незначительные размеры (длина в пределах 12 см, но обычно меньше), животные эти проворны, весьма прожорливы и способны овладевать весьма крупной добычей. Их уплощенное полупрозрачное тельце окаймлено хвостовым и парой боковых плавников с плавниковыми лучами, а спереди от двух небольших глазок свисает капюшон (сдвоенная кожная складка), скрывающий два симметричных пучка крючкообразных ловчих щетинок. Да, у современных щетинкочелюстных эти щетинки – полые хитиновые и всегда имеют простую, слегка саблевидную коническую форму с продольными ложбинками. Очень похожие по размеру и форме фосфатные конусы во множестве встречаются в самых древних и более поздних кембрийских слоях (538–485 млн лет). Они тоже слоистые, как конодонты (правда, внутренних зубных тканей в них нет). Из-за простой крючковатой формы и сходства с последними их назвали протоконодонтами (Protoconodonta). Причем иногда протоконодонты лежат парными пучками, словно ловчие щетинки морских стрелок. Отпечатки кембрийских животных с протоконодонтами тоже были найдены. Они оказались настоящими щетинкочелюстными, пусть в деталях и отличными от современных: не одна пара щетинистых пучков, а несколько, и размеры в среднем крупнее.

Значит, если «ушки» клидагната – это отпечаток капюшона, то его тело было при жизни сплющено, как у морской стрелки. Вот только зубчики слишком сложны для щетинок, да еще тельце вроде бы сегментированное. Впрочем, почему бы щетинкочелюстным далекого прошлого не быть сложнее нынешних? Не все совершенствуются в ходе эволюции. Попробуй разгляди, например, в морском желуде настоящего рака…

А если клидагнат все-таки хордовое, то зачем ему капюшон? Наверное, было что скрывать? Впрочем, окончательно сокрыть что-то от палеонтологов редко кому удается. Образец с другим конодонтоносцем хотя и не отправился на дальнюю полку, все равно оставался нераспознанным до поры до времени. Дело в том, что более древний, позднеордовикский (примерно 445 млн лет), собрат клидагната из южноафриканского лагерштетта сланца Зум был описан в качестве древнейшего наземного сосудистого растения и получил имя промисс пульхр (Promissum pulchrum), т. е. «красивое обещание» (лат.). Авторы назвали его так, потому что столь древних сосудистых растений до тех пор никто не находил. Структуры, которые на первый взгляд напоминали шипастые побеги, оказались многочисленными конодонтами (их вправду очень много – 19), а спорангии, покачивавшиеся на тонких нитях, – глазами с тончайшими волокнами (всего 5 мкм в поперечнике), образующими скелетные мышцы. Такие мышцы способны быстро сокращаться под влиянием нервных импульсов и, например, в данном случае поворачивать глазное яблоко. Снаружи глазные яблоки были прикрыты трапециевидными хрящевыми элементами, образовывавшими кольца склеры и немного выступавшими наружу и вперед. Поэтому животное имело целеустремленный и несколько пучеглазый облик.

Конодонты промисса были огромными – до 2,5 см длиной, и все животное – немаленьким. Только его сохранившийся фрагмент превышает в длину 10 см (при диаметре 2 см), и, предположительно, это была лишь четвертая часть тела. А ведь этих зубастых тварей тоже кто-то ел, и с большим удовольствием: в сланце Зум найдено множество регургитов – окаменевших комков отрыжки с практически полным набором зубов промисса, разве что слегка перемолотых. Действительно, зачем переваривать столь жесткую и острую пищу? Лучше съесть сытную плоть, а остальное – слегка обсосать и выплюнуть.

Промиссы жили в приполярных водах, причем во время позднеордовикского глобального оледенения. Можно вообразить, как из тени высокого айсберга выплывает стая почти прозрачных «рыбок». Выступающие огромные черные глаза и зубы, похожие на острые колючки, создают впечатление, что море наполнилось подвижными точками и тире. Не успели они показаться на свет, как откуда-то из темных глубин на них ринулась стая таких же, но гораздо более крупных существ. Море вскипело: маленькие точки и тире стремительно исчезали среди больших и сжимались комочками, которые темным дождем падали на дно… (Ничего удивительного в том, что свои пожирали своих, нет: любое мелкое существо воспринимается окружающими живоглотами исключительно как пища.)

Возможно, именно холодные воды помогли остаткам промиссов сохраниться в веках и миллионолетиях. Глубоко на дне, недостижимом даже для штормовых волн, накапливались тонкие глинистые частицы, которые эти остатки погребли. А затем благодаря активности анаэробных (не любящих кислород) бактерий мягкие ткани быстро заместились глинистыми минералами, преимущественно иллитом. Калий, необходимый для минерализации, в избытке поступал из распадавшихся тканей (в мускулах миксины его, например, в 15 раз больше, чем в морской среде), а окиси алюминия и кремнезема хватало в воде. И теперь на фоне темного сланца промиссы выглядят как серебристые рыбки. Форма кристаллов иллита игольчатая, и этот минерал особенно хорошо замещает мускульные волокна, сохраняя форму отдельных мышц и мышечных блоков.

Интересно, что вместе с промиссом нашли еще одного конодонтоносца, от которого остались только зубной аппарат (на сей раз с 17 элементами) и опять же глаза. Стало ясно, что черные «ушки» клидагната – это все те же глазные капсулы, сохраняющиеся немногим хуже, чем зубы. Происходит это потому, что в сетчатке есть пигментные клетки, которые содержат почти неистребимые меланосомы. Сам глаз, видимо, был погружен в хрящевую капсулу (рис. 2.4). Расположение органов зрения у клидагната помогло распознать в его голове еще один важный орган – слуховую капсулу, уцелевшую в виде пары округлых органических пятен позади глаз. (Именно так они сохраняются у ископаемых миног и других бесчелюстных.) Чуть дальше проступает тонкая поперечная штриховка – почти невидимые остатки жаберных дуг.

Еще один конодонтоносец, обнаруженный в нижнесилурийском лагерштетте Уокеша (437 млн лет) американского штата Висконсин, был вооружен простыми коническими зубами рода пандерод. Он достигал несколько сантиметров и в длину, и в ширину и был плоским, как камбала, не только в породе, но и при жизни.

Рис. 2.4. Конодонтофорид клидагнат (Clydagnathus) с крупными глазами (слева) и V-образными мышечными блоками вдоль тела, вид сбоку; длина 4 см; раннекаменноугольная эпоха (340 млн лет); Грэнтон-Шримп, Шотландия (E. Clarkson, Королевский музей Шотландии)

Важная особенность клидагната и, видимо, других конодонтоносцев – многочисленные V-образные, направленные острием вперед сегменты, похожие на шевроны (см. рис. 2.4). По форме и размеру они полностью соответствуют мышечным блокам – миомерам, как у ланцетника, круглоротых и рыб. Тонкие мышечные волокна в них тоже просматриваются. Миомеры, разделенные соединительнотканными перегородками – миосептами, позволяют телу ундулировать – плавно изгибаться то вправо, то влево, генерируя и прогоняя вдоль туловища и хвоста спереди назад упругую волну и продвигая животное вперед. Так до сих пор перемещаются многие позвоночные – от миног и угрей до червяг и змей. Последним не нужно преодолевать лобовое сопротивление воды, но и помощи от неупругой воздушной среды меньше.

Миосепты соединяют внутреннюю опору (хорду или позвоночник) со стенкой тела. Зигзагообразная форма внешней границы позволяет судить о сложном W-образном строении миомеров, которые последовательно как бы вложены друг в друга. Причем эта «дубль-вэ» – трехмерная и развернутая двойным острием к хвосту. Эта удивительная одновременно в своей простоте и сложности мышечная архитектура придает телу сразу и гибкость, и жесткость. (Позднее, в эволюции позвоночных, именно в миосептах закладываются ребра и грудина.) Сложные внешние границы миомеров мы чаще всего различаем на ископаемых остатках из-за того, что мускульные волокна обычно фосфатизуются, а на месте перегородок между блоками образуются пустоты, которые заполняются другим минералом. По этим признакам можно определить, хордовое перед нами существо или какой-нибудь «червяк-моллюск».

У клидагната непарный плавник в виде непрерывной каймы, протянувшейся вдоль спины и охватывающей хвост, служил дополнительной опорой, помогавшей двигать тело вперед, а не назад. Конечно, для плавания еще нужен внутренний стержень, такой как хорда. Благодаря этому упругому и несжимаемому (внутри-то – жидкость) органу, к которому крепятся мышечные блоки (миомеры), даже «беспозвоночные» хордовые лихо извиваются и хорошо плавают. Его остатки, точнее, место, где он находился, у клидагната тоже уцелело. Темная полоса, сужающаяся вперед и назад и протянувшаяся вдоль спины, заходящая в голову (над зубами) и в хвост (под спинным плавником), – это полость от хорды, заполненная осадком. Ее окружает оболочка, состоящая из фосфатизированных кольцевых волокон, позволявших хорде упруго изгибаться. Выше прослеживается еще одна полоска, поуже, которая в таком случае могла быть спинной нервной трубкой.

Все вместе – большие глаза со склерами; слуховые капсулы; фосфатные зубы, состоящие из эмале- и дентиноподобных слоев и кости; длинная хорда, мышечные блоки туловища, собранные в миомеры; плавник, поддерживаемый лучами, – указывает на конкретное место клидагната и его соплеменников среди хордовых: позвоночные (Vertebrata). И конодонтоносцы существовали с конца кембрийского периода! Конечно, они были бесчелюстными, т. е. родственниками современных миног и миксин. Но сложное строение зубов свидетельствует, что родственниками, более продвинутыми в эволюционном смысле. В этом они сближаются с разными бесчелюстными (о которых речь пойдет ниже), закованными в костную броню, вымершими полностью и давно, причем намного раньше, чем конодонтофориды.

Вновь обретенный облик клидагната – зубастое большеглазое (глаза занимали 3 % длины тела) гибкое существо – представляет его опасным маневренным хищником. Но… Может быть, конодонты не были настоящими зубами, а служили всего лишь опорой для щупальцев у фильтраторов – животных, процеживающих воду, подобно ланцетнику или личинке миноги? Или сами работали как фильтровальное сито, судя по форме элементов, очень похожих на частые гребенки? Ответить на первый вопрос достаточно просто: вряд ли опорные конструкции для тонких мягких щупальцев приобрели бы столь изощренную форму. Ответ на второй не столь очевиден.

Если сравнить конодонты с зубовидными элементами других животных, то можно заметить, что более всего они напоминают миниатюрные копии зубов акул. И, подобно акульим зубам, имеют усиленное основание и уплощенную вершину с острыми режущими кромками, передняя из которых несет пилообразные зазубрины. Порядок расположения конодонтов в глотке животного позволяет представить, что гребневидные элементы надежно захватывали и удерживали бьющуюся добычу, листовидные – рассекали тельце и превращали его в мелкую нарезку, платформенные – перетирали ее в фарш, пригодный для заглатывания. Представить-то легко, а как доказать?

Прежде всего, почти все конодонты составляли симметричные пары. Но зеркальные двойники слегка различались: там, где у правого элемента проходил гребешок или выступал зубчик, у левого, наоборот, была ложбинка или выемка. Значит, при схождении противоположностей они плотно смыкались друг с другом, разрезая или раздавливая пищу в зависимости от своей формы. При этом конодонты должны были немного поворачиваться навстречу друг другу вокруг поперечной оси. Без плотного смыкания – окклюзии – правильная работа зубного аппарата невозможна. (Именно поэтому стоматолог, поставив пломбу на уготованное ей место, еще долго возится с нашими зубами, заставляя стиснуть в них какую-то бумажку и что-то еще подтачивая и подправляя: без окклюзии и нам не жить, ну, во всяком случае, пищу придется глотать, не жуя.)

Если гребне- и листовидные элементы кромсали жертву целиком, то им время от времени должны были попадаться и какие-то ее твердые части (например, мелкие чешуйки). Вдобавок поверхности смыкавшихся и расходившихся зубов постоянно терлись друг о друга. Тогда конодонты неминуемо должны были скалываться, трескаться и вылащиваться, как зубы любого хищника, будь то лев или вымерший зверозубый ящер. Именно такие сколы на гребенках, с поправкой на их миниатюрность, есть! Платформенные же элементы (см. рис. 2.1), как и щечные зубы травоядных, вступали в дело, когда почти уже готовая пища доводилась до стадии мягкой кашицы. Понятно, что следов такой субстанции обнаружить не удастся. Однако подобные зубы отличаются весьма определенным характером развития: по мере роста животного их площадь увеличивается быстрее, чем длина. Так развивались и эти элементы: ширина платформы возрастала заметно быстрее, чем длина зубчатого гребня на ней. Будь конодонтофориды фильтраторами, разрастался бы как раз гребень, а не платформа. (У миножьих личинок, к примеру, очень быстро удлиняются жаберные филаменты, используемые при фильтрации.)

Расположение отдельных кристаллов в конодонтах тоже подтверждает этот вывод. Кристаллы, ориентированные перпендикулярно поверхности зуба, менее подвержены быстрому истиранию. Кроме того, на внутренней (режущей) кромке некоторых конодонтов кристаллы сливаются в плотные конусы, которые и образуют зубчики на ее поверхности. Такая блочная конструкция хорошо противостояла развитию трещин, если конодонтоносцу на зуб (конодонт) попадала слишком твердая пища и эмалевая поверхность скалывалась. Увы, эмаль, будучи самой твердой (в ней меньше всего содержится органического вещества), а также блестящей и красивой частью зуба, одновременно является и хрупкой. И если скол или трещина появились, то дальше все будет разрушаться стремительными темпами. Хотя нас и конодонтоносцев разделяют сотни миллионов лет и миллионы промежуточных форм, мы можем живо почувствовать их боль – хотя бы зубную.

Столь мощная зубная батарея позволяла конодонтоносцам быть настоящими хищниками-дурофагами, т. е. «пожирателями тверди» (от греч. ϕαγοζ и лат. durus) – теми, кто способен разделываться даже с добычей, защищенной грубой чешуей или толстой раковиной. Не у всех конодонтоносцев зубы повреждались сходным образом, поскольку кто-то предпочитал пищу поделикатнее, а кто-то погрубее. Предпочтения могли меняться и по мере роста: большими конодонтами можно кромсать добычу посолиднее. Например, в среднеордовикском море, плескавшемся 465–460 млн лет назад на месте американского штата Айова, обитали археогнаты (Archaeognathus), чей зубной аппарат состоял всего из трех пар пластин. Зато каких! Исходя из размера этих здоровенных, зазубренных по внутреннему краю лезвий (более 10 мм длиной), можно прикинуть, что их обладатель превышал в длину полметра. Для своего времени археогнаты были огромными хищниками, способными расчленить и проглотить кого угодно: больших, но медлительных головоногих моллюсков, юрких многоногих трилобитов, а также своих мелкоразмерных родственников. Впрочем, и те себя в обиду не давали: вдоль простеньких конических зубов пандерода проходит глубокий узкий желобок, очень напоминающий бороздку на зубе современных морских собачек. Этим мелким цветастым рифовым рыбкам зубной желобок служит для подведения яда от железы, его вырабатывающей, к месту укуса. Кусаются собачки, защищаясь от крупных хищников.

С момента появления позвоночных фосфатные зубы стали фамильной чертой своих владельцев. Основу различий между группами млекопитающих – от грызунов и приматов до хищных и хоботных – составляет зубная формула. А множество ископаемых видов этого класса описаны только по зубам и даже по одному зубу. Знаменитая «голливудская улыбка» – показатель того, что ее обладатель либо не страдает проблемами с пищеварением в частности и обменом веществ в целом, либо умеет заработать на хорошего стоматолога (тоже неплохо). Преступника проще найти по мельчайшим особенностям его зубов, чем по сложному узору на пальцах. Начало же всей этой зубной феерии положили конодонтоносцы – первые позвоночные с зубами. Причем во многом такими же, как у нас: фосфатными, с крепким внешним слоем и чувствительным внутренним.

Самое интересное, о чем поведали конодонтоносцы и их исследователи: зубы возникли раньше челюстей… Вопрос только: где именно? Для того чтобы конодонтофорид мог использовать свой изощренный зубной аппарат, зубы должны были находиться либо на стенках глотки, выворачивавшейся в момент захвата жертвы, либо на раздвоенном конце языка, вооруженном загнутыми зубцами, как у миксин. (Чтобы представить, как это работало, достаточно скрючить пальцы на руках навстречу друг другу и произвести хватательное движение. Получилось? Дальше жертва или ее оторванная часть втягивается внутрь зева…)

То обстоятельство, что для образования зубов конодонтоносцы воспользовались именно фосфатным минералом – гидроксилапатитом, сыграло важнейшую роль в эволюции всех позвоночных. Во-первых, гидроксилапатитовые зубы и другие костные образования не просто прочнее кальцитовых или арагонитовых (двух других самых распространенных в животном мире типов минерализации), а в тысячи раз крепче! Для сравнения: твердость самых устойчивых к истиранию и сдавливанию кальцитовых раковин составляет 545 × 10⁶ Па, а гидроксилапатитовых, будь то кость, дентин или образующий чешуи ганоин, – от 500 000 × 10⁶ до 62 000 000 × 10⁶ Па. Поэтому даже небольшой фосфатный зуб продавит, казалось бы, непробиваемую известковую раковину, и его обладатель доберется до того, кто пытался в ней скрыться. Позднее именно прочность фосфатного скелета позволила позвоночным выйти на сушу и даже вырасти там до гигантских (завроподовых) размеров. Во-вторых, при быстром движении – стремительной погоне за ускользающей добычей или резком броске из засады на застигнутую врасплох жертву – в организме из-за распада глюкозы выделяется молочная кислота. Кислотность внутренней среды повышается, и скелет начал бы растворяться, будь он известковым. Фосфатные зубы и кости менее подвержены растворению. На опыте было показано: у форели известковые импланты растворяются в первые же часы активности, а с фосфатными ничего не происходит. В-третьих, объемный резервуар фосфата, до поры до времени сокрытый в твердых тканях, может быть востребован при недостатке этого важного вещества в организме. Например, его костные запасы активно расходуются самками птиц при откладке яиц, ведь им нужна прочная скорлупа. Этот же источник фосфата для скорлупы из медуллярной костной ткани использовали и многие динозавры. При болезнях, ведущих к нехватке в организме кальция или фосфата, резервуаром тоже служит костная ткань. (Увы, нередко это заканчивается остеопорозом.) Не исключено, что самым большим мозгом позвоночные, и особенно человек, обзавелись за время эволюции именно потому, что почти не испытывали недостатка фосфата, потребление которого возрастает при активной работе мозга. Во всяком случае, одна из гормональных сигнальных молекул, вырабатываемых костной тканью, – незрелый остеокальцин – улучшает память и повышает обучаемость, а нехватка или избыток неорганического фосфата в организме влияет на гены, связанные с развитием мозга.

И все благодаря нашим общим активным хищным и очень зубастым предкам, таким как конодонтоносцы…

Чтобы представить, как примерно выглядели самые древние бесчелюстные, далеко ехать не надо: в реках Центральной России водится очень необычное существо – у него есть жабры и хвостовой плавник, но это совсем не рыба. Одна из таких рек – Семенёк, живописный приток Дона, семенит по ущельям, которые не ожидаешь увидеть в самом центре Восточно-Европейской равнины, в Липецкой области. Гигантские каменные плиты, испещренные окаменевшими рытвинами и утыканные древними ракушками, 360 млн лет назад были морским дном и теперь снова стали дном, только речным. В морских девонских известняках встречаются разнообразные раковины: ромбовидные – брахиопод – и спирально-свернутые – головоногих моллюсков. Подобные беспозвоночные животные обитают и в современных морях, хотя обычными их не назовешь. Здесь же, в известняках, попадаются и темные чешуевидные пластины, иногда даже целые панцири ископаемых существ, похожие на панцири крабов, только без клешней. Однако принадлежали они совсем не ракообразным, а особой группе позвоночных животных – бесчелюстным. Именно эти существа 520–410 млн лет назад первенствовали среди позвоночных. Девонский период оказался для них переломным: из морей их вытеснили челюстноротые – рыбы, и к концу девона из всего былого великолепия остались лишь конодонтоносцы и круглоротые (Cyclostomata).

Последние бесчелюстные – круглоротые – нашли пристанище в реках (миноги) либо вновь освоили соленые воды, но стали исключительно паразитами (миксины). И те и другие – обитатели умеренных широт, практически не заселившие тропики. Из 50 видов миног около половины составляют кровососущие или выедающие плоть виды: они возвращаются в пресные воды на нерест либо живут там постоянно. Другая половина – безобидные обитатели рек, ручьев и озер.

Рис. 3.1. Самец и самка украинской миноги (Eudontomyzon mariae); видны бахрома ротовой воронки, глаза и округлые жаберные отверстия; р. Семенёк, Липецкая обл. (А. Каменев)

К последним относится и украинская минога, золотисто-оливковые тельца которой в середине апреля извиваются, сплетаясь в небольшие клубки, на освещенных солнцем быстрых мелких перекатах Семенёка (рис. 3.1). Пока вода не прогреется до 8–11 ℃, миножки (13–21 см длиной) из своих укрытий в иле и под корягами появляться не желают, несмотря на зов плоти – у них время нереста. Тепло будто разогревает любовный жар. А самцы самой большой из миног (до 1,2 м длиной и до 2,3 кг массой) – морской, не дожидаясь милостей от природы, разогреваются сами. Во время нереста у них вдоль спины разрастается валик – он нагревается, когда его касается самка. Валик состоит из ткани, очень напоминающей бурый жир, который накапливался в горбах у мамонтов и согревал этих гигантов. Минога – единственное не млекопитающее животное, имеющее подобный орган.

Самцы речной (невской) и европейской ручьевой миног, обитающих в реках Северо-Западной России, отличаются вороватым поведением. Пока один ухажер обласкивает самку, заставляя выметать икру, другой подкрадывается сзади и оплодотворяет ее. Причем это может быть самец другого вида, гораздо большего размера или, наоборот, помельче. Из такой икры развиваются гибриды.

Когда украинские миноги в Семенёке сплетаются в объятиях (иногда к одной самке могут присосаться сразу несколько самцов), их можно брать голыми руками. Брать-то, конечно, можно, но вот удержать… Извивающееся тельце мгновенно выскальзывает из рук: чешуи ведь нет, только обильная слизь. И это первое отличие современных бесчелюстных от рыб.

Миног разве что сачком удается наловить. На суше они, правда, тоже в руках сидеть не желают, извиваясь, словно бесхребетные создания, и легко проскальзывая между пальцами. Они и правда бесхребетные: у миног нет позвоночника, да и вообще никаких костей. Роль позвоночного столба выполняет хорда. Этот орган роднит миногу с конодонтоносцами и челюстноротыми, но у тех рыб, у кого он есть и сейчас, в дополнение имеется и костный или хрящевой скелет…

Если сразу выскользнуть из рук не удается, что случается исключительно редко, миножка пытается укусить. У нее есть несколько десятков роговых зубчиков, сидящих на нижней губе, ротовых пластинках и сбоку от ротовой воронки, и зазубренные пластинки на языке (рис. 3.2). Кусаясь, она использует пару самых острых заднеязычных пластинок. С помощью пластинок и зубчиков, которые у паразитических миног намного острее и больше, чем у безобидных сородичей, они пробуравливают покровы своих жертв – крупных рыб, а то и китов. (Это жуткая, если посмотреть через увеличительное стекло, конструкция. Ее не раз использовали фантасты для создания устрашающих инопланетных монстров: от марсианских пиявок в «Стажерах» братьев Стругацких до песчаных червей с Арракиса, воспетых Фрэнком Гербертом в «Дюне».) Древнеримский ученый Плиний Старший описывал даже нападение миног на человека, правда в неволе. То были специально натасканные крупные миноги, которых держал в пруду своей виллы Ведий Поллион, приятель императора Октавиана Августа: на растерзание монстрам он отправлял провинившихся рабов. Присосавшись, минога выпускает в ранку выделения щечных желез, препятствующие свертыванию крови и превращающие мясо в жидкую кашицу. Жертва от этого не погибает, но становится легкой добычей для других паразитов и хищников.

Рис. 3.2. Ротовая воронка украинской миноги с роговыми зубами и заднеязычными пластинками; диаметр воронки 0,5 мм (А. Каменев)

Вот и украинская миножка, прежде чем укусить, прилипает к пальцу с помощью бахромчатой ротовой воронки (челюстей-то у нее нет). Это еще одно отличие миног от рыб и также очень важный орган, из-за которого миног (и миксин) называют круглоротыми. С помощью ротовой воронки минога присасывается к жертве; ее же самцы используют, чтобы вытолкнуть соперника с облюбованного участка или, наоборот, удержать самку (см. рис. 3.1). Самец ловит избранницу присоской за любую часть тела, а затем перецепляется к «темени», словно целует, обвивает партнершу хвостом и, слегка сжимая ее, помогает метать икру. Кроме того, ротовая воронка нужна при строительстве гнезда. Сначала самец с ее помощью, опираясь на хвост, поднимает и уносит с отвоеванного у соперников местечка на перекате лишнюю гальку. Затем он присасывается к камню побольше и резкими волнообразными движениями раскидывает песок, чтобы получилось небольшое углубление – до 10 см в поперечнике. (У морской миноги гнездо шире и глубже, и, строя его, это сильное животное присоской перетаскивает более 10 кг камней.) Отнерестившись, миноги уплывают в тихие заводи и умирают.

Присосавшись к камню, чтобы не снесло течением, самка откладывает в гнездо икру, довольно крупную (диаметром более 1 мм) и обильную (до 7000 икринок), к вящей радости собравшихся на дармовой обед гольянов. (Эти мелкие «карпики», наряду с миногами, практически единственные обитатели прохладных мелких речек и ручьев Среднерусской возвышенности.)

Три других заметных отличия миноги от рыб – это отсутствие парных плавников; жаберные мешки, открывающиеся семью парами дырочек по бокам «шеи», вместо жаберных щелей и крышек; небольшое отверстие перед глазами, похожее на замочную скважину (рис. 3.3). «Скважина» ведет в назогипофизарную полость – орган обоняния. Используя хороший нюх, миноги выискивают партнеров, а проходные виды еще и находят устья рек, откуда когда-то сошли в море (они плывут на запах личинок). Между глазами, чуть позади них, помещается теменной (третий) глаз (см. рис. 3.3). Его светочувствительность обеспечивают сетчатка и плоский недоразвитый хрусталик. Третий глаз больше нужен личинкам, избегающим яркого света.

Рис. 3.3. Голова украинской миноги с назогипофизарным отверстием и теменным глазом, в котором отсвечивает хрусталик (А. Каменев)

Еще в 1950-е гг. украинской, каспийской, речной, тихоокеанской миног в наших реках было так много, что их вылавливали миллионами штук. Не столько ели, сколько топили на жир для освещения и технических нужд. В начале прошлого века сушеных каспийских миног даже жгли вместо лучины. В середине 1970-х гг. той же украинской миноги во время нереста местами насчитывалось до сотни особей на 1 м³. Сейчас почти все отечественные виды миног занесены в Красные книги – областные или федеральную. Малые реки загажены отходами химических предприятий и сельского хозяйства, и фильтрующие личинки миног – пескоройки (пескавы) – гибнут при залповых сбросах загрязняющих веществ, образуя валы на донских пляжах. А ведь пескоройки – основной корм крупной рыбы: стерляди, голавлей, налимов. Об этом хорошо знали рыбаки, использовавшие личинок для наживки. Поубавилось миноги – и рыбы стало несравнимо меньше. Пока миноги окончательно не исчезли, их необходимо изучать и, конечно, сохранять. Ведь они могут быть полезными человеку для самых разных нужд. Так, лампредин, который эти существа используют для воздействия на жертв, – практически готовое средство для разжижения тромбов и местного обезболивания. А знания о работе особых хлоридных клеток, позволяющих проходным видам жить в водах разной солености, могли бы помочь в лечении гипертонии…

Личинки некоторых видов миног совершенно неотличимы друг от друга. Такие виды называют парными: проходной паразит и постоянный кроткий обитатель пресных вод, например речная и ручьевая миноги. Паразит заметно крупнее двойника, и зубы у него острее. Парные виды свободно гибридизируют в природе, а молекулярные биологи нашли сходство и в генетике каждой пары. Возможно, что непаразитические виды появились в ледниковом периоде, когда из-за наступления или, наоборот, таяния ледников образовывались многочисленные изолированные пресноводные бассейны, где непросто было отыскать жертву. Вот и приходилось миногам отказываться от пищи на взрослой стадии и большую часть жизни проводить в образе пескоройки. Нет пары только у украинской миноги: возможно, ее предок вымер…

В XIX в. морская минога, прозванная черным бичом, по каналам, проложенным человеком, пробралась в американские Великие озера и уничтожила почти всего лосося. Ихтиолог Харви Сёрфейс из Корнеллского университета писал: «С экономической точки зрения было бы полезно полностью очистить мир от миног… Однако потеря столь интересной и познавательной формы опечалила бы биологов»[2].

И это действительно так. Личинки, вылупляющиеся из икры, настолько непохожи на родителей, что вплоть до середины XIX в. их считали совершенно другими организмами – аммоцетами. (Авторы средневековых бестиариев вообще мнили миног порождением змей.) У полупрозрачных пескороек не развиты глаза, присоска и плавники, а на месте жаберных отверстий проходят две бороздки. Пескоройки скатываются в тихие заводи, ввинчиваются в ил и, лишь по ночам высовывая оттуда голову, выцеживают из воды диатомовые и другие мелкие водоросли. Спустя пять-шесть лет они накопят жирок и превратятся во взрослых миног меньшего, чем личинки, размера. Те перестанут питаться и отправятся вверх по речке к месту нереста.

Поскольку пескоройки и ланцетники похожи друг на друга и внешне, и образом жизни, допускалось, что так и должен был выглядеть общий предок всех позвоночных, подобный юньнанозоону. Тем более что и его жаберная решетка так напоминает миножью: несколько тонких, слегка волнистых жаберных дуг, соединенных продольными элементами. Маленький безобидный фильтратор…

И до поры до времени нечастые находки ископаемых миног в верхнедевонских – нижнемеловых лагерштеттах, казалось бы, не противоречили такой догадке. Похоже было, что эти существа ни капельки не изменились за прошедшие 360 млн лет. Так выглядели, например, позднедевонский прискомизон (Priscomyzon riniensis) из местонахождения Ферма Ватерлоо на юго-востоке ЮАР (рис. 3.4) и среднекаменноугольный майомизон (Mayomyzon pieckoensis) из лагерштетта Мэзон-Крик в американском штате Иллинойс – две древнейшие известные миноги. Родовое название первой из них означает «древняя присоска» (лат. priscus и греч. µυσον), вторая получила имя в честь коллекционера Стивена ЛеМайя, передавшего образец в музей. Те же хорошо узнаваемые фамильные черты миног: ротовая воронка с околоротовыми зубчиками и мягкой при жизни губой, язык в виде терки, большие глаза, назогипофизарная полость, семь пар овальных жаберных мешков и удлиненные спинной и хвостовой плавники при отсутствии каких-либо парных.

Поэтому миног даже хотели «назначить» живыми ископаемыми, подобно знаменитым целакантам. (На самом деле современные глубоководные целаканты далеко не такие, какими были их мелководные мезозойские предки, что мы обсудим в следующей части.) Но не успели…

Поскольку глаза хорошо выделялись на общем фоне совершенно плоских окаменелостей, что указывало на сохранность меланосом, палеонтологи решили отыскать и другие следы прежней окраски круглоротых. Меланосомы – это клеточные органеллы, микроскопические (0,2–2 мкм) пигментные тельца, содержащие меланин. Данный пигмент защищает кожные покровы от ультрафиолетового излучения и настолько устойчив, что практически не разрушается за сотни миллионов лет. Используя вторично-ионную масс-спектрометрию для исследования сначала ископаемой сетчатки глаза, а затем и тела, удалось выявить весь спектр частиц, характерный для меланина. Сами же меланосомы узнаваемой формы и размера прекрасно видны на сканирующем электронном микроскопе. Оказалось, что спинка древних миног была покрыта широкими поперечными полосами, как, например, у щуки. Щука, правда, засадный хищник, которому есть что скрывать. А что скрывали палеозойские круглоротые, если их современные родственники либо паразиты, либо фильтраторы, и только пятнистые?

Рис. 3.4. Малек миноги прискомизона (Priscomyzon riniensis) с присоской и желточным мешком, вид с брюшной стороны; длина 1,4 см; позднедевонская эпоха (360 млн лет); Ферма Ватерлоо, ЮАР (Музей Олбани, Грейамстаун)

И к первым миногам решили присмотреться попристальнее. Особенно заинтересовал прискомизон: зачем ему при длине всего 4,2 см такие большие глаза, рот и зубы? Да, именно этот предсмертный вопрос глупой, но верной своему долгу (донести давно остывшие и зачерствевшие пирожки через глухой лес старушке, которой и жевать-то нечем) Красной Шапочки задали прискомизону палеонтологи. Прискомизон, конечно, вежливо промолчал, но ясно и так: под темными полосками скрывался глазастый хищник. Правда, маленький: совсем мелкие прискомизоны (1,4 см длиной) плавали с желточным мешком под белым брюшком, т. е. были личинками. Но ведь не пескоройками! У мальков имелись единая хрящевая жаберная решетка и ротовая воронка, окруженная зубчатыми лопастями. (Жаберный аппарат пескороек неслитный, вместо воронки вперед выдвигается что-то вроде нависающего капюшона, а глаз совсем нет.) По мере роста прискомизона его ротовая воронка только увеличивалась в размерах. Так же выглядели личинки майомизона и прочих палеозойских миног.

Жизнь обоих видов проходила в морских эстуариях – там, где пресные течения уходят далеко в океан, растекаясь тонким приповерхностным слоем. На границе двух водных масс всегда есть чем и кем поживиться. Вот и вблизи среднекаменноугольного эстуария Мэзон-Крик, существовавшего 309–307 млн лет назад на тогдашнем западе суперконтинента Пангеи (ныне центральная часть Северной Америки), можно было встретить множество хищников – от медуз и многощетинковых червей до ракоскорпионов, головоногих моллюсков и акульих предков. Пресные воды кормили, они же и убивали: во время паводков и сильных штормов приспособленные к нормальной солености животные, оказавшись в пресной линзе, гибли от безвозвратной потери соли в клетках. Раздел двух сред и вынос обильных илистых частиц способствовали захоронению тамошних обитателей и быстрому осаждению минералов. Они буквально обволакивали трупики и создавали вечные саркофаги из сидерита (карбоната железа), образующегося в бескислородной среде.

Пресноводные и проходные виды круглоротых появились к концу юрского периода, обосновавшись в том числе и на северо-востоке Китая в знаменитых озерах Яньляо, по берегам которых 160 млн лет назад бродили пернатые динозавры. Расположение зубчиков у взрослых особей – кругами, окаймляющими развитую ротовую воронку, – было все еще таким же, как у морских паразитических миног. (У речных и ручьевых видов зубчики образуют более сложный рисунок.) Роговые пластинки шириной 1 см, которые сидели на языке в виде мощных трезубцев, могли раскрошить даже рыбий череп. Их обладатель – полуметровый яньляомизон (Yanliaomyzon) – был крупным хищником. А вот рот мезомизона (Mesomyzon), обитавшего в тех же краях через 40 млн лет, прикрывала кожистая бахрома, и внутри, кроме роговых зубов, сидели чувствительные сосочки, как у кровососущих видов (рис. 3.5). Все эти приспособления нужны таким миногам, чтобы крепче впиться в тело жертвы. Вряд ли мезомизону были доступны динозавры, но досаждать местным осетровым, саламандрам и полуводным млекопитающим из группы эутриконодонтов он мог.

Тогда, видимо, из-за необходимости выживать в пресных водоемах и возникли долгоживущие пескоройки с маленькими глазками, ротовым капюшоном и сдвинутыми назад жаберными щелями, чтобы было удобнее фильтровать, ввернувшись головой в ил или песок. Жизнь взрослых особей сократилась до нескольких месяцев, связанных с нерестом. Ведь к другим по химическому составу водам требовалось приспособиться. Скажем, решить проблему дефицита йода, которым так замечательно пахнет море. Пескоройки справились с ней, концентрируя йод в эндостиле – желобчатом органе на дне глотки, выстланном ресничными клетками и выделяющем слизь для сбора пищи. Эндостиль одновременно вырабатывает особые стероидные гормоны, запускающие личиночный метаморфоз, и, по сути, подменяет щитовидную железу. В последней образуются йодтиронины, стимулирующие развитие эмбриона. (У нас они синтезируются там же)

Рис. 3.5. Минога мезомизон (Mesomyzon mengae) с присоской, глазными капсулами и семью жаберными мешками в передней части тела, многочисленными мышечными блоками и пищеварительной трубкой – в средней и задней; длина 8 см; раннемеловая эпоха (130–120 млн лет); Чжэхоль, пров. Ляонин, Китай (Пекинский музей естественной истории)

С ланцетником, кстати, все тоже оказалось непросто. По крайней мере, молекулярные биологи считают, что его место находится дальше от ветви позвоночных, к которой примыкают оболочники, или морские спринцовки (Tunicata). Причем у оболочников признаки хордовых, включая хорду, спинную нервную трубку и жаберные щели, заметны только на личиночной стадии. В ископаемой летописи асцидии тоже отметились позже позвоночных – ближе к 500-миллионолетнему рубежу. И, глядя на то, как в ходе эволюции изменились морские спринцовки и круглоротые, можем ли мы быть уверены, что ланцетник сохранил до наших дней все предковые черты? Не стоит забывать и о крайне высокой изменчивости этого животного: ланцетники из одной популяции генетически отличаются друг от друга больше, чем люди от шимпанзе.

Круглоротые в прошлом могли выглядеть совсем какими-то монстрами. Одного из них, обнаруженного опять же в Мэзон-Крик, так и назвали – туллимонстром (Tullimonstrum gregarious – в честь его первооткрывателя коллекционера Франсиса Тулли). Видовое имя (в переводе с лат. «кучный») указывает на сотни конкреций, в которых навсегда застыли остатки этого существа, ставшего теперь официальным символом Иллинойса. Несмотря на обилие образцов, солидные размеры (10 см и длиннее) и более полувека изучения туллимонстра, его родство с другими животными остается одной из самых непостижимых палеонтологических тайн. И правда, есть чему удивляться: длинный хоботок с зубастыми челюстями, глаза на поперечной перекладине и ромбовидный хвост. С кем его только не сравнивали – от кольчатых червей и плавающих голожаберных моллюсков до конодонтофорид и головоногих. Многочисленные экземпляры (всего 1200) помогли увидеть у туллимонстра остатки хорды, шевроновидных мускульных блоков, хрящевых позвоночных дуг, жаберных мешков, одиночного носового отверстия, а также сферических и эллиптических меланосом, уложенных отдельными слоями в сетчатке. Кроме того, в зубах сохранились следы распада молекул кератина – белка, характерного для твердых тканей позвоночных, а не хитина – полисахарида, усиливающего покровы членистоногих, моллюсков, кольчецов и других беспозвоночных. Несмотря на более чем необычный облик, монстр вполне может быть родней миногам и миксинам из того же Мэзон-Крика.

Остается добавить, что совсем непохожие ни на ланцетника, ни на пескоройку мальки палеозойских миног напоминают личинок современных миксин. Древние миноги и миксины вообще внешне были гораздо ближе друг к другу, чем их потомки, оправдывая общее название круглоротых. К примеру, большие глаза с хрусталиками и жаберные мешки в передней части тела имелись и у среднекаменноугольных миксин – миксиникел (Myxinikela siroka), тоже обитавших рядом с эстуарием Мэзон-Крик. У современных паразитов глаза почти утратили свое значение, а жаберные отверстия сместились назад. И хотя все древнейшие круглоротые оказались хищниками, эти создания уступали конодонтофоридам в зубастости. К тому же, в отличие от прочих, гораздо более разнообразных и многочисленных бесчелюстных, они никогда не имели костного панциря.

История изучения ископаемых миног и миксин была бы неполной без упоминания еще одной знаковой находки. В 1890 г. палеонтолог из Музея науки и искусства Эдинбурга Рамсей Тракуейр описал большую «стаю» рыбок – палеоспондилов (Palaeospondylus gunni). Родовое название переводится с греческого как «древний позвонок» (παλαιοζ и σπονδυλοζ), а видовое дано в честь врача-окулиста Маркуса Ганна, который собрал первые образцы на крайнем северо-востоке Шотландии, недалеко от замка Браал (в этой стране все находится недалеко от какого-нибудь замка). Внешне ископаемые, длиной всего 2,5–4 см каждое, напоминали головастиков: относительно крупная голова и тоненький скелетик туловища, состоявший лишь из позвонков с невральными дугами и хвостовых плавниковых лучей. Автор отметил, что это, несомненно, позвоночное, удивительно похожее на миксину, но «миксина с окостеневшим скелетом, включая хорошо выраженные центры позвонков, нужно признаться, – слишком невероятная идея!»[3].

Слои, где, как теперь известно, палеоспондилы встречаются тысячами, представляют собой среднедевонские озерные и лагунные отложения, или «древний красный песчаник». Остатки рыб накапливались здесь в наиболее глубоководных осадках, куда не было доступа кислороду. По количеству тонких, ежегодно отлагавшихся слойков можно даже рассчитать, сколько времени в водоемах преобладали условия, приемлемые для захоронения, – 13 170 лет.

Палеонтолог Адольф Кемна, директор Акционерного общества горных разработок в Бельгии, посчитал палеоспондила «попросту переходным животным, которое все еще демонстрировало признаки двух групп (бесчелюстных и челюстноротых. – Прим. авт.), которых оно связывало… археоптерикс среди челюстноротых!»[4]. Эта заметка была восторженной реакцией на кропотливую работу, проделанную лектором по зоологии в кембриджском Ньюнэм-колледже и членом Эволюционного комитета при Лондонском королевском обществе Айджерной Соллас. Молодая преподавательница, что даже в Англии начала прошлого века было исключительной редкостью, реконструировала череп палеоспондила. Для этого ей пришлось по нескольку микронов, слой за слоем, сошлифовывать мельчайшую окаменелость, зарисовывая, что получилось, а затем по сотням таких зарисовок вылепить восковую трехмерную модель. Результаты работы были опубликованы в совместной статье с ее отцом, известным английским геологом Уильямом Солласом. Авторы подчеркнули мозаичное сочетание признаков скелета, характерное скорее для каких-то полностью вымерших форм, чем для прямых предков нынешних позвоночных. (Кем оказался палеоспондил, обсудим ниже, поскольку к бесчелюстным он отношения не имел.) Позднее мисс Соллас столь же скрупулезно создала модели одной из древнейших змеехвосток и черепа дицинодонта. Увы, дальнейшие отношения талантливого палеонтолога с наукой не сложились: она пыталась получить место лаборанта в Кембриджском университете, но руководство сочло ее «слишком образованной» для такой должности, а другой не предложило…

И даже разработанный Соллас метод детальных реконструкций теперь связывают с именем знаменитого палеоихтиолога Эрика Стеншё из Шведского музея естественной истории в Стокгольме. Родился он под фамилией Андерссон, но поскольку Андерссонов в Швеции – как Карлсонов, научные работы публиковал под псевдонимом, являвшимся названием его родной рыбацкой деревни. Стеншё, по сути, и создал палеоихтиологию как науку, его вклад в которую был удостоен членства в Шведской королевской академии наук (1927), весьма престижной медали Дарвина – Уоллеса (1958), других наград и званий. В том числе и звания члена-корреспондента Академии наук СССР (1929) – вероятно, в связи с открытием на Шпицбергене крупного месторождения каменного угля, которое было передано Советскому Союзу. На этом заполярном архипелаге он провел несколько экспедиций, и его первый большой обзор был посвящен местной триасовой ихтиофауне. Публиковать произведение автору пришлось за счет своей пятилетней профессорской зарплаты, причем будущей. Выделить средства на книгу никому не известного ученого в то время желающих не нашлось.

Особенно интересны и до сих пор не утеряли своего значения труды Стеншё, посвященные ископаемым бесчелюстным, костными пластинами которых буквально переполнены ордовикские, силурийские и нижнедевонские мелководные морские отложения всего мира. Он препарировал их тонкими иглами под бинокулярным микроскопом или сошлифовывал по методу Соллас. На обработку одного небольшого черепа уходили месяцы. Зато весь мир узнал, что среди скрывавшихся под толстым панцирем существ были и настоящие рыбы (челюстноротые), близкие к хрящевым, и бесчелюстные родственники миног и миксин. И что, возможно, круглоротые лишились скелета в ходе эволюции. Прежде о принадлежности этих ископаемых долго и бесплодно спорили, и некоторые серьезные ученые не исключали их родства с членистоногими, каракатицами или черепахами. Реконструкции строения мозга со всеми парами черепных нервов, кровеносными сосудами и электросенсорными органами, сделанные Стеншё, оказались удивительно точны. Глядя на них, даже специалисты думали, что исследователь на самом деле изобразил каким-то образом уцелевший древний мозг.

Большими размерами эти существа не отличались: в длину обычно не более 30 см (рис. 4.1). Лишь позднедевонский гетерострак обручевия (Obruchevia) – один из последних среди этих существ – вымахал до 1,3 м. Ширина тела могла в два раза превосходить длину (и не случайно).

Рис. 4.1. Остеострак янаспис (Janaspis powriei), вид сверху на головной щит и крупные шевронные пластинки, покрывающие туловище, под ними проступают ромбические брюшные чешуи; длина 10 см; раннедевонская эпоха (419–411 млн лет); Шотландия (EU)

Очень разнородные головы и туловища были прикрыты панцирем, точнее, пластинами наружного скелета и чешуями. И сейчас среди панцирных бесчелюстных выделяют множество отдельных групп, по-разному связанных родством друг с другом, с круглоротыми и с рыбами (челюстноротыми). Самыми важными из них являлись астраспиды (Asraspida, ордовик: 475–460 млн лет назад), гетеростраки (Heterostraci, ордовик – девон: 470–365 млн лет назад), телодонты (Thelodonti, ордовик – девон: 458–360 млн лет назад), анаспиды (Anaspida, силур – девон: 425–365 млн лет назад), галеаспиды (Galeaspida, силур – девон: 438–370 млн лет назад) и остеостраки (Osteostraci, силур – девон: 435–360 млн лет назад) (рис. 4.2).

Палеоихтиологи обычно разделяют их на две большие группы: непарноноздревые (астраспиды, остеостраки, анаспиды и круглоротые) и парноноздревые (гетеростраки и телодонты). Казалось бы, какая разница – две ноздри или одна? Но, как мы увидим дальше на примере героя этой главы галеаспида шу-ю (который внешне вроде бы уподобился миногам и прочим существам с одним носовым мешком), от числа этих отверстий и связанных с ними органов зависела вся дальнейшая эволюция позвоночных.

Рис. 4.2. Бесчелюстные и их доля среди морских позвоночных (резкий перелом в численном соотношении этих двух групп в пользу челюстноротых приходится на раннедевонскую эпоху): бесчелюстные (сверху вниз) – Astraspis (астраспиды), Cephalaspis (остеостраки), Asiaspis (галеаспиды), Pteraspis и Olbiaspis (гетеростраки), Furcacauda (телодонты), Rhyncholepis (анаспиды); челюстноротые – Ischnacanthus (акантоды), Cladoselache (химеры), Parexus (акантоды), Mesacanthus (акантоды), Bothriolepis (антиархи), Panderichthys (элпистостегалии) (художник В. Абрамов)

Некоторые из них жили относительно недолго и на ограниченной акватории. Например, астраспиды (от греч. αστηρ «звезда» и ασπιζ «щит»; их известно всего несколько видов) – на западе Лавруссии (Северная Америка), а галеаспиды (от лат. galea – «шлем») – на мелководье тропического Южно-Китайского континента. Гетеростраки («разнощитковые», от греч. ετεροζ и οστρειον), анаспиды («лишенные щита», от греч. αν и ασπιζ), телодонты («сосочкозубые», от греч. τελοζ и οδουζ) и остеостраки («костнощитковые», от греч. οστεον и οστρειον) обитали в морях всей Лавруссии (включая ее европейскую часть) и Сибири, изредка доплывая до Гондваны.

Как следует из названий, почти все эти животные несли крепкие, как правило, трех- или четырехслойные кожные щитки (передняя часть) и чешую (остальное тело). Эти слои чаще всего были образованы двумя разными типами кости, дентином и энамелоидом. Тонкослоистый энамелоид с очень малым содержанием органического вещества покрывал скелетные элементы подобно эмали, делая их почти непробиваемыми и блестящими. Оба костных слоя не содержали клеток остеоцитов (такая кость называется «аспидин»). Нижний из них был пронизан правильной сетью тончайших (несколько микронов в диаметре) взаимно перпендикулярных канальцев, а верхний – более крупными извилистыми каналами. При жизни сквозь тонкие канальцы проходили коллагеновые волокна, связанные с мышечными тяжами и позволявшие щиткам смещаться относительно друг друга. Каналы большего диаметра вмещали кровеносные сосуды, благодаря которым кость могла рассасываться и надстраиваться. Так росли покровные пластины, а вместе с ними и все панцирное существо.

Рот обычно открывался вниз и вперед (и почти не закрывался – челюстей-то не было). Он вел в широкую ротожаберную полость, куда устремлялся поток воды, прежде чем покинуть ее сквозь жаберные отверстия. Последних могло быть до 45: их считают по числу межжаберных гребней, выступавших на нижней поверхности черепного свода и соответствовавших количеству жаберных дуг. (У современных круглоротых их от 5 до 15, у рыб – от 4 до 7.) Передний жаберный гребень подпирал поперечный желобок, где, вероятно, крепился мышечный клапан – парус, препятствовавший обратному току воды, как у миног.

Здесь еще раз следует подчеркнуть, что все эти существа – не рыбы и отличаются от них гораздо больше, чем рыбы от тюленей и китов. Преодолеть столь глубокий разрыв они и пытались разными способами всю свою сознательную эволюционную жизнь. Кому-то это в конце концов удалось, но кому именно – ученые спорят до сих пор. Дело в том, что многие из древних бесчелюстных независимо друг от друга приобретали фамильные черты челюстноротых. Например, у остеостраков появились клеточная костная ткань с остеоцитами, парные грудные плавники и связанный с ними плечевой пояс скелета, эпицеркальный хвостовой плавник. (В эпицеркальном плавнике позвоночный столб заходит в верхнюю лопасть, а в гипоцеркальном, как у многих бесчелюстных, – в нижнюю. Термины образованы от греч. επι – «над», υπο – «под» и κερκοζ – «хвост».) Парными грудными плавниками и похожим хвостом обзавелись и телодонты, которые к тому же усваивали пищу в кишечном тракте, разделенном на пищевод, объемный желудок, собственно кишку, а также имели печень (в отличие от круглоротых, обходящихся простой пищеварительной трубкой). Еще телодонты «освоили» конвейерную смену зубов. Правда, у них были не только ротовые, но и глоточные зубы. Именно последние развивались точно так же, как у акул: по мере нарастания на костной ткани зубных бугорков получались плотные дуговидные ряды с остриями, торчащими в одну сторону; эти зубные ряды поступательно смещались все дальше вперед.

Что же роднило всех этих животных? Не только отсутствие челюстей с настоящими (с нашей, человеческой, точки зрения) зубами и окостеневшего жаберного скелета. Прежде всего их родство выдавало строение мозга – раньше его реконструировали трудоемким методом Соллас, а теперь можно рассмотреть на компьютерном томографе. (На воспроизведение детальной картины все равно уходит довольно много времени – от нескольких часов до одного-двух дней.) Их мозг имел те же каналы восприятия окружающего мира, что у миног и миксин: три глаза, включая теменной (парапинеальный форамен); пару проходов, ведущих в слуховую капсулу к внутреннему уху; назогипофизарное отверстие (по сути, непарную ноздрю), открывавшееся наверху перед глазами.

Остеостраки, правда, отошли от общего плана (если таковой вообще существовал): у них на кожных костях головотуловищной части располагались две широкие боковые ложбинки и продолговатая теменная впадина, сплошь пронизанные мелкими порами (см. рис. 4.1). В поры открывались тончайшие канальцы, которые соединялись между собой. При жизни там, вероятно, проходили нервные волокна, а вблизи поверхности располагались скопления электросенсорных клеток, о чем догадался Эрик Стеншё. Обширная сеть канальцев образовывала весьма сложный орган, подобный ампулам Лоренцини у акулы-молота, рыбы-пилы и других хрящевых рыб. Этот орган выглядит как грозди миллиметровых слизистых мешочков, сосредоточенных на определенных участках головы и соединенных горизонтальными проходами. (Современные взрослые миноги тоже существа электрочувствительные, но они воспринимают низкочастотное электрическое поле лишь с помощью разрозненных утолщенных нервных окончаний, расположенных в коже головы и туловища.) Орган назван в честь открывшего его в 1678 г. Стефано Лоренцини – ихтиолога и хирурга при монастырской больнице Санта Мария Новелла во Флоренции. Пытливый исследователь отметил, что мешочки содержат слизь, но «они предназначены для иной, еще сокрытой цели»[5]. Истинное предназначение ампул выяснили лишь три века спустя. Они представляют собой мельчайшие сосуды, наполненные полупроводниковым гелем того же ионного состава, что и морская вода. Благодаря обмену электронами с внешней средой этот электролит улавливает малейшие (сотые доли микровольта) изменения в напряженности слабого электрического поля, создаваемые биоэлектрическим полем другого животного. В спинном и среднем мозге обладателя ампул возникает электрическая картина движения хищника, но чаще жертвы. В памяти акул такие картины даже запечатлеваются. Плотность пор и длина канальцев отражают особенности среды обитания хрящевых рыб: чем хуже видимость, тем сложнее орган…

Пластины и чешуи, словно турнирные рыцарские доспехи, плотно облекали тело остеостраков, галеаспид и многих других панцирников. Сходство с доспехами усиливали разные роговидные выступы сверху и по бокам, а роль забрала выполняли зубовидные костные пластины. Доспехи, судя по известному фильму Сергея Эйзенштейна, совсем не лучшее снаряжение для водных процедур, поэтому считается, что панцирные бесчелюстные были не очень хорошими пловцами. Уплощенное в спинно-брюшном направлении тело, нередко с далеко выступающим рылом, и отсутствие у многих из них парных плавников также вроде бы указывают на придонный и медлительный образ жизни.

На самом деле это не так: широкие боковые выступы, которые придавали многим древним бесчелюстным сходство с инопланетными звездолетами, а также длинное рыло увеличивали подъемную силу и снижали лобовое сопротивление. Уплощенные в спинно-брюшном направлении бесчелюстные плавали с той же скоростью, что и пластинокожие рыбы, а веретеновидные телодонты и анаспиды – даже быстрее. Вероятно, поэтому они и распространились всесветно.

В большинстве панцирные бесчелюстные были смиренными фильтраторами или придонными илоедами (они сохраняются с желудками, набитыми илом), обитавшими на мелководье и в морских лагунах. (Илоеды, впрочем, илом не питаются, а выбирают из него пытающихся скрыться там моллюсков, червей и прочую съедобную живность.) Внутренняя и боковые поверхности их колышкоподобных зубных пластин были покрыты фигурными зубчиками в виде кленовых листьев или треугольников. Такими ажурными «фигурками» укусить кого-либо вряд ли удавалось, а вот неспешно или быстро (в зависимости от возможностей жаберного аппарата) процеживать воду можно.

Несмотря на кажущуюся неуклюжесть и частое отсутствие мясистых парных плавников, обтекаемые панцирники буквально парили в водной стихии и, поводя мощными хвостами, закладывали крутые виражи, слаженно маневрируя в придонной мути, словно эскадра экранолетов. Они чутко воспринимали едва заметные пульсации электрического поля над проползавшими в иле и ничего не подозревавшими червями. Плавное, но сильное движение хвоста с мясистой и удлиненной верхней лопастью прижимало их к поверхности осадка. Они всасывали ил со всем живым содержимым, выпускали процеженную воду из обращенных вниз жаберных щелей и плавно по дуге уходили к поверхности моря…

Родственники остеостраков галеаспиды кое в чем намного превзошли своих собратьев. Ведь рыба с головы не только гниет, но и бурно эволюционирует. То же касается и ближайших рыбьих предшественников среди бесчелюстных. Это подтвердила находка раннесилурийского галеаспида шу-ю (Shuyu zhejiangensis), чье родовое имя переводится с китайского как «ранняя рыба», а видовое указывает на место, где его обнаружили, – провинция Чжэцзян на востоке Китая. Здесь, на западном берегу огромного озера Тайху, на поверхность выходят слои, отложившиеся на морском мелководье около 438 млн лет назад и буквально нашпигованные панцирями древнейших галеаспид.

Как и у многих других бесчелюстных, поверхность головотуловищного щита у галеаспид вдоль и поперек пересекали желобки, образующие причудливую решетку в его центральной части, а в среднем слое панциря проходили каналы, открывавшиеся наружу порами. В этих углублениях и полостях находились скопления чувствительных клеток, подобные рыбьим сейсмосенсорным органам боковой линии, улавливающие едва заметные колебания воды, создаваемые другими животными.

Головотуловищные щиты шу-ю не только идеально сохранились сами, но и уберегли от разрушения мозговую полость, которую можно рассмотреть на синхротронном рентгеновском томографе. Виртуальный трехмерный слепок мозга в подробностях демонстрирует все сенсорные полости, кровеносные сосуды и, главное, положение парных черепно-мозговых нервов – от обонятельного (I) и зрительного (II) до блуждающего (X). Число, порядок и отчасти даже функция этих важных ответвлений не изменились у позвоночных, включая человека, со времен шу-ю и позволяют понять, где и какие части мозга находились у древних животных. Обонятельные нервы, например, отходят от переднего отдела, а тройничный (V), разветвленный натрое и отвечающий за чувствительность кожи и движение некоторых мускулов, в том числе нижней челюсти, – от среднего.

Примечательно, что если снаружи голова шу-ю выглядела как у непарноноздревых (с ноздрей, сдвинутой к глазам, как у миноги), то внутри головного панциря находились две раздельные обонятельные луковицы. Они соединялись парой нервных тяжей с небольшим передним мозгом. Позади этого отдела располагались веретеновидный промежуточный мозг и (ниже) удлиненный гипофиз. Ведущий к гипофизу проход открывался не вверх, а вперед – в ротовую полость. С боков его обрамляли крупные сонные артерии. И носовые мешки отделились от гипофизарного прохода – как у челюстноротых. Эта анатомическая революция открывала простор для дальнейших преобразований всех органов головы у бесчелюстных. Проблема у других представителей этой группы, включая остеостраков, была в том (а у миног и миксин не только была, но и осталась), что расположение единой назогипофизарной полости, открытой вверх, предопределялось наличием непарной плакоды.

Плакоды (от греч. πλακουζ – «лепешка») – это подкововидные утолщения покровной ткани в головной части зародыша, где зарождаются многие компоненты органов чувств (например, глазные хрусталики). А вот чтобы целиком сформировались периферическая нервная система и лицевая часть черепа, включая челюсти и ротовые зубы, требуется участие клеток нервного гребня. Более того, лишь «совместными усилиями» клетки плакод и нервного гребня создают, скажем, тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы: первые образуют их ближний к мозгу отрезок, а вторые – дальний. То есть именно тесное взаимодействие клеток разного происхождения обеспечивает «нормальное проявление чувств». Так происходит в развитии современных челюстноротых, но не миног… У круглоротых нервный гребень никак не способствует формированию чувствительных нейронов мозга, и за все отвечают плакоды.

Мы никогда не увидим, из каких именно клеток состояли важные черепно-лицевые нервы шу-ю и его современников. Однако раздвоенный носовой мешок указывает на появление двух дополнительных боковых плакод. И, значит, клетки нервного гребня у этого бесчелюстного уже устремились вперед, образуя нервные узлы нового типа, а попутно и ткани, где закладывались челюсти. А в том, что челюсти у рыб в какой-то степени уподобились жаберным дугам, нет ничего удивительного: новый орган развивался в прямой зависимости от уже имевшегося генного комплекса.

На некоторых образцах шу-ю можно увидеть детали кровеносной системы. В них он тоже ближе к челюстноротым, чем к своим названым родственникам – вымершим остеостракам и еще живым миногам. Скажем, спинная аорта, когда-то несшая насыщенную кислородом кровь от жаберных лепестков ко всем органам тела, у галеаспид была парной и проходила через хрящевое основание черепа. И укрупненные боковые вены головы, направлявшие отработанную кровь к предсердию, занимали то же место, где у челюстноротых расположились яремные вены. Появились глазнично-носовые артерии и вены, что опять же связано с раздвоением носового мешка. А вот разветвленная и расходившаяся к краям головотуловищного щита подкожная сеть тончайших капилляров, питаемых поверхностной артерией, в мире позвоночных, пожалуй, аналогов не имеет. Не исключено, что эта сеть обслуживала канальцы, подобные электрочувствительным органам остеостраков.

Шу-ю помог раскрыть и тайну происхождения еще одного важного органа позвоночных – барабанной полости среднего уха и связанной с ней евстахиевой трубы. Предполагалось, что это внутричерепное пространство образуется на основе эмбрионального подъязычно-нижнечелюстного (жаберного) кармана. А карман является рудиментом брызгальца, которое когда-то было полноценной жаберной щелью, расположенной между самостоятельными челюстной и гиоидной дугами. (Брызгальце как функциональная полость сохранилось у многих хрящевых и некоторых «древних» костных рыб, таких как многоперы и осетровые, а также у форм, переходных между рыбами и наземными четвероногими, и даже у первых рептилий.) Вот только найти эту гипотетическую часть жаберного скелета ни у кого из давно вымерших рыб не удавалось. Вероятно, потому, что такая дуга перестала выполнять свои изначальные функции уже ко времени появления первых челюстноротых. Ее верхний элемент (гиомандибула) превратился в подвеску для нижней челюсти, а затем (у наземных четвероногих) крайний «кусочек» этого элемента стал одной из слуховых косточек (стременем); нижняя часть стала подъязычной костью. А вот у бесчелюстного шу-ю полноценная гиоидная жаберная дуга и соответствующая щель еще были!

Прочие части тела у шу-ю не сохранились, но как они выглядели, подсказывают остатки других галеаспидов. Например, у туцзяасписа (Tujiaaspis, от «туцзя» – имени народа, населяющего центральные провинции Китая, в том числе Хунань, откуда описано это ископаемое) все туловище, которое было значительно у́же головного щита и лишь ненамного длиннее, покрывали плотные ряды ромбовидных чешуй (16 штук на каждый квадратный миллиметр). Придатки его тела выглядели несколько необычно: три почти треугольных спинных плавника с отогнутыми назад вершинами, серповидная хвостовая лопасть и две длинные боковые складки, тянувшиеся от жаберных отверстий до самого хвоста и состоявшие из скобообразных скелетных элементов. Эти жесткие скобы успешно рассекали водную толщу, а вихревые течения, начинавшиеся у задних выемок головного щита, направляли поток под брюхо и тем самым увеличивали подъемную силу. Как и все бесчелюстные панцирники, в преодолении лобового сопротивления туцзяаспис больше полагался на аэродинамическую форму тела, чем на мускульные усилия плавников.

Внешне похожие на прочих панцирных бесчелюстных, галеаспиды, особенно шу-ю, воспринимали мир как челюстноротые. Шу-ю не успела стать рыбой, но вполне оправдывала свое китайское имя «ранняя рыба».

Итак, пути эволюции круглоротых и прочих бесчелюстных разошлись очень рано – даже раньше, чем от «прочих» отделились зубастые конодонтоносцы. Некоторые специалисты, правда, не исключают, что предшественниками миног и миксин являлись анаспиды – самые беспанцирные из панцирных бесчелюстных, причем с веретеновидным (рыбьим) телом. Но и те имели покров из плотно уложенных продолговатых трехслойных чешуй (энамелоид – дентин – бесклеточная кость), парные плавники и сложный кишечник. Потому другие ученые сближают их с челюстноротыми. В этом случае анаспидам понадобилось бы вновь собрать чешуи в панцирь, поскольку наиболее примитивными настоящими рыбами стали пластинокожие (Placodermi), господствовавшие в морях всего света с раннесилурийской по позднедевонскую эпоху (435–360 млн лет назад).

Самые ранние из них очень напоминали бесчелюстных панцирников: такой же уплощенный головной щит с отходившими назад шипами и небольшое чешуйчатое тельце, заканчивавшееся эпицеркальным хвостом. Все вместе – 3 см длиной. Но они обзавелись минерализованными позвонками, составным жаберным скелетом, плавниковыми лучами и, что самое главное, челюстями и связанной с ними мощной мускулатурой. Челюсти позволили им превратиться в девонском периоде в первых позвоночных гигантов – дунклеостеев (Dunkleosteus), до 4 м длиной, превзойдя крупнейших активных беспозвоночных хищников – ракоскорпионов (до 2,5 м). Одной из веских причин резкого роста рыбьих размеров – в 10 раз по сравнению с силурийскими предшественниками – стало долгожданное повышение уровня кислорода до современного. Без достаточного количества этого основного и дармового энергетика не просто вволю не надышишься, но, главное, не вымахаешь до крупных размеров, будучи активным хищником с массивным скелетом.

Почти до конца девонского периода бесчелюстные панцирники не сходили с эволюционной сцены, а когда ушли – мир стал принадлежать челюстноротым (см. рис. 4.2). Ныне из примерно 58 000 видов позвоночных более 99 % составляют представители этой группы.

Это неудивительно, особенно для обитателей водного мира. Конструкция челюстного аппарата у большинства рыб (а также морских черепах, тюленей, китов, фламинго и уток) такова, что достаточно широко раскрыть рот, и пища влетит туда сама, увлекаемая потоком воды из-за перепада давления во внешней среде и ротоглоточной полости. На эти физические законы уповают многие засадные хищники – от позднепалеозойских акул и «лягушкоящеров» до современных щук, сомов и гигантских саламандр. Позвоночное без челюстей обречено всю жизнь плавать в поисках пищи или стать почти сидячим мелким фильтратором, как пескоройки. Но у древнейших (силурийских и девонских) рыб, судя по челюстям, этот механизм захвата пищи срабатывал резко и, главное, «аккуратно, но сильно». Для этого лучше всего подходили спрямленные челюсти с центром масс, смещенным ближе к месту сочленения. Челюстноротые изначально были нацелены на фастфуд в прямом смысле этого слова. Они «позиционировали» себя как сноровистые хищники. (Другие, специализированные, варианты появились позднее.)

Ротовой аппарат пластинокожих рыб еще не приобрел всех деталей настоящей помпы, что не помешало им стать в девонском периоде самой многочисленной и достаточно разнообразной группой. Особенно выделялись огромные хищные артродиры (Arthrodira, от греч. αρθροω – «сочленять» и δερη – «шея»), к которым принадлежали и дунклеостей, и другие гиганты. На современных – обычно веретеновидных и сжатых с боков – рыб они ничуть не походили. За огромной головой, ширина и высота которой были примерно равны, следовало тело, длина которого лишь немногим превышала таковую головной части.

Ворочать тяжелой головой и отдельно плечевым поясом с плавниками им помогала целая система брюшных мышечных блоков. Она состояла из пучков упругих и прочных поперечнополосатых мышечных волокон и была сравнима с мускулатурой наземных позвоночных, но не рыб. Челюстной аппарат дунклеостея работал как четырехзвенный шарнирный механизм, где роль шарниров выполняли не только верхняя и нижняя челюсти, но и мозговая коробка черепа, и даже плечевой пояс (рис. 5.1). Двигали шарнирами мощные мышцы. Пасть открывалась не более чем за 130 микросекунд: не так быстро, чтобы создать водоворот, мгновенно увлекающий добычу, но достаточно для того, чтобы вызвать всасывающий эффект, подобно разинутому рту акулы-няньки. То, что не влетало сразу из-за неподходящего размера, кромсалось на части. Расчеты силы смыкания похожих на две острозаточенные секиры челюстных пластин у дунклеостея показывают, что эти лезвия срабатывали быстрее гильотины, круша добычу с силой от 4400 до 5300 Н. (Пятнистая гиена для разгрызания костей прилагает меньше усилий.) Когда с возрастом зубные выросты стачивались, гиганты еще какое-то время продолжали жить, давя пищу уцелевшими пластинами.

Кроме артродир, пластинокожих рыб представляли похожие на скатов ренаниды (Rhenanida, от греч. ρεω – «течь», ναννοζ – «карлик» и ειδοζ – «вид»); медлительные антиархи (Antiarchi, от греч. αντι – «вместо» и άρχή – «начало») с длинными узкими суставчатыми костяными «костылями» на месте грудных плавников; странноватые химероподобные птиктодонтиды (Ptyctodontida, от греч. πτυκτοζ – «сложенный» и ειδοζ – «вид»); шипастые акантотораксы (Acanthothoraci, от греч. ακανθα – «колючка» и θωραξ – «панцирь») и несколько других, менее известных групп (см. рис. 4.2).

Рис. 5.1. Покровные кости черепа и плечевого пояса пластинокожей рыбы дунклеостея (Dunkleosteus terrelli), вид сбоку, в ротовой полости выделяются заостренные зубные пластины, глазные яблоки защищены склерами; длина 1 м; позднедевонская эпоха (363–360 млн лет); шт. Огайо, США (Кливлендский музей естественной истории)

Тонкие детали строения этих вымерших рыб известны по находкам окаменевших мягких тканей в верхнедевонском лагерштетте Гого на пустынном северо-западе Австралии и в других труднодоступных уголках планеты. В Гого (это имя группы коренных австралийцев) обнаружены остатки свыше 50 видов рыб, а также обильных плавучих тонкопанцирных раков и ракоскорпионов. Примерно 380 млн лет назад здешние рыбы – в основном пластинокожие, двоякодышащие и древние лучеперые – вместе с наутилоидами и аммонитами плавали над огромным рифом на севере Гондваны. Его даже называют первым «Большим барьерным», хотя возводили его отнюдь не кораллы, а огромные пластинчатые губки – строматопороидеи. Периодическое распространение фотосинтезирующих зеленых серных бактерий, восстанавливающих сульфат до сульфида, приводило к развитию на мелководье бескислородных «антиоазисов» и гибели всего живого. (Присутствие этих микробов распознается по следам в отложениях арилизопреноидов – преобразованным молекулярным остаткам каротиноидов, которые они вырабатывают.) В то же время бескислородный барьер мешал падальщикам добраться до вожделенных трупов, а жизнедеятельность бактерий превращала мягкие ткани в жировоск, ускоряя их фосфатизацию и служа затравкой для образования известкового каркаса вокруг останков. Благодаря защитным саркофагам и быстроте процесса ископаемые «замирали» во всем своем объеме, а не в виде двумерных отпечатков. Теперь известковый покров можно легко растворить в слабой уксусной кислоте и поместить скелет в рентгеновский фазово-контрастный синхротронный микротомограф. А затем – полученное объемное изображение распечатать на 3D-принтере.

У местных артродир можно различить строение двухкамерного сердца с артериальным конусом и отходящей от него в направлении хвоста срединной брюшной аортой. Также видны органы пищеварения, включая мешковидный желудок, кишечник со спиральным клапаном и обширную двухлопастную печень (не вымри пластинокожие, в рыбных магазинах полки были бы забиты большими консервными банками с этим деликатесом). Спиральный клапан представляет собой слизистую мембрану, идущую по спирали изнутри в кишке и увеличивающую площадь поверхности всасывания питательных веществ. Этот орган замедляет прохождение пищи, что тоже способствует ее усвояемости. От пластинокожих его унаследовали хрящевые и древние группы костных рыб.

По остаткам из Гого известно, что рыбы еще и совокуплялись (в пределах вида). И не надо думать, что об этом можно и так догадаться: в большинстве самки рыб просто мечут икру, а самцы оплодотворяют ее молоками (спермой). Но, во-первых, у пластинокожих из лагерштетта Гого обнаружены класперы – парные крючковидные брюшные кости с желобками. Желобки служили для передачи спермы, а крючья – для плотного захвата самки, что необходимо при внутреннем оплодотворении. Наличие у самцов класперов, а у самок пары жестких кожных пластинок подсказывает, что у этих существ были сложные брачные ритуалы. Ведь самцу требовалось строго определенным образом развернуть самку, удерживая ее сбоку хвостом к хвосту. Во-вторых, среди остатков самок артродир и птиктодонтид в области их животов найдены скелетики эмбрионов с окаменевшими желточными мешками, которые тонкой пуповиной были связаны с кровеносной системой матери. Детенышей было всего один – три, но рождались они достаточно крупными. Это древнейший установленный случай живорождения в истории позвоночных! (Чуть раньше – в конце среднедевонской эпохи – разродилась лишь артродира в морях Лавруссии, ныне Оркнейские острова.) Довольно разные размеры братьев и (или) сестер подсказывают, что вполне сформировавшиеся зубные пластины могли быть использованы ими по назначению еще до выхода из утробы матери. Случаи внутриутробного каннибализма известны, например, у тигровой акулы: выживает крупнейший.

Впрочем, мальки пластинокожих, причем разных – и относительно безобидных антиархов, и хищных артродир, до поры до времени большими скоплениями скрывались в мелководных лагунах под сенью прибрежных древовидных папоротников, чтобы избежать хищников, особенно своих подросших собратьев.

Известно, что самое интересное в любом животном – это мозг. В начале 1970-х гг. на острове Принца Уэльского в Арктической Канаде палеоихтиолог Тур Эрвиг (ученик Эрика Стеншё) из Шведского музея естественной истории в Стокгольме нашел в нижнедевонских морских отложениях череп акантоторакса, названного «ромундина, звездами усеянная» (Romundina stellina). Ромундина – в честь Раймонда (Ромундура) Торстейнссона из Геологической службы Канады, проведшего 39 заполярных экспедиций, а образ ясного неба в безлунную ночь, несомненно, навеял череп рыбы, покрытый костными пластинами с мелкими выпуклыми бугорками, похожими на многолучевые звездочки (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Мозговая коробка пластинокожей рыбы ромундины (Romundina stellina), вид сверху, зияние в центре – носовая полость; длина 2 см; раннедевонская эпоха (415 млн лет); о. Принца Уэльского, Канада (Шведский музей естественной истории)

На первый взгляд (усиленный фазово-контрастным микротомографом) двухсантиметровый череп выглядел вполне как рыбий и напоминал нечто среднее между черепами антиархов и артродир. Однако носовые мешки были смещены назад и открывались между глазами, как у бесчелюстных (рис. 5.2). Каждое глазное яблоко сидело в своей костяной капсуле, соединяясь стебельком с остальным мозгом. Внутри все оказалось еще необычнее – словно в череп рыбы вложили мозг миноги: передний отдел совсем маленький, а гипофиз располагался снизу и почти спереди от промежуточного отдела. (У рыб гипофиз смещен назад, передний мозг очень крупный.) Чтобы понять, где и что именно находилось, нужно было привязать все отделы к черепно-мозговым нервам с I по VII пару. Можно ради красного словца добавить, что древние рыбы все еще думали, как миноги. Но кто же знает, что на уме у миног?

Другие особенности нервной системы были рыбьими: одно из ответвлений лицевого нерва отходило к гиомандибуле, уже ставшей скелетной подвеской челюстной дуги, которая бесчелюстным не положена. Кроме того, лабиринт внутреннего уха состоял из трех полукружных каналов, а не из двух (как у круглоротых). Исчез назо-гипофизарный проход, скелетные перегородки окончательно разделили два носовых мешка и отчленили их от гипофиза. А ротовые костные пластины несли покрытые энамелоидом дентиновые зубчики с пульпарной полостью – по сути, настоящие зубы.

Пластинокожие, не имевшие костного внутреннего скелета, в этом отношении похожи на хрящевых рыб (акул, скатов и химер), но челюстные кости и спинные шипы у них – как у костистых. Шипы ромундины образованы двумя слоями клеточной кости с сосудистыми канальцами и покрыты дентином, складки которого выступают многочисленными ребристыми зубцами. Микротомография помогает рассмотреть всю сосудистую систему шипа в виде четырехуровневой плетеной пирамиды: ее причудливые кружева все более утончаются к периферии. Самый внутренний слой соответствует хрящу, который иначе не отличить от кости. Складывается впечатление, что в шипах больше кровеносных каналов, чем твердой ткани. Наверное, потому, что они были «живыми»: все время развивались и обновлялись благодаря возможности получать дополнительный фосфат для роста кристаллов или, наоборот, растворяться. Также нарастали и другие кожные кости этой рыбы…

Весьма похожие между собой строением мозга, но столь разные внешне, шу-ю и ромундина (с зубастыми челюстями и парными грудными плавниками) вместе с другими панцирными бесчелюстными позвоночными и пластинокожими рыбами образуют почти непрерывный ряд переходных форм. Что-то менялось медленно, например мозг, что-то быстро – так, видимо, возникли челюсти и парные плавники. Сравнивая всех этих животных между собой, можно убедиться, что многие представления о ранней эволюции челюстноротых, сложившиеся в XIX в. и укоренившиеся на страницах учебников и зоологических сводок, – казалось бы, весьма архаичные и даже забавные – все равно в чем-то верны. Да, челюсти – это не сложившаяся пополам древняя жаберная дуга, а совершенно новый орган, как уже сказано в предыдущей главе. И парные многолучевые плавники не ведут свое начало от разросшихся шипастых жаберных перегородок, боковых складок, с двух сторон охватывавших туловище, или парных шипов.

Наоборот, плечевой пояс, вероятно, вел свое начало от шестой жаберной дуги и первоначально служил для прикрепления мускулов, открывавших пасть. Лишь позднее этот блок стал использоваться для управления грудными плавниками. Этот переход наблюдался у колымасписа (Kolymaspis) – близкого родственника ромундины, т. е. акантоторакса со звездчатым черепом, плававшего в раннедевонскую эпоху на востоке Сибири. Верхняя часть дуги у него играла роль черепно-плечевого сустава, а жаберная щель отделяла плечевой пояс от головы.

У многих бесчелюстных парные плавники уже появились, причем прежде боковых шипов или жаберных перегородок с лучами, а складки, которые могли бы распасться на отдельные плавники, окаймляли туловище у единичных видов. Зато на примере ископаемых мы видим, что парные конечности могли возникнуть почти в любом месте – в грудном отделе (остеостраки, телодонты и рыбы), в брюшном (челюстноротые), и даже анальные плавники могли удваиваться (некоторые анаспиды и рыбы). И скорее такие парные плавники срастались в протяженные продольные складки, а не наоборот.

Все зависит от работы определенных генов и целых регуляторных участков генома, которые способны переключаться на другие части тела или удваиваться, вызывая развитие парных конечностей там, где их раньше не было. В наиболее далеко зашедших случаях получаются плавниковые складки или, скажем, раздвоенный хвостовой плавник, причем не с верхней и нижней лопастями, а с двумя отдельными двулопастными «хвостами». Для дикого животного это верная смерть: попробуй плавать, когда правая часть реально не знает, что делает левая. А вот в домашних условиях золотых рыбок с ярко выраженным раздвоением личности в области хвоста японцы разводят уже более четырех столетий. Конечно, столь экзотичные даже среди обитателей аквариумов существа не могли не заинтересовать японских ученых. Анатомия этих удивительных карасей была скрупулезно описана еще в конце XIX в. Исследования показали, что у них произошло удвоение мускульных и скелетных элементов хвоста, включая плавниковые лучи. Недавно генетики Страны восходящего солнца выяснили, что одна-единственная мутация в одном из двух генов chordin приводит к новому типу заложения конечностей в период эмбрионального развития и вместо непарного плавника вырастает раздвоенный.

Тот же генный комплекс в какой-то степени влияет на формирование жаберных дуг, но не челюстей и не гиоидной дуги, тесно связанных с нервным гребнем. У эволюции очень бережное отношение ко всем прежним наработкам. Все можно пустить в дело, и еще не раз, на совершенно ином уровне и в новых группах организмов, создавая то парные плавники с лучами, то лапы с пальцами. Это отнюдь не означает, что при переходе от бесчелюстных к челюстноротым сработал именно этот генный механизм, и всего единожды: просто фундаментальные, как нам кажется, вопросы в эволюции могут решаться довольно просто…

В спокойных околорифовых водах над белыми известковыми илами, населенными одиночными роговидными кораллами, двустворчатыми брахиоподами и морскими лилиями, прицепившимися к раковинам длинными членистыми стебельками, медленно маневрировала стайка рыбообразных существ. Даже удивительно, как эти животные, облаченные в конический панцирь, заканчивающийся огромным спинным шипом, передвигались, поводя лишь хвостовым плавником. Их глаза в поисках свободных от раковин проплешин, где могли затаиться беззащитные черви, смотрели вниз и не заметили, как из рифовой ниши выскочила рыбка, раза в два уступавшая им размером. Рыбка, тоже в панцире, но облегченной конструкции, проворно помогая себе грудными плавничками, вдруг оказалась под брюхом у одного из, казалось бы, лишенных слабых мест панцирников. Она решительно вцепилась в него мелкими, но острыми зубными пластинками, высмотрев едва заметную брешь между щитками. Зеленовато-голубая вода побурела, и вдруг на запах крови из фиолетовой бездны, куда круто обрывалась рифовая отмель, всплыла колючая рыбина с пастью, полной пилообразных зубов. В этой пасти мгновенно оказались и маленький хищник, и его жертва, усеяв дно кусками панциря.

Так могло случиться примерно 415 млн лет назад. Пластинокожие рыбы, даже такие небольшие, как ромундина, действительно охотились на бесчелюстных гетеростраков, подобных описанному здесь митраспису (Mitraspis), около 30 см длиной. А вершину пищевой пирамиды в раннедевонских морях, в том числе и Лавруссии, где находился ныне заполярный остров Принца Уэльского, занимали акантоды (Acanthodii, от греч. ακανθα – «колючка»), родственные акулам и похожие на них мощными плавниками и зубными рядами, выгнутыми как подкова. На обломках панцирей бесчелюстных следы укусов не редкость. Их число резко возросло в девонском периоде с появлением рыб, оснащенных челюстями. Получается, что челюстноротые если и не съели всех панцирных бесчелюстных, то очень многих понадкусывали.

После всевозможных палеозойских панцирников лучеперые костистые рыбы могут показаться кому-то заурядными. Их мы видим везде: в морях, реках, небольших прудиках и ручьях, фонтанах и аквариумах, не говоря уж о прилавках рынков, магазинов и меню ресторанов, даже если это не «фиш-энд-чипс». Но и эти рыбы пережили несколько важных этапов эволюции: палеозойские были мало похожи на мезозойских, а окружающие нас кайнозойские и вовсе в большинстве другие. Расцвет последних совпал с эоценовой – миоценовой эпохами и бурным развитием коралловых рифов, приютивших почти половину их разнообразия и многоцветия: от рыб-клоунов, ласточек, хирургов и попугаев до скорпен, мурен и груперов.

От былого палеозойско-мезозойского великолепия почти ничего не осталось: хрящевых и костных ганоидов, вместе взятых, и полусотня видов с трудом наберется. Почти все они населяют пресные водоемы Северного полушария или нерестятся там. Многоперы уцелели на севере Африки, ильная и каймановые рыбы – только в Северной Америке, и лишь осетровые обитают по всей Северной Америке и Евразии. И те на глазах исчезают, как недавно признанный окончательно вымершим псефур из реки Янцзы. А ведь рыба была немаленькая – до 7 м длиной, с учетом огромного мечевидного рыла. Осетровым вообще не повезло: единственными достоверными жертвами чиксулубского метеоритного взрыва, завершившего мезозойскую эру, оказались именно они, попав под сокрушительный удар сейши (мощной стоячей волны). А дождь из капель каменного расплава обернулся в воде твердыми сферулами – тектитами, и они забили рыбам жабры. Не спасло даже то, что стая обитала в устье реки Танис, впадавшей в Западное внутреннее море на территории современного штата Северная Дакота, – очень далеко от места «жесткой посадки» небесного тела (полуостров Юкатан). Случилось это на исходе северной весны. Что вовсе не красивая фраза, а факт, установленный по сезонным изменениям в соотношении стабильных изотопов кислорода и углерода, плотности остеоцитов и ширины линий нарастания в зубной кости и грудном плавнике погибших осетров и веслоносов.

В последние три века осетровых жадно поедают люди. Если почувствовать себя стариком из новеллы Эрнеста Хемингуэя и сразиться где-нибудь на карибских волнах с марлином при желании еще можно, то Игнатьичем из рассказа Виктора Астафьева – уже вряд ли. Перевелись в Енисее и других российских реках «царь-рыбы», способные утащить бывалого рыбака вместе с лодкой и варварским самоловом в холодную яму…

Осетровый промысел зачинался на Волге и стал стремительно развиваться в XVII в., в основном на монастырских угодьях. Все речные рукава и протоки были перегорожены учугами. Учугом называли свайный деревянный частокол со страшными острыми крючьями, свисавшими на цепях в узких проходах с ловушками, куда устремлялись спешившие отнереститься осетры и белуги. Там их забивали железными прутами. Занимались этим непростым и кровавым делом по большей части колодники: им-то платить не требовалось, – святые старцы копеечку берегли (а людишки волей Божьей еще наплодятся). Расплачивались – в основном «зеленым вином» (т. е. водкой) – лишь с вольнонаемными водолазами, которые даже в стужу должны были лезть в реку, чтобы глубоко под водой вбить сваи. Дышали через камышовые трубки…

Немецкий ученый и российский академик Петр Симон Паллас отмечал, что в последние два десятилетия XVIII в. на тонях владельцев крупнейших астраханских учугов вылавливали без малого 1,5 млн голов осетровых рыб в год. Ценную рыбу тогда почти не ели, а «черное золото» (и то была не нефть) не вывозили, пока не изобрели паюсную икру. Вырабатывали рыбий клей. Он был важной частью российского экспорта (до 110 т в год): в Европе без него не мыслили пивоварение, изготовление хорошего портера и осветление вин. Только в 1863-м царь повелел учуги запретить.

Старинные особняки с витыми чугунными балконами, кирпичные здания банков, пакгаузов и рыбной биржи в Астрахани, да и в других городах Нижней и Средней Волги – это памятник той эпохи, когда на рыбных промыслах сказочно богатели. Еще в начале XX в. свыше половины российской и 11 % (!) мировой добычи рыбы обеспечивал волжский край. Одно из ярчайших свидетельств тому – жемчужина коллекции Эрмитажа «Мадонна Бенуа», созданная при участии самого Леонардо да Винчи. На самом деле картину приобрел не архитектор Леонтий Бенуа, а астраханские купцы – отец и сыновья Сапожниковы, создавшие знатную галерею в родном городе. В Санкт-Петербург «Мадонна» попала вместе с приданым купеческой дочери Марии Сапожниковой, вышедшей за Бенуа замуж. Этим же купцам выпала честь принимать императора Александра II, пожелавшего лично ознакомиться с промыслами. В его присутствии 38 калмыков-неводчиков закинули с плотов трехсотсаженную снасть (примерно 600 м), куда, конечно, заранее поместили всякую волжскую рыбу. Разве что древнегреческих амфор в неводе не оказалось…

Рост купеческих доходов обеспечивали простые рыбаки, выходившие в устье реки на небольших (7–8 м по килю) открытых лодках-подчалках, и сезонные работницы – резалки и солильщицы. Молодые женщины, выстаивая на плоту по 10–12 часов в день, пластовали и потрошили рыбу, укладывали ее в бочки. В день им было положено обработать 1100 рыбин. «…Резати длинныя и косячная, осетры и белуги и шевриги (севрюги. – Прим. авт.) мастерски, чтобы режучи рыбы не портить и хрящей не подрезывати»[6], – гласила старинная нарядная запись. В астурийском рыбацком городке Льястресе стоит памятник испанской рыбнице – сардинере. Российские солильщицы памятника удостоены не были. Разве что очередной император, Николай II, успел порадоваться «доброму делу удовлетворения духовных нужд ловецкого населения», которое плавучая церковь обслуживала прямо по месту работы, чтобы работники время не теряли, а продолжали резать и пластать. В плавцерковь с золочеными куполами переделали списанный старый колесный буксир «Пират»…

Через 350 лет после начала волжских промыслов, в 1995 г., при показательном невождении удалось добыть одного осетра, который был заботливо распутан и отпущен на волю. Лишь в 2014 г. страны Каспийского бассейна договорились о прекращении вылова осетровых. К этому времени добыча редкой рыбы браконьерами уже превышала легальную в 30 раз. Ущерб от браконьеров довершили массовое развитие иноземного вселенца гребневика мнемиопсиса и гидрокаскады, перекрывшие рыбе путь на нерест – в прохладные мелкие реки верховьев Волги. Да и нет уже таких рек: все загажено сбросами нечистот (очистные сооружения не ремонтировались по полсотни лет) и дикой, но притом узаконенной застройкой прибрежных земель. А гребневик, конкурирующий с каспийской тюлькой за пищу, а также поедающий ее икру и мальков, подорвал всю пищевую пирамиду Каспийского моря. Особенно пострадали осетровые и каспийский тюлень.

Ныне благородную рыбу не столько ловят, сколько пытаются разводить. Один осетровый рыбоводный завод «Лебяжий» ежегодно выпускает в Волгу 7,5 млн трехграммовых мальков, заботливо – в проточной воде – выращенных из икры, которую дает ремонтно-маточное стадо. Но почти все, что потом успевает вырасти, достается опять же браконьерам. Ведь в бескрайнем и непроходимом тростнике, растущем вдоль бесчисленных затонов, ильменей и ериков в самой дельте, когда-то и Степан Тимофеевич Разин со своими стругами укрывался. Нетрудно там не только байду с мощным японским мотором спрятать, но даже балок для разделки, засолки и временного хранения улова. Только по звуку моторов и удается выследить браконьеров. А вот поймать – редко. Даже если рыбонадзорное судно догонит ватажников, в ход идут незамысловатые, но действенные приемы обороны. Сначала представителям властей подкидывают «живца» – посреди моря за борт выпадает человек, и приходится его вытаскивать. Если уловка не прошла, жертвуют уловом и снастями – все летит в волны. А пустая лодка – не доказательство: мирные люди, вышли в море на прогулку…

Конечно, такая игра в догонялки может продолжаться до бесконечности или до последнего осетра: если у людей работы нет и не предвидится, они идут в браконьеры. И не надо думать, что они там «заелись». Как раньше богатели купцы, а не солильщицы, так и ныне – перекупщики, а не рыбаки. Может, правда, очередной царь сжалится и подгонит им новую плавцерковь с золотыми куполами и позолоченными скрепами…

Рыба с головы не только эволюционирует, но и гниет. Чистят же ее, как известно, с хвоста. Вот только ганоидных с этого места почистить сложновато. У осетровых чешуя покрывает хвостовую часть, а у многоперов и каймановых рыб – все тело. И она не чета тонким гладким (циклоидным) или слегка шипастеньким (ктеноидным) чешуйкам костистых рыб, представляющим собой костные пластинки. Крепкие ганоидные чешуи ромбической формы плотно облекают туловище, превращая своих владельцев в подобие древних панцирников. (Не случайно одно из обиходных имен каймановой рыбы – «панцирная щука».) Снаружи ромбы облицованы блестящим тонкослоистым ганоином, по сути, эмалью. Под ним – слой дентина с сосудистыми каналами и толстая костяная пластинка с большим количеством остеоцитов и коллагеновых волокон, идущих параллельно друг другу и краю чешуи. Конечно, у разных рыб строение чешуи немного различается. Например, у многопера слоев четыре, включая складчатый эласмодин, образованный густой сетью взаимно перекрещивающихся коллагеновых пучков. Слои ведут себя очень по-разному, если сильно надавить на чешуйку в одной точке, т. е. сымитировать укус. Прочнейший ганоин, который выдерживает давление под 60 гПа (примерно 60 000 атмосфер), принимает на себя основной удар. Упругий эласмодин, устойчивый к пластическим деформациям, продолжает гасить поток энергии. В итоге на долю кости остается всего четверть приложенного усилия. Даже если чешуя пойдет трещинами, они будут кольцевыми, а не радиальными (более опасными). А ведь толщина чешуи – всего 0,5 мм! В данном случае речь идет именно о многопере: у мезозойских ганоидов чешуя бывала и помощнее.

Есть у ганоидов и некоторые другие общие черты, причем примитивные: сохранились брызгальца (кто-то использует их как дополнительные проходы для воды, кто-то – чтобы вдыхать воздух) и спиральный клапан, унаследованный от пластинокожих предшественников. Благодаря тому что клапан придает кишечнику облик рулета, хорошо распознаются и копролиты таких рыб, которые тоже закручены спиралью.

Все эти современные существа – реликты древних морей и рек, но далеко не родственные, поскольку их эволюционные пути разошлись еще в мезозойскую эру. Осетровые, амии и каймановые рыбы появились в раннеюрскую эпоху (около 200 млн лет назад), а многоперы – в позднемеловую (примерно 95 млн лет назад; их прямые предки – в позднепермскую). И, помимо этих групп, тогда гораздо более разнообразных, чем сейчас, существовало множество очень непохожих друг на друга ганоидов, которые занимали промежуточное положение между ними (в эволюционном и морфологическом смысле) или предшествовали им.

Одной из таких примечательных групп были аспидоринховые (Aspidorhynchiformes) и номинальный род аспидоринх (Aspidorhynchus, от греч. ασπιδιον – «щиток» и ριν – «нос, рыло»). Эта весьма привлекательная окаменелость попала на страницы книг вместе с другими ископаемыми чудесами Франконского Альба еще в 1755 г.: на яркой цветной гравюре аспидоринх, пока не получивший своего имени, окружен скелетиками тех, кого он ел. Фолиант издал нюрнбергский естествоиспытатель и потомственный талантливый художник-гравер Георг Вольфганг Кнорр (рис. 6.1). Его произведения с изображением живых и ископаемых существ весьма ценятся и в наши дни.

Рис. 6.1. Плитка со скелетом аспидоринха в окружении нескольких скелетов фолидофоров и других рыб; Knorr G. W. Lapides, ex celeberrimorum virorum fententia diluvii universalis testes, quos in ordines ac species distribuit, suis coluribus exprimit, ariq incifos in lucem mittit et alia naturae miranda addit. – Nürnberg: Andreas Bieling, 1755

В 1833 г. по всей науке «щиторыла» описал и придумал ему название Луи Агассис – крупный палеонтолог и ихтиолог своего времени и один из разработчиков метода поиска древних ледниковых отложений, свидетельствовавших о глобальных оледенениях. Ледниковыми валунами он увлекся, когда работал в Университете Невшателя среди гор Юры (собранные им образцы хранятся в Эдинбургском университете, а надгробием стала глыба из ледниковой морены глетчера Аар). Но прежде Агассис учился в университетах Германии, стажировался в научных центрах Франции и Англии, а наиболее успешную часть научной карьеры сделал в Гарварде, где создал всемирно известный теперь Музей сравнительной анатомии. На шестом десятке лет Агассис решил, что размеренная университетская жизнь ведет к болезням, и предпринял несколько многомесячных путешествий в Саргассово море, Магелланов пролив и почти неизученную Бразилию, интересуясь в первую очередь современной ихтиофауной. Лучшей биографией ученого, наверное, стал двухтомник, заботливо собранный и изданный его вдовой Элизабет Кэри Агассис. В него она включила и письма ученого, адресованные таким выдающимся умам XIX в., как Жорж Кювье, Александр фон Гумбольдт, Чарльз Лайель, Адам Седжвик, а также полученные от них[7].

Агассис считал, что аспидоринх, покрытый мощной чешуей, и древние ганоиды в целом обладали смесью рыбьих и рептильных признаков, характерных для ранних геологических эпох. Одним из имен, которым он позднее нарек это существо, не случайно стало «завропсис» (Sauropsis, от греч. σαυρα – «ящерица» и όψη – «облик»). Отдельные его черты затем стали свойственными лишь определенным группам и никогда не воссоединились вновь. Несмотря на свои заявления, сторонником эволюционной теории в изложении Дарвина – Уоллеса Агассис не был и считал дарвиновское учение опасным, даже фатальным для развития естественной истории. Все систематические единицы от видов до типов он полагал реальными именно постольку, поскольку они созданы божественным разумом как категории его мысли. «Более пятисот видов ископаемых рыб, которые мне известны, говорят мне, что виды не переходят незаметно один в другой, но что они появляются и исчезают, вне прямого родства со своими предшественниками; поэтому я считаю, что никто всерьез не станет воображать, что многочисленные циклоиды и ктеноиды (две ранее выделявшихся по типу чешуи группы костистых рыб. – Прим. авт.), которые почти все являются современниками друг другу, произошли от плакоидов (хрящевые. – Прим. авт.) и ганоидов. Также мог бы кто-то утверждать, что млекопитающие и человек вместе с ними произошли напрямую от рыб»[8], – писал Агассис в первом томе своего самого объемного труда, издававшегося 11 лет и посвященного любимым рыбам.

Конечно, как мы уже видим, разные современные рыбы не происходили друг от друга, но все они имели общих предков. И именно Луи Агассис положил начало описанию переходных форм между ними. Аспидоринховые, например, были непосредственными предшественниками костистых рыб, но, в отличие от них, все еще носили похожую на щитки чешую, связывающую их с ганоидами, подобными каймановым рыбам (рис. 6.2). Не было у них и подвижного сочленения предчелюстной кости с верхнечелюстной, что позволяет настоящим костистым рыбам особенно широко разевать пасть. Наоборот, предчелюстная кость была вытянута в трубочку.

Рис. 6.2. Скелет рыбы аспидоринха (Aspidorhynchus sanzenbacheri), плотно покрытой ганоидными чешуями, передняя кромка хвостовой лопасти укреплена фулькрами, предчелюстная кость вытянута в трубчатое рыло, вид сбоку; длина 1 м; позднеюрская эпоха (157–146 млн лет); Франконский Альб, Германия (Музей юры, Айхштетт)

Вероятно, что в сердце аспидоринха важную роль играл многоклапанный артериальный конус с мощной поперечнополосатой мускулатурой в стенках (миокард). Ведь все ганоиды и даже некоторые продвинутые, но вымершие рыбы обладают тремя и более клапанами в этом органе, перегоняющем кровь в главную артерию. Карманообразные клапаны нужны, чтобы кровоток шел в одном направлении и чтобы снизить давление в тонких жаберных сосудах. У костистых рыб роль главного запирающего устройства и амортизатора перешла к более эластичной и прочной луковице аорты, и от конуса остались лишь один или пара едва заметных венчиков. Кровеносная система ильных рыб и осетровых независимо эволюционировала в том же направлении. К сожалению, известна всего одна ископаемая рыба, у которой можно рассмотреть устройство сердца.

Однако кишечник аспидоринха был лишен спирального клапана – как у настоящих костистых рыб. Не было и межмышечных косточек, из-за которых самых распространенных современных рыб называют костистыми (из-за чего далеко не все любят рыбные блюда, кроме осетрины во всех видах). А раз не имелось дополнительных элементов, придававших телу жесткость без потери упругости, нельзя было отказываться от крепкой (бронебойной) чешуи. Чешуя имела необычное строение. По виду ганоидная – прямоугольной формы, но ганоина либо очень мало, либо нет совсем. Дентина тоже не было, но был тонкослоистый эласмодин и, конечно, клеточная кость, пронизанная коллагеновыми волокнами, которые скрепляли чешуи с кожей и друг с другом. Присутствие клеточной кости – еще одно важное отличие аспидоринхов от большинства костистых рыб.

Итак, в мезозойскую эру океан принадлежал акулам и ганоидам, в том числе аспидоринхам.

Можно сказать, что изучающим их палеоихтиологам несказанно повезло: остатки этих рыб попали во все примечательные лагерштетты, формировавшиеся во времена, когда существовала группа, – со среднеюрской по палеоценовую эпоху (168–56 млн лет назад). Среди этих отложений особо выделяются верхнеюрский Зольнхофен на юге Франконского Альба и верхнемеловые Крато на северо-востоке Бразилии, Кем-Кем в Марокко и Хакель в Ливане. В Бразилии таких красивых, переливающихся перламутром рыб добывают на продажу. И вечерняя авенида Атлантика в Рио-де-Жанейро напоминает ювелирный магазин, где неожиданно разгрузился рыболовный сейнер: окаменевшие меловые рыбы, незатейливые чучела пираний и множество самоцветов. (Но остерегайтесь подделок, причем не только полудрагоценных: фоссилии там тоже мастерски умеют имитировать.)

Поэтому и сведений о строении и жизни необычных рыб накопилось немало. Из распределения находок следует, что аспидоринховые населяли в основном нарождавшийся между Северной Америкой и Европой Атлантический океан и западную часть океана Тетис, отделявшую Европу и Азию от Африки и Индии.

Аспидоринх – достаточно крупный, более метра длиной хищник. Вытянутое рыло, в два ряда усаженное острейшими, но прочными коническими зубами, – это первое, что бросается в глаза, когда смотришь на его скелет (см. рис. 6.2). Внутренний ряд покрывал нёбо. Разновеликие зубы сидели даже на предзубной кости, чего нет у костистых рыб. Нижняя челюсть укорочена по сравнению с верхней: подобная форма рыла усиливала эффект вакуумной помпы при резком раскрытии пасти. О том, что это был свирепый хищник, свидетельствуют не только зубы. Обтекаемость туловищу придавали плотно его облекающие и выложенные шевроном ромбические пластинки. А покрывающие их тонкие волнистые ребра и бороздки, направленные вдоль оси тела, уменьшали лобовое сопротивление водной массы. (Так что эти скелетные элементы служили далеко не только для защиты.) Чешуи стыковались подвижными шарнирными креплениями. На черепе выделялись крупные глазницы, сдвинутые к рылу, так что зрение рыбы было острым и почти бинокулярным: так проще фокусироваться на вожделенной добыче.

Уподобившийся стреле аспидоринх с крупными грудными плавниками, спинным, противопоставленным анальному, и резко раздвоенной хвостовой лопастью более всего походил на современную барракуду, которой профессиональные дайверы остерегаются не меньше акулы (рис. 6.3). Сам хвостовой плавник гомоцеркальный (от греч. οµοιοζ – «равный» и κερκοζ – «хвост»), с почти равновеликими симметричными лопастями. Скелет хвоста – со слитными невральными дугами – у аспидоринха, кстати, почти такой же, как у быстро плавающих костистых рыб. Форма плавниковой лопасти косвенно указывает на присутствие плавательного пузыря, который не развился у ганоидов с асимметричным хвостовым плавником. Этот отросток кишечника облегчает вес, поэтому эпицеркальный плавник – с удлиненной верхней лопастью, способствующей созданию подъемной силы, – становится не нужен. Его место занимает гомоцеркальный, колебания которого обеспечивают движение вперед. Для усиления колебаний как раз и требуется крепкая основа – слитный хвостовой скелет и жесткая передняя кромка лопасти. У аспидоринхов, в отличие от костистых рыб, переднюю кромку укрепляли удлиненные костные элементы – фулькры, которые, сцепившись крючковатыми вершинками, сидели вплотную друг к другу под острым углом к кромке.

Рис. 6.3. Скелет барракуды (Sphyraena bolcensis), вид сбоку; длина 30 см; эоценовая эпоха (50 млн лет); Монте-Болька, Италия (EU)

В окаменевших кишках и копролитах аспидоринха обнаружены скелеты разных рыб (до 10 см длиной, иногда хвост последней трапезы торчал из пасти). В основном это были первые тарпоны – анеталионы (Anaethalion) и древние костистые – фолидофоры (Pholidophorus). Подобно многим засадным хищникам, аспидоринх заглатывал жертву с головы.

Легко можно вообразить такую картину: у поверхности воды, там, где мелководье резко обрывалось в глубину, стая аспидоринхов недвижно зависла, устремив взгляды в сторону берега. Оттуда быстро надвигались буруны, над которыми то и дело поблескивали бока мелких рыбок. Их гнала стая летучих существ с перепончатыми крыльями, кривозубой пастью и длинным хвостом, оканчивающимся ромбиком. Стая быстро шла на бреющем полете над самым зеркалом лагуны. Аспидоринх почти с места выскочил из своей засады и… вместо рыбки, на которую он нацелился, впился в крыло преследователя, который успел схватить ее мгновением раньше. Не имея возможности проглотить слишком большую и рвавшуюся на волю добычу и не в состоянии разжать зубы, аспидоринх крутился на месте. Но все его усилия были тщетны: зубы прочно застряли в вязких волокнах перепонки. Рыба вместе с нежданной тяжелой ношей, задыхаясь, ушла на дно, где попала в илистую бескислородную ловушку и навсегда замерла в ней. «И сия пучина поглотила ея в один момент. В общем, все умерли…»

Рис. 6.4. Скелет птерозавра рамфоринха (Rhamphorhynchus muensteri) с размахом крыльев 0,9 м, погибшего в зубах аспидоринха (Aspidorhynchus acutirostris); позднеюрская эпоха (152–150 млн лет); Зольнхофен, Франконский Альб, Германия; снимок в ультрафиолетовом диапазоне (H. Tishlinger, Центр динозавров Вайоминга)

Слишком надуманно? Ничуть! В дельте Волги сомы – тоже засадные хищники – именно так поджидают в омутах добычу, которая может выпасть из клюва слишком неосторожного и жадного баклана из налетевшей на рыбу стаи. По ошибке могут цапнуть и самого баклана… (Можно еще вспомнить щуку, утащившую на дно скопу, но эта история проходит по разряду рыбацких апокрифов времен писателя-рыбака Леонида Сабанеева: плывущую птицу утопить щука может, но летящую – вряд ли)

А главное, в Зольнхофене найдено несколько плиток, где аспидоринх (Aspidorhynchus acutirostris) и птерозавр (Rhamphorhynchus muensteri) оказались рядом. И на одной из них – та самая рыба, которая упокоилась вместе с небольшим летающим ящером рамфоринхом в зубах, а в глотке рамфоринха застряла маленькая рыбка (рис. 6.4). Чтобы убедиться в неслучайности совпадения (например, из-за наложения скелетов в процессе захоронения), на образец направили пучок ультрафиолетового света, который усиливает контраст между флюоресцирующим фосфатным скелетом и темной вмещающей известковой породой. Левый летательный палец ящера действительно крепко зажат в челюстях рыбы. Поскольку пасть аспидоринха широко не раскрывалась, проглотить рамфоринха он не мог. Даже полуметровым рыбинам трудно было справляться с добычей свыше 5 см в поперечнике – фолидофоры такой величины тоже застревали в горле, оставив хвост наружи. О последних усилиях аспидоринха избавиться от нежеланной добычи можно судить по тому, что птерозавровая кость, зажатая в зубах, оказалась сломана.

Чтобы стать китом, нужно много есть. А поскольку погоня за ускользающей добычей – процесс весьма энергозатратный, в какой-то момент эволюции крупным животным приходится переходить с индивидуального питания (т. е. питания отдельными индивидами) на общепит – пищу мелкую, но обильную. Так случилось в истории китов, превратившихся из стремительных зубатых хищников в неспешные усатые ковши для отцеживания планктона. Но киты были далеко не первыми.

Тот же путь (и размерный порог в 1 м) 520–480 млн лет назад преодолели крупнейшие хищники кембрийских морей – глазастые, с огромными шипастыми хватательными конечностями аномалокаридиды (Anomalocaridida). Правда, у них «китовый ус» оказался не во рту, а снаружи (где усам и положено быть): шипы на предротовых конечностях преобразовались в тонкое сито. Акулы в течение палеогенового периода проделывали этот «фокус» неоднократно: большеротые, гигантские и, конечно, китовые. Последние достигли длины 18 м. И не будем забывать о скатах – гигантских мантах, тоже планктоноядных рыбах. Первыми среди хрящевых на этом поприще преуспели акулы, внешне совершенно уподобившиеся мантам. Aquilolamna (от лат. aquila – «орел» и lamna – «акула»), пока что единственный известный представитель вымершего семейства Aquilolamnidae, парила в океане на метровых в размахе плавниках около 90 млн лет назад (позднемеловая эпоха). Скорее всего, это существо являлось родственником сельдевых акул. Усатые киты, пусть и превзошли размерами хрящевых рыб, сделали это позже – в олигоценовую и миоценовую эпохи (35–5 млн лет назад). Гиганты, подобные синему киту (длина 33,5 м), вероятно, появились в холодном четвертичном периоде. В самом конце девонского периода (372–359 млн лет назад) существовала 2,5-метровая артродира титанихт (Titanichthys). В отличие от своих хищных родственников, таких как дунклеостей, она была совсем беззубой и со сравнительно тонкими челюстями, но детали цедильного аппарата у нее пока не выявлены.

И получается, что первыми «китами» среди позвоночных стали костные рыбы, но особой группы – пахикормные (Pachycormiformes, от греч. παχυζ – «толстый» и κορµοζ – «весло»), населявшие раннеюрские – позднемеловые моря (180–66 млн лет назад). Они тоже сначала превратились в крупных активных хищников 2–3-метровой длины, но затем им пришлось перевоплощаться в «китов» (рис. 7.1). Получилась самая большая костная рыба за всю историю этой группы – лидсихт загадочный (Leedsichthys problematicus). Хотя остатки рыбы найдены в Англии, ее имя к известному городу Лидс отношения не имеет.

Назвали ископаемое в честь первооткрывателя – палеонтолога-любителя и джентльмена-фермера (дворянина, занимающегося сельским хозяйством) Альфреда Николсона Лидса. В 1887 г. он обнаружил необычные окаменелости в оксфордской глине возрастом около 165 млн лет (среднеюрская эпоха) в графстве Кембридж. Глина разрабатывалась для изготовления кирпича и черепицы, но в ямы спускались и коллекционеры в поисках окаменелостей. Чтобы аккуратно, косточка за косточкой их извлечь, в ход шел широкий кухонный нож. Первая коллекция, собранная Альфредом Лидсом и его старшим братом Чарльзом в 1867–1890 гг., оптом была приобретена Британским музеем естественной истории. Весила коллекция 5000 кг и послужила основой для 80 научных публикаций. В нее входила и похожая на две вязанки хвороста хвостовая лопасть лидсихта (2,75 м высотой), старательно смонтированная из сотен фрагментов (рис. 7.2). Среди описанных из собрания братьев выдающихся находок достаточно назвать хотя бы самого глазастого рыбоящера (Ophthalmosaurus), полностью сохранившиеся с естественным расположением всех костей ласты плезиозавров и ихтиозавров, кольца дыхательной трахеи морского крокодила и выборку разновозрастных плезиозавров, видимо, представлявших единую популяцию (Cryptoclidus). Зарисовки и фотографии этих находок до сих пор служат наглядными иллюстрациями в учебниках и сводках по палеонтологии. Сам Лидс в соавторы никогда не навязывался: он испытывал интерес только к поиску новых диковин.

Рис. 7.1. Скелет пахикорма (Pachycormus) с серповидными грудными плавниками (невральные дуги окостенели, тела позвонков – нет, и поэтому на их месте образовалось продольное зияние), вид сбоку; длина 0,4 м; раннеюрская эпоха (182–175 млн лет); земля Баден-Вюртемберг, Германия (Зенкенбергский музей, Франкфурт-на-Майне)

Название рыбе придумал Артур Смит Вудворд из того самого музея, куда попала коллекция Лидсов. Даже опытного палеоихтиолога весьма озадачили полутораметровые жаберные дуги (с частыми тычинками) и плавниковые лучи, кроме которых почти ничего, принадлежавшего той же рыбе, найдено не было. К сожалению, вне научных кругов имя сэра Смит Вудворда в основном известно благодаря пилтдаунской афере – фрагментам черепа «самого первого англичанина»[9] (так сказано в посмертной книге ученого). Они оказались сфабрикованы из подпиленных и окрашенных останков средневековых людей, челюсти и зуба современного орангутана. Из причастных к «открытию» светил того времени – коллекционера Чарльза Доусона, иезуита-эволюциониста Пьера Тейяра де Шардена, писателя Артура Конан Дойла, антрополога Элиота Смита, самого Смита Вудворда и других – в авторстве можно было подозревать каждого. Если же использовать метод дедукции, разработанный Конан Дойлом, то большинство улик указывает на Чарльза Доусона. Он имел доступ к богатейшим коллекциям Британского музея, создал более 30 других фальшивок и за несколько лет до «открытия» обещал всем великую находку…

Рис. 7.2. Реконструкция хвостовой лопасти лидсихта (Leedsichthys problematicus), состоящей из множества плавниковых лучей, вид сбоку; высота 2,75 м; среднеюрская эпоха (165 млн лет); графство Кембридж, Англия (Музей естественной истории, Лондон)

Вклад Смита Вудворда в науку все равно перевешивает его чрезмерно смелые суждения о человеке из Пилтдауна. Только научных статей и книг он опубликовал более 650 (на всякий случай: о компьютерах и принтерах тогда никто и не мечтал). В основном, конечно, он писал об ископаемых рыбах и бесчелюстных всех геологических возрастов и со всего мира: от России и Эстонии до Бразилии и Аргентины (везде побывал лично), а также Ливана (где при его участии был открыт верхнемеловой лагерштетт Хаджула). Но всерьез Смит Вудворд интересовался и плейстоценовыми сайгаками с реки Темзы, и меловыми птерозаврами Бразилии (одна из первых работ о лагерштетте Крато), и происхождением ихтиозавров, и зарождением жизни на Земле, и много еще чем.

Лидсихта он отнес к костным ганоидам и прикинул длину рыбы: примерно 9 м. Другие исследователи того времени не исключали, что это вообще стегозавр. (Отдельные фрагменты принимали за остатки ихтиозавров, птеродактилей, змей, гигантских водорослей или древесных стволов, поскольку на срезе огромные кости с гаверсовыми каналами напоминали спил древесины с сосудистой системой.) Динозавровую природу остатков опроверг «ветеран костяных войн» Отниел Чарльз Марш, но прихватил часть имевшегося материала за океан – в Йельский университет. Хотя костей рыбы в последующие годы прибавилось, в основном стараниями Лидса, почти все они уходили в частные руки и расплывались по всему свету. Лишь в начале этого века палеонтологи решили наконец добыть ископаемые остатки лидсихта, чтобы понять, как он устроен. Для этого они при поддержке десятков добровольцев (и одного экскаватора) снесли 20-метровый борт глиняной ямы недалеко от города Питерборо – в тех же местах, где задолго до них разыскивал окаменелости Лидс. На столь титаническое усилие и последующую расчистку найденных остатков на участке площадью 72 м² ушло 443 дня. В итоге удалось извлечь 2300 костей от 8-метрового скелета, в том числе оба практически целых грудных плавника неимоверной длины – 1,36 м каждый.

Грандиозная во всех смыслах находка позволила установить, что лидсихт и вправду был первым «усатым китом» среди позвоночных, т. е. плавающим гигантом-фильтратором. Понятно, что для передвижения ему требовался мощный и широкий серповидный хвостовой плавник. Лопасти состояли из множества длинных, плотно уложенных плавниковых лучей, усиленных по передней кромке фулькрами, и в препарированном виде напоминали фигурную бамбуковую занавеску. А вот серповидные грудные плавники такой же конструкции из-за их размеров животному повернуть было сложно, и они служили единым несущим крылом. Уцелела у экземпляра из Питерборо и часть спинного плавника – подобного тому, что имелся у всех более мелких и потому лучше сохранившихся пахикормных родственников. Двигалась рыба медленно и плавно.

Процеживание больших объемов воды при отсутствии китового уса – роговых (кератиновых) выростов нёба – осуществлялось жабрами. Поэтому жаберные дуги и были по переднему краю покрыты, словно частоколом, жаберными тычинками – длинными костяными выростами, на которые обратил внимание Смит Вудворд. Изначальное предназначение этих подвижных элементов – предохранять нежные жаберные лепестки от повреждений. Но, как мы видим, у некоторых рыб жаберные тычинки стали важной частью цедильного аппарата. У лидсихта они превышали в длину 10 см, и каждая несла продольный желобок, вдоль которого протягивалась пара зубчатых гребней. Вся эта конструкция служила мелкоячеистым ситом, очень похожим на то, которым пользуется гигантская акула. Судя по длине поджаберных и рожковидно-жаберных (спинных и брюшных) костяных члеников жаберной дуги, ширина глотки с цедильным аппаратом достигала 1,1 м, а высота – 1,5 м.

Зубов в пасти за ненадобностью не было. Округлая голова немного походила на черепашью. Широко разевать рот помогала укрупненная лопатовидная гиомандибула, сочлененная со слуховой областью черепа. Выдвижение этого широкого и длинного рычага вперед заставляло нижнюю челюсть уходить далеко вниз, а рот и глотка при этом широко распахивались. Обильная пища переваривалась в кишечнике со спиральным клапаном (он, правда, тоже виден лишь у некоторых мелких пахикормных). Глотать мелкую пищу было, кроме того, безопаснее. Случалось, что у хищных предшественников лидсихта – почти метровых пахикормов (Pachycormus) – добыча буквально вставала поперек пищевода, что приводило к смертельному исходу. Так произошло с одной из рыбин, схватившей аммонита с 10-сантиметровой ребристой известковой раковиной: пищеварительный сок лишь чуть-чуть растворил ее внешний слой.

По своему положению пахикормные, наряду с аспидоринховыми, были еще одной ранней группой рыб, близкой к костистым. Однако они избрали путь развития, в ходе которого сначала получились крупные хищники. Уже в начале своей эволюции пахикормные, подобно многим другим рыбам, приобрели облегченный скелет, в чем уподобились акулам и скатам (у которых скелет хрящевой), но не костистым рыбам.

У большинства костистых минерализованная костная ткань, конечно, имеется, но она бесклеточная. Хотя такая кость лишена остеоцитов, она не потеряла возможности перестраиваться по мере необходимости, но при этом, сократившись в объеме, обрела большую прочность (рис. 7.3). Поскольку в ней есть множество коллагеновых волокон, кость не теряет упругости. В итоге тонкие, но по-прежнему прочные кости облегчили вес скелета, чем настоящие костистые рыбы (Euteleostei) и воспользовались. Появившись в позднемеловую эпоху, они быстро обогнали всех прочих рыб и в разнообразии, и в количестве (ныне их насчитывается более 18 000 видов). Единственное, чего лишились эти рыбы, – возможности мобилизовать из костей дополнительные кальций или фосфат. Впрочем, как только минеральная добавка понадобилась в повышенном объеме, остеоциты вернулись у рыб, обладающих активным обменом веществ. И клеточная кость возникла заново у таких «теплокровных», как тунцы и солнечные рыбы, или опахи, а также у проходных форм, например лососевых.

Рис. 7.3. Скелет древних представителей широко распространенных ныне костистых рыб – сельдеобразных (Knightia eocaena, на переднем плане) и окунеобразных («Priscarara» liops); длина найтии 10 см; эоценовая эпоха (50 млн лет); Грин-Ривер, шт. Вайоминг, США (EU)

Исчезновение костного скелета для больших рыб, в отличие от крупноразмерных наземных позвоночных, нуждающихся в прочной опоре, не проблема: водная толща поддерживает тело на плаву. А что рыбам и другим водным позвоночным еще нужно? Однако чем меньше масса тела, особо весомую часть которого составляет именно тяжелый скелет, тем ниже энергетические затраты на ускорение и торможение в водной среде. От этого зависит маневренность – исключительно важная физическая характеристика больших подвижных фильтраторов и хищников. Кроме того, отпадает необходимость направлять на формирование минерального скелета существенную долю энергозатрат, которые тоже росту не способствуют.

Преодолеть размерный барьер в 10 м костным рыбам даже такой облегченный скелет мешал. Максимальные размеры костистых рыб не превышают 4,5–6 м (гигантская арапайма, черный марлин, тихоокеанский голубой тунец и меч-рыба), хрящевые ганоиды бывали и покрупнее – до 9 м (белуга). А вот среди акул и скатов, даже современных, несколько видов вышли за 10-метровый рубеж. Если взять в расчет массу, то разница еще заметнее: 2300 кг обыкновенной луны-рыбы против 34 000 кг китовой акулы, причем луна-рыба – это лежачий, без всяких оговорок, планктон. Поэтому считалось, что слишком больших костных рыб никогда и не существовало. (Рыбацкие байки оставляем за скобками.)

Значительная часть элементов осевого скелета лидсихта и его собратьев всю жизнь оставалась хрящевой – они сумели найти эволюционную лазейку, чтобы обойти, казалось бы, незыблемый физиологический запрет. На это понадобилось примерно 15 млн лет – столько прошло со времени появления пахикормных в ископаемой летописи до того момента, когда в истории отметился лидсихт. Редукция костной ткани у этих рыб особенно хорошо прослеживается на позвонках. Они были целиком костными у мелких (0,27 м длиной) и, видимо, ювенильных хаасихтов (Haasichthys), у более крупных (до 0,75 м) пахикормов окостеневали только невральные дуги, а у преодолевших метровый рубеж (1,3 м) завростомов (Saurostomus) эта часть скелета не сохранялась, поскольку, видимо, целиком стала хрящевой (см. рис. 7.2). Пахикормные, длиной 2 м и более, уже лишились окостенений грудных ребер и отдельных элементов черепа. Исчезли и зубы – острые и крепкие, покрытые энамелоидом, которые использовали рыбоядные пахикормные, внешне напоминавшие тунцов и марлинов. Ромбические костные чешуи, и так очень мелкие (до 4 мм длиной) и без ганоина, были полностью утрачены крупными фильтраторами. Учитывая отсутствие плавательного пузыря, облегчение веса скелета играло для этих рыб особо важную роль.

У лидсихта подобная тенденция достигла своего апогея, и даже на костях плавников и жаберного аппарата компактная ткань почти не формировалась. (Кстати, как у китов.) Зато губчатая ткань благодаря обильным гаверсовым каналам очень быстро могла рассасываться и отлагаться вновь, что необходимо для быстрого роста в начальный период развития. (Вот почему в породе большие кости того же лидсихта обычно уплощались и распадались на мелкие кусочки.) Благодаря такому строению эти рыбы непрерывно, хотя с возрастом все медленнее, росли, достигая внушительных размеров – 8–16,5 м – за 19–40 лет. На первом году жизни длина не превышала 1,6 м. Жили они, как видим, достаточно долго. Возраст рыб вычислили по количеству годичных колец на поперечных срезах жаберных тычинок и лепидотрихий (от греч. λεπιζ – «чешуя» и τριχινοζ – «волосяной»), или плавниковых лучей, – тонких и легких, но прочных кожных костей, сформировавшихся из чешуи. Максимальную вероятную длину тела рассчитывали методом масштабирования – исходя из размеров полностью сохранившихся костей и сравнивая эти параметры с размером этих же элементов у экземпляров, длина которых известна. (В данном случае использовались предкрышечная кость – она располагается на черепе в начале жаберной крышки – и гиомандибула с рогоподъязычной костью – элементы челюстной подвески.) Масса 16,5-метровой рыбы могла превышать 40 т.

Лидсихт обитал в небольшом морском бассейне, занимавшем акваторию современного Северного моря и прилегающие территории Западной Европы. Не исключено, что на северо-западе Франции, в облюбованных коллекционерами среднеюрских местонахождениях Нормандии, его остатки нашли даже раньше, чем в Англии. В одном из последних своих произведений, «Бувар и Пекюше», Гюстав Флобер повествовал о двух друзьях-пенсионерах, занявшихся там поиском окаменелостей и нашедших остов гигантской рыбы. А это посмертная публикация 1884 г.! И что с того, что рыба Бувара и Пекюше оказалась корабельной мачтой? Раз они (или автор) пришли к такому выводу, значит, подобные окаменелости уже тогда находили… Позднее их описал и Смит Вудворд. Кроме этого региона, кости лидсихта были обнаружены только в Чили, т. е. на древнем дне Тихого океана и на противоположной стороне Земли. Не указывает ли такое распределение окаменелостей на то, что лидсихты совершали дальние миграции, подобно усатым китам, в поисках сезонных скоплений планктона?

Путь из узкого северного Атлантического океана к юго-западному побережью Южной Америки лежал через пролив, разделявший оба американских континента, и дальше – в прибрежных водах, богатых планктоном. Как и в наши дни, подъем глубинных океанских течений – апвеллинг – вносил фосфаты в освещенную область океана, где на этом естественном удобрении плодились одноклеточные водоросли. Их поедали раковинные амебы и рачки, которые сами становились пищей для больших фильтраторов. То и дело на поверхности моря вздымались гладкие горбатые спины и высокие плавники и раздавалось уханье. Это лидсихты разевали свои огромные пасти, куда с шумом устремлялась вода и все ее живое содержимое, вплоть до мелкой рыбы.

Людям акулы не дают прохода по крайней мере на протяжении 3000 лет: возраст первой несомненной жертвы нападения датируется 1370–1010 гг. до н. э. Атаке подвергся рыбак или мореплаватель с Японских островов, на теле которого, точнее, на костях оставшейся ноги, рук, таза и грудной клетки обнаружили 790 глубоких зазубренных рассечений. Правая нога и кисть левой руки были отхвачены полностью. Так растерзать человека было под силу только акуле. Скончавшийся от страшных ран принадлежал к неолитической японской культуре дзёмон, важную роль в которой играли морепродукты. На керамических сосудах той культуры впервые появились изображения молот-рыбы, а ритуальные глиняные фигурки – догу – удивительно напоминают водолазные костюмы, сшитые из кожи и потому раздувшиеся при погружении.

Не будем забывать, что с 1900 г., когда начали фиксировать достоверные случаи акульих атак, по 2009-й «акула утащиило», как выразился до смерти напуганный Лёша из фильма «Быстрее, чем кролики», в общей сложности 2262 человека. И почти в половине случаев – навсегда. Зато люди убивают для еды и ради развлечения примерно 100 млн акул ежегодно. А растут все хрящевые медленно, размножаются неспешно, и поэтому почти все виды являются очень уязвимыми. И кто из нас представляет бо́льшую опасность для другого? (А теперь добавлю фразу, за которую меня многие невзлюбят: за год от зубов домашних собачек гибнет гораздо больше людей, чем в «страшных» челюстях акул.)

Обычно считается, что чем эволюционно ближе к человеку организм, тем он более продвинут. Поэтому хрящевые рыбы воспринимаются в сравнении с костными как примитивные. Конечно, это далеко не так. Хрящевые (их известно около 1160 видов) сегодня уступают костным в видовом разнообразии и, видимо, всегда уступали, если не включать в эту группу пластинокожих и акантод. Однако именно в этой линии появились стремительные суперхищники, которые венчают трофическую пирамиду океана и с которыми даже морские млекопитающие не способны справиться в одиночку.

Достоверные остатки хрящевых рыб известны из нижнесилурийских отложений (им около 436 млн лет). Это были веретеновидные существа чуть больше 2 см длиной. Чешуя, похожая на ту, что им принадлежала, встречается и в верхнеордовикских породах, но чья она, догадаться непросто. Голова древних хрящевых была округлой, без резко выдававшегося рыла и широкой, особенно слуховой частью черепа, по сравнению с туловищем. Если к облику этих рыб еще добавить укрупненные чешуи или пластинки, покрывавшие голову (а у самых древних щитки, костяным обручем охватывавшие грудную часть), и мелкие – на хвосте, то они внешне уподобятся пластинокожим, а не акулам.

По времени важных морфологических преобразований хрящевые тоже часто обгоняли костных. Если следовать по пути обычной акульей жертвы, прежде всего мы увидим зубы. Уже в начале девонского периода (около 400 млн лет назад) появились акулы, точнее, общие предки акул и химер, с челюстями, усеянными зубами, которые были пригодны для жесткого захвата и мгновенного обездвиживания жертвы. Дуговидные ряды зубов по мере изнашивания замещались новыми, которые закладывались и выдвигались изнутри наружу. Каждый зуб заменялся точно таким же – и по форме (а она была очень интересной, с четырьмя «рожками»), и по размеру. Рентген древних челюстей позволяет увидеть отдельные цепочки будущих зубов – мал мала меньше. (Неслучайно ихтиологи называют такие цепочки «семьями».) Старый ряд при этом выпадал. Регулярная и правильная сменяемость продолжалась всю жизнь и обеспечивала прочность и слаженность работы всей зубной системы. А главное, в дело всегда вступали острые зубы, давление которых на единицу поверхности, конечно, выше, чем зубов затупившихся.

Хотя у древних акул замещение происходило медленнее, чем у современных, ничего подобного у костных рыб никогда не возникало (и мы, будучи потомками последних, увы, должны постоянно ходить к стоматологам, чтобы сохранить то, что не отняли годы и грецкие орехи). Можно предполагать, что у древних хрящевых уже была зубная пластинка – внешняя складка слизистой оболочки рта, которая закладывалась в эмбриональном развитии и служила для формирования всех зубов.

Раз уж мы добрались до зубов, то, значит, видим и челюсти. Правда, у девонских хрящевых зубы сидели не только в челюстях (как у современных акул), но и на других внутренних поверхностях ротовой полости, что сближало их с химерами (тоже хрящевыми рыбами). Здесь следует оговориться, что верхняя челюсть хрящевой рыбы – это нёбноквадратный хрящ, а нижняя – меккелев хрящ. (У костных рыб и их потомков эти, первичные, части скелета оказались в плотном окружении нескольких покровных костей, куда и «пересели» зубы.) Тему замечательных выдвижных челюстей некоторых хрящевых рыб обсудим в следующей главе – там она более к месту.

Далее, если бренные куски нашего тела еще будут что-то воспринимать, то перед угасающим взглядом пронесется жаберный аппарат. До него, правда, нужно еще дожить, поскольку у хрящевых этот орган задвинут вглубь тела. У костных рыб и общих предков обеих групп жабры находились прямо под мозговой коробкой, сидели компактно и прикрывались костяной крышкой. Последняя исчезла у девонских хрящевых, а жаберный аппарат, утратив сочленение с черепом, занял нынешнее положение – позади слухового отдела черепа – и увеличился в объеме. С тех пор жаберные щели у таких рыб открываются наружу. Может быть, у древних форм их прикрывали мясистые лопасти. У мезозойских акул изменилось расположение скелетных сегментов жаберной решетки: каждая половина дуги стала похоже на дубль-вэ, а не на бумеранг (как у костных рыб и опять же у общих предков). Жаберная решетка превратилась в гармошку, и растяжимые «меха» позволили заглатывать добычу значительных размеров.

Закончится наше виртуальное путешествие в спиральном клапане. Он примерно такой же, как и у представителей древних костных рыб (мясистолопастных и всяких ганоидов), что опять же указывает на устройство этого органа у общего предка…

В разнообразии форм хрящевые, пожалуй, превзошли других рыб. Достаточно вспомнить акулу молот-рыбу, ската пилорыла или современных химер. Последних еще называют цельноголовыми из-за компактного строения черепа. Под удлиненным или крючковатым рылом у них расположен маленький рот с жевательными пластинками, голова относительно большая, тельце быстро сужается и нередко продолжается нитевидным хвостом; спинной плавник треугольный и высокий, с шипом перед ним (и то и другое может убираться в выемку на спине). Жаберная крышка у химер то ли не исчезала, то ли появилась заново. Живут они ныне на глубине и редко дорастают до 2 м.

В прошлом хрящевые выглядели еще необычнее. Особенно в начале пермского периода (307–270 млн лет назад), когда моря населяли геликоприоны (Helicoprion, от греч. ελικο – «спираль», πριων – «пила») (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Зубная спираль химеры геликоприона Бессонова (Helicoprion bessonowi), диаметр 26 см; раннепермская эпоха (290–284 млн лет назад); Красноуфимский район, Свердловская обл. (Центральный научно-исследовательский геолого-разведочный музей им. Ф. Н. Чернышева, Санкт-Петербург)

Ископаемые остатки, описанные под этим именем из нижнепермских отложений Среднего Предуралья в конце 1899 г. геологом Александром Петровичем Карпинским, напоминают диск циркулярной пилы: почти 150 острых зубцов, свернутых в три с четвертью оборота и быстро уменьшающихся к центру завитка. Диаметр спирали достигал 26 см. (Нашел удивительный образец инспектор народных училищ Красноуфимского уезда Пермской губернии, знаток башкирского языка и фольклора Александр Григорьевич Бессонов – видовое название геликоприона происходит от его фамилии.)

Карпинский, последний президент Российской академии наук (причем выборный, а не назначенный высочайшим указом) и первый – АН СССР, оставался на своем посту, несмотря на череду властей. Он хорошо понимал, что любая власть в России работает исключительно для себя, а ученые – на благо государства. Александр Петрович был выходцем из уральской горняцкой семьи, и большая часть его жизни оказалась связанной с геологией и палеонтологией этого важнейшего для страны региона. Он первым обратил внимание на существенные различия в геологическом строении восточного и западного склонов древнего хребта; выяснил условия образования платиновых руд; установил артинский ярус (отложения одного из веков истории Земли; назван по заводскому поселку Арти), который считал переходным между каменноугольной и пермской системами. Именно в артинских морских слоях и было собрано все, что осталось от геликоприона.

По гистологическим срезам и химическому составу образцов ученый догадался, что имеет дело с частью челюсти хрящевой рыбы, близкой к американскому каменноугольному роду эдест (Edestus), от которого сохранилось несколько фрагментов то ли кожного покрова, то ли челюсти (рис. 8.2). (Карпинский писал его название как «едест», поскольку оно происходит от греч. εδεστηζ – «едящий».) Каждый фосфатный зуб геликоприона напоминал кривой мачете с зазубренным острием, сильно сужающийся к рукояти – корню. Он был покрыт энамелоидом и состоял из дентина, пронизанного частыми каналами и остеоцитами. Вместе эти дуговидные зубы укладывались в плотную плоскую спираль. Внутри спирали отдельные каналы, расходясь от главного, сливались в общую систему. (Все это на детальнейших прорисовках было показано в статье Карпинского.) Размышляя, где у рыбы могла разместиться такая спираль, и сопоставляя находку с зубными аппаратами современных хрящевых, особенно химер, геолог расположил зубной ряд на удлиненной верхней челюсти так, что он заворачивался ко лбу, как хобот у фарфоровой фигурки слона.

Реконструкция многих озадачила. Более 100 лет ученые гадали, была ли эта спираль выростом на рыле или чем-то совсем другим. Идей предлагалось множество. Спираль помещали и на верхнюю лопасть хвостового плавника, и на кромку спинного, как элемент защиты, и на обе челюсти, и на одну (нижнюю), но в два ряда…

Рис. 8.2. Зубная спираль и зубы химеры эдеста (Edestus newtoni); высота зуба 5 см; позднекаменноугольная эпоха (320 млн лет назад); графство Йорк, Англия (Woodward G. M. 1917. On a new species of Edestus from the Upper Carboniferous of Yorkshire // Quarterly Journal of the Geological Society of London, 72, 1–6)

Карпинский предсказал, что «в чрезвычайно нежных отложениях с Helicoprion будут найдены остатки хрящей и, быть может, отпечатки мягких тканей этого животного»[10]. Такая часть хрящевого черепа действительно была найдена в 1950 г. в американском штате Айдахо, где распространена нижнепермская формация Фосфория, в которой благодаря фосфатизации прекрасно сохраняются окаменелости. Но только в 2013 г. ученым из университета и музея этого штата с помощью компьютерной томографии удалось создать трехмерную модель данного черепа, и ответ на вопрос, где была спираль, стал очевиден. Правда, за пять лет до этого загадку функционирования необычной зубной системы решил палеоихтиолог Олег Анатольевич Лебедев из ПИН РАН. Во-первых, зубы сидели вдоль всего симфиза меккелева хряща, т. е. вдоль осевой части нижней челюсти, где сходятся ее правая и левая половинки. В основном спираль была окружена хрящевой тканью, и лишь примерно 15 наибольших зубов выступали на рабочей кромке, когда открывалась пасть. Во-вторых, в верхней челюсти геликоприона располагался продольный желобок, куда входила внешняя часть «циркулярной пилы» при сдавливании добычи. Сама верхняя челюсть представляла собой большой треугольный (если смотреть сбоку) нёбноквадратный хрящ, покрытый снизу десятками мелких (2 мм) пластинчатых зубчиков. (Этот хрящ намертво крепился к мозговой коробке черепа: такое срастание – аутостилия – выдает в геликоприоне химеру, а не акулу.) Пара отростков верхней челюсти сочленялась с нижней. От задней части последней вверх тоже отходила пара отростков, которые не давали челюстям плотно сомкнуться и тем самым располовинить собственный череп. Губной хрящ образовывал дополнительное подвижное соединение с зубной спиралью, позволяя ей скользить вперед. Природа – не человеческое общество: там все продумано и работает.

Геликоприоны населяли океан Тетис и мелководные моря Северной Пангеи, отложения которых теперь оказались в Предуралье, Казахстане, Китае, Японии, Лаосе, Канадском Арктическом архипелаге, на западе Канады, США, Мексики и Австралии и на Шпицбергене. Всего было найдено около 150 фрагментов челюстей геликоприона и его ближайших родственников. Эти и без того немаленькие рыбы за 8 млн лет эволюции троекратно увеличились в размере.

Геликоприоны появлялись на свет с тремя зубами, похожими на ритуальные топорики и сохранявшимися всю жизнь. Новые зубы по мере роста смещали старые вперед, но те не выпадали, а заворачивались в спираль. На челюстном хряще, достигавшем полуметра в диаметре, могло вырасти до 180 однокорневых зубов 14-сантиметровой высоты. Челюсти геликоприона раскрывались шире, чем, например, пасть современной серо-голубой акулы, и их сила при укусе была сопоставимой (около 2400 Н). Эти химеры захватывали добычу задними зубами, загнутыми назад. Когда пасть захлопывалась, спираль упиралась в желобок на верхней челюсти и добыча (головоногие моллюски и рыбы) буквально выжималась из раковин и чешуйчатых панцирей, а зубы проталкивали ее глубже в глотку. На их поверхности оставались царапины от раковин и крепкой чешуи. Эта система, аналогов которой больше не знает мир животных, действительно срабатывала как дисковая пила и буквально пилила плоть добычи.

Рис. 8.3. Фрагмент нижней челюсти с зубами химеры эдеста (Edestus heinrichi), длина 25 см; позднекаменноугольная эпоха (311–307 млн лет); шт. Иллинойс, США (Музей естественной истории, Вена)

Возможно, именно переход на хорошо защищенную пищу (склерофилия), которую нужно было крепко сжать, чтобы очистить, и привел у химер к жесткому сцеплению верхней челюсти и мозговой коробки. Похожим образом питаются современные рыбо- и кальмароядные клюворылы и карликовые кашалоты, у которых сверху зубы почти отсутствуют, а внизу сидят ближе к симфизу.

Геликоприоны, скорее всего, были покрыты мелкой конической ребристой чешуей, которую изредка находят вместе с зубными спиралями.

По своему эволюционному положению геликоприон и его родственники, представляющие каменноугольно-пермскую группу эугенеодонтиевых (Eugeneodontiformes), были предшественниками современных химер. Химеры господствовали в морях с позднедевонской по раннепермскую эпоху и, вероятно, достигали в длину нескольких метров. Разделывали они добычу по-разному. Например, у едящего-эдеста в пасти было две дуги из конических зубов (рис. 8.3). Нижняя челюсть сочленялась с осевым черепом благодаря особой подвеске из квадратной кости верхней челюсти. Когда нижняя часть этого крепления выдвигалась вперед, рот широко открывался, а когда сдавала назад – мощные челюсти сжимали добычу, дробя ее, как механизм зубчатой передачи. Подобные кадры можно увидеть, скажем, в «Новых временах» Чарли Чаплина, вот только для тех, кто попадал в «шестеренки» эдеста, все заканчивалось совсем не весело. Такими зубцами едящий мог выжимать из раковин себе в рот аммонитов, весьма многочисленных в его время…

На набережной реки Уфы в Красноуфимске в 2019 г. установили замечательную скульптуру: вспоров ненавистную для многих тротуарную плитку своей спиральной челюстью, из пермских недр Земли выныривает огромный бронзовый геликоприон…

С мегалодоном связано три важных вопроса, которые равно волнуют и обывателей, и ученых. Какого он все-таки был размера? Что он ел на обед? И самый животрепещущий: вымерла ли эта мегаакула?

Кажется, на первые два и ответить-то невозможно, даже приблизительно. Ведь от мегалодона остались одни зубы, ну и немножко позвонков. Зато зубов много. Даже подозрительно много. Они уплощенные, гладкие, огромные (до 17 см высотой), треугольные (рис. 9.1). И само видовое название megalodon, придуманное Луи Агассисом в 1843 г., означает «большезуб» (от греч. μεγαλωζ – «большой» и οδουζ – «зуб»).

Конечно, зубы мегалодона подделывают, поскольку желающих приобрести мегазуб предостаточно (а разбираются они в окаменелостях не очень). Да и покупают подобные образцы на интернет-аукционах, где рассмотреть что-либо в деталях невозможно. В большинстве такие поделки ведут начало из чилийской пустыни Атакама или из Марокко. Местные крестьяне собирают осколки акульих зубов, а умельцы комплектуют из них «целые» окаменелости – заполняют пустоты самотвердеющими полимерными глинами, подкрашивают и… Пожалуйста, получите замечательный керамический и недорогой сувенир, который все равно никто от настоящего зуба не отличит: на сканирующий микроскоп вы его ведь не понесете? Если же приспичит проверить, существует способ попроще: берете паяльник, нагреваете и прикасаетесь им к образцу. Хорошему зубу ничего не будет, а плохой, как известно, не жалко. Он задымится, запахнет и начнет плавиться.

Впрочем, доля фейковых зубов среди остатков мегалодона совсем невелика. Как и все акулы, он постоянно и закономерно терял зубы на протяжении своей долгой жизни. Добавим к этим особенностям индивидуального развития число особей, необходимое для выживания популяции, и миллионы лет, на протяжении которых вид существовал… Вот и накопилось этих палеонтологических «безделушек» изрядное количество.

Рис. 9.1. Зуб мегалодона (Otodus megalodon), высота 13 см; миоценовая эпоха (15–6 млн лет); пустыня Атакама, Чили (commons.wikimedia.org)

По большей части история хрящевых рыб вообще и акул в частности – это ископаемая летопись их необычайно крепких зубов. У позднепалеозойских и триасовых акул они имели по нескольку вершин: выпирающую центральную и несколько дополнительных на дисковидном основании (кладодонты, Cladodontimorphi, от греч. κλαδοζ – «ветвь» и οδουζ – «зуб»); относительно невысокую в середине и более крупные по краям (ктенаканты, Ctenacanthiformes, от греч. κτειζ – «гребень» и ακανθα – «колючка»); много почти равновеликих (гибодонты, Hybodontiformes, от греч. ισοζ – «равный» и οδουζ – «зуб»). Как следует из названий, большинство групп акул именуются по форме зубов, и только ктенаканты – по необычному, очень заметному щеткоподобному шипастому выросту, расположенному на месте спинного плавника. (Основание выроста состояло из обызвествленного хряща, а «щетка» – из дентиновых чешуй с бесклеточной костью.) Виртуальные опыты с распределением нагрузок методом конечных элементов показали, что многовершинные зубы позволяли кусать прочный панцирь ракоскорпиона, пластинокожей рыбы или костного ганоида с достаточно большой силой (1000–3000 Н). У современных акул тот же показатель варьирует от 650 до 108 500 Н, но зависит от положения зуба в челюсти и поведения при кромсании жертвы.

Неудивительно, что люди обратили внимание на необычные окаменелости много веков назад. Их назвали глоссопетры – каменные языки (от греч. γλωσσα – «язык» и πετροζ – «камень»). И поскольку подобное было принято лечить подобным, собирали, толкли в порошок и использовали при болезнях ротовой полости. Наверное, при этом приговаривали: «Не болтай – язык окаменеет». По счастью, во рту находится не только язык, и дополнительный фторированный фосфат в некоторых случаях зубам совсем не помешает. Хотя бы в качестве чистящего порошка (так глоссопетры тоже применяли), ведь по химическому составу зубы ископаемых акул и относительно живых нас с вами почти одинаковые.

В Средние века происхождение глоссопетров связывали с великанами, ведьмами (орудие для высасывания крови у невинных младенцев), змеями (каменным языком кожу прокусить, несомненно, легче) и… дятлами. Как эти птицы вообще долбят толстые стволы, которые и топором срубить непросто? Конечно, языком, ведь он у них как каменное долото. «Змеиные» глоссопетры использовали тоже в толченом виде, смешав с водой или вином, как противоядие от змеиных укусов. Согласно преданию, так вылечился апостол Павел, когда его корабль потерпел крушение у острова Мальта и святого укусила змея, как только он выбрался на берег.

В эпоху Возрождения глоссопетрами интересовались ведущие естествоиспытатели. Один из первых рудознатцев – Агрикола (Георг Бауэр), которому мы обязаны термином «фоссилия», – тщательно описывал их, отмечая изменчивость цвета, формы и размеров, а также удивительно широкую географическую распространенность. Большинство ученых того времени считали, что подобные окаменелости самозарождаются в земных недрах (о чем говорит их сходство по цвету с вмещающей породой), но в настоящих животных «не вызревают». Так, к примеру, полагал Микеле Меркати, управляющий музеем Ватикана, куда его назначил папа Пий V. Меркати собрал неплохую коллекцию минералов и фоссилий, изображения которых привел в рукописи, озаглавленной «Metallotheca», что можно перевести как «Горняцкое собрание». Однако известный анатом Габриеле Фаллоппио из Пизанского университета (связанный с именем первооткрывателя термин «фаллопиевы трубы» знаком всем) в своем труде «О целебных водах, а также о фоссилиях» (De medicates aquis atqve de fossilibus, 1564) отмечал, что фоссилии залегают в слоях определенным образом, отличаются от породы по составу и могут образоваться в результате окаменения живых организмов. А значит, глоссопетры могли когда-то быть акульими зубами.

Еще более обстоятельно подошел к изучению этих объектов Фабио Колонна в «De glossopetris dissertatio» (1616). Здесь даже не нужно пояснять, о чем был «доклад»: конечно, исключительно о глоссопетрах, причем мальтийских. За них он взялся не просто ради интереса, а в надежде обрести снадобье, облегчающее припадки эпилепсии, которыми страдал. Чтобы получить исцеляющий порошок, Колонна накалял эти объекты. Он видел, что из вмещающей породы (известняка) получались только зола и окалина, а из глоссопетров еще и органическая сажа. Вывод: каменные языки – на самом деле костяные и, скорее всего, являлись акульими зубами (от них оставалась такая же сажа). Тем более что можно еще как-то объяснить зарождение в породе целехоньких глоссопетров, но не могли же они зародиться сразу в виде обломков? И наконец, эти окаменелости имеют то же разнообразие форм, вплоть до мельчайших деталей вроде режущей кромки, и размеров, что и зубы в пасти акулы. Сами обладатели зубов, несомненно, жили в море, осадки на дне которого обратились горными породами. За свои труды ученый был избран в Академию деи Линчеи (примерно в одно время с Галилео Галилеем). С итальянского название этого общества переводится как «Академия рысьеглазых», и избирались в него люди с нетривиальным и острым взглядом на природу вещей.

Споры продолжались еще долго. Их не прервала даже публикация в 1667 г. во Флоренции фолианта с необычным заголовком «Начала учения о мышцах, или Геометрические описания мускулов, которые показаны у по шею отсеченной головы акулы, и сечения рыб древнего происхождения»[11]. Книгу написал Николаус Стено (Нильс Стенсен) – один из создателей геологии как науки, а также методов кардиостимуляции, королевский анатом в Дании, придворный ученый во Флоренции, священник в Шверине и католический святой с 1988 г. Появлению этого тома предшествовала поимка у лигурийского побережья Италии огромной акулы, которую и заполучил Стено. Глядя на ее зубища, великолепный анатом сразу вспомнил о рисунках из рукописи Меркати с изображением глоссопетров: «И эти [образцы] тогда являются объектами Меркати, связанными с Ламией»[12]. Ламиями в те времена называли и пожиравших детей чудовищ (с когтями, копытами, чешуей, неописуемо красивой женской грудью и мужскими причиндалами) из древнеримских мифов, и акул. «И если несколько каменных языков разного размера, и не все из них целые, иногда встречаются сочлененными вместе, как бы в той же самой ткани, то же отмечается в челюсти современного животного, где зубы не бывают одинакового размера, а зубы, образующие внутренние ряды, не полностью затвердели»[13], – скрупулезно отмечал он детали сходства акульих челюстей и ископаемых зубных скоплений.

Но Стено этим не ограничился, он также перечислил целый ряд геологических признаков, указывавших на отсутствие прямой связи между окаменелостями и вмещающей породой. Такая порода может быть любой по составу и степени уплотнения, а глоссопетры все равно похожи на твердые зубы. И, наверное, он первым высказал мысль, что со временем фоссилии в осадках лишь разрушаются, а не растут. Более того, нет никаких следов деформации породы там, где найдены якобы выросшие окаменелости. А уплотнения должны были бы появиться. Следовательно, будущие окаменелости попали в осадок прежде, чем тот затвердел. Кстати, именно Стено мы обязаны тем, что сугубо медицинский термин «осадок» стал геологическим. В его эпоху это слово использовали при описании анализов жидкостей, истекающих из человеческого тела.

Вот и получилось, что, по сути, первый палеонтологический научный трактат был посвящен мегалодону.

Теперь вернемся к наболевшим вопросам. Сразу могу всех успокоить: мегалодон вымер полностью, всерьез и надолго. Пропал он около 3,5 млн лет назад – в середине плиоценовой эпохи. Эта цифра, конечно, отражает наиболее вероятное время его исчезновения, исходя из достоверных датировок 145 самых молодых находок. Нельзя полностью исключить, что окончательное вымирание произошло несколько раньше – 4,1 млн лет назад или позже – 3,2 млн лет назад. Не дотянула рыба до плейстоценовой эпохи, и даже преданий о ней не осталось. Можно, конечно, представить, как пара африканских австралопитеков прогуливалась вдоль кромки Атлантического океана, там, где в него обрывается пустыня Намиб, и наблюдала за последними мегалодонами. Гигантские рыбины подбрасывали в воздух мелких китов, выпрыгивали за ними, взрезая зубами трепещущие тела, и с грохотом обрушивались в холодные волны. Но, увы, письменности, чтобы на словах запечатлеть эту грандиозную картину, у австралопитеков не было. Да и членораздельной речью, чтобы потом делиться байками в гроте, тоже.

Встречаются огромные зубы и в более поздних отложениях, даже на дне современных морей, но исключительно по причине устойчивости к разрушению – благодаря энамелоидному покрытию. Энамелоид и дентин мегалодона особые. Они состояли из фторапатита, т. е. были от природы фторированы (у современных акул дентин гидроксилапатитовый, почти без фтора). Во внешнем слое кристаллы образовывали пучки, которые располагались в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, придавая энамелоиду повышенную прочность. Не будь зубы при их величине такими крепкими, они не могли бы служить своему хозяину по прямому назначению. Из-за «неуничтожимости» этих окаменелостей при неоднократном разрушении первичной породы палеонтологам пришлось вводить новый термин – «зомби-виды». Так называют ископаемые виды животных, чьи остатки ведут после их смерти как бы самостоятельную жизнь. Чаще всего зомби становятся именно зубы. Вот и получилось, что мы имеем дело и с палеогеновыми динозаврами-зомби, и с почти что современными акулами-зомби. Замечательная компания!

Пожил мегалодон как вид совсем немало: он появился примерно в середине миоценовой эпохи (15,9 млн лет назад), а когда вымер, вы уже знаете. Итого: 12,4 млн лет. Нам бы так! За время своего существования мегалодон распространился всесветно: зубы не найдены только в Антарктике. Причина его вымирания пока неясна – точнее, она многофакторна. Маловероятно, что мегалодон был слишком «метеозависим»: когда он как вид сходил на нет, глобальных климатических перестроек не происходило. Да и сами рыбины свободно перемещались в водах разных широт, включая весьма нетеплые, но сытные зоны апвеллинга. Более вероятная причина – конкуренция с большой белой акулой (ниже сократим ее длинное имя до ББА), которая начала завоевывать акватории как раз во время повсеместного исчезновения мегалодона, в плиоценовую эпоху. И, что более важно, мегалодон «попал под раздачу» вместе со всеми сельдевыми акулами: эта группа теряла свое разнообразие, начиная с мел-палеогенового массового вымирания. Ее шаг за шагом вытесняли серые акулы. Известно примерно 360 ископаемых и всего 15 современных видов сельдевых акул (к ним, кроме ББА и мегалодона, относятся песчаные, лисьи, большеротые и гигантские). Среди серых почти 300 видов вымерло за тот же срок, но более 290 все еще живы (включая молотоголовых, кошачьих, куньих и собственно серых). Серые сначала «покончили» с малоразмерными сельдевыми, затем сильно повлияли на среднеразмерных, оставив в основном тех, кто «выступал в тяжелом весе». Получается, что мегалодон не сам занял нишу суперхищника, а его туда буквально затолкали дальние родственники. Возможно, сыграло свою роль и похолодание, но длительное – во всю вторую половину кайнозойской эры. Однако эти перестройки связаны не с изменением температуры вод и картины морских течений, а с развитием гигантских ледниковых щитов. Обширные ледники делают недоступной для выветривания значительную часть суши, темпы поступления в океан элементов, важных для роста планктонных водорослей, падают. В результате начинает мельчать вся трофическая пирамида, выстроенная на этом зыбком фундаменте. Те же ледники замораживают огромные объемы воды, и прежнее мелководье обращается сушей. Неслучайно мегалодон вымер не в одиночестве: с началом плейстоценового ледникового периода исчезли многие морские млекопитающие, птицы, черепахи, другие акулы, особенно прибрежные.

Вымирание хищников, занимающих вершину пищевой пирамиды, влечет за собой большие последствия для всех ее нижних этажей. Это, к несчастью, хорошо видно на примере современных рифовых экосистем: там, где идет хищническая охота на акул (ради мяса, «спортивных» рекордов и при массовом вылове другой рыбы), деградировать начинает весь комплекс организмов. Однако с исчезновением мегалодона в Мировом океане, наоборот, случился скачок численности животных: больше стало усатых китов, и сами они, возможно, укрупнились.

Прежде чем мы перейдем к оценке размера мегалодона, необходимо остановиться на его родовой принадлежности. От этого существенно зависит и сама оценка. В разное время этот вид относили к родам отод (Otodus), кархарокл (Carcharocles), кархародон (Carcharodon), прокархародон (Procarcharodon), мегаселях (Megaselachus). По большей части это все профессиональные систематические тонкости. Если, например, не делить большие зубы на те, что имеют ровный край, и те, что – пильчатый, то отод и кархарокл представляют один род Otodus (от греч. ουζ – «ухо» и οδουζ – «зуб»; имеется в виду, что зуб по форме напоминает ухо). Его тоже выделил Агассис, но мегалодона все же отнес к белым акулам: зубы схожи треугольными очертаниями и заметными зазубринками вдоль режущей кромки. (Мегаселях и прокархародон – это одно и то же, или на языке систематиков – младшие синонимы.) Потому полное название героя этой главы – Otodus megalodon, т. е. «ухозуб большезуб». Запоминается.

Вместе с ББА (Carcharodon carcharius) отод мегалодон относится к группе сельдевых акул, или ламний (Lamniformes), появившихся на исходе юрского периода. Уже непосредственные, эоценово-олигоценовые предки ББА и мегалодона различались по строению, как легко догадаться, зубов. У белых акул губная (внешняя) сторона треугольной коронки уплощенная, языковая (внутренняя) слегка выпуклая, кромка сильно зазубренная, а корень почти прямоугольный. Коронка отодов слабо двояковыпуклая в поперечном сечении, с более изящной и правильной пильчатостью по краю, а корень с глубокой выемкой в середине, Л-образный. Если мегалодон был похож на других отодов (и, вероятно, это так), от которых остались фрагменты хрящевого черепа, то рыло у него было закругленным и широким, а не заостренным и узким, как у ББА.

Отоды (и их зубы, конечно) из века в век (геологический) увеличивались в размерах, пока не доросли до… А теперь попробуем измерить акулу, от которой, кроме зубов, ничего не осталось. Все широко открытые пасти на фотографиях из музеев – это реконструкции весьма разной степени достоверности и недостоверности (рис. 9.2).

Увы, о размерах мегалодона бессмысленно судить по большой белой акуле: они не ближайшие родственники и очень разные по жизни. А если сравнивать, то нужно брать всю совокупность хищных сельдевых акул. Измерить величину их голов, хвостов и плавников и вывести размерные коэффициенты, с помощью которых буквально выкроить силуэт мегалодона. Получается, что его голова достигала 4,6 м в длину, а спинной и хвостовой плавники – 1,6 и 3,85 м в высоту соответственно. Длина всего мегалодона составляла 16 м. При этом еще раз отметим, что акулу измерили, совсем не глядя на нее.

Попробуем использовать то, что есть. Зубы… У сельдевых акул-макрофагов, если сравнивать особей разного возраста в пределах вида и наиболее крупные экземпляры разных видов, можно заметить явную тенденцию к увеличению высоты коронки с ростом тела и с возрастом. Ведь выпадающие зубы сменяются все более крупными. Сравнивать, конечно, нужно зубы, которые занимают одинаковое положение в челюсти: в зависимости от своего места они очень разнятся. Для полноты картины следует добавить другие замеры зубов, не забыть, что самки и самцы различаются и по этому признаку, вновь рассчитать коэффициенты и… Длина мегалодона получится равной 14–15 м.

А если взять не отдельные зубы, а все? Иначе говоря, измерить ширину «улыбки»? По выборкам (все зубы, найденные вместе) рассчитать количество зубов в обеих челюстях (вывести зубную формулу), расставить их по местам и замерить суммарную ширину всех коронок в основании? Заодно получим число элементов в зубном ряду мегалодона – 46. Поскольку в данном случае на руках имеется несколько условных особей (зубных наборов) мегалодона, то получаем разброс в длине от самой молодой до самой старой рыбы: 10,9–20,3 м (±3,5 м, с поправкой на ошибки в расчетах).

Рис. 9.2. Реконструкция челюстей мегалодона, ширина 1,7 м; миоценовая и плиоценовая эпохи (15,9–3,5 млн лет назад) (Американский музей естественной истории, Нью-Йорк)

Использование программного обеспечения Blender, которое в ходу у создателей 3D-фильмов, позволило на основе обмеров современных акул по-новому рассчитать не только размеры мегалодона, но и многие другие его «технические» характеристики – они понадобятся в дальнейшем повествовании. На этот раз, кроме зубов, были задействованы и позвонки, найденные в Бельгии (позвоночный столб из 150 элементов до 15 см в диаметре). В итоге максимальная длина все-таки оказалась 15,9 м, а масса – 61 560 кг. И это довольна интересная цифра, поскольку 14–16 м – предельные размеры всех мегахищников: наземных (тираннозавр, кархародонтозавр), пресноводных (спинозавр, саркозух), морских (шонизавр, плиозавр, мозазавр, базилозавр, левиафан). А большому хищнику нужно не просто больше пищи, а именно большая пища. Иначе энерогозатраты на ее поимку превысят энергоотдачу от ее потребления.

Поскольку на телах позвонков хорошо видны годовые кольца нарастания (как на спиле древесного ствола), можно вычислить, что позвоночник принадлежал акуле почтенного возраста – 46 лет. Не исключено, что возраст более крупных 15–16-метровых особей составлял 90–100 лет (или все 500, как у гренландской полярной акулы). Эти же возрастные параметры предполагают, что ежегодно акула удлинялась на 16 см, для чего опять же нужно было в еде себе не отказывать.

Мог ли прокормиться мегалодон, ведь ему требовалось получать 98 175 ккал в день – в 20 раз больше, чем нужно ББА? Вполне, поскольку 30 кг китового жира (ворвани) содержат 200 000 ккал, а в теле кита и других морских млекопитающих от 15 до 33 % массы приходится на этот высококалорийный продукт. Достаточно питательны также наполненная жиром печень (компенсирующая отсутствие плавательного пузыря) и мясо акул. Так что сбалансированное дневное меню мегалодона можно представить следующим образом: 123 кг жира 7-метрового кита, или 17,2 кг печени ББА той же длины, или 31,9 кг акульего мяса, или всего понемножку. В зависимости от размера жертвы мегалодону требовалось поймать пару 2-метровых рыбин в день или всего одного 12-метрового кита. А потом можно 145 дней вообще не есть.

При объеме желудка 9605 л 8-метровая добыча могла быть переварена полностью за сутки. И она вполне была мегалодону по зубам: высота разверзнутой пасти равнялась 1,2 м, если угол между челюстями достигал 35°, и 1,8 м – если 75°. Ширина, понятно, в любом случае составляла 1,7 м (см. рис. 9.2).

Эти челюсти не раз вдохновляли создателей триллеров и интересных научно-популярных телепроектов. Так, в 2012 г. команда передачи «Разрушители легенд», используя полномасштабную стальную реконструкцию этого органа (массой 3630 кг), перекусила «Фольксваген-жук». Для этого нужно было приложить усилие в 2270 кг. Можно предположить, что стальные челюсти мощнее хрящевых с фосфатными зубами, но… На деле разница не столь велика: более точная цифровая модель страшной пасти, созданная с использованием метода конечных элементов, выявила, что при смыкании зубов мегалодона на теле жертвы нагрузка достигала 1800 кг. Хрящевые челюсти испытывали пластическую деформацию, но не ломались. Возможно, в этом они даже лучше, чем более хрупкие на излом костяные захваты. Сила укуса в зависимости от массы тела могла составлять от 55 500 до 108 500 Н в передней части челюсти и от 93 000 до 182 000 Н – в задней. Даже наименьшие из этих показателей на порядок выше, чем у любого другого животного. И это в пасти, которая приоткрылась всего на 35°! Разве что тираннозавр мог посостязаться с мегалодоном (но только при очень неосторожных расчетах).

Челюсти «новых акул» (Neoselachii, от греч. νεοζ – «новый» и σελαχοζ – «акула»), появившихся в середине триасового периода (к ним относятся и скаты), вообще удивительный инструмент захвата и разделки добычи. Как и у всех хрящевых рыб, они состоят из гораздо меньшего количества элементов, чем у костных. Главными служат нёбноквадратный (верхняя челюсть) и меккелев (нижняя) хрящи. Их правые и левые ветви спереди переходят в прочный симфиз, а сзади они образуют двойное подвижное сочленение друг с другом, причем взаимно перпендикулярное положение сочленовных поверхностей препятствует опасному боковому смещению челюстей. У всех неоселяхий челюсти подвешены к мозговой коробке на сухожилиях гиомандибулы, что обеспечивает свободное движение всего челюстного аппарата вверх-вниз и вперед-назад по отношению к остальной части черепа. Причем верхняя челюсть не имеет дополнительного стыка с осевым черепом в передней части, как было у палеозойских хрящевых рыб. А у сельдевых и серых акул есть еще дополнительные растяжимые соединения нёбноквадратного хряща и мозговой коробки, позволяющие верхней челюсти смещаться независимо от остальных элементов черепа. Поэтому она может сильно выдвигаться вперед при атаке, показывая зубы.

Остается только найти конкретных жертв в окружении мегаакулы. Во многих местонахождениях остатки мегалодона встречаются вместе со скелетными фрагментами других акул и китов. Но в палеонтологии слово «вместе» ничего, кроме залегания в одном и том же слое, не означает: слой, даже сантиметровой мощности (толщины), мог накапливаться и 15 000 лет. Вот все, кто за эти тысячи лет мимо проплывал, там и оказались. Нужны более веские доказательства – «дымящийся револьвер», и лучше, если с отпечатками всех пальцев (или в данном случае плавниковых лучей).

Такие «улики» тоже найдены: позвонки, ребра и кости конечностей китов и ластоногих с пропилами от зубов мегалодона (рис. 9.3). Иногда зуб застревал в теле позвонка и ломался. Встречаются кости с залеченными травмами: потенциальная добыча избежала печальной участи и выжила. В одном случае, когда под пресс страшных челюстей попала голова небольшого миоценового усатого кита пискобалена (Piscobalaena nana), его можно опознать по кускам черепа. На усатых китов, не владеющих эхолокацией, хищники действительно нападают с головы. С дельфинами такой вариант не проходит: они чувствуют опасность на расстоянии и скрываются. Поэтому, преследуя их древних и очень длиннорылых родственников эуринодельфинов (например, Xiphiacetus bossi), мегалодон заходил с хвоста, и пробоины оставались на хвостовых позвонках перед самой плавниковой лопастью. А вот усатый кит размером с современного кита-горбача (возможно, это и был горбач) вырвался из пасти живым, хотя акула вцепилась ему прямо в бок: на ребре остались три глубокие пробоины, почти расчленившие его, но позднее они затянулись волокнистой костной тканью. Для исцеления киту потребовалось шесть недель (столько формируется подобная ткань), и удивительно, как он не истек кровью.

Рис. 9.3. Китовый позвонок со следами зубов мегалодона, длина пропилов до 8 см; миоценовая и плиоценовая эпохи (15,9–3,5 млн лет назад) (commons.wikimedia.org)

Очень глубокие пропилы, проделанные мегалодоном в зубах 4-метрового кашалота, указывают, что между этими хищниками могла завязаться борьба «зуб за зуб». Кто вышел победителем, по зубам сказать трудно. Вероятно, все-таки рыба, а не кит, поскольку нападения на кашалотов были совсем нередки. На нескольких черепах в передней их части остались многочисленные рубцы от пильчатых зубов. Акулы обрушивали всю мощь своих челюстей, чтобы добыть самую вожделенную часть кашалота – жировую подушку, используемую им как линза и рефлектор при эхолокации, а также как орган, обеспечивающий всплытие или погружение. Подобные схватки не проходили бесследно и для рыбы, что видно по зубной патологии: после повреждения растущие зубы раздваивались и искривлялись.

А если бы акуле попался ее современник левиафан (Leviathan melvillei), причем не библейское чудище, а настоящее (размер тела – 13,5–17,5 м, длина черепа – 3 м, ширина – 1,9 м, диаметр зуба – 9 см)? У него и зубы были намного больше, чем у кашалота, причем сидели они в обеих челюстях, а не только в нижней, и крепкий череп с огромной височной ямой и сильными жевательными мышцами (они размещались в височной яме). Тем не менее, судя опять же по «шрамам» на черепе, акулы атаковали и этого монстра – правда, скорее мертвого, чем живого.

Со временем существования этой пары суперхищников как раз совпала бурная эволюция усатых китов, которые старались уйти из-под двойного пресса, заняв самую крупную размерную категорию из всех возможных.

Итак, по размеру позвонков и других костей ясно, что мегалодон предпочитал охотиться на относительно небольших (от 2,5 до 7 м длиной) китов, которых заглатывал в два-три укуса. Его повседневные жертвы превосходили размером тех, что выбирает ББА. Мегалодон не был падальщиком, хотя всплывшими раздувшимися тушами, вероятно, не брезговал, подобно все той же ББА. Нападению на живые объекты есть еще одно свидетельство – соотношение стабильных (нерадиоактивных) изотопов кальция (⁴⁴Са/⁴²Са) в энамелоиде. Чем выше положение хищника в пищевой пирамиде, тем сильнее из-за фракционирования изотопов в организме отклоняется в отрицательную сторону соотношение этих изотопов от такового морской воды. У мегалодона это значение аномально низкое даже в сравнении с ББА. Конечно, сопоставление проводится по образцам, взятым из одного слоя и представляющим остатки единого сообщества. В нем мегалодон занимал место хищника пятого уровня. Следует отметить: для того чтобы данный показатель изменялся в строго определенном направлении, хищник должен заглатывать куски жертвы с костями и зубами – надежным источником кальция в диете.

Другой важный индикатор места в трофической цепи – соотношение стабильных изотопов азота (¹⁵N/¹⁴N), добытых из коллагена, заключенного в очень устойчивом энамелоиде. Ведь чем дальше уводит нас эта цепочка, тем больше «тяжелеет» органическое вещество, насыщаясь ¹⁵N. Аномально высокое соотношение этих изотопов у мегаакулы (22,9 ± 4‰) свидетельствует не только о ее положении на самой вершине пищевой пирамиды, но и о том, что она часто ела себе подобных. Причем не акул вообще, а именно своих соплеменников. Получился этакий тупорылый (с учетом внешнего вида) каннибал – увы, далеко не последний в череде позвоночных существ. Наконец, если к этой «гомеопатической» геохимии добавить изотопию цинка (⁶⁶Zn/⁶⁴Zn), то снова обнаружим явные отличия состава энамелоида мегалодона от такового ББА. Данный металл является одним из стимуляторов биоминерализации костной ткани, животные используют в этом процессе более легкий его изотоп, и, как результат, суперхищники «облегчаются» по этому показателю. И мегалодон снова оказывается на недосягаемых даже для ББА трофических вершинах…

Интересно, что ББА и некоторые другие сельдевые акулы обладают определенной теплокровностью в широком смысле: при длительном заплыве постоянная работа медленно сокращающихся мышечных волокон в красной, насыщенной кислородом мускулатуре вырабатывает тепло. Этот тепло не расходуется впустую – на повышение температуры Мирового океана, а с кровотоком по венам направляется на обогрев мозга (включая глаза), улучшая работу этого важного органа. Теплыми также все время остаются органы пищеварения – чтобы пища быстрее усваивалась. Разветвленная сеть сближенных вен и артерий позволяет поддерживать в кровотоке повышенную температуру (у ББА она составляет 26 ℃). Это явление называется красномышечной или частичной эндотермией и встречается также у самых быстрых костистых рыб – тунца, марлина, меч-рыбы. (Есть и полное исключение из правила – красноперый опах: он по-настоящему эндотермный, но вырабатывает и распределяет тепло совсем не так, как птицы и млекопитающие.)

Что, если и мегалодон был теплокровным, по крайней мере частично? Тогда ведь некоторые коэффициенты, использованные при вычислениях его физических возможностей, окажутся неверными. И вопрос этот совсем не праздный. Скажем, взрывная скорость на короткой дистанции, будь мегалодон холоднокровным, не превышала бы 6,7–7,9 км/ч, но при условии его теплокровности могла достигать 30,6–37,2 км/ч (как у современных косаток).

Скоростной режим для холоднокровных мегалодон все-таки не превышал. На это указывает еще одна совсем маленькая деталь – чешуя. Из куска породы (объемом 1800 см³) с большими зубами можно извлечь свыше полутысячи зубчатых дентиновых чешуек 0,8–1,5 мм длиной каждая. Когда-то эти микротрезубцы торчали из кожи гиганта. Чешуйки несли продольные кили, которые, конечно, снижали лобовое сопротивление, но, с учетом их небольшой частоты, не очень сильно. Именно эти мельчайшие детали огромной акулы подсказывают, что в дальние путешествия она отправлялась на «малых оборотах двигателя» – в пределах 5 км/ч.

Похоже, что мегалодон действительно мог поддерживать свою собственную температуру тела. В его фосфатных зубах надежно запечаталось первичное соотношение стабильных изотопов кислорода (¹⁸О/¹⁶О). Это соотношение зависит от температуры тела и у теплокровных животных почти не меняется, когда они путешествуют из тропических областей планеты в умеренные и обратно. Вот и в зубах мегалодона, собранных на разных широтах, этот показатель не сильно различается, тогда как изотопный состав этих же скелетных элементов у других рыб из тех же отложений заметно разнится. Уточняют средние показатели температуры «по палате» данные о редких связках в зубных минералах (¹³С и ¹⁸О), которых тем меньше, чем выше температура тела. Получается, что мегалодон нагревался сильнее, чем ББА (23 ± 4 ℃), но не до такой степени, как киты (32 ± 5 ℃). (На заметку авторам фантастических триллеров: мегалодонов нужно выслеживать с тепловизором – по большим «горящим» глазам. Фильмов, где эта акула выступает главным героем, скоро уже десяток наберется. Правда, фантастическое в них только то, что все они фантастически тупые.)

При длительных переходах включался экономичный режим: на крейсерской (маршевой) скорости 5 км/ч мегалодон мог преодолеть свыше 7500 км. (Этой скорости, кстати, более чем достаточно, чтобы работала таранная вентиляция и вода из открытого рта свободно проходила сквозь усиленные жаберные мембраны.) Вот только нужны ли ему были столь дальние круизы? Вполне возможно: мегалодон «отводил» детей в ясли. Так поступают и крупные современные живородящие акулы – ББА, тигровая и гигантская акула-молот. К моменту родов самки отправляются в дальнее путешествие куда-нибудь к островам, где теплая вода, небольшие глубины, вдоволь «детского питания» – мелкой рыбешки и не слишком много хищников. Ясли мегалодона обнаружены в Северной Атлантике (Южная Каролина) и в проливе, соединявшем Карибское море с Тихим океаном (Панама). Выделяются эти места по обилию и размеру зубов мегалодона: их много, но высота зуба остается в пределах 1,6–7,2 см. Соответственно, рождались мальки 2-метровыми (ББА вынашивает 1,5-метровых эмбрионов) и вырастали до 8 м. Гигантизм, частичная эндотермия и живорождение – три взаимосвязанных явления у больших акул. Без внутриутробного развития крупных эмбрионов, тоже весьма энергозатратного процесса, огромной акула не вырастет…

Тяжелая акула, больше похожая на дирижабль, чем на рыбу, с зарубцевавшимися на грудных плавниках ранами, оставленными ухажером, опустилась на белый тонкий песок вблизи ярко расцвеченного губками, жаберными венчиками кольчатых червей и мелкими рыбами рифа. Из ее чрева одна за другой на свет выскользнул десяток рыбок с раздувшимися животами: они неплохо отъелись на своих братьях и сестрах, не столь быстро превращавшихся из икры в зародыши, пока их мама везла малышей в своем брюхе до теплого мелководного пролива. Двухметровые зубастики мгновенно заметили рифовое многоцветье и, подгоняемые любопытством и чувством голода, устремились во взрослую жизнь. Они были готовы нападать и сопротивляться…

История латимерии, поимка которой в 1938 г. на юго-западе Индийского океана потрясла научный мир не меньше, чем если бы где-нибудь в дебрях Конго увидели живого игуанодона или птеродактиля, известна многим. Об этом удивительном событии можно узнать, например, из трех замечательных книг[14]. Равноправные авторы этой сенсации – куратор скромного музея в Ист-Лондоне (ЮАР) Марджори Куртене-Латимер, любознательный и отважный капитан траулера Хендрик Госен и преподаватель химии из Университетcкого колледжа Родса в Грейамстауне (но в душе ихтиолог) Джон Смит. Именно он впоследствии станет автором научного описания удивительной рыбы, заплывшей в наше время прямо из мезозойских вод, и напишет книгу, переведенную на многие языки, в том числе на русский. Статья так и называлась – «Живая рыба мезозойского образа» – и предварялась крылатой фразой античного ученого Плиния Старшего: «Из Африки всегда что-то новое»[15]. Мисс Латимер была заслуженно увековечена в родовом имени самой удивительной рыбы на свете, а речка Чалумна, к устью которой вблизи портового городка Ист-Лондона заплыл тот самый целакант, чтобы угодить в трал капитана Госена, – в видовом (Latimeria chalumnae).

Дело в том, что все родственники латимерии – целаканты, одна из многочисленных в прошлом групп мясистолопастных рыб, – приказали долго жить еще до мел-палеогенового массового вымирания (около 70 млн лет назад). Они полностью исчезли из ископаемой летописи. И вдруг – настоящий целакант! Палеонтологам пришлось даже придумать новый термин – «виды Лазаря». Так называют виды, которые вроде бы вымерли, но вдруг оказались живы. (Латимерия в этом смысле отнюдь не исключение. В современных морях встречаются, например, строматопороидные и хететидные обызвествленные губки: они тоже как бы исчезли в мезозойскую эру.)

Ныне целаканты обитают на относительно больших глубинах (150–600 м) в районе Мозамбикского пролива и в противоположном «углу» Индийского океана – внутренних морях Индонезии (Latimeria menadoensis). Причем между островами Сулавеси и Новая Гвинея образовалось две популяции, особи которых не скрещиваются между собой более 10 млн лет – их развели морские течения. Ископаемых целакантов насчитывается под сотню видов и около 30 родов. Лучше всего им жилось в раннетриасовую эпоху: в водоемах, почти освободившихся от других палеозойских рыб, эти удивительные создания быстро заполонили все пространство. Таких приспособленцев палеонтологи называют «виды бедствия» (англ. disaster species). Как в известной поговорке: что русскому здорово, немцу смерть. Возможно, именно это умение получать выгоду в самой невыгодной ситуации и сохранило латимерию до наших дней.

Хотя многое о мясистолопастных мы знаем по ископаемым остаткам, изучение латимерии подтвердило, что основой осевого скелета у таких рыб служит хорда, тел позвонков нет, но есть мясистые и длинные парные грудные и брюшные плавники. Анальный и второй спинной плавники устроены точно так же, как парные. Это сходство еще раз подчеркивает тот факт, что и парные, и непарные плавники лишь чуть-чуть различаются на генном уровне.

Грудные и брюшные лопасти поддерживаются мощным скелетом из удлиненных костей. В них можно распознать те же элементы, что и в наших конечностях: плечевую, локтевую и лучевую кости на «руках»; бедренную, больше- и малоберцовую на «ногах». Есть также плечевой и тазовый пояса скелета. Эта конструкция в сочетании с мощными мышцами позволяет грудным плавникам свободно вращаться, принимая практически любое положение. Причем «походка» латимерии – как у четвероногих: сначала гребок одновременно совершают левая передняя и правая задняя конечности, затем движение повторяет другая пара. Анальный и спинной плавники при этом синхронно отклоняются то вправо, то влево, как единое рулевое весло, не давая телу вихлять из стороны в сторону. Трехраздельная (как бы с модным хвостиком-«косичкой» посередине) хвостовая лопасть остается неподвижной и включается в работу, лишь когда рыбе нужно ускориться.

Тело покрыто эллипсовидной крупной (до 15 см длиной у ископаемых форм) чешуей особого (эласмоидного) типа. У африканской латимерии она очень яркая – цвета индиго. Чешуя состоит из тонкого внешнего костного и гораздо более массивного внутреннего коллагенового слоев. Коллагеновая подложка – эласмодин – сложена многочисленными волокнистыми пластинами, причем волокна в соседних пластинах упакованы крест-накрест. На первый взгляд такая чешуя кажется слабой и ненадежной. Это впечатление обманчивое: рыбья шкура настолько крепкая, что на Коморских островах ее используют вместо наждака. Латимерии чешуя, конечно, нужна не в этом качестве: далеко налегающие друг на друга упругие коллагеновые пластины надежно защищают тело от укусов акул равного и чуть большего размера. Шкура выдерживает захват острыми зубами с силой до 25 Н. От больших акул спасает глубина, где целаканты и выжили. Костная поверхность чешуи, в свою очередь, несет многочисленные ребрышки и шипики, которые при движении рыбы ориентированы вдоль встречного потока и тем самым уменьшают лобовое сопротивление среды.

Крючьевидные острые конические зубы и/или мелкие зубчики образуют две дуги: снизу – на зубных и венечных костях, сверху – на челюстных, нёбнокрыловидных и сошниках. Зубы покрыты эмалью, а основу образует складчатый дентин (плицидентин) – так же как у древних четвероногих позвоночных. (Раньше по таким зубам выделялась большая группа земноводных – лабиринтодонты.)

Жаберные дуги несут костяные зубцы вместо мягких жаберных тычинок. Есть спиральный клапан в кишечнике и артериальный конус в сердце, как у живых и ископаемых представителей древних эволюционных ветвей костных и хрящевых рыб. Осморегуляция (выравнивание давления между морской водой и внутренней средой) осуществляется удержанием в крови мочевины и триметиламин-N-оксида, а также с помощью ректальной железы, выделяющей избыточную соль, – опять же как у хрящевых. Присутствие азотистого соединения особенно интересно, поскольку оно отменно работает в бескислородных условиях, а латимерию давно подозревают в том, что она хорошо приспособилась к среде с пониженным содержанием кислорода. (Из-за этих веществ разлагающийся целакант отвратительно пахнет, с чем пришлось столкнуться мисс Латимер, когда она пыталась сохранить первую пойманную рыбу.)

Спинной мозг заключен в канал, стенки которого укреплены хрящевыми и костными дугами. Каждая дуга переходит в невральный шиповидный отросток, образованный хрящевым стержнем и костной оболочкой. Поскольку хрящ обычно не сохраняется, в ископаемом виде получаем полый шип, который и дал название целакантам (от греч. κοιλοζ – «пустой» и ακανθα – «колючка»).

Мозговая коробка не цельная, как у других современных костных рыб. Она состоит из двух обособленных монолитных блоков – рыльного, или обонятельно-клиновидного (этмосфеноидного), спереди и затылочно-ушного (отико-окципитального) сзади. Снаружи черепа шов проходит между теменными и заднетеменными костями. Положение очень толстой (4 см в диаметре) хорды, которая прободает задний блок черепа и прирастает вершиной к торцу рыльного, видимо, и предопределило появление межчерепного зазора. Благодаря этому подвижному сочленению пара мощных веретеновидных подчерепных мышц, оттягивая рыло вниз и назад, усиливает захват добычи челюстями. Чтобы задрать его вверх, латимерия подключает удивительный механизм, который сейчас больше ни у кого не встречается. Используя всю мощь плавательной мускулатуры тела, она сжимает хорду; та, будучи несжимаемой, давит прямо в центр переднего блока черепа (нужная дырка-то там имеется), толкая его вперед, и пасть разевается.

В рыльном блоке просматривается обширная разветвленная полость, которая в свое время заставила Джона Смита задаться вопросом: не могла ли она вмещать электросенсорный орган, подобный ампулам Лоренцини? Теперь магнитно-резонансная томография подтвердила, что это действительно так. У современных целакантов полость состоит из трех пар взаимно перпендикулярных каналов, создающих трехмерную картину электромагнитного поля и его искажений. Последние подсказывают, что где-то рядом появилась возможная добыча. Расположение полости объясняет загадочное поведение латимерии, которая предпочитает ночами дрейфовать по воле морских течений, время от времени зависая вниз головой. В этот момент ее электролокатор сканирует поверхность дна в поисках незаметной для прочих органов пищи. Интересно, что у палеозойских целакантов электрочувствительные каналы располагались на рыле, как у других рыб, использующих подобное приспособление. Это сходство указывает на то, что и электросенсорный орган, и чувствительность к низкочастотным токам были рыбами унаследованы от общих бесчелюстных предков.

По мере развития мозг латимерии претерпевает значительные изменения. У плода, пока он находится в утробе матери и удивительно похож на головастика, мозговая полость относительно широкая, с короткими обонятельными каналами, уходящими в далеко расставленные носовые капсулы, а ямка для гипофиза – мелкая. Такой же была эта полость у древних костных, хрящевых и пластинокожих рыб. У взрослеющих мальков обонятельные каналы удлиняются, а гипофизарная ямка углубляется вперед и вниз, как у всех мясистолопастных рыб. При этом объем хорды возрастает сильнее, чем объем мозга, который у полутораметровой рыбины оказался буквально вжат в заднюю часть черепа, где занимает всего 1 % объема мозговой полости. Остальное пространство заплыло жиром, причем в прямом смысле. Этим целаканты, в том числе латимерия, отличаются от других мясистолопастных рыб и от любых современных позвоночных вообще. И в кого дальше с таким мозгом можно было эволюционировать? Только в реликты. (Подобный «скукоженный» мозг есть еще у глубоководных акул и скатов.)

Латимерия донесла до нас потрясающее сочетание признаков хрящевых, лучеперых и мясистолопастных рыб, подсказывая, как выглядели их общие предки. Поскольку темпы морфологических преобразований (изменений внешности и внутреннего строения) у целакантов ниже примерно в три раза, чем у костистых рыб, и в шесть раз, чем у четвероногих позвоночных (и важные гены, кодирующие белки, тоже эволюционировали небыстро), латимерию можно считать «живым ископаемым». Этот оксюморон для обозначения подобных форм пришел на ум Чарльзу Дарвину. Однако сказать, что латимерия совсем уж застыла в своей неизменности, тоже нельзя. Даже по сравнению с ее близкой родственницей – меловой макропомой (Macropoma) кое-что стало другим. Например, объемное легкое, скрытое под сплошной скорлупой из крупных костяных пластинок, спаянных известковыми частицами, сократилось до едва заметного «аппендикса», окруженного несколькими мелкими косточками, и погрузилось под мешочек, наполненный жиром. Легкое, открывавшееся в глотку, использовалось для воздушного дыхания и нуждалось в прочной оболочке, чтобы избежать сдавливания. (Впервые необычный костяной орган у ископаемых целакантов описал первооткрыватель динозавров Гидеон Мэнтелл, и ученые долго не могли взять в толк, с чем имеют дело: то ли желудок, как думал Луи Агассис, то ли плавательный пузырь, как считал Артур Смит Вудворд.) Обновленный же орган обеспечивает нейтральную плавучесть на глубине. Плавучести способствуют и отложения жировой ткани в головной и брюшной частях тела, из-за чего даже чучела латимерии сочатся жиром. Наличие легких обычно считается признаком большой продвинутости (мы же всех меряем на свой обезьяний аршин). Однако этот орган был у древних мясистолопастных, а данные по важным генам, влияющим на его развитие, указывают, что легкими могли дышать общие предки всех костных рыб. Причем изначально этот орган был непарным, как на ранних стадиях развития у современных двоякодышащих, латимерии и многопера. Не будем забывать, что концентрация кислорода, растворенного в океане, всю первую половину палеозойской эры еще оставалась низкой, и получать его, заглатывая воздух из атмосферы, было легче. Мясистолопастные и мы, как их потомки, этот архаичный признак сохранили. А костистые нашли более совершенный способ дыхания в насытившейся кислородом водной среде, оставив на память о легких плавательный пузырь, служащий гидростатическим аппаратом. Кроме того, легкие (и плавательный пузырь) играют важную роль в восприятии звуков…

Дальше случилось с целакантами вот что. В мезозойскую эру они изобиловали и в морях, и в пресных водоемах. Хотя видов было немного, они сильно отличались друг от друга: кто носил шлем на голове, словно пластинокожая рыба, кто отрастил длиннющий мясистый спинной плавник… В полноводных северных реках Африки (там, где сейчас расстилается бескрайняя Сахара), 6-метровых рыбин охотно вкушали спинозавры. В конце мелового периода «наземные» мясистолопастные исчезли, и остались лишь глубоководные латимерии. К сожалению, о кайнозойских глубоководных отложениях мы можем судить только по материалам морского бурения. Мелкие раковины фораминифер попадаются десятками тысяч, почти незаметные раковинки кокколитофорид – миллионами. Но пробурить скважину и извлечь керн с костями целаканта – это все равно что найти в стоге сена даже не пресловутую иголку, а контактную линзу.

Мезозойские целаканты, в свою очередь, отличались от более древних. Чтобы в этом убедиться, надо копнуть или, поскольку мы имеем дело с рыбами, нырнуть еще глубже – в моря середины девонского периода (410–375 млн лет назад). В ту пору у первых целакантов, подобных шошонии (Shoshonia, названной в честь индейского племени шошонов, населявших американский Вайоминг), широкие грудные плавники несли по краю многочисленные тонкие кожные косточки – плавниковые лучи (лепидотрихии), словно у каких-нибудь лучеперых рыб. Но эти косточки, не являясь цельными, состояли из нескольких сочленений. И весь скелет плавников (конечностей) был асимметричным, как у четвероногих. Удлиненные радиалии (по сути, фаланги пальцев) упирались в концы плавниковых лучей, а их, свою очередь, подпирали коротенькие метаптеригии (кости будущего запястья). «Пальцев», конечно, на первых порах получилось многовато, тем более что к каждому метаптеригию подходила пара радиалий, но в девонском периоде в их количестве никто себя не ограничивал. Получилось, что грудной плавник, оставаясь плавательной лопастью, уже приобретал внутренние черты передней лапы.

Гены, регулирующие развитие пояса конечностей вплоть до пальцев (и запястья/щиколотки), которые отсутствуют у всех обычных рыб, как раз «уцелели» у латимерии. Правда, у нее они отвечают за полное развитие плавников и, значит, в ходе эволюции четвероногих переключились на другие детали конечностей. (Это не единственные гены, роднящие целакантов с наземными позвоночными. У них, например, найдено довольно много таких молекулярных элементов, кодирующих рецепторы феромонов и запахов, которые хорошо работают именно в воздушной среде.)

Для нас же сейчас важнее отметить, что ранне- и среднедевонские мясистолопастные рыбы еще сохраняли особенности и лучеперых, и двоякодышащих, и целакантов, но в чем-то уже уподобились первым наземным позвоночным. Двоякодышащие и предки латимерии как бы остановились на достигнутом, хотя не совсем и не насовсем (и ныне представлены горсткой видов), а лучеперые и будущие четвероноги начали стремительно завоевывать кто океан, а кто сушу (на тот момент – ее узкую прибрежную полосу). Куда эволюция завела первых, мы узнали из предыдущей части книги. А сейчас отправимся в дальний путь вместе со вторыми – шаг за шагом, пусть и шагать им, казалось бы, на первых порах было нечем.

Следует оговориться, что, хотя к современным мясистолопастным рыбам относятся двоякодышащие и кистеперые, ископаемые формы «не пожелали» подчиняться этому удобному для нас разделению на группы. Появлению настоящих четвероногих – с пальцами на лапах – предшествовала длинная череда весьма разных мясистолопастных. В порядке отдаленности родства с четвероногими (и близости к корням родословной) это: элпистостегалии (Elpistostegalia), тристихоптериды (Tristichopteridae), «остеолепидиды» (Osteolepididae), к которым принадлежит гогонас (о нем речь и пойдет ниже), ризодонтиды (Rhizodontida) и поролепиформы (Porolepiformes), включая двоякодышащих. Целаканты с латимерией оказались в самом начале этой многоуровневой развилки. Некоторые из перечисленных названий приходится брать в кавычки, поскольку ныне ученые сомневаются в единстве группы, которую данное название объединяет. Например, целаканты и прочие кистеперые оказались буквально по разные стороны от ветви двоякодышащих, поэтому кистеперые представляют собой несколько неблизкородственных ветвей, и удобное прежде понятие утратило научный смысл.

В австралийском лагерштетте Гого, уже не раз заслуженно упомянутом на страницах этой книги, есть и свой представитель «кистеперых», родовое имя которого, конечно, гогонас (Gogonasus). Изначально эта рыба описана всего по нескольким косточкам рыла, но в конце концов удалось найти целый череп и, значит, понять, как были устроены мозговая и другие полости (рис. 10.1). Скажем, по наличию заметных затылочных вырезок-углублений, где располагалось парное брызгальце, череп гогонаса резко отличается от такового латимерии. Однако он весьма похож на эту часть скелета у их родственников, более продвинутых в сторону четвероногих, – пандерихта и тиктаалика. Последние использовали пару первых жаберных щелей, сильно преобразованных и обращенных вверх, чтобы с шумом вдыхать воздух. (А их потомки, у которых эти вырезки станут ушными, – и чтобы слышать.)

Рис. 10.1. Череп мясистолопастной рыбы гогонаса (Gogonasus andrewsae), отверстие в передней части (справа) – ноздря, вид сбоку; длина 4,5 см; позднедевонская эпоха (380 млн лет); Гого, шт. Западная Австралия (Западно-Австралийский музей, Перт)

Механизм дыхания через брызгальца изучен у современных многоперов. Сначала рыба выдавливает, сжимая тело, воздух из легкого в ротоглоточную полость, которая расширяется, и газ покидает ее сквозь обычные жаберные щели. Полость (весьма обширная у гогонаса), как следствие, сокращается, и через открывшийся клапан брызгальца туда устремляется свежий воздух, вновь ее расширяя. Клапан закрывается, полость стискивается, легкое наполняется. (Конечно, делать все это надо с закрытым ртом.) Гогонас мог дышать и через ноздри: тогда воздух в полость рта поступал через хоаны – парные отверстия в переднем внутреннем отделе черепа, ограниченные предчелюстными, верхнечелюстными и нёбной костями и сошником. Благодаря описанному «нехитрому» механизму рыбе не требовалось открывать рот при каждом вдохе и выдохе.

Вероятно, с особенностями «дыхательно-слухового» комплекса было связано еще одно преобразование скелета: гиомандибула укоротилась и из вертикального положения перешла в почти горизонтальное, заняв место рядом с брызгальцем. Этой части прежней жаберной дуги оставалось совсем чуть-чуть, чтобы обратиться в первый элемент нашего слухового аппарата – стремечко. Без дела эта косточка даже в таком положении не пребывала и с помощью оперкулярного отростка помогала раскрывать широкие и тяжеловатые жаберные крышки.

Некоторые черты сближали гогонаса и с целакантами. Например, полость в рыльном блоке черепа, к которой подходил канал поверхностной ветви зрительного нерва, как у латимерии. У последней в такой же полости находится электрочувствительный орган. Сам мозг гогонаса был намного крупнее, чем у целакантов, с тремя развитыми полукружными каналами лабиринта внутреннего уха и «широко раскрытым» третьим глазом.

Плечевой пояс гогонаса включал ключицы, задневисочные кости и несколько покровных элементов. Это были (от спины к брюху): супраклейтрум, аноклейтрум и клейтрум – каждая кость, конечно, в двух версиях, правой и левой. Вместе с ключицами они образовывали как бы квадратный обруч позади черепа. Изнутри к клейтруму подходил скапулокоракоид – это уже кость внутреннего скелета (окостеневший хрящ), будущие лопатка и коракоид лягушек, вместе взятые. Задневисочные кости намертво сочленяли плечевой пояс с черепом, ключицы примыкали к нижним элементам жаберных крышек. (Вероятно, имелась и межключичная кость, замыкавшая обруч снизу, но она не сохранилась.) Судя по следам мышечных креплений к отросткам костей, плечевой пояс уже двигался, но независимость от головного отдела еще не приобрел.

Скелет самой передней конечности более узнаваем: плечевая кость, за которой следовали локтевая и лучевая. Правда, отходила плечевая кость от скапулокоракоида, все кости были плоскими, а лучевая – шире и длиннее, чем локтевая. К ним примыкали кости запястья: ульнаре, или локтезапястная, и промежуточная.

По-настоящему рыбьими чертами гогонаса были ромбовидная космоидная чешуя и покровные кости черепа сходного строения. (Что значит «космин», нетрудно догадаться по однокоренному слову «косметика», образованному от греч. κοσµέω – «украшать».) Такие элементы украшены тонкой блестящей пористой эмалью, под которой расположен дентиновый слой, весь пронизанный многочисленными колбовидными каналами и пульпарными полостями с расходящимися от них пучками канальцев. Глубже следуют кость и пластичный эласмодин. (Такие покровы встречаются только у ископаемых мясистолопастных, но для чего служили разнообразные полости, пока неизвестно.)

Были у гогонаса и межчерепной сустав, хотя, видимо, не столь подвижный, как у латимерии, и развитые жаберные крышки (из трех костей каждая). Так что он еще представлял собой рыбу с чешуей, расходившимися веером плавниковыми лучами и объемной хордой, но многие детали его скелета, в первую очередь конечностей и ушной части черепа, предвосхитили строение настоящих четвероногих. В совокупности особенности гогонаса, даже электрорецепция, позволяют предположить, что он был маневренным мелководным существом, способным в случае необходимости (застрял в луже во время отлива) глотнуть свежего воздуха. Среди рыб, похожих на четвероногих, гогонас приходился одним из ближайших родственников четвероногим, похожим на рыб.

Девонский период стал переломным моментом для мясистолопастных: в то время они были гораздо разнообразнее лучеперых. Но, главное, за несколько десятков миллионов лет рыбы, напоминавшие современную латимерию, превратились в расхаживающих по суше животных. Движение было не быстрым, но поступательным. И снова – рыба эволюционирует с головы: строение головного отдела изменялось в два раза быстрее, чем прочие особенности скелета. Прогресс не остановило даже массовое вымирание, случившееся в середине позднедевонской эпохи (372 млн лет назад). Скорее наоборот: разнообразие мясистолопастных рыб пошло на спад, а четвероногие пережили бурный расцвет. Эволюция не искала магистральных путей и, кроме непосредственных предков современных и древних «лягушек», мы видим огромное разнообразие животных, которые в устройстве отдельных органов на тот момент далеко обогнали настоящих четвероногов. Кому-то необходимо было лишь собрать все наработки в едином теле…

В 1952 г., когда Смит разыскал вторую особь целаканта и «представил» ее в Кейптауне премьер-министру тогдашнего Южно-Африканского Союза Даниелю Малану (создателю системы апартеида и, как все религиозные диктаторы, ярому борцу с любым свободомыслием), тот поинтересовался: «Вы хотите сказать, что и мы некогда выглядели таким образом?» На что ученый ответил: «Я встречал людей и пострашнее»[16].

В 1950-х гг. среди палеонтологов Западной Германии зародилось новое эволюционное учение – типострофизм (от греч. τυποω – «задавать форму» и στροϕαζ – «круговорот»). И название, и основные постулаты этой теории сформулировал Отто Шиндевольф из Тюбингенского университета. Первый из постулатов, известный как ортогенез (от греч. ορθοζ – «прямой» и γενεσιζ – «рождение»), предполагал, что эволюция – направленный саморегулирующийся процесс, который разворачивается независимо от изменений внешней среды и ведет к крайней специализации организмов. Согласно второму – сальтационизму (от лат. saltus – «скачок, прыжок»), крупные преобразования организмов происходят не постепенно, а скачками. Наконец, третий постулат – цикличность – устанавливал, что развитие каждой группы организмов повторяет жизненный цикл особи: появление (рождение), расцвет (зрелость), угасание (старение) и либо вымирание (смерть), либо возрождение в виде первых представителей новой группы (вот этого в материальном мире индивидам прочувствовать не дано). Конечно, у Шиндевольфа были предшественники. Так, очень близких идей за 20 лет до него придерживался геолог и палеонтолог Дмитрий Николаевич Соболев из Харьковского университета. В большинстве типострофисты изучали аммонитов, вся наблюдаемая эволюция которых во многом сводилась к череде преобразований формы перегородок в плавательном отсеке раковины. Эти головоногие моллюски действительно прошли через три цикла развития и вымерли. На примере мясистолопастных рыб подобное означало бы, что они эволюционировали исключительно в сторону крупных хищников, которые либо в расцвете сил взобрались на пик своего могущества, сорвавшись оттуда в штопор, либо в одночасье выпрыгнули на сушу.

Далеко не все коллеги Шиндевольфа встретили идеи типострофизма с энтузиазмом. Среди них был и Вальтер Гросс, изучавший в университетах Берлина и Тюбингена анатомию и гистологию ископаемых рыб и одновременно неплохо разбиравшийся в генетике. Он указал на самое слабое место типострофистов: они не в состоянии строго определить границы любого типа животных, а их учение страдает нагромождением «псевдопроблем и несостоятельным подходом к логике построения»[17]. Действительно, глядя на многообразие древних мясистолопастных рыб и путей их эволюции (целаканты и двоякодышащие почти исчезли, а существа, подобные гогонасу, положили начало огромному разнообразию четвероногих), трудно увидеть хоть что-то похожее на ортогенез или цикличность. Да и преобразовывались они, как мы уже видим, весьма постепенно – через длинную череду переходных форм, а не скачками. Даже из воды на сушу сразу выпрыгнуть не удалось.

Именно одну из таких переходных форм, удивительным образом сочетавшую признаки рыб и наземных существ, Гросс и открыл в 1941 г., назвав ее пандерихтом (Panderichthys rhombolepis) в честь своего предшественника и соотечественника Христиана Генриха Пандера. Гросс, как и Пандер, был прибалтийским немцем и собрал обширную коллекцию силурийских и девонских бесчелюстных и рыб в Латвии и Эстонии. (В конце Второй мировой войны, будучи причислен к «фольксдойче», он оказался в немецкой армии, затем – в лагере для военнопленных в Восточном Берлине. После возведения стены, на 30 лет разделившей судьбы немцев, ему, оставшемуся в ФРГ без образцов и рукописей, пришлось начинать все сначала.)

Как следует из видового названия, пандерихт, живший в среднедевонском море Восточной Лавруссии (около 385 млн лет назад), был покрыт ромбической чешуей. При этом чешуйчатое туловище, даже с хвостовым плавником, не выглядело совсем уж рыбьим: от него отходили лишь две пары мясистых конечностей (рис. 11.1). Неслучайно ученые прозвали таких животных «плавниковые четвероногие». А голова вообще будто была приставлена от совершенно другого существа: большая и плоская в виде равнобедренного треугольника, как у какого-нибудь крокодила, с глубокими вырезами в затылочной части. При этом межчерепное сочленение – между рыльным и затылочно-ушным блоками – еще сохранялось, но только внутри, и утратило подвижность. Снаружи череп выглядел совершенно монолитным. По оси через него проходил широкий канал (базикраниальное окно), прикрытый снизу дуговидной перемычкой, куда, как у латимерии, заходила хорда. Все многочисленные рыбьи кости черепа, включая элементы нижней челюсти, тоже оставались на своем месте.

Рис. 11.1. Передняя часть скелета пандерихта (Panderichthys rhombolepis) с уплощенным черепом и ромбическими чешуями на туловище, вид сбоку; длина черепа 20 см; среднедевонская эпоха (385 млн лет); Латвия (Таллинский технологический университет)

Поскольку череп был плоским, глазницы оказались сближены наверху (а не расставлены по бокам, как у большинства рыб), и понятно, что при жизни пандерихт вглядывался в бирюзовое морское «небо». Наверное, он высматривал темные силуэты плывущих существ, чтобы в нужный момент, «задраив» брызгальца, резко отвалить нижнюю челюсть. Далее естественный ход событий и законы физики создавали перепад давлений, и добыча оказывалась в широкой глотке, не успев даже понять, что произошло. Один из крупнейших хищников своего времени (более 1 м длиной) без труда заглатывал и дробил мощными челюстями даже «закованных в броню» гетеростраков: пробоины от крупных острых зубов нередко встречаются на их панцирях. Чтобы добыча наверняка оказалась в глотке (и мгновение спустя в желудке), кости щек, возможно, слегка раздвигались в разные стороны. (Возможно – поскольку эти особенности строения изучались на лучше сохранившемся черепе тиктаалика, родственника пандерихта.) Краевые кости не состыковывались с осевыми элементами намертво, а налегали на них с небольшим зазором, что и превращало крышу черепа в набор подвижных блоков. Немного расширялась и нижняя челюсть. Подвижность этих элементов скелета помогала и при дыхании, поскольку легко открывавшихся и закрывавшихся жаберных крышек уже не было.

Покровные кости пандерихта сохраняли и другие рыбьи черты – каналы, где располагались сейсмосенсорные органы боковой линии. Эта система, охватывавшая по внешнему краю весь череп, отчетливо проступала рядами пор. Там находились чувствительные сосочки – невромасты, воспринимающие колебания среды, что необходимо и для ориентации, и для отслеживания добычи (или хищника) по волнам, создаваемым движущимся животным.

Дышал пандерихт и с помощью жабр в воде (у него были костные дуги, поддерживавшие жаберные лепестки), и, видимо, через обширные брызгальца на воздухе. Именно они располагались в широких вырезках позади черепа. (Впрочем, брызгальца могли служить и под водой, как у некоторых скатов и донных кошачьих акул. Этот орган задействован у них в заборе воды, когда рыба лежит на песчаном дне и ей очень нужно уберечь нежные жаберные лепестки от песчаного абразива.) Если у большинства мясистолопастных брызгальце сообщалось с ротоглоточной полостью узким щелевидным кривоколенным проходом, зажатым между нёбноквадратным хрящом, мозговой коробкой и гиомандибулой, то у пандерихта этот канал заметно расширился и уподобился будущей слуховой (евстахиевой) трубе. Уплощенная нёбноквадратная кость приобрела облик нёба. Гиоидная дуга разделилась на две составляющие, связанные лишь тонким хрящом. Верхняя из них (гиомандибула) сместилась вверх – к преддверию (вблизи полукружных каналов), хотя и не утратила окончательного сходства с жаберной дужкой. Ее отростки по-прежнему доходили до крышечных костей, и, следовательно, мускулы, связующие эти два элемента, могли открывать и закрывать «остатки» жаберных крышек при сжатии и распрямлении гиоидной дуги. Тот же механизм управлял положением нижней челюсти. Именно поэтому пандерихт мог одновременно разинуть пасть, плотно прижать жаберные крышки и сузить проход в брызгальца.

Передние конечности пандерихта сохраняли по контуру плавниковые лучи. Однако плечевая кость приобрела L-образную форму и седловидный поперечный профиль, типичные для тех наземных животных, которые нуждаются в надежной опоре. Кости предплечья оставались плоскими, а лучевая – серповидной: грудные плавники все еще служили для водных процедур. Их концы смотрели назад и вниз. Между всеми костями теперь зияют широкие зазоры. Там находились хрящевые сочленения, и, значит, все элементы конечности свободно смещались относительно друг друга. Сам плечевой пояс по-прежнему сочленялся с черепом, но не так плотно, как, например, у гогонаса.

Рис. 11.2. Бычок илистый прыгун (Periophthalmus argentilineatus), хотя и не является близким родственником пандерихта, может подсказать, как тот передвигался по суше; о. Ланкави, Малайзия

От двухчленной промежуточной и локтезапястной костей (последняя – квадратной формы) расходились четыре маленькие уплощенные радиалии, еще более похожие на косточки пальцев, чем у гогонаса и подобных ему мясистолопастных. Данная особенность конечности пандерихта, обнаруженная много лет спустя после его открытия, доказывала, что пальцы исходно формировались на основе радиальных элементов плавника. Прежде предполагалось, что эта наиболее важная (хватательная, загребущая, счетная и т. п.) часть нашей передней конечности была новообразованием у крепко стоящих на своих четверых животных. Подтвердилась связь пальцев с рыбьими радиалиями и тем, что у веслоноса и двоякодышащих рыб выявлены гены, отвечающие за формирование конечной части наших конечностей.

Тазовый пояс пока отставал в развитии от плечевого. Его длина составляла всего 4 % от длины тела, тогда как у четвероногой акантостеги – 7 %. Подвздошный отросток отсутствовал, и бедренные кости сочленялись прямо с задней частью плоского таза. Сам таз не был связан с осевым скелетом. В отличие от передних конечностей, кости задних располагались очень плотно, как в жестком рыбьем плавнике. Бедренная, малоберцовая и пяточная кости были плоскими и широкими, и лишь большеберцовая и промежуточная – удлиненными, причем большеберцовая гораздо мельче малой. Длинный хвост оконтурен единой, нераздельной лопастью. Пандерихт явно передвигался по-рыбьи, полагаясь на волнообразные изгибы тела и поддержку грудных плавников, а не на задние конечности – даже на берегу, если он туда отваживался выбраться (рис. 11.2). Говоря языком автопрома, он был передне-, а не заднеприводным, в отличие от большинства четвероногих животных.

Изучая и сравнивая пандерихта и первых настоящих четвероногов (с пальцами на лапах), ученые даже предсказали строение промежуточной между ними формы. У нее должны быть окончательно слившийся и более компактный (за счет меньшего числа костей) череп без костных жаберных крышек; усиленный и свободный плечевой пояс (и, значит, подвижная шея); запястье, пригодное для вращательных движений; жесткие ребра – но притом жаберные дуги; чешуя и плавниковые лучи. Скелет именно такого животного – тиктаалика (Tiktaalik roseae, родовое название в переводе с инуитского означает «большая речная мелководная рыба») – был описан в 2006 г. из речных верхнедевонских отложений (возрастом 380–375 млн лет) арктического канадского острова Элсмир. Правда, тиктаалик в некоторых деталях оказался «примитивнее» пандерихта: скелет его передней конечности скорее напоминал перо с расходящимися от главной оси мелкими элементами, чем ладонь с пальцами.

Почему именно тиктаалик попал во все популярные книги и фильмы по палеонтологии и эволюции, а не менее значимый пандерихт «прозябает» исключительно в научных статьях? По той же причине, по которой крыс любят меньше, чем морских свинок: последних пиарят лучше.

Север удивительно богат ископаемыми сокровищами. Возможно, это связано с щадящим для палеонтологических остатков режимом выветривания. Без все размывающих ливней и жары, от которой трескаются скалы, без мощных корней, способных расщепить кристаллы буквально на атомы, шансов уцелеть у многомиллионолетних костей в пластах, скрытых в речных обрывах и горных утесах, все-таки несколько больше.

Следующий наш герой как раз родом с Севера – из канадской провинции Квебек. Он появился в ископаемой летописи немногим позже пандерихта – в позднедевонскую эпоху (около 375 млн лет назад), но в научной литературе даже раньше, чем последний. В 1938 г. элпистостеге (Elpistostege watsoni) описал палеоихтиолог Томас Уэстолл из Абердинского университета. Несколько поколений его предков были моряками, кораблестроителями и судовладельцами, поэтому неудивительно, что Томас связал свою жизнь с морскими обитателями, хотя и опосредованно – через палеонтологию. Эту науку он один из первых стал считать совершенно независимой от геологии дисциплиной, со своими только ей присущими задачами.

В руках Уэстолла оказался лишь фрагмент крыши черепа с восточного побережья Канады, из лагерштетта Мигуаша (район залива Эскуминак), где он проводил полевые исследования. Но ученый догадался, что обнаружил весьма необычную форму – «истинный переход между кистеперыми рыбами и ихтиостегидами»[18], уже известными к тому времени. Это и отражено в ее названии «крыша надежды» (от греч. ελπιζ – «надежда» и στεγη – «крыша»). Первооткрывателя ихтиостеги – Гуннара Сэве-Сёдерберга из Уппсальского университета – Уэстолл знал лично. Они вместе останавливались в доме сэра Артура Смита Вудворда в Хилл-Плейс, и их личные подписи вышиты шелком на известной обеденной скатерти Вудвордов среди 350 других достойных имен. Ныне этот необычный памятник эпохи хранится в Музее естественной истории в Лондоне.

Из-за редкости находок элпистостеге долгое время оставалась как бы на обочине эволюционных дорог, проторенных палеонтологами. Тем не менее именно она «возглавила» систематическую группу элпистостегалий – переходных существ, к которой относятся и пандерихт, и тиктаалик. Выше них на эволюционной лестнице стоят настоящие четвероногие с пальцами на лапах, а предшествуют им мясистолопастные тристихоптериды. Последние, занимая промежуточное положение между «остеолепидидами» и элпистостегалиями, в отличие от более рыбообразных предков, утратили развитый скелет спинного плавника и приобрели уплощенное в спинно-брюшном направлении тело – почти такое же, как у пандерихта и элпистостеге.

В нынешнем веке поиски новых остатков элпистостеге увенчались грандиозным успехом: в лагерштетте Мигуаша обнаружен полный и почти не поврежденный падальщиками и «тленом» скелет со всеми внутренними и наружными элементами. По ним установили, что животное было довольно крупным хищником, несколько похожим на пандерихта. Оно имело длинное (1,57 м) плоское тело с треугольной головой, чешуйчатым покровом, грудными и брюшными парными плавниками, а также с едва заметным анальным плавником и короткой стреловидной хвостовой лопастью (рис. 12.1).

Рис. 12.1. Скелет элпистостеге (Elpistostege watsoni) с плоской головой четвероногого животного, рыбьей чешуей, плавниками и хвостом, вид сверху; длина 1,57 м; позднедевонская эпоха (375 млн лет); Мигуаша, пров. Квебек, Канада (Музей естественной истории Мигуаши)

Уэстолл, будучи весьма знающим ученым, даже по небольшому кусочку черепа элпистостеге определил, что теменное, или пинеальное, отверстие («третий глаз») у нее открывалось между теменными костями. Казалось бы, что тут особо примечательного: где же еще находиться теменному отверстию? Однако в этом месте оно располагается только у четвероногих позвоночных. И у нас в том числе, хотя наружу наш эпифиз (именно эта часть мозга когда-то имела прямое сообщение с открытым пространством, подобно настоящим глазам) уже не смотрит и скрыт под теменными костями. (Случаются и исключения: у быка теменные кости сдвинуты несколько вниз, а лобные – назад, и эпифиз оказался под ними; ведь нужно же было как-то рога разместить?) А вот у всех мясистолопастных рыб, включая непосредственных предшественников элпистостегалий, та же эпифизная полость занимала место между лобных костей. Получается, и в этом отношении элпистостеге, пандерихт и их ближайшие родственники уже уподобились четвероногим. Причиной же такого кажущегося смещения теменной скважины стали изменения в общем строении черепа: у рыб его передняя (предглазничная) часть относительно короткая, а заглазничная – длиннее. У четвероногих, наоборот, рыло вытягивается, а задний отдел, где постепенно исчезают кости, образовывавшие жаберные крышки и затеменную часть крыши, укорачивается. (У некоторых древних земноводных смещение теменного отверстия назад можно проследить даже в индивидуальном развитии.)

Самой интересной особенностью элпистостеге оказалось строение плечевого пояса и конечностей. (Хотя кто бы сомневался: на то она и переходная форма.) При том же наборе «комплектующих», что и у пандерихта (элементы клейтрума, скапулокоракоиды, ключицы и сохранившаяся на сей раз межключица), и внешнем сходстве обеих структур ее плечевой пояс полностью отделился от черепа. Небольшие различия наблюдаются и в других деталях пояса: например, ключицы у элпистостеге не соприкасаются друг с другом и по форме представляют собой нечто среднее между квадратными костями прочих ее родственников и треугольными – четвероногих.

Все парные плавники несли покровные чешуи и лепидотрихии. Плечевая кость приобрела еще более выраженную L-образную форму, чем у пандерихта. Медиальный надмыщелок – закругленный выступ в нижней части кости, к которому крепились сухожилия мышц-сгибателей предплечья (он же защищал локтевой нерв), – развился в той же степени, что и у четвероногих. Лучевая кость очень укрупнилась и вытянулась, а локтевая и локтезапястная, трапециевидные расширились и почти сравнялись по величине (промежуточная кость была стиснута между этой парой и лучевой). От них веером расходились четыре цепочки радиалий, от двух до четырех косточек в каждой, и одна-две внешние из них, по сути, стали фалангами пальцев.

Почему именно пальцев? Потому что они образуют параллельные друг другу многосуставчатые органы более-менее сходного размера, которые к тому же не ветвятся. (Хотя с ветвистыми пальцами, может, было бы и лучше.)

Упираясь такими лапами в грунт, элпистостеге могла приподниматься над ним. Несмотря на то что внешне она еще выглядела рыбой, внутренне ощущала себя вполне законченным четвероногом – практически с полным набором скелетных элементов, необходимых для жизни на суше.

Если современную рыбу, скажем многопера, немного «помучить» – вынудить чаще пребывать на «свежем воздухе», то можно проследить, как она адаптируется (привыкает) к совершенно не рыбьим условиям. Будучи костным ганоидом, многопер представляет довольно древнюю ветвь лучеперых (гораздо древнее, чем предки аспидоринха и лидсихта). Он «сберег» некоторые общие черты этих рыб и мясистолопастных, особенно элпистостегалий: обращенные вниз грудные плавники, на которых в случае чего способен ковылять по суше, и рабочие легкие. Подобные опыты совсем не являются чем-то из ряда вон выходящим. Например, у морских колюшек, искусственно взращенных на разных диетах, форма головы и рта может заметно различаться. А все дело в том, что на внешний вид (фенотип) влияние оказывает не только устоявшаяся наследственность многих поколений (генотип), но и серьезные изменения в личностном росте (индивидуальном развитии), вызванные заболеваниями либо жизнью в весьма неприветливой среде. Подобные изменения называются эпигенетическими.

Плавает многопер, в общем-то, как рыба: одновременно загребает обоими грудными плавниками и слегка поводит хвостом. А при движении по земле он приподнимает переднюю часть тела, опираясь на передние конечности, причем поочередно (!), и сильно отталкиваясь задней частью туловища. Рыба при этом изгибается то влево, то вправо и переваливается с боку на бок. Мальки, выращенные в «условиях суши», спустя восемь месяцев передвигались примерно так же, но их поступь стала увереннее: они быстрее перебирали «лапками», укоротив ширину шага. Плавники они ставили ближе к телу, и осанка приобрела горделивый облик – с высоко поднятой головой. Такое приподнятое положение тела позволяло тратить меньше энергии на преодоление сил тяготения и трения. При этом у ходячих рыбок (по сравнению с плавающей контрольной группой собратьев) начала меняться форма отдельных элементов плечевого пояса – ключицы и клейтрума. Ключица удлинилась и тем самым отодвинула грудной плавник от жаберной крышки, предоставив конечности больше свободы. А скелетные элементы плавников упрочились, сильнее окостенев. Преобразовались и мышцы: у ходячих рыбок почти на треть возрос общий объем «быстрых» мускулов – тех, что чаще сокращаются.

Плавниковым четвероногим, подобным элпистостеге и пандерихту, внутренне полностью готовым к шагу в воздушную неизвестность, а тем более их потомкам уже не составило труда выйти на сушу. Хотя шажок этот был куда как грандиознее того, что сделал астронавт Нил Армстронг, ступая на Луну.

Английское google в переводе на русский буквально означает «пялиться» или даже «пучить глаза». Эта привычка или, скорее, особенность укоренилась в нас с девонского периода. Ведь для того чтобы выйти на сушу, нужно было не только обрести органы воздушного дыхания, многопалые опорные конечности и подвижную шею. Освоение новой среды потребовало наличия более изощренных мозгов и наблюдательности, т. е. глаз, пригодных для бинокулярного зрения.

Во всяком случае, это можно предположить, глядя на остатки девонских существ. Измерение диаметра глазниц у живших в то время рыб и первых наземных позвоночных показало, что при переходе на сушу размер глаз у них вырос почти втрое. Ведь при этом объем обозреваемого пространства увеличивается в миллион раз. Хороший обзор не так уж важен в воде, но дает значительные преимущества в поисках добычи (или укромного места, чтобы избежать участи оной) в исключительно прозрачной воздушной среде, где видно гораздо дальше.

Поскольку все вышеназванные преобразования органов у будущих наземных форм случились еще в водоемах, можно предположить, что и бинокулярное зрение появилось до выхода на сушу.

Недавно такая переходная во всех отношения форма была найдена на Тиманском кряже благодаря усилиям Павла Александровича Безносова, знатока всевозможных палеозойских рыб, и его команды из Института геологии КНЦ УрО РАН (г. Сыктывкар). На исследования выделило грант Национальное географическое общество США. Подобные гранты поддерживают начинающих (и не очень) ученых всего мира. А те, согласно условиям, присылают письменные отчеты и фотографии в Общество, которое переправляет их в местные редакции журнала National Geographic, выходящего примерно на трех десятках языков более чем в 40 странах. Обычно ни то ни другое никого не удовлетворяет: материал скучный, а фотографии – любительского уровня. Однако на фотографиях из отчета Безносова за 2012 г. оказалось свыше сотни мелких фигурных косточек (некоторые в прижизненном сочетании), принадлежавших когда-то примерно десятку особей (рис. 13.1). Автору находки пришлось для сборов расчистить 20 м² прежнего дна.

Рис. 13.1. Зубная кость нижней челюсти пармастеги (Parmastega aelidae), вид сбоку; длина 10 см; позднедевонская эпоха (372 млн лет); Республика Коми (П. Безносов, ИГ КНЦ УрО РАН)

При желании все это можно было распечатать на обычном принтере, вырезать по контуру и заняться увлекательной игрой в головоломку. Пазл явно складывался в крокодилоподобный череп с высоко и круто расположенными глазницами. А ведь он происходил из отложений начала позднедевонской эпохи (около 372 млн лет назад), когда столь своеобразным взглядом на мир ни одно живое существо еще похвастаться не могло! Необычное существо было почти на 10 млн лет старше ихтиостеги и акантостеги и, значит, являлось древнейшим из всех четвероногих животных – без всяких сомнений, открытие мирового уровня! Впрочем, по желанию автора сразу вести об этом событии в журнал National Geographic Россия не попали: нужно было дождаться выхода статьи в настоящем научном издании. На это ушло семь лет – конечно, не только на саму публикацию, но и на тщательное изучение каждой важной косточки. А неважных элементов в таких случаях не бывает: все-таки практически целый череп, да еще с нижней челюстью (которая обычно отваливается, увы, в прямом смысле этого слова, и попробуй ее отыскать), а также с плечевым поясом в придачу (рис. 13.2, 13.3).

Рис. 13.2. Нёбная часть черепа пармастеги, вид снизу; длина 11 см; позднедевонская эпоха (372 млн лет); Республика Коми (П. Безносов, ИГ КНЦ УрО РАН)

Рис. 13.3. «Клык» на фрагменте межчелюстной кости пармастеги, вид сбоку; высота коронки 1 см (П. Безносов, ИГ КНЦ УрО РАН)

Пармастега (Parmastega aelidae, от «парма», что на языке коми означает «холмы, поросшие тайгой» и греч. στεγη – крыша, в смысле «крыша черепа»), как назвали необычное существо, отличалась длиннорылым черепом с огромными овальными направленными вперед глазницами, выступавшими над ним. Ноздри, наоборот, располагались «ниже ватерлинии» – на обращенной вниз боковой стороне узкого вогнутого рыла. Нижняя челюсть выглядела так же, как у настоящих четвероногих, – этакой квадратной скобой, если смотреть на открытую пасть спереди, но была необычайно тонкой и хрупкой. И все же среди явных признаков настоящих четвероногих у нее проглядывали тонкие черты элпистостегалий. Так, покровные кости плечевого пояса (клейтрум и аноклейтрум) несли ребристый орнамент, как у рыб. Наоборот, ключица и межключичная кость имели сходство с таковыми у тетрапод – они были уже и более округлыми в сечении.

Обитала пармастега в приморских солоноватых лагунах, раскинувшихся в позднедевонскую эпоху на территории нынешней Республики Коми к северо-востоку от Ухты. Будучи крупным (до 1,3 м длиной) и весьма зубастым (со сдвоенными клыковидными зубами) хищником, она, вероятно, преследовала живших в тех же водоемах пластинокожих и двоякодышащих рыб. Сочетание высоко расположенных на черепе крупных глазниц с низко сидящими ноздрями предполагает, что дышала она, подобно рыбам, жабрами (об этом же свидетельствует строение нёба), но высматривала, чем поживиться, у береговой кромки. Ведь с совсем не безобидными рыбинами было проще справиться, когда те застревали в каких-нибудь мелких бочажках во время отлива. Куда безопаснее дождаться в воде, пока добыча перестанет подавать признаки жизни, а затем выбраться на берег и спокойно съесть ее. (Особенности скапулокоракоида указывают на крепление к этой кости мышц именно «ножки», а не плавника.) А можно высмотреть тушку, уже тронутую тленом, с которой начали отваливаться куски толстой чешуйчатой шкуры, – конкурентов-то вроде вездесущих опарышей не было (и еще 320 млн лет не будет), а затем уже выходить… Или выползать, извиваясь по-рыбьи?

На этот вопрос ответа пока нет. Все, что сегодня есть, оканчивается плечевым поясом. Хотя и этого оказалось достаточно, чтобы описание пармастеги вошло в пятерку важнейших палеонтологических открытий за 2019 г. Ведь она на 7 млн лет старше более именитых (пока что) ихтиостеги и акантостеги! Так что подождем новых удивительных находок из самого сердца пармы.

Речь здесь пойдет совсем не о временах Эрика Рыжего, придумавшего маркетинговый ход с далекой, но зеленой землей. (Каково же было тогдашним «обманутым дольщикам» увидеть камни, всего лишь на считаные недели в году выглядывавшие из-под снега?) И даже не о плейстоценовых временах, когда по острову, покрытому плаунами и камнеломками, бродили стада тучных мастодонтов, а на илистых приморских отмелях спаривались мечехвосты. Мы перенесемся в конец девонского периода. Тогда самый большой ныне остров еще был неделимой центральной частью тропической Лавруссии и омывался мелкими теплыми морями, а в прозрачных озерах и речных дельтах жили необычные существа. (Впрочем, можно ли назвать какое-нибудь существо обычным?)

Узнали же мы о них, когда в совсем заледеневшие фиорды Восточной Гренландии в ХХ в. вернулись викинги – Гуннар Сэве-Сёдерберг и Эрик Ярвик – и открыли там две позднедевонские диковины: ихтиостегу (Ichthyostega stensioei) и акантостегу (Acanthostega gunnari) (рис. 14.1). Родовые названия «стег» состоят из уже знакомых по предыдущим главам греческих корней, означающих «рыбу», «колючку» и «крышу»; видовые сохранили имена двух выдающихся представителей шведской школы палеоихтиологов – ее основателя Эрика Стеншё и его ученика Сэве-Сёдерберга.

Именно Сэве-Сёдерберг в начале 1930-х гг. пробивался к заиндевевшим берегам на деревянном пароходе «Густав Хольм» с такелажем трехмачтовой бригантины (мало ли что может случиться!) среди непрекращавшихся штормов и затянувших море паковых льдов. В покрасневших руках он сжимал свою карту «сокровищ», на которой его предшественником – палеоботаником Альфредом Натхорстом, работавшим в Геологической службе Швеции, – в 1899 г. были нанесены костеносные девонские отложения и отмечены находки рыбьих остатков. (Сам Натхорст попал на отнюдь не зеленую землю во главе экспедиции, отправившейся на поиски инженера Саломона Андрэ, пытавшегося на воздушном шаре «Эрнен» достичь вожделенного тогда для всех Северного полюса. А раз останков отважных, но нерасчетливых воздухоплавателей не обнаружено, почему бы не заняться поиском остатков более древних?) Пароход был если и не тот же самый, по палубе которого ступал Натхорст, то очень похожий. Правда, на сей раз викинги из датской трехлетней экспедиции везли с собой вьючных лошадей, легкомоторный гидроплан, хвост которого торчал над кормой, костюмы из шкуры белого медведя (увы, убитого), а также сотню специально изготовленных полевых дневников с отрывными страницами. Эти страницы с заранее проставленными номерами можно было использовать под этикетки для собранных образцов.

Рис. 14.1. Реконструкция скелета ихтиостеги (Ichthyostega stensioei) с плоскими ребрами и массивным плечевым поясом, наиболее заметными элементами которого являются клейтрум и ключица, вид сбоку; длина черепа 15 см; позднедевонская эпоха (365 млн лет); Гренландия (ПИН РАН)

По возвращении на некоторых этикетках появилась литера «А» – так договорились обозначать остатки амфибий. Ведь собранные черепа принадлежали древнейшему из всех известных на тот момент четвероногих созданий – ихтиостеге. Важностью сенсационного открытия прониклись даже датские газетчики. Издания пестрели заголовками на тему «четвероногой рыбы», а карикатурист Роберт Сторм-Петерсен изобразил опять же викингов, разъезжающих по земле на таких рыбинах и прыгающих вместе с ними, не отпуская поводьев, во фиорд. (По стечению обстоятельств в то же время далеко от Гренландии – на Шпицбергене – были обнаружены тела участников экспедиции Андрэ и даже фотопластинки, запечатлевшие ее последние дни.)

Годом позже к экспедиционным работам с 16-часовыми пешими переходами подключился Эрик Ярвик из Шведского музея естественной истории. Вскоре был найден прекрасно сохранившийся череп второго из знаковых ископаемых – акантостеги (рис. 14.2). В конце 1940-х, когда Сэве-Сёдерберг уже скончался от туберкулёза на 39-м году жизни, обострившегося от частых арктических вылазок, в тех же местах Ярвик и его помощники выбили здоровенный блок песчаника с костями хвостового отдела и задних конечностей ихтиостеги. Другой ломоть горной породы скрывал часть черепа и остов туловища. Так ученые впервые получили в свои руки практически полные скелеты ранних четвероногих существ (рис. 14.3). Ныне их собрано более 500, но многие, конечно, полнотой не отличаются.

Рис. 14.2. Череп акантостеги (Acanthostega gunnari) с ребристыми покровными костями, вид сбоку; длина 15 см; позднедевонская эпоха (365 млн лет); Гренландия (Геологический музей Копенгагенского университета)

Рис. 14.3. Слепок образца с несколькими скелетами акантостеги с кольцом склеры (в правой глазнице), стремечком (крупная кость в правой ушной вырезке), жаберными дугами (позади черепа) и тазовым поясом (вверху), вид сверху; позднедевонская эпоха (365 млн лет); Гренландия (Американский музей естественной истории, Нью-Йорк)

Метровые ихтиостега и акантостега унаследовали уплощенный цельный череп (около 15 см длиной) своих предшественников с вытянутым, но притупленным рылом, обращенными вверх крупными глазницами, отчетливой теменной скважиной и заметными затылочными вырезами. Покровные кости все так же украшал тонкий орнамент из бугорков и расходящихся ребрышек. (Именно из-за этой особенности одно время животных с узорчатым черепом называли стегоцефалами – «покрытоголовыми». Но, как мы уже видели, они включали огромное разнообразие существ разной степени родства: от мясистолопастных рыб до весьма продвинутых земноводных и даже некоторых древних рептилий.) В полостях покровных костей проходили каналы, куда открывались поры сейсмосенсорных органов боковой линии. Всем этим новые «стеги» почти не отличались от пандерихта и элпистостеге. Однако горловых пластинок и крышечных элементов черепа, типичных для рыб, за редким и очень мелким исключением не осталось. Вместо 15 таких элементов (один непарный) затылочной части черепа, как, например, у рыбы гогонаса, у «стег» осталось лишь по паре измельчавших пред- и подкрышечных костей.

Исчезновение «лишних» покровных костей и усиление внутреннего, эндохондрального (от греч. ενδον – «внутри» и χονδροζ – «крупинка, хрящ») скелета тоже весьма важное достижение переходного периода. Если кожные, или покровные, кости закладываются в соединительной ткани, то эндохондральные развиваются за счет окостенения хряща. (Иногда прежние генетические программы вдруг вновь срабатывают, и тогда, например, у человека развивается панцирь из покровных костей – прогрессирующая костная гетероплазия.)

Покровные кости плечевого пояса также сократились в числе и размерах, уступив место внутренним частям скелета (лопаточно-коракоидное окостенение). Благодаря этим преобразованиям шея обрела подвижность, а плечевой пояс – самостоятельность, и в результате шея стала поворачиваться даже вправо и влево. Впрочем, широкая лопатка вплотную прилегала к столь же мощным клейтруму и ключице и почти терялась среди них (см. рис. 14.1). От предкрышечных костей и аноклейтрумов, прочно сочленявших череп с плечевым поясом у рыбьих предков, остались лишь воспоминания в виде небольших рудиментов. Лучевая и локтевая кости выровнялись в размерах, и на их стыке с плечевым, пока еще сильно уплощенным элементом скелета образовался гибкий локтевой сустав. Правда, распрямлять лапы существо не могло. Из-за этого тело не столько опиралось на них, сколько провисало между ними.

Появился и заметный тазовый пояс, подвешенный к усиленным крестцовым позвонкам и ребрам с помощью хрящевых сочленений, а вертлужная впадина развернулась вбок (см. рис. 14.3). Сама тазовая кость пока еще оставалась единой, бесшовной, но с хорошо выраженными подвздошным, седалищным и лобковым отростками. (Развитие заднего пояса – особенность четвероногих, которые не только ходят, опираясь на «ноги», но и плавают, загребая ими, в отличие от рыб; а передними конечностями удобно тормозить.)

Хорда у «стег» сильно сужалась, проходя в затылочную часть черепа, и уже не играла особой роли в движении челюстей. Черепная коробка стала единым костяным «куском», и надобность в смещении ее отдельных блоков относительно друг друга пока отпала.

Позвонки не сильно отличались от тех, что были у плавниковых четвероногов и древних мясистолопастных рыб. Окостеневшие кольцевидные, но не замкнутые сверху тела позвонков – интерцентры – охватывали толстую хорду. Сверху и чуть спереди к каждому из них примыкала пара плевроцентров, а коленчато-изогнутые невральные дуги вклинивались между ними (см. рис. 14.3). Вероятно, позвонки были связаны мышечными пучками, разделенными миосептами, – это все еще позволяло животному по-рыбьи изгибать тело и хорошо плавать. (У по-настоящему наземных четвероногих центры позвонков образуют костяную трубку, к которой крепятся невральные дуги с соединяющими их сочленовными отростками, и вся конструкция позвоночника становится мощной несущей балкой.)

У ихтиостеги двухголовчатые ребра (верхняя головка сочленялась с дугой, нижняя – с интерцентром) расширились и выгнулись, образовав грудную клетку и почти замыкая ее снизу. Грудина отчасти окостенела. Еще одной интересной особенностью строения этого животного была пара вмещавших кровеносные сосуды каналов, проникавших в каждый реберный гребень. Нечто похожее есть у современных лягушек, у которых такая система связана с кожным дыханием. Перекрывавшие друг друга необычные плоские ребра, таким образом, и способствовали насыщению артериальной крови кислородом, и служили защитным панцирем (см. рис. 14.1). У акантостеги еще не полностью исчезли костяные чешуи и их производные – расположенные плотной елочкой удлиненные гастралии, которые защищали весьма уязвимое брюхо. Ихтиостега обходилась тонкими округлыми чешуйками на хвосте.

Исчезли плавниковые лучи, вместо них появились фаланги и кости запястья/стопы. На всех лапках «прорезались» настоящие пальцы. При первых описаниях «стег» пальцев, точнее, отвечающих им наборов фаланг насчитали пять. Однако в 1984 г. Олег Анатольевич Лебедев из Палеонтологического института АН СССР открыл нового древнего четверонога – тулэрпетона (Tulerpeton), как следует из названия, обитавшего на территории Тульской области. Это существо стало всего лишь третьим девонским четвероногим с лапками, известным ученым к тому времени. И у него вдруг увидели шесть пальцев. Тогда принялись считать пальцы у ихтиостеги и акантостеги – их тоже оказалось больше пяти (на задних конечностях семь и восемь, соответственно). А впрочем, чего еще следовало ожидать от четвероногих, не очень далеко ушедших от своих предков с многочисленными плавниковыми лучами? Из-за сбоев в генетической программе подобные вещественные напоминания о том, чем прежде были кисти и ступни, проявляются даже у людей. Так, в Индии живет семья Коли Пател, в которой на протяжении нескольких поколений рождаются дети с шестипалыми руками, причем каждый палец имеет развитый скелет и мышцы. Есть и свидетельства о людях с семипалой дланью или ступней. А ихтиостега ступала на пальцы, среди которых в дополнение к обычной пятерне различались еще «предбольшие» и «послемизинцы». Четвероногие «стеги» не сильно отличались от плавниковых элпистостегалий, те – от мясистолопастных рыб, и все вместе они образовывали непрерывный ряд переходных форм. Генетические исследования подтверждают, что даже, казалось бы, капитальные перестройки важных систем – например, рыбьего таза, состоявшего из единой продолговатой кости, не сочлененной с позвоночником, в мощную трехосную конструкцию с дополнительной мускулатурой – требуют лишь небольшой генетической переналадки. Развитием грудных и брюшных плавников или передних и задних лап соответственно управляет одна и та же небольшая группа генов. Порядок их действия, отвечающий за множественность плавниковых лучей у современных рыб и пальцев у земноводных, на удивление сходный. Так что на генетическом уровне эти «крайние» элементы все-таки связаны друг с другом. Сами пальцы располагаются как бы вдоль одной дуговидной оси, огибающей кисть или стопу по внешнему краю.

Образуются эти элементы в течение новой фазы развития конечности – благодаря генам-усилителям Hox-группы. Проще говоря, ослабление работы таких генов ведет к кажущейся избыточности элементов, чрезмерное усиление – к их сокращению, и тогда «излишества», проступающие на лапах позднедевонских четвероногих, в ходе дальнейшей эволюции редуцируются до пяти-четырех элементов (и даже до одного-единственного у некоторых хищных динозавров и копытных млекопитающих). Интересно, что развитие пальцев происходит благодаря реакционно-диффузному механизму самоорганизации, теоретически обоснованному в середине прошлого века Аланом Тьюрингом. Математик из Кембриджского университета, он стал одним из создателей компьютерной техники, а во время Второй мировой войны взломал код немецкой шифровальной машины «Энигма». Правда, расшифровать механизм формирования внешних элементов конечности оказалось сложнее, чем справиться с «Энигмой». Дело в том, что результаты работы всей Hox-группы взаимоисключающие. Включение и отключение отдельных генов благодаря их влиянию друг на друга создают сложное, как бы волнообразное и «пятнистое», перекрывающееся поле взаимодействий, в границах которого формируются дискретные полосы (их количество варьирует от нуля до бесконечности). Все это и реализуется в виде определенного числа фаланг в скелете пальцев.

Многие особенности ихтиостеги и акантостеги указывают на то, что расставаться с водной средой они совсем не спешили. (Может, жизнь на суше казалась им излишне сложной?) Сохранились, хотя и в урезанном до двух элементов виде (рогоподъязычный и цератобранхиале), жаберные дуги с продольными желобками (см. рис. 14.3). В них проходили восходящие ветви аорты, ведущие к жаберным лепесткам. И, поскольку к передней кромке плечевого пояса крепилась зажаберная пластинка, значит, не «рассосались» и внутренние «рыбьи» жабры. Нижняя ветвь гиоидной дуги все еще оставалась довольно заметной и играла роль как в движении нижней челюсти, так и в дыхании, и в изменении объема ротоглоточной полости. Поскольку жабры важны не только для дыхания, но и для азотного цикла обмена веществ, их наличие предполагает выделение азотного «мусора» в виде аммиака, как у рыб. (Для полноценной жизни на суше нужны почки, где отработанные азотные соединения перерабатываются в менее ядовитую и более влагосберегающую субстанцию – мочу.)

Одна часть верхней ветви гиоидной дуги (собственно гиомандибула) у акантостеги превратилась в относительно небольшое стремечко прямоугольного очертания. Так начал формироваться слуховой аппарат наземного типа. Другая трансформировалась в нёбо, которое было подвижным как раз благодаря подвеске – ее роль выполняло стремечко. Утолщенным внутренним концом оно соприкасалась с нёбом, а уплощенным внешним – с затылочной частью черепа. Смещение нёба помогало нагнетать воду в ротоглоточную полость. Дышать по-прежнему приходилось, пропуская воду сквозь жабры, как рыба. Это значит, что на месте воздушного слухового прохода все еще существовало заполненное водой брызгальце. (У ихтиостеги стремечко имело форму квадратной пластинки, которая внешним краем, возможно, соприкасалась с мембраной ушной полости, наполненной воздухом. Звуковая волна вызывала колебания мембраны, и косточка буквально стучала в голове, передавая звук.)

Лишь позднее у настоящих (темноспондильных) земноводных каменноугольного периода стремечко окончательно освободится от «обязанности» поддерживать нёбо при дыхании и обретет вид компактного слухового стерженька, касающегося барабанной перепонки. Перепонка затянет брызгальце, а связанный с ним канал обратится слуховым проходом внутреннего уха. (Не исключено, что у ранних рептилий органы слуха, пригодные к использованию в воздушной среде, развивались независимо, но по тем же правилам.)

Хвост с окаймляющей его вертикальной лопастью, укрепленной радиалиями и плавниковыми лучами (рис. 14.4), все еще оставался рыбьим. (У ихтиостеги, правда, число и тех и других сократилось, поскольку хвосту приходилось не только упруго изгибаться в воде, но и волочиться по влажному илу.) Может быть, и большее число пальцев понадобилось, чтобы растянуть между ними плавательную перепонку пошире.

Рис. 14.4. Хвостовой скелет ихтиостеги, вид сбоку; длина 20 см; позднедевонская эпоха (365 млн лет); Гренландия (Геологический музей Копенгагенского университета)

Правда, и здесь есть сложность, поджидающая ученых, как акантостега свою добычу в засаде, и столь же зубастая: похоже, что многие найденные особи этого вида – юные, независимо от их размеров. Их плечевые кости, например, не полностью окостенели. Основу составляла губчатая костная ткань, насквозь пронизанная многочисленными сосудистыми каналами, а надкостница была исключительно тоненькой; в промежутке между ними оставались довольно крупные полости, где располагались хондроциты. Все это признаки бурного роста. А ведь росли особи, которым уже стукнуло по шесть лет – весьма преклонный возраст для так и не повзрослевших земноводных.

Умея плавать, «стеги» могли и шагать, попеременно опираясь на все четыре конечности. По крайней мере, так делала ихтиостега, переходя во взрослую жизнь. Плечевая кость по мере роста животного вытягивалась, приобретая большее сходство с таковой у наземных тетрапод. При этом выступы кости, к которым крепилась плечевая мышца, отодвигались дальше от плечевого пояса. А значит, сама мышца удлинялась и приобретала способность поднимать и выносить плечо вперед. Поскольку сочленовная головка лучевой кости была обращена вперед и вбок, предплечье, располагаясь к плечу под углом 90°, смещалось вперед и вниз, приподнимая тело над грунтом. И лапа обретала свободу для шага вперед. (Без свободы шагать вперед не получится!) При гребке такое движение не требуется, а вот на грунте… Усиленная грудная клетка и позвоночник вполне годились для поддержания поясов конечностей.

Судя по длине и форме костей и расположению на них бугорков для крепления связок, разнообразие движений плечевого и локтевого суставов ихтиостеги и акантостеги при сгибании-разгибании и подъеме-опускании конечности было сравнимо с таковым наземных четвероногих, например саламандр и даже ящериц. Основным движителем лапы, по-видимому, служила развитая широчайшая (это ее название) мышца спины, которая ранее других выделилась из предкового мускульного пучка. Так что ходить «стеги» могли. Интересно, что вращательные движения плеча были ограниченны и, вероятно, локоть сгибался и разгибался с помощью тех же мускулов, что и у рыб. Преобразования опорно-двигательной системы тазового пояса шли в том же направлении (указывающем на сушу), но несколько запаздывали. На первых порах оба пояса конечностей мало отличались друга от друга по числу, положению и объему основных мускулов. В итоге движения ихтиостеги и акантостеги были наполовину рыбьими, наполовину уже нет. Пришлось распрощаться с возможностью использовать конечности, чтобы править курс при плавании, но можно было прочно стоять на своих будущих ногах.

Получается, что акантостега почти всю жизнь проводила в воде, и обильные скопления ее скелетов, например на горе Стеншё в Гренландии, представляют собой донные отложения глубоких ям, где бедные животные пытались спасаться во время засухи (см. рис. 14.3). Облегченные скелет и череп, мощные склеротические кольца в глазницах и «загребущие» лапы тоже скорее свидетельствуют о водном образе жизни (и наземном образе смерти). На удивление, это существо обрело признаки, указывающие на то, что не чуралось оно и выходов «в свет» – на сушу, хотя бы периодических. В заглазничной части его достаточно хорошо окостеневшей черепной коробки просматривается пара уходящих назад ямок, где могли размещаться мускулы, втягивающие глазные яблоки внутрь. В таком положении у современных земноводных их закрывает увлажняющая мигательная перепонка. (Ихтиостега, видимо, предохраняла глаза иным способом.)

В воде акантостега и охотилась. Но уже не всасывала добычу вместе с врывающимся в ротоглоточную полость потоком (подобно рыбам), а плотно стискивала ее челюстями. Длинная и узкая нижняя челюсть, несмотря на достаточную прочность, еще не была единым целым, а состояла из 10 покровных костей (в каждой, левой или правой, ветви), хорошо различимых благодаря отчетливым швам, а также из сочленовной кости и отчасти окостеневшего меккелева хряща. Очень похоже на «рыбью» челюсть, что подчеркивается наличием закрытого сенсорного канала, но и на таковую других ранних четвероногих тоже.

Челюсти были усажены крупными острыми ребристыми клиновидными зубами с обращенными назад вершинками. Самые крупные из них («клыки») торчали в передней части пасти. Сверху они располагались вдоль предчелюстных и верхнечелюстных костей, а те, что поменьше, образовывали внутренний ряд на сошнике; снизу – конечно, на зубной и дополнительный – на венечных. По этому признаку «улыбка» аканто- и ихтиостеги очень отличалась от рыбьей, где наиболее выступающие зубы располагались сзади. Ведь рыбы захватывают добычу задним краем челюстей, а «стеги», будучи настоящими четвероногими, делали это передним. Загнутые зубы оставляли добыче мало шансов вырваться из захвата. Крыша черепа акантостеги была усилена изнутри дополнительными пластинами, а покровные кости там, где рыло переходило в щечную часть, сочленяясь между собой, образовывали сильно изрезанные швы и даже немного налегали друг на друга. Ведь именно на этот стык приходились наибольшие нагрузки, если жертва была крупной, не сдавалась и пыталась выкрутиться из зубов. Столь же изломанные линии швов проходили между костями нижней челюсти в ее передней части, где сидели зубы, удерживавшие бьющуюся добычу. По толщине кости стык тоже был неровным: получалось удвоенное усиление конструкции. Наоборот, удлиненная верхнечелюстная кость срасталась с остальными вдоль почти ровной линии: эта часть черепа испытывала нагрузки лишь при схлопывании челюстей.

В большинстве позднедевонские четвероногие действительно были обитателями рек, озер и даже морских мелководий. Как мы видим, жилось им там совсем неплохо, а с лапами даже лучше, чем с плавниками. И зачем тогда водным существам понадобилась суша, причем именно в конце девонского периода? Массовый исход именно в это время все и объясняет. Хотя объяснять можно по-разному.

К примеру, жизнь в водоемах тропической Лавруссии, откуда происходит большинство находок древнейших четвероногов, могла подчиняться ритму приливов, особенно мощных в низких широтах. Периодически, не успевая отступить вместе с далеко убегавшим отливом, животные оказывались отрезанными от водной стихии. Пришлось привыкать к воздушной среде ускоренными темпами. Однако такие перемены вряд ли сильно сказывались на обитателях рек и озер. Да и приполярные четвероногие (такие в то время жили на юге Африки) самим своим существованием противоречат красивой приливно-отливной гипотезе. И все же расширение территорий с непостоянными водоемами могло способствовать развитию амфибий, умевших где-то проплыть, а где-то и прошагать, если возникала необходимость.

Более вероятно, что ускорение освоению четвероногими суши придал совсем другой фактор. Уже с конца силурийского – начала девонского периода и даже раньше растения и связанные с ними грибы и микроорганизмы осваивали огромные пустынные доселе площади, где многократно ускоряли биохимическое выветривание горных пород, темпы и масштабы почвообразования. «Творческое содружество» сосудистых растений и грибов – микориза – выделяло сильные органические кислоты и нагнетало в почву углекислый газ, быстро растворявшийся с образованием угольной кислоты. А испарение воды через устьица растений обеспечивало постоянный круговорот воды и тем самым – удержание в почве влаги. (Все это в значительно большей степени влияло на развитие амфибийных ландшафтов, чем приливы.) Благодаря подобным новшествам время и темпы взаимодействия горных пород с растворами возросли. К концу девонского периода на растворении горных пород стало сказываться и гниение обильного листового опада (осыпавшиеся большие листья древовидных папоротников, хвощей, плаунов и других деревьев), корней и побегов. Это естественное явление также способствовало выделению органических кислот, таких как гумусовые. Сосудистые растения производят в шесть раз больше органических кислот (6 кг/м² в год против 1 кг/м²), чем мхи и печеночники, и в 60 раз больше, чем водорослево-лишайниковые сообщества. Кислотность среды все повышалась, разрушение минералов ускорялось. В целом скорость биохимического выветривания могла в позднедевонскую эпоху возрасти на семь порядков. Распространение древовидных растений особенно повысило темпы процесса.

Минеральные растворы, обогащенные за счет жизнедеятельности растений биогенными веществами, уходили в реки и далее в моря. (Сейчас, например, 85 % поступающего в Мировой океан азота, необходимого для питания растительных микроорганизмов, которые находятся в основании пищевой пирамиды океана, приходится на реки и связано с деятельностью растений.) В результате около 370 млн лет назад расплодились одноклеточные водоросли, «вскормленные» биогенными элементами, поступавшими с суши. А поскольку век одноклеточных скоротечен, их поколения сменяются стремительно, для разложения все возраставшей массы отмершей органики бактериям понадобилось значительное количество растворенного кислорода. Это вызвало заморы «вселенского масштаба» и привело к одному из крупнейших за всю историю Земли массовому вымиранию морских организмов – позднедевонскому, или франско-фаменскому, которое унесло жизни примерно 70–80 % видов.

Однако худа без добра, как известно, не бывает: падение уровня кислорода в водной среде вынудило позвоночных полагаться на атмосферу, хотя и там его оставалось не более 13 %. Важно, что при низком уровне кислорода воздушное легочное дыхание обеспечивает более высокие темпы поглощения этого газа, чем водное жаберное. Пусть даже на суше вес возрастал в 1000 раз, главное – выжить! Раньше выбраться на сушу мешал атмосферный углекислый газ. При его содержании, почти в десять раз превышавшем доиндустриальное (0,028 %), проницаемая кожа амфибий не могла служить надежным барьером для этого опасного соединения. Проникновение двуокиси углерода в организм вызывало бы обызвествление скелета, замедляло бы обмен веществ и развитие, отрицательно влияло бы на осморегуляцию и т. п. Только в конце девонского периода благодаря расширению площади лесов, усиливших биохимическое выветривание с использованием атмосферного СО₂, его уровень снизился до приемлемых 0,112 %.

Все бы ничего: и длинная цепочка постепенного перехода от мясистолопастных рыб к полностью подготовленным (анатомически и физиологически) четвероногим позвоночным выстраивается, и достойное объяснение их выходу на сушу именно в конце девонского периода есть… Но кто-то взял и оставил на глянцевых листах научного трактата следы – нет, не рифленых подошв солдатских сапог, как можно подумать к концу первой четверти XXI в. Это были отпечатки нежных лапок с пальцами и волочившегося хвостика на дне пресноводных бассейнов начала среднедевонской эпохи (около 385 млн лет назад). К тому времени никто из упомянутых здесь четвероногов – и настоящих, и плавниковых – еще не появился. Такие следовые дорожки найдены, например, в Новом Южном Уэльсе (Австралия). Девонских следов обнаружено уже немало, и оставить их (без отчетливых оттисков пальцев, не говоря уж о папиллярных узорах) могли даже совсем не маленькие палеозойские многоножки. Главный аргумент «следопытов» – цепочки следов образованы чередующимися, левыми и правыми, ямками, будто кто-то шагал. Однако точно так же перебирают грудными плавничками двоякодышащие рыбы, приподнимаясь на них, и отпечатки получаются очень похожими. Даже некоторые рыбы, когда ищут корм, оставляют похожие ямки…

А вдруг все-таки кто-то ходил или хотя бы пытался? Скажем, одно из самых загадочных палеозойских животных – среднедевонский палеоспондил из Шотландии, об открытии которого немного говорилось в главе о шу-ю. Разные специалисты рассматривали палеоспондила как возможного представителя миног, миксин, панцирных, хрящевых и костистых рыб или мальков двоякодышащих и даже настоящих головастиков, т. е. личинок земноводных. Первые дотошные исследователи этого ископаемого Айджерна и Уильям Соллас установили, что, в отличие от других окаменелых рыб (панцирных, акантод и двоякодышащих), встречавшихся в том же местонахождении, остатки палеоспондила нацело состояли из органического вещества и не содержали никаких фосфатных элементов. Поэтому они склонялись к мысли, что родственников этого существа нужно искать среди хрящевых рыб, которые сохраняются сходным образом.

Позднее возобладали две конкурирующие гипотезы о природе загадочного палеоспондила. Эрик Стеншё и его последователи полагали, что он все-таки родня миксин. Ведь на восковой модели, изготовленной Соллас, вроде бы можно было различить пластинку для крепления мускулистых лопастей паруса – особого мышечного клапана, препятствующего у миног обратному току воды в глотке. А главное – у палеоспондила полностью отсутствуют окостенения в черепе. Другая группа специалистов сравнивала его с личинками двоякодышащих рыб. Правда, остатки мальков двоякодышащих такого же размера в тех же слоях выглядели иначе – как мальки современных двоякодышащих рыб (с наружными жабрами и почти незаметными плавничками).

Ныне с помощью компьютерной микротомографии выяснили, что палеоспондил имел сложную хрящевую мозговую коробку, покрытую костной тканью. Примечательно, что общая реконструкция черепа, полученная на томографе начала XXI в., ничем принципиально не отличалась от той, что более столетия назад смогла вручную создать Соллас. А вот строение костей рассмотреть удалось.

Хрящевой череп этого животного был покрыт тонким (всего 8 мкм) слоем плотной соединительной ткани – надхрящницы. Такое строение черепа не характерно для миног и миксин, у которых скелет исключительно хрящевой. Более того, хрящевая ткань с крупными клетками (теперь от них остались округлые пустоты около 40 мкм в диаметре) закладывается на ранних стадиях развития эндохондральной кости, которая есть у костных рыб и их четвероногих потомков. В итоге скелет окостеневает и тем самым укрепляется. Вероятно, окостенение черепной коробки и позвоночника происходило ранее, чем минерализация хряща конечностей и покровных костей черепа. Они и не видны ни на одном из тысяч экземпляров палеоспондила.

Распознаются и три полукружных канала внутреннего уха, чего нет у бесчелюстных. Череп состоял из разделенных межчерепным сочленением рыльного блока с парной носовой капсулой и затылочно-ушного, с окном в основании последнего. В нёбноквадратный комплекс верхней челюсти входили пять элементов, соединенных с мозговой коробкой понизу задней части рыла и передней кромки затылочно-ушного блока, как у эмбрионов латимерии. Пластинка, которую прежде принимали за опору паруса, оказалась двумя элементами меккелева хряща, т. е. нижней челюсти. А пара треугольных костей, ранее считавшихся парными грудными плавниками, по положению больше напоминала жаберные крышки.

Все эти особенности мозговой части черепа указывают на принадлежность животного к ранним «плавниковым четвероногим». Примечательно, что даже строение хвостового плавника палеоспондила очень похоже на таковое акантостеги. Получилось, что палеоспондил занимал промежуточное положение между «остеолепидидами», подобными эустеноптерону (Eusthenopteron), и пандерихтом в линии позвоночных, ведущей к наземным четвероногим. А личинки ранних «плавниковых четвероногих» претерпевали метаморфоз, в отличие от позднедевонских форм, таких как тот же эустеноптерон и ихтиостега, имевших прямое развитие. Впрочем, скелетные элементы конечностей акантостеги тоже окостеневают позднее прочих частей скелета. Если это предположение верно, то с учетом возраста палеоспондила выход четвероногих на сушу мог состояться не в самом конце девонского периода, а в середине (около 390 млн лет). Однако, пока не будут найдены остатки «повзрослевших» особей палеоспондила с зубами и чешуей, считать его одним из прародителей четвероногих преждевременно…

Герои этой главы давно не одиноки в позднедевонской вселенной четвероногов. К ним добавилось порядка двух десятков существ, уже получивших научные имена или находящихся в «листе ожидания», из все той же Гренландии, а также из Пенсильвании, Шотландии, европейской части России, Латвии, Южной Африки, Австралии, Китая и других мест. Все они жили в самом конце франской – начале фаменской эпохи (374–359 млн лет назад). Каждое из этих животных хоть чем-то не было похоже на современников (это хорошо видно на примере «стег»). И все они своими многочисленными пальцами указывают на то, что необходимые для жизни четвероногих на суше системы органов – включая передние и задние лапы с пальцами, подвижную шею, бинокулярное зрение, отчасти слух и воздушное легочное дыхание – появились у водных (в большей степени) существ. Эволюция явно не искала прямых и единственно правильных путей, оставляя огромные пространства для маневра, а случись что, даже и для отступления.

Самое удивительное, что предки наземных четвероногих покинули весьма приятную во всех отношениях среду, где не требовалось бороться с потерей влаги, лишним весом, вжимающим в землю, а добыча сама устремлялась в рот, стоило открыть эту естественную воронку. На суше им совершенно ничего не светило, кроме убийственного солнца… Может, их вел исследовательский инстинкт, любопытство? Почти 400 млн лет спустя люди, также ведомые жаждой странствий, покинут свою африканскую колыбель, где вдосталь было и тепла, и плодов, и дичи, и устремятся на необжитые суровые евразийские и североамериканские просторы…

Чтобы понять, кем по жизни был писатель-фантаст Иван Антонович Ефремов, достаточно вчитаться в любой из его романов. В «Туманности Андромеды» главные герои Дар Ветер и Веда Конг добираются до полевого лагеря палеонтологов в Сибири, где видят «широкий, параболический, плоский, как тарелка, череп земноводного – древней саламандры, обреченной лежать в теплой и темной воде пермского болота»[19]. В «Лезвии бритвы» другой главный герой – Иван Гирин, кстати геолог, отправляет охотника Иннокентия Селезнёва в мир биохимических галлюцинаций, где тот встречает умных и любопытных древних слонов – архидискодонов. В первом издании этого произведения он же рассуждает о мосте «от палеонтологии, от давно вымерших динозавров к современной медицинской промышленности»[20].

Воззрения Ивана Антоновича, одинаково (и по делу) презиравшего все типы современного ему человеческого мироустройства, сейчас не в моде. Тем более не в русле нынешних событий «Туманность Андромеды» – один из символов оттепели. Какая оттепель посередь настоящего криогенового периода? Фантастические вселенные Ефремова, где все происходит по законам эволюции и разумные существа неизбежно приобретают антропоморфный вид, не идут ни в какое сравнение с мирами фэнтези, в которых возможно все, потому что никакие естественные законы вообще не работают. Но, по мнению замечательного литературоведа Дмитрия Быкова, совсем не случайно режиссер и сценарист Джордж Лукас в «Звездных войнах» дал одному из важных и неоднозначных персонажей имя Дарт Вейдер. Только ли созвучие? Добавлю: на английском «Andromeda: A Space-Age Tale» появилась почти за 20 лет до этой космической саги. Да, перевод отечественный, но в Библиотеку Конгресса попал.

Язык научных работ Ивана Антоновича звучит не менее красочно: «На северо-востоке европейской части СССР встречаются в огромном количестве остатки одного вида, преимущественно одного "среднего" возраста. Изучение микроструктуры зубов этих стегоцефалов показало присутствие в полости пульпы особых шариков дентина… Присутствие совершенно сходных шариков – дентиклей в полостях зубов Benthosuchus можно считать указанием на какой-то массовый недостаток пищи или авитаминоз, возможно послуживший одним из факторов массовой гибели животных. Во всяком случае, недостаток пищи для этих питавшихся рыбой животных, при массовом скоплении особей во время большого наводнения… вполне вероятен»[21].

Здесь Ефремов делится своими полевыми наблюдениями конца 1920-х гг., когда он отправился на болотистую Вологодчину и у села Вахнева нашел прекрасный узорчатый череп стегоцефала. Подобные остатки действительно встречались там во множестве: целые черепа от особей разного возраста, пояса конечностей, скопления позвонков. Всего было вывезено свыше тонны превосходного материала, в том числе остатки стегоцефала – бентозуха Сушкина (Benthosuchus sushkini) (рис. 15.1, а, б).

Рис. 15.1. Череп бентозуха (Benthosuchus sushkini), вид сверху, длина 28 см; раннетриасовая эпоха (250–249 млн лет); Вологодская обл. (И. Новиков, ПИН РАН): а) вид сверху; б) вид снизу

Если от такого черепа остается чуть больше, чем крепкая затылочная часть с глазницами, он начинает напоминать крокодилью голову. Потому с начала XIX в. вслед за зоологом Жоффруа Сент-Илером к именам подобных крупных земноводных (наряду с крокодилами и их предками) принято присовокуплять египетский корень «зух» – крокодил. Именно так египтяне называли более мелкий и менее агрессивный по сравнению с нильским вид, мумиям которого они поклонялись. Βενθοζ по-гречески «глубина» – где, как не там, обитать крокодилам? (Ефремов считал бентозуха малоподвижным донным животным.) А вид назван в честь академика Петра Петровича Сушкина, прекрасного анатома и палеонтолога, в то время заведующего Северо-Двинской галереей (будущее ядро Палеонтологического музея АН СССР), который и сподвигнул Ефремова на изучение пермских и триасовых континентальных отложений.

За прошедшие с тех пор 80 с лишним лет в нижнетриасовых континентальных отложениях северной и восточной частей Европейской России найдены остатки богатейших фаун – самых представительных в мире, не считая плато Кару на юго-западе Африки. Причем две эти «точки» представляли противоположные внутриконтинентальные области гигантской Пангеи – северной Лавруссии и южной Гондваны. Только бентозуху было посвящено несколько больших книг, начиная с работы самого Ефремова и его соратника по Палеонтологическому институту АН СССР Алексея Петровича Быстрова.

Быстров, он же «подполковник Зух» и ефремовский Иван Гирин, пришел в науку об ископаемых организмах из военной медицины. Алексей Петрович известен не только замечательными реконструкциями внутренних органов древних амфибий и великолепными портретами саблезубых хищников пермского и четвертичного периодов, но и книгой об эволюции позвоночных и анатомической судьбе человека, основанной на изучении 4500 черепов. В ней Быстров в шутку напророчил нам судьбу трехпалого существа с огромным, почти беззубым черепом, практически сросшимся с тазом[22]. В научных работах он руководствовался 13 заповедями, которые нелишне знать любому современному ученому. Вот лишь пара из них: «Никогда не забывай, что в процессе эволюции твой мозг был создан только для того, чтобы сохранить твою жизнь, а не для того, чтобы ты познавал природу. Поэтому не считай свой мозг всесильным и безукоризненным познавательным аппаратом… Учись смотреть на свою научную работу как на художественное произведение, во всех деталях отчеканенное и гармоничное, как творение художника…»[23]

В книге о бентозухе благодаря изящным рисункам Быстрова этот «зверь» буквально на глазах восставал из праха. Во всех деталях, доступных разве что современным томографам, проступал его череп, биение трехкамерного сердца наполняло кровью сосуды, а импульсы глазодвигательных нервов, выходивших из мозговой полости чуть позади клиновидно-решетчатой кости, вращали глазами. Теперь об этой амфибии известно если и не все, то очень многое. Скажем, кровеносная и нервная системы головы, а также строение среднего уха у нее оказалась такими же, как у современных жаб и лягушек (бесхвостых земноводных), которые по большей части гораздо мельче бентозуха – более чем полутораметрового крокодилоподобного существа. Здесь, в центре Лавруссии, он появился (произошел) среди стереоспондиломорфных темноспондилов (Stereospondylomorpha, Temnospondyli, от греч. στερεοζ – «твердый», σπονδυλοζ – «позвонок», µορϕη – «образ» и τεµνω – «резать, разделять») около 250 млн лет назад. Позвонки выделяются во всех этих названиях, и они действительно играли важнейшую роль в жизни позвоночных и, как следствие, служат палеонтологам, чтобы различать их. У стереоспондиломорфных амфибий дисковидные тела позвонков формировались из массивного интерцентра, вдоль верхнего края которого сохранилась небольшая вырезка для хорды, тогда как у их типичных «раздельнопозвонковых» (темноспондильных) предков позвонки почти не отличались от таковых девонских «стег». Каждый был разделен на полулунный интерцентр, сверху и сзади к нему примыкала пара мелких клиновидных плевроцентров (поверху конструкция замыкалась высокой невральной дугой).

Удивительное разнообразие пермских и триасовых земноводных поэтично отобразил Быстров:

…То он растянут, точно нить,С едва заметными ногами;То череп с острыми рогамиНесет он с гордостью опять;То, развиваясь как бы вспять,Хранит на шее, точно швабры,Всю жизнь свои большие жабры,Живя личинкой пять веков…[24]

Именно «развивавшиеся как бы вспять» довольно крупные темноспондилы через бранхиозавридную ветвь (представленную здесь тунгуссогирином из следующей главы) дали начало современным земноводным – хвостатым, бесхвостым и безногим (червягам). Уплощенную и расширенную кзади, как у темносподилов, голову древнейших (средне- и позднеюрских) саламандр, к примеру, еще покрывали рельефные кожные кости. Стремечко у них выделялось массивностью, хотя уже не было ни межключицы, ни теменной скважины, ни таблитчатых костей черепа и много чего еще. А некоторые раннепермские темноспондилы уже обзавелись педицеллярными зубами (состоящими из дентиновой коронки и цоколя, разделенных слоем мягкой ткани), сокращенным количеством позвонков, широким «глазастым» черепом и еще целым рядом родовых черт нынешних амфибий. Скорее всего, такие особи были личинками, но благодаря раннему половому созреванию при замедленном развитии тела чувствовали себя вполне готовыми к заложению современной ветви земноводных. Такого рода явление «вечной молодости» называется неотенией (от греч. νεοζ – «новый, незрелый» и τενων – «растяжка») и является одним из важнейших путей эволюции. Земноводные двигались по этому пути особенно часто.

«Фамильные» черты самого бентозуха – это большие сближенные и сдвинутые назад орбиты на 40-сантиметровом уплощенном черепе, отверстие между предчелюстными костями (возможно, для особой железы) и выраженный изгиб нижней челюсти в ее задней части. Передний конец вытянутого рыла был затуплен (рис. 15.1, а).

«Рога» – клиновидные разрастания таблитчатых костей – окаймляли и прикрывали заметные ушные вырезки позади черепа (рис. 15.1, а, б). В них была натянута барабанная перепонка. Правда, единственная слуховая косточка – стержневидное, слегка вогнутое стремечко, – как уже было сказано, выделялась массивностью. Ее длина достигала у темноспондилов 7,7 см при диаметре 1,3 мм – больше, чем, например, у огромного гребенчатого ящера коритозавра (Corythosaurus) – 5 и 0,25 см соответственно. Звуковая волна просто не могла сдвинуть ее с места, и звук передавался через саму кость, упиравшуюся в небольшое отверстие – овальное окно ушной капсулы, в жидкое содержимое внутреннего уха. С барабанной перепонкой стремечко, вероятно, состыковалось с помощью внешнего хрящика, расположенного под прямым углом к нему и вдоль перепонки, как у лягушек (у них эта часть скелета не изменилась). Именно подвижная внешняя косточка, подрагивая вместе с перепонкой, передавала звуковые волны разных частот. Да, слышимость была не очень, но если бы все стремечко перемещалось свободно, то в голове бы постоянно гудело. Ведь воздух в легкие нагнетался благодаря повышению давления в ротоглоточной полости, и, значит, воздушный поток устремлялся в широкую евстахиеву трубу, создавая не вполне приятные ощущения в среднем ухе. Нужно было либо всю систему менять, либо остаться на всю эволюционную жизнь лягушками…

Многие черты бентозуха напоминают о древнейших (каменноугольных) темносподилах и даже о девонских тетраподах и мясистолопастных рыбах. Шея хотя и наметилась, но короткая. Основу зуба все так же составлял складчатый плицидентин, покрытый эмалью, а в ячеисто-бороздчатых костях крыши черепа просматривались каналы органов боковой линии (см. рис. 15.1, а). Последние у бентозуха тоже развились как бы заново: у предковых форм каналы выражены слабее. Эта особенность, так же как и сильно вытянутые вдоль боковин черепа ноздри, свидетельствует о вторичной водности земноводного. Его каменноугольные предки ходили по суше (рис. 15.2).

Рис. 15.2. Реконструкция скелета темноспондильного земноводного эриопса (Eryops) со спинными остеодермами, длина 1 м; раннепермская эпоха (290–275 млн лет); шт. Техас, США (ПИН РАН)

Вернуться в воду было совсем не просто: из-за жировой прослойки и воздуха в легких тело болталось бы в толще воды подобно надувной лодке или диплокаулу, который как раз резвился у поверхности (как он это делал, расскажем ниже). Без грузила уйти на дно не удалось бы. Чтобы утяжелить кость, животным приходилось буквально заболеть, например остеосклерозом, при котором клетки-остеобласты ускоряют формирование кости и «разбирающие» ее остеокласты просто не успевают за ними. Благодаря такой патологии утолщается компактная ткань (она и так отличается от губчатой плотностью из-за слабого развития сосудистой системы). Конечно, в отличие от настоящего недуга, поражающего отдельную особь, «эволюционный остеосклероз» развивался в длинной череде предков и потомков, все лучше осваивавшихся на дне водоемов 7–10-метровой глубины. (Позднее под лозунгом «Успехи костной патологии – в эволюцию!» осваивали новую старую стихию многие вторичноводные позвоночные: рыбоящеры, киты, морские коровы, бегемоты, даже некоторые гигантские ленивцы; кроме остеосклероза, уплотнение кости достигалось за счет пахиостоза или пахиостеосклероза.)

Роль эволюционного грузила у стереоспондилов сыграла огромная крестовидная межключица, которая к тому же располагалась вблизи тяжелой головы, образовав центр масс всего тела. Из-за рельефа в виде расходящихся от центра гребней эта кость внешне напоминала нагрудный доспех, она хорошо распознается у всех водных стереоспондиломорфов. На раскопах межключица тоже выделяется своими размерами, почти не уступая черепу. И сама эта расширенная кость (она могла быть в три-четыре раза крупнее плечевой), и другие кожные окостенения – широкие плоские ключицы и массивные лопатки с волнообразным профилем – понадобились именно тогда, когда амфибии «решили» вновь вернуться в родную стихию. Утяжеленные позвонки (более 30), массивные ребра и плечевые кости также позволяли животному без лишних усилий прижиматься ко дну. А чтобы тело стало приплюснутым, невральные дуги несли низкие остистые отростки и длинные поперечные, с которыми сочленялись резко загибавшиеся вниз ребра. Парные суставные отростки, отходившие от дуг вперед и назад над каналом спинного мозга, превращали позвоночник в единое гибкое целое, позволявшее туловищу по-рыбьи изгибаться на плаву.

Бентозуховые личинки, вероятно, дышали наружными жабрами, как, например, аксолотль. Отпечатки трех пар таких жабр с тонкими жаберными лепестками обнаружены у нескольких разных ископаемых темноспондилов. У взрослого бентозуха нет явных признаков жаберного аппарата: вероятно, он всплывал к поверхности, чтобы наполнить легкие воздухом. Обширная поверхность кожи тоже служила для газообмена, а гипоосмотические жидкости тела способствовали свободному всасыванию воды, насыщенной кислородом.

Нижняя челюсть бентозуха несла небольшие клиновидные зубы, слегка сжатые с боков, – по 60–65 штук на каждой ветви зубной кости. В задней ее части добавлялся второй ряд. Сверху длинный ряд таких же зубов опоясывал верхнечелюстные и предчелюстные кости, а внутренние ряды проходили дугами по краю сошника и костей нёба (см. рис. 15.1, б). Сильнее выступали лишь несколько «клыков» на конце морды. С такой зубной системой засадный водный хищник (иначе зачем ему органы боковой линии и нацеленный вверх взгляд?), совершив решительный гребок короткими широкими лапами, ухватывал поживу резким движением головы. На то, что лапы были мощными и быстрыми, несмотря на незначительную величину, указывают усиленная плечевая кость с развитой губчатой тканью и гребни на шейных ребрах, сближенных с плечевым поясом. Гребни очерчивали реберную борозду, где проходил толстый нерв, иннервирующий мышцы плечевого пояса.

Добычу бентозух, вероятно, схватывал передней частью вытянутого рыла, где зубы сидели в два ряда и выделялись «клыки». Да и прочность черепа на излом в этом месте была достаточно высокой, что показывает анализ распределения нагрузок методом конечных элементов. Удлинение предглазничной части черепа (особенно носовых костей) в эволюции стереоспондилов как раз способствовало его усилению. И этот же процесс каждый раз повторялся в ходе индивидуального развития бентозуха: юные особи с глазами в «пол-лица» на 3-сантиметровых черепах еще не были столь «носатыми», как родители.

Если добыча не желала сдаваться, то пострадать мог и бентозух. Неслучайно у одной из особей была выявлена одонтогенная остеома (патологическое уплотнение костной ткани) задней части нижней челюсти. (В медицинский диагностический центр «пострадавшего» доставили палеонтологи.) На сегодняшний день это древнейший случай доброкачественной опухоли. Изменения костной ткани могли быть спровоцированы повреждением и воспалением мышцы или сухожилия во время охоты. При жизни больной бентозух выглядел как существо с распухшей щекой.

Даже зазор между сошником и крышей черепа служил у этих животных для равномерного распределения и снижения нагрузки в относительно узком рыле. Далее нагрузка перераспределялась на двойной затылочный мыщелок и сближенные с черепом межключицу и ключицы. Последние, видимо, играли важную роль в захвате пищи, поскольку ключично-сосцевидные мышцы доходили до затылочных «рогов», столь заметных у бентозуха и его соплеменников, и сокращение этих мускулов задирало голову.

Челюстной капкан срабатывал благодаря мощным приводящим мышцам челюсти, размешавшимся в крупных височных окнах под чешуйчатыми костями черепа. Теория изгиба балок, которая применяется при исследовании механических свойств удлиненных элементов, показывает, что прочность сжатых и покрытых продольными желобками лабиринтовых зубов увеличивалась от вершины к основанию коронки. Причем ни неудобный захват добычи, ни ее рывки вправо или влево не причиняли крепким зубам никакого вреда: предел их прочности буквально был рассчитан на увеличение боковой нагрузки. А это весьма важно, поскольку у таких зубов не было ни корня, ни глубокой лунки-альвеолы, удерживавших их на месте. И чем сильнее старалась жертва избежать участи оной, тем глубже входили острые наконечники в ее трепещущее тело. Даже если на зуб попадали костные бляшки рыбы заврихтиса (Saurichthys) или мелкие позвонки тупилякозавра (Tupilakosaurus), он не растрескивался. (Это была наиболее вероятная пища, достаточно обильная и мягкотелая.) Видимо, не брезговали бентозухи и своей молодью с еще не столь костлявым скелетом. В случае повреждения (чаще затупления) цемент, окружавший зуб, рассасывался, позволяя ему выпасть. В той же лунке прорастал замещающий элемент, вновь намертво цементировавшийся с костью.

Удержать вырывавшуюся добычу помогала костная шагрень, занимавшая значительную площадь нёбных костей (крыловидных и парасфеноида) и усиливавшая череп в наиболее уязвимом месте – сразу за огромными орбитами. Конечно, животное не могло ни перекусить, ни разгрызть добычу и заглатывало ее целиком, языком разворачивая в нужном направлении и надавливая крупными глазными яблоками. (Так же делают современные лягушки, используя мышцу-оттягиватель.) Обширные нёбные окна облегчали эту задачу (см. рис. 15.1, б). При жизни они были «зашторены» перепонкой, несущей мелкие угловатые костные пластинки, что и позволяло ей прогибаться под глазами. (Кстати, эта особенность тоже унаследована современными амфибиями от темноспондилов.) Не исключено, что у бентозуха, подобно другим темноспондилам, у кого эти пластинки известны, они несли острые загнутые зубцы, помогавшие проталкивать пищу. (Каждый зубец, как настоящий зуб, состоял из эмали и дентина и вмещал собственную пульпарную полость.)

Темноспондилы появились в раннекаменноугольную эпоху (330 млн лет назад), дав начало более чем 200 известным на сегодня родам (среди которых бентозух стал одной из самых продвинутых форм). Они быстрее других наземных позвоночных преодолели последствия пермско-триасового кризиса и на первую треть триасового периода заняли нишу крупных пресноводных и околоводных хищников. То было время их расцвета. Не исключено, что именно такой образ жизни уберег их от напастей, обрушившихся на планету из-за извержения сибирских супервулканов: усиления ультрафиолетового излучения, парникового эффекта, кислотных дождей и т. п. Менее чем через пару миллионов лет после этих событий бентозухи расселились от нынешнего Верхнего Поволжья и бассейна Печоры до Южного Приуралья, Сибири и Дальнего Востока. Вместе с ними озерно-речные угодья будущей Восточной Европы заполнили их соплеменники тоозухи (Thoosuchus) и ветлугазавры (Wetlugasaurus), а также последние тупилякозавры и хрониозухии дромотекты (Dromotectum), двоякодышащие рыбы (в основном гнаторизы – Gnathorhiza), близкие к осетровым заврихтисы и пресноводные гибодонтные акулы. Тупилякозавр своим широким и плоским параболическим черепом напоминал одного из ископаемых героев «Туманности Андромеды», а кем были хрониозухии, разберемся чуть позже. Более сухопутную часть фауны, скрывавшуюся среди измельчавших по сравнению с палеозойской эрой папоротников и плаунов, представляли рептилии: большие «горбоносые» хищники протерозухии (хасматозух, Chasmatosuchus) и рауизухии (цильмозух, Tsylmosuchus), а также насекомоядные помельче: внешне несколько напоминавшие ящериц пролацертилии (микрокнем, Microcnemus) и проколофоны (тихвинския, Tichvinskia).

Более крупные родственники бентозуха, например найденный в Башкирии среднетриасовый мастодонзавр (Mastodonsaurus), длина черепа которого превышала 1,25 м, а сам он – 6 м, вернулись к «рыбьему» захвату пищи – в пасть-капкан. (По виду это животное было настоящим чудищем: при закрытой пасти нижние 10-сантиметровые клыки торчали сквозь особые отверстия позади ноздрей.) Также питался и превзошедший его в размерах позднетриасовый брахиопоид (Brachyopoidea) с плато Кару, родственник тупилякозавров. Предположительно, его длина достигала 7 м (от него, правда, остался лишь кусочек черепа). Это было крупнейшее земноводное за всю историю Земли (современная гигантская саламандра вырастает до 1,8 м). Только в такой размерной категории еще можно было противостоять набирающим эволюционный ход неозухиям (Neosuchia). «Новые крокодилы», усилив череп вторичным нёбом, нарастили мощности для укуса. Последний настоящий темноспондил – 3-метровый кулазух (Koolasuchus), живший в раннемеловую эпоху (115 млн лет назад) на юго-западе холодной Австралии, еще успел поохотиться на мелких приполярных динозавров, приходивших на водопой.

Для подобных вымирающих, но пока не до конца вымерших групп организмов палеонтологи придумали особый оборот – dead clade walking, обыграв американский тюремный жаргонизм – dead man walking (с англ. – мертвец идет). Так объявляют человека, идущего на казнь. Он еще передвигает ноги, но ни на что повлиять уже не может, как в фильме «Зеленая миля», где обреченного и невинно осужденного – по сути, современного Христа – великолепно сыграл Майкл Кларк Дункан. Собственно, фильм и произвел впечатление на авторов нового термина.

Растеряв свое былое разнообразие, как темноспондилы по завершении триасового периода, такая группа вроде бы еще встречается на планете, но дни ее сочтены…

Ящерки гекконы прославились «сверхчеловеческими» способностями: они висят на одной лапе под потолком с грузом, в десятки раз превышающим их собственный вес, и различают в темноте цвета. Обитают гекконы в основном в тропиках и субтропиках, но три вида встречаются в России. Правда, лишь самый маленький, не более 9 см длиной, пискливый геккончик пришел сюда сам и все еще встречается на облюбованном им месте.

Живет он исключительно на горе Большое Богдо – самой высокой точке в Астраханской области, на пятачке земли площадью не более 1 км². Днем скрывается в корнях джузгуна и под плитчатыми камнями, а после захода солнца, часов в 8–9 вечера, выползает поохотиться на толстых сверчков, ночных бабочек, жуков и даже ядовитых скорпионов. В минуты опасности, если неосторожно потревожить его убежище, пищит, как цыпленок, и довольно громко. Писком же предупреждает соперников о том, что место занято, или извещает противоположный пол о видах на совместное времяпрепровождение с целью обзаведения потомством. А может, пытается допищаться до обитающих на территории Казахстана собратьев? У этих ночных существ, открытых здесь академиком Петром Симоном Палласом, на 4-сантиметровом тельце особенно выделяются глаза…

И все было бы хорошо, но люди почему-то решили, что вершина Большого Богдо должна быть местом паломничества, хотя в 1997 г. гора вошла в государственный Богдинско-Баскунчакский заповедник. Здесь произрастает более 500 видов растений и проживает около 1500 видов животных (в основном беспозвоночных, конечно). «Хоть на 150 м, а к какому-нибудь богу ближе», – наверное, рассуждают паломники. А областные депутаты норовят прямо на своих ниссанах на вершину въехать – боятся, что пешком с грузом грехов не дойдут? Хотя сотрудники заповедника оборудовали специальную тропу для посетителей, чтобы те не особо тревожили «горцев», напитавшиеся божьим промыслом и консервами туристы везде стараются пролезть. Что не съели и не выпили – йогурты в баночках, соки в пакетах, – бросают среди камней. Все это тухнет, а звери и птицы едят и дохнут. Калмыцкая легенда рассказывает, что когда-то бог придавил людей горой Богдо за нерадивость. Оттого она и красная. Может, пора еще раз попробовать…

Российские палеонтологи, чьим предшественником был Паллас, находят среди камней, в которых живет геккончик, раковины и кости древних животных, обитавших здесь 248 млн лет назад. Несмотря на малость горы, именно здесь геологи середины XIX в. Христиан Леопольд фон Бух, Александр Андреевич Кейзерлинг и Иван Богданович Ауэрбах впервые установили присутствие триасовых отложений в европейской части России. Фон Бух стал первым геологом Императорской академии наук, хотя в России никогда не был. Зато объездил всю Европу – от Скандинавии до малодоступных тогда Канарских островов – и, изучив многие вулканы, весьма аргументированно отстаивал точку зрения плутонистов, что главные созидающие силы планеты таятся в ее недрах. (А ведь начинал он как нептунист – сторонник геологических преобразований мощью морской стихии.) Он же обратил внимание, что аммониты заметно отличаются строением мягкого тела от наутилид (хотя в руках у него были только раковины) и являются отдельной группой головоногих моллюсков. Изучая этих и других беспозвоночных, фон Бух понял, что изменения окружающей среды способствуют медленным превращениям одних животных в других. А умение хорошо определять самые разные окаменелости помогло ему составить первую геологическую карту германских государств. Неудивительно, что этому ученому была отправлена большая коллекция российских окаменелостей. Среди нескольких раковин с Большого Богдо он углядел аммонитов с замысловатым изгибом перегородок, которые типичны для отложений «раковинного известняка», как тогда называли часть триасовой системы.

Кейзерлинг служил чиновником особых поручений по горному ведомству. Он посетил Богдо в составе знаменитой экспедиции Родерика Мурчисона, занимавшейся поисками самых молодых палеозойских отложений, и действительно нашел здесь множество аммонитов. Ауэрбах был секретарем Императорского Московского общества испытателей природы (МОИП существует и сегодня). Расчистив склон горы, он подробно описал ее разрез мощностью 234 м и счел нужным упомянуть: «…если мне удалось собрать на Большом Богдо окаменелостей гораздо более, чем моим предшественникам, то я этим обязан промывке глин, которую я производил в больших размерах, по примеру и советам чтимого мною палеонтолога Х. И. Пандера; только этим путем я мог собрать множество чешуек и зубов рыб и ящеров, которые здесь по сию пору оставались незамеченными»[25]. Именно так со времен Пандера и Ауэрбаха добывают самый ценный материал все палеонтологи-«позвоночники». В сборах Ивана Богдановича попались и остатки триасовых «лабиринтодонтов» – для России тоже впервые.

Поперечное сечение одного из таких зубов изображено в его труде. Оно очень напоминает прорисовку спила зуба с нёба ритидостея, которую поместил в своей статье самый известный палеонтолог середины позапрошлого века Ричард Оуэн. Обладателя зуба он назвал Rhytidosteus capensis (от греч. ρυτιζ – «морщина» и δοσιζ – «дарение, дар»; видовое название от англ. Cape of Good Hope – мыс Доброй Надежды). Его остатки находились в нижнетриасовой коллекции, доставленной в Лондон с южноафриканского плато Кару. Оуэн занимал высокий пост хранителя Хантеровского музея при Королевском колледже хирургов. Позднее стал суперинтендантом Британского музея естественной истории, под возведение нового здания которого в центре столицы изыскал солидную сумму. Он никогда не останавливался в своем образовании, препарируя трупы разных животных прямо в холле собственного особняка. Именно Оуэн ввел в научный обиход такие понятия, как «динозавры» и «лабиринтодонты». К последним он отнес и ритидостея с крышей черепа, испещренной желобками – «одаренной морщинами». Ныне, правда, название «лабиринтозубы», призванное описывать древних амфибий, подобных тунгуссогирину, бентозуху или герою этой главы, утратило свое прежнее значение. Ведь лабиринтовые, сложенные плицидентином зубы обнаружены и у мясистолопастных рыб, включая латимерию, и даже у некоторых ящеров – ихтиозавров и хористодер. Однако ритидостей принадлежал к лабиринтодонтам в узком смысле, т. е. к стереоспондиломорфам, как бентозух…

Большое Богдо 280–270 млн лет назад горой совсем не выглядело. Это была северная часть обширного полузамкнутого моря, где под палящими, буквально обжигающими лучами пермского солнца (планета в это время перешла из ледникового состояния в парниковое) выпаривалась рапа. Со временем все превратилось в мощные, до 1,5 км, залежи каменной соли и ангидрита (безводного сульфата кальция), погрузившиеся в глубокие недра Прикаспийской впадины. Поскольку солевые отложения очень пластичны, под нагрузкой более поздних накоплений они выпирают вверх соляными куполами, или диапирами. Если взглянуть на карту этого региона, построенную с помощью сейсмических методов геологических исследований, она будет как бы в крапинку: поле соляных диапиров простирается от Волгоградской области на всю северную часть Каспийского моря. Вот такой диапир и выжал наверх Большое Богдо, а рядом с ним застыло озеро Баскунчак, куда поступают растворы все тех же солей и вновь обращаются соляными кристаллами. По соляным насыпям днем даже курсирует поезд, перевозящий соль, а вечером по их голубовато-розовой закатной поверхности беззвучно, как кажется с вершины Богдо, катит одинокий мотоциклист на допотопном, словно ритидостей, «Иже» с рельсом от старых путей наперевес. Соль – она теперь частная, а жить у озера Баскунчак как-то надо, – может, и рельс кто купит…

«А жить как-то надо…» – вполне мог подумать и ритидостей, осваивая совершенно неподходящие для земноводных условия – соленые водоемы. Трудно сказать, были то небольшие морские заливы, образовавшиеся в конце раннетриасовой эпохи в результате проседания земной коры на севере будущей Прикаспийской впадины, или озера, которые уже в то время могли насытиться пермскими солями. Дело не только в голой пористой коже ритидостея, но и в гипоосмотических внутренних жидкостях, которые будут всасывать ионы натрия и хлора, а также в отсутствии желез, приспособленных для выведения излишков соли без потери воды. Особыми железами для избавления от избыточной соли без отрицательных последствий для организма обзавелись морские игуаны, змеи, черепахи и птицы (последние еще в раннемеловую эпоху). Знаменитые крокодиловы слезы – это и есть гипертонические выделения таких органов. Однако ни следов желез (они бы, вероятно, располагались в особых углублениях черепа вблизи глаз), ни жабр, которые тоже можно было использовать для ионного обмена, у ритидостея не обнаружено.

Все это совсем не означает, что он был совершенно беспомощным по части солевого обмена. Современные лягушки, облюбовавшие мангровые болота, а также те из них, кто вынужден ютиться возле трасс федерального значения, обильно поливаемых противообледенительными средствами, выдерживают постоянный и сильный солевой стресс. Чтобы понизить уровень ионов натрия и хлора, они усиливают мочевыделение, нагружая почки, а также используют систему кожных слизевых желез, препятствующих проникновению раствора хлорида натрия в тело. Некоторые на личиночной стадии могут создавать гиперосмотическую внутреннюю среду, используя ионную помпу в клеточных мембранах жаберного аппарата. Оуэн дал родовое название ритидостею, обратив внимание на многочисленные морщины на черепе, которые он посчитал слизевыми желобками. На спилах кости черепа выглядят как ажурные китайские резные изделия, настолько они пронизаны сосудистыми каналами. Может, столь тонкое плетение сосудов понадобилось для высвобождения от излишков соли, а в желобках прятались кожные железы?

Наверное, именно способность выживать в не слишком щадящих условиях позволила ритидостеидам расселиться вдоль всей линии побережья внутреннего океана Тетис – от Австралии на юго-востоке и Индии с Мадагаскаром на юге до Приуралья на севере (рис. 16.1). У богдинского ритидостея нижняя челюсть уплощенная, с широкой площадкой, покрытой несколькими рядами дентикул по обе стороны от основного зубного ряда. Зубы мелкие, массивные, низкоконические, с отчетливыми продольными гребнями; дентикулы точно такие же, только раза в три мельче. Эта естественная давилка, плотно смыкавшаяся с усеянным эмалевыми бугорками нёбом, мгновенно превращала пойманную рыбку в фарш. Не спасала ни «пуленепробиваемая» чешуя двоякодышащей рыбы (чьи зубные пластинки, гнаторизы, сохранились в тех же слоях), ни армированный волокнами хитина и фосфатом панцирь рака (от этих животных остались только норы), ни раковина аммонита или двустворки – все они встречались в водоемах, облюбованных ритидостеями. Поэтому и череп ритидостея отличался, скажем, от черепа бентозуха и многих других стереосподиломорфных амфибий, как череп бульдога от такового овчарки. Сверху он напоминал равносторонний треугольник, и приводящие мышцы челюсти были приближены к его закругленному рылу. Тем самым усиливался «бульдожий» захват.

Рис. 16.1. Нижняя челюсть ритидостея (Rhytidosteus) с крупными зубами и дентикулами, вид сверху и сбоку; длина 15 см; раннетриасовая эпоха (248–247 млн лет); Оренбургская обл. (И. Новиков, ПИН РАН)

Кроме кусочков челюсти, от местного ритидостея ничего не осталось. Но довольно «стандартный» набор признаков строения этой группы земноводных позволяет додумать, что небольшие глазницы располагались по бокам треугольного черепа, покрытого рельефными костями, и между теменными костями зияла скважина. Различимы и желобки органов боковой линии – признак обитателя водной стихии. Позвонки и кости коротких конечностей, видимо, окостеневали плохо. Вряд ли обладатель таких лап мог долго плавать. Скорее, он был придонным засадным хищником, на что указывают и гастролиты – галька, которую ритидостеиды проглатывали для того, чтобы держаться под водой в отсутствие тяжелых костей. Погрузиться в плотную соленую воду было очень непросто.

Только у ритидостея и его соплеменников, в отличие от других темноспондилов, среди современных земноводных есть «двойник», хотя и бесхвостый, – суринамская пипа. Она не только достаточно большая – 20 см длиной, но и тело у нее широкое и сплющенное, с треугольной, заостренной спереди головой. (Правда, у ритидостея один череп достигал длины 45 см.) Эта лягушка охотится в воде, всасывая крупную пищу, и при этом помогает себе пропихнуть ее в рот передними лапами. Ритидостею, впрочем, приходилось полагаться только на свою лягушачью пасть…

…И смотреть в оба своих небольших глаза, чтобы самому не стать добычей обитавших по соседству трематозаврид (Trematosauridae), таких как инфлектозавр (Inflectosaurus), или родственника бентозуха – паротозуха (Parotosuchus). Последний просто мог проглотить более мелкого ритидостея, а трематозавриды к тому же были умелыми, способными догнать любую добычу пловцами с удлиненным, как у современного гавиала, рылом, коротким, сжатым с боков туловищем и длинным хвостом. Подобно ритидостеидам, они были преимущественно морскими амфибиями. И все эти крупные крокодилоподобные существа принадлежали к темноспондилам. На протяжении раннетриасовой эпохи мезозой все еще оставался эрой земноводных, отличавшихся огромным разнообразием и своеобразием. Разве что летать не научились. Хотя пытались – так показалось некоторым ученым, нашедшим в Тюрингии остатки апатеона (Apateon dracyi, родственник тунгуссогирина) с припечатавшимися к маленькому скелетику крыльями поденки. Все совпало настолько удачно и правдоподобно, что ученые реконструировали эфемерное существо с большими глазами, тонкими пальчиками и прозрачными крылышками. Портрет лесной нимфы из греческой мифологии, да и только…

И если динозавры уцелели в виде птиц, то темноспондилов мы сегодня можем наблюдать среди жаб, червяг и тритонов. В каждой лягушке скрывается ее внутренний мастодонзавр, а в каждом из нас сидит своя внутренняя «жаба» – на память о длинной череде мясистолопастных, четырехплавниковых и впервые вышедших погулять на сушу предшественников.

Взрывы вулканов, газы, вырывающиеся по трещинам из недр Земли и отравляющие воду озер и воздух низин, реки, то и дело меняющие русла до полного исчезновения, постоянно пересыхающие водоемы… Именно в таких местах эволюция идет особенно быстро и происходит стремительный рост разнообразия видов. Так произошло в озерах Восточно-Африканской рифтовой системы, где число видов рыб только в пяти наиболее крупных водоемах (общей площадью 146 000 км²) на порядок превысило таковое в спокойных Великих озерах Северной Америки (их площадь почти на 100 000 км² больше). Причем в Африке 95 % видов – эндемики, а среди «американцев» таковых лишь 3 %, остальные – пришлые.

Неудивительно, что и в озерах Центральной Сибири, бывшей на рубеже палеозойской и мезозойской эр (около 252 млн лет назад) северо-восточной окраиной суперконтинента Пангеи, кто-то жил, несмотря на взрывы супервулканов. Менее чем за 800 000 лет потоки раскаленной базальтовой лавы растеклись почти на 5 млн км². Из недр изверглось свыше 3 млн км³ пепла и лавы, в том числе миллионы гигатонн двуокиси углерода – за счет прямых вулканических выделений и в результате разогрева карбонатов и углей. А плавление солей привело к выбросу значительных объемов летучих галогенов, разрушавших озоновый слой. Содержание углекислого газа в атмосфере в 7–10 раз превысило нынешнее, а средние температуры выросли с 20 до 35 ℃.

Но стоило канонаде вулканов где-то утихнуть на несколько лет, как богатые железом и калием вулканические пеплы покрывались густыми лесами из кордаитов, настоящих хвойных, крупных папоротников и пельтаспермовых. Поскольку леса без вездесущих насекомых не бывает по крайней мере с каменноугольного периода, здесь осваивались разнообразные тараканы, жуки, скорпионницы, сетчатокрылые, прямокрылые, чрезвычайно редкие ныне «тараканосверчки» (гриллоблаттиды) и много кто еще. Низинки, вымытые дождями в разрушавшихся под натиском корней лавах, быстро наполнялись водой: в условиях суперпарникового климата дожди проливались часто и обильно. Водоемы расширялись, зарастали харовыми водорослями, похожими на хрупкие веточки сосен, и заселялись всякими животными.

Первыми, наверное, прибывали совсем мелкие пресноводные рачки с напоминавшими семечки гладкими раковинками, остракоды, и более крупные, но тоже двустворчатые листоногие. И те и другие заносились ветрами, когда еще пребывали на стадии икры. Она у таких членистоногих покрыта плотной оболочкой, выдерживает длительное высыхание и, будучи легкой на подъем, переносится на дальние расстояния. Пресноводным остракодам, снующим по дну и слоевищам харовых водорослей, для дальнейшего процветания даже не требовалось искать партнера: партеногенетические самки, чьи предки по материнской линии были когда-то оплодотворены, размножались без их помощи. Листоногие ложились на бок на дно, но не засыпали, а процеживали воду с помощью перистых членистых антенн. На них тут же оседали микроконхиды – совсем мелкие существа, строившие ребристые плоскоспиральные известковые трубочки, из которых высовывались венчики щупальцев для фильтрования взвеси. Порой их скапливалось так много, что они навсегда замуровывали хозяина, совсем не подозревавшего о собственном гостеприимстве, в его двустворчатом домике.

Насекомые слетались сами, чтобы отложить яйца в почти еще никем не освоенном, а значит, до поры до времени безопасном водоеме. И эфемерное озерцо вскоре наполнялось рыскающими по дну личинками поденок и даже, наверное, древнейшими жуками тунгускагирусами (Tunguskagyrus), напоминавшими вертячек и кружившими по водной глади. У этих хищников были гладкие каплевидные панцири, весловидные членики конечностей, с помощью которых они гребли (на самом деле упирались в пленку поверхностного натяжения), и разделенные надвое глаза, чтобы нижние фасетки выискивали жертву в воде, пока верхние выслеживали ее на поверхности.

Возможно, что именно насекомые приносили сюда личинок микроконхид, улиток и двустворок, а также икру рыбы и «лягушек» – ведь должен был кто-то есть обильных братьев меньших? Так в сибирских водоемах, донные отложения которых вскрываются теперь по берегам Нижней Тунгуски и других рек, стремящихся в Енисей (или прямо в моря Северного Ледовитого океана), заводились позвоночные. Из рыб это были небольшие (до 30 см длиной) древние костные ганоиды, такие как тунгусихт (Tungusichthys) и эвенкия (Evenkia) с плотным чешуйчатым панцирем, сдвинутыми вперед крупными глазами и множеством мелких острых зубов. Вероятно, такими зубами они давили панцири насекомых и раковины моллюсков и микроконхид.

Единственным здешним четвероногим существом был тоже небольшой, немного похожий внешне на тритона тунгуссогирин Берга (Tungussogyrinus bergi). Понятно, что его родовое имя, как и многих других местных ископаемых, происходит от названия реки Нижней Тунгуски (и от греч. γυρινοζ – «головастик»). Видовое название земноводному дал в 1939 г. Иван Антонович Ефремов в честь академика АН СССР и профессора Ленинградского государственного университета Л. С. Берга. Лев Семенович изучил первых ископаемых рыб с Тунгуски, а также множество современных сибирских речных обитателей. И, конечно, он известен благодаря концепции номогенеза (от греч. νοµοζ – «закон» и γενεσιζ – «рождение») – эволюции на основе закономерностей, а не случайностей. Именно Берг, переживший несколько революций, блокаду Ленинграда (награжден медалью «За оборону Ленинграда») и преследования со стороны агрессивных и безграмотных политиков, как нельзя более точно определил важнейшее различие науки и политики: «…Наука не претендует на обладание абсолютной истиной, и потому ей свойственна терпимость и гуманность. Наука внутренне свободна, относится с уважением к чужой свободе и требует такого же отношения и к себе»[26].

Ефремов не только описал позднепермскую сибирскую амфибию, но и обратил внимание на сходство древней кордаитовой тайги Тунгуски и южных материков и предположил, что «климатические пояса верхнего палеозоя располагались перпендикулярно к современным и экватор пермского времени стоял "вертикально", как наш современный меридиан. Следовательно, ось нашей Земли лежала в плоскости… вращения планет вокруг Солнца, подобно тому, как вращается в настоящее время планета Уран… Астрономы, пока упорно верящие в незыблемость планетных осей, будут находить всяческие возражения и авторитетно "опровергать" нас, геологов…»[27]. С опровержением, правда, выступили сами геологи, установившие, что планетарные оси все-таки далеко не отклоняются, а вот материки пребывают в постоянном движении. Палеоботаники выяснили, что пермская растительность Сибири и южных материков (Гондваны) различалась, а палеонтологи, например Эверетт Олсон, выявили огромное сходство американских и приуральских фаун.

«Тунгусский головастик» оказался весьма необычным ископаемым. У него сохранились не только остатки жаберного скелета, но и отпечатки небольших наружных жабр, что придавало ему сходство с аксолотлем – личинкой-переростком (рис. 17.1).

Череп (всего до 11 мм длиной) был округло-треугольным и укороченным, особенно его заглазничная часть, а глазницы зияли почти в полчерепа – как у лягушки или саламандры. Крупная теменная скважина открывалась между глазами и вела в большой пинеальный мешок. От своих собратьев тунгуссогирин отличался необычными трехвершинными зубами верхней челюсти, уплощенными с боков и высокими. Зубы сидели и на зубной кости нижней челюсти, а также на очень небольших предчелюстной и верхнечелюстной костях, которые не соприкасались с квадратно-скуловой. Из-за этого орбиты доходили до крыловидной кости в нижней части черепа, разделяя его как бы пополам. (При жизни в этих полостях находилась глазные мышцы, и туда же могли втягиваться большие глаза.) Впечатление ажурности черепа усиливается крупными ноздрями спереди и дополнительным окном между ними. Довольно тонкими были и элементы нёбной части черепа – сошник, нёбная, крыловидная и другие кости. Разве что удлиненный парасфеноид с вееровидным основанием придавал ему некоторую крепость. Жаберный скелет, расположенный между черепом и плечевым поясом, состоял из нескольких мелких, слегка удлиненных гиобранхиальных элементов и едва заметных острых конических зубцов. (Последние, довольно разнообразные по форме у ближайших родственников тунгуссогирина, достались им в наследство от рыбьих предков.) Именно расположение этих элементов подсказывало, где располагались не уцелевшие хрящевые жаберные дуги. Позади черепа топорщились три пары наружных жаберных ветвей с короткими частыми нитями (см. рис. 17.1). Такие жабры помогали не только захватывать больше кислорода, но и споро избавляться от излишков двуокиси углерода, что на континенте вулканов представлялось совсем не лишним. (Сами зубцы могли также служить для фильтрации.) А то, что они не были чрезмерно развиты, указывает на медлительный придонный образ жизни тунгуссогирина. В позвоночнике окостеневали только парные невральные дуги, к которым примыкали короткие ребра. Пояса конечностей были развиты слабо. Плечевая и бедренная кости удлинились, причем их размеры заметно разнились у одновозрастных особей. Передние конечности заканчивались четырьмя пальчиками, и два средних особенно выделялись. На брюшке проступают округлые миллиметровые чешуйки с ростовыми слоями, подсказывающими, что особям было по четыре-пять лет. (Чешуя – совсем не редкий признак древних амфибий.)

Рис. 17.1. Отпечаток тела тунгуссогирина (Tungussogyrinus bergi) с пигментом сетчатки (в глазницах) и наружными жабрами (справа), сохранившимися в виде углистой пленки, нижний ракурс; длина черепа 7,5 мм; позднепермская эпоха (252 млн лет); Красноярский край (ПИН РАН)

Легкий скелет тунгуссогирина, многие части которого при жизни, видимо, оставались хрящевыми, в совокупности с приметным жаберным аппаратом выдавал в нем существо, сохранившее личиночные черты, включая наружные жабры. Иначе говоря, тунгуссогирин был неотенической формой. Обычно земноводные вынуждены прибегать к неотеническим «хитростям», если требуется выжить в быстро меняющейся среде, например в то и дело пересыхающих водоемах. Приходится взрослеть и размножаться, по сути, на личиночной стадии. Вулканические озера позднепермской Сибири постоянством не отличались – вот тунгуссогирин и предвосхитил появление половозрелых личинок, аксолотлей, которые откладывают икру по нескольку раз в год. Подобные животные – небольшого размера и быстро размножающиеся – называются r-стратегами («r» – обозначение коэффициента из уравнения, описывающего рост численности популяции). Длинные лапки с широкими перепонками помогали ему плавать. А странные для амфибии зубы шли в ход при сборе пищи: рыбы из озер Восточно-Африканского рифта соскабливают такими зубами водоросли, а тунгуссогирин мог соскребать обильных трубчатых микроконхид с раковин рачков.

Рис. 17.2. Одно из древнейших хвостатых земноводных чунерпетон (Chunerpeton tianyiensis), вид сверху; длина 15 см; позднеюрская эпоха (160 млн лет); Яньляо, пров. Внутренняя Монголия, Китай (Пекинский музей естественной истории)

Рис. 17.3. Предок современных пип чжэнибатрах (Genibatrachus baoshanensis) со слитным нёбом и всего с восемью предкрестцовыми позвонками, вид снизу; длина головы с туловищем 8 см; раннемеловая эпоха (130–120 млн лет); Чжэхоль, пров. Ляонин, Китай (Пекинский музей естественной истории)

Принадлежал тунгуссогирин к бранхиозавридам (Branchiosauridae, от греч. βραγχοζ – «жабра» и σαυρα – «ящерица») – одной из вымерших групп темноспондильных амфибий. Появились бранхиозавриды в конце среднекаменноугольной эпохи (315 млн лет назад) в водоемах горной центральноевропейской части Лавруссии, и позднепермский тунгуссогирин оставался последним из прямых представителей этой группы. Первые из них были особенно мелкими и питались за счет фильтрации, используя жаберные зубчики. Они действительно сохраняли жаберное дыхание и по большей части хрящевой скелет на протяжении всей жизни (более 10 лет) и, видимо, никогда не покидали водоемов. Впрочем, по мере взросления количество костных элементов у них возрастало от единичных до трех десятков. Будучи совсем небольшими (5–15 см длиной), бранхиозавриды сотнями скапливались в озерах и старицах. Даже теперь их скелетики лежат по 20 штук на 1 м². Наверное, могло бы быть и больше, но в тесноте амфибии поедали друг друга. Не помогала даже защитная окраска: красивый узор из расплывчатых угловатых пятен. Во многом – и в строении скелета, и в особенностях развития, и в образе жизни – они напоминали современных хвостатых земноводных и, видимо, принадлежали к линии их предков, возможно и бесхвостых тоже (рис. 17.2, 17.3).

Огромная стрекоза подлетела к поверхности озера, выхватила из воды существо с головой, похожей на серп, и унесла в лес… Наверное, в гнездо, если следовать логике создателей этого научно-популярного фильма с шикарной компьютерной графикой. Потому что в таком случае длина раннепермской протострекозы-меганевриды достигала трех метров: ведь взрослый диплокаул большерогий (Diplocaulus magnicornis, от греч. δι-πλαξ – «двойной» и καυλοζ – «рукоятка», лат. magnus – «большой» и cornu – «рог») вырастал до полутора метров, а юная особь выглядела совсем иначе – почти безрогой. У нее еще не развились так хорошо узнаваемые «рога», из-за которых диплокаул стал одним из самых популярных персонажей околонаучных произведений. Кончики разрастаний почти плоского черепа отстояли друг от друга на 35 см, а длина каждого достигала почти 10 см (рис. 18.1). Именно череп и тонкий позвоночник – все, что обычно остается от диплокаулов. Будто к копью вместо заостренного наконечника прикрутили бумеранг.

Рис. 18.1. Череп диплокаула (Diplocaulus magnicornis) с «рогами» из таблитчатых костей, вид сверху; ширина 30 см; раннепермская эпоха (290–275 млн лет); шт. Техас, США (Музей естественной истории Уайтсайда, Симор)

К открытию диплокаула приложил руку сам Эдвард Дринкер Коп из Пенсильванского университета в Филадельфии. В 1877 г. он установил род диплокаул с типовым видом – D. salamandroides из Иллинойса, а спустя пять лет добавил к нему наиболее известного представителя этого племени – «длиннорога». В околонаучной литературе выдающийся палеонтолог прославился как один из предводителей «банд» в костяных войнах, охвативших Дикий Запад во второй половине XIX в. Его противником выступал Отниел Чарльз Марш из Йельского университета, тоже немало сделавший для перехода палеонтологии со стадии собирательства к научному осмыслению. Коп был выходцем из богатой семьи пенсильванских ортодоксальных квакеров. Капитал его семьи и обеспечивал экспедиции и другие нужды ученого. Все изменилось со смертью отца – преуспевающего судовладельца. Коп вложился в серебряные рудники в Мексике, перспективность которых сам же и разведал. Увы, предприниматель из него вышел куда хуже, чем геолог и палеонтолог. Ученый разорился и последние 10 лет жизни провел, распродавая с любовью собранные коллекции – правда, исключительно в ведущие музеи Соединенных Штатов. Незадолго до смерти, как истинный естествоиспытатель, он завещал свое тело Антропометрическому обществу с пожеланием: «Мозг сохранить в коллекции мозгов, а скелет – отпрепарировать и сохранить в их коллекциях, в запирающейся витрине или выдвижном ящике… доступном для изучения студентами антропологии»[28].

Наиболее важными своими достижениями Коп считал вклад в изучение эволюции млекопитающих (от общего предка вплоть до человека, которого он, конечно, рассматривал как одного из приматов) и в историю позвоночных вообще. Действительно, целый ряд закономерностей, сейчас для нас вполне очевидных, например то, что все копытные млекопитающие происходят от предков с когтями, были впервые показаны Копом.

Среди прочего он обнаружил в Америке, конкретно в Техасе, пермские отложения. Отсюда, из пресноводных слоев, и происходил диплокаул, отнесенный автором к стегоцефалам, предковым для лягушек и саламандр. Коп отметил сходство двухголовчатых шейных и спинных ребер между собой, цилиндрические катушковидные позвонки и, конечно, удивительное разрастание в задней части черепа чешуйчатых и особенно таблитчатых костей, превратившихся в длинные боковые и отведенные назад «рога». Еще одной странностью черепа были огромные глазницы, вынесенные далеко вперед, так что они сблизились с ноздрями (см. рис. 18.1). Теменное отверстие едва проглядывало. Весь череп был испещрен небольшими ямками. Кости конечностей сохранялись редко, и поначалу считалось, что диплокаул ног не имел.

«Древнее болото, очевидно, служило обиталищем для бесчисленных амфибий, и, открыв его, я больше сделал за последний месяц пребывания в Тексасе, чем за все остальное время… Профессор Коп обыкновенно называл эти образцы "грязные головы", потому что они почти всегда были покрыты тонким слоем окременелой грязи… Почти все кости… заключены были в твердой красной оболочке»[29], – живописал свою потрясающую находку ее первооткрыватель Чарльз Штернберг. Именно на его полевых работах во многом зиждился успех профессоров-палеонтологов той поры. Лучшие добытые образцы он тут же отсылал скорыми поездами в Филадельфию. (Коп скончался через 20 лет после этого открытия, когда знаменитый «охотник за ископаемыми» по его поручению вновь выбрался на пермские местонахождения Северного Техаса.)

Кости техасских диплокаулов действительно образовывали огромные скопления: на площади менее 4 м² среди 400 определимых остатков, что само по себе внушительная масса, они составляли до 90 %. Только черепов – свыше 200! Вероятно, то была старица раннепермской реки, где эти существа пытались переждать засуху. (Отсюда Национальный музей Соединенных Штатов получил более двух тонн образцов.) Все это несколько напоминало современный Техас с изнуряюще жарким летом, пыльными бурями и мощными смерчами. Речка, то и дело пересыхавшая, когда-то несла свои воды на запад (Техас не сильно развернуло с тех времен) – в узкое теплое море. Здесь развивалось одно из крупнейших животворных сооружений в истории Земли – мшаночно-губковый риф Эль-Капитан. (Ныне – одноименная скала-башня, на отвесных стенах которой любят без страховки состязаться безбашенные скалолазы.) Ко времени гибели диплокаулы оставались в бочаге почти одни: вся рыба уже издохла или была съедена незадачливыми обитателями будущей братской могилы. Спастись им помешали слишком слабые ножки (с четырьмя пальчиками на передних и пятью на задних), которые, конечно, имелись, но для дальних переходов по суше оказались непригодными.

Здесь следует сказать пару слов о родословной диплокаула. Он и похожие создания принадлежали к нектридеям (Nectridea, от греч. νεχω – «плавать» и οίοζ – «подобный»), представлявшим одну из главных линий развития наземных позвоночных – лепоспондильную (Lepospondyli, от лат. lepos – «красота» и греч. σπονδυλοζ – «позвонок»), полностью вымершую. Наверное, эту группу можно назвать тупиковой, но для своего времени она была вполне успешной. Диплокаулиды, например, населяли всю тропическую часть Пангеи – от Техаса до Марокко, а род продержался с конца каменноугольного периода до середины пермского – более 35 млн лет. (Род человеческий, Homo, столько явно не протянет – и кто после этого тупик эволюции?) Кроме нектридей, к лепоспондилам обычно относят угревидных, безногих, с сильно редуцированными покровными костями черепа аистоподов (Aistopoda, от греч. α-ιστοζ – «исчезнувший» и πουζ – «нога»), микрозавров (Microsauria) и несколько небольших групп, существовавших с середины раннекаменноугольной до позднепермской эпохи (340–255 млн лет назад). Одно время они представлялись обособленной ветвью амфибий, возможно даже породивших всех современных земноводных. Но чем больше их изучали, тем меньше амфибийных черт находили. На всякий случай: полуводный и даже водный образ жизни таковой чертой не является (скажем, крокодилы и ихтиозавры – это рептилии, а киты, кто бы сомневался, – млекопитающие). Зрить надо в корень, т. е. тщательно изучать скелетные и прочие остатки.

К примеру, новые находки микрозавров из верхнекаменноугольного лагерштетта Мэзон-Крик в Иллинойсе, где их остатки сохранились практически целиком, позволили узнать, что тельца покрывала мелкая костяная чешуя со сложным ребристым орнаментом, а брюшко защищал панцирь из игловидных гастралий. В черепе микрозавров выделялись крупный треугольный парасфеноид и удлиненная квадратная кость, очерчивающая сзади глазничную впадину. Все это признаки скорее пресмыкающихся, чем земноводных. Если учесть, что даже самые мелкие, юные микрозавры никогда не «отращивали» никакие жабры, то, конечно, амфибиями они быть не могли. Просто из-за измельчания в ходе эволюции позвонки у них упрощались. Вот и получились рептилиоморфы, очень похожие на амфибий, но предпочитавшие жить в листовом опаде и в ходах, проделанных в почве, а не в воде.

У лепоспондилов сохранялась хорда, проходившая сквозь позвоночник; тела и дуги позвонков слились в единое целое, сохранив передние и задние углубления (отсюда и название «красивопозвонковые»); отсутствовали ушные вырезки позади черепа, а зубы были простыми (нескладчатыми). Обычно такие существа имели маленькие, вплоть до полного исчезновения (у аистоподов), лапки, а хвостик длинный. На него приходилось две трети длины тела. У нектридей, судя по симметрично расположенным и очень длинным верхним (невральным) и нижним (гемальным) дугам, хвост был сжат с боков.

Как и у рептилий, юные особи у лепоспондилов не являлись головастиками и ничем, кроме как размером, не отличались от взрослых животных. Скелет быстро окостеневал, что позволяет изучать их «ранние годы жизни» во всех подробностях. Многие из них вели водный образ жизни, но форма костей конечностей и отсутствие наружных жабр даже у личинок указывают на происхождение от наземных предков. Просто выживать в полупогруженных в воду угольных лесах легче было, плавая и ползая по плотам из листьев в поисках насекомых, многоножек и всяких паукообразных. Из-за несколько упрощенного строения скелета, связанного с миниатюризацией, лепоспондилов нередко считали предками саламандр, лягушек и прочих современных земноводных. Однако они исчезли до появления первых представителей этой группы, совсем иначе росли и, в отличие от темноспондилов, обходились без наружных жабр на всех стадиях развития.

Среди прочей лепоспондильной мелюзги диплокаул смотрелся великаном. Самая выдающаяся во всех отношениях его часть – «излишние рога» – вызвала среди палеонтологов небывалый прилив творческой фантазии. «Излишние» – в данном случае научный термин, подразумевающий, что какой-то орган или его часть у особей данного вида непомерно развиты в сравнении с родственниками. По мнению одних, эти «излишества» могли прикрывать длинные наружные жабры для облегчения дыхания в затхлых водоемах или поддерживать кожные клапаны над ними. Другие полагали, что без такой дуги диплокаул не смог бы создать необходимую подъемную силу, чтобы всплыть к поверхности. А может, это были случайные изменения, вызванные нарушением обмена веществ? Но что выросло, то выросло… Через 70 лет после открытия загадочного земноводного Эверетт Олсон из Чикагского университета, лично объездивший пермские местонахождения почти всего мира, предположил, что выросты поддерживали боковые кожные мембраны, позволяющие диплокаулу скользить надо дном подобно скату. Он же предложил и другую идею: своей головой животное, как лопатой, копало ямки, чтобы спастись от хищников или пережить засуху. В конце концов «рога» могли просто спасать своего обладателя от кровожадных соседей: не каждый способен растянуть пасть вширь на треть метра!

Труды Олсона тщательно изучал Иван Антонович Ефремов, создавая новую и важную палеонтологическую дисциплину – тафономию. А Олсон в разгар холодной войны несколько раз выбирался в Советский Союз и возвращался в США с книгами Ефремова, считая, что тафономию необходимо преподавать в американских университетах. «Нас, конечно, непосредственно занимали вопросы пермских животных и взаимосвязи русских и американских фаун, но даже в них проявлялись глубокие философские различия, – вспоминал Олсон о своих спорах с фантастически одаренным советским ученым в Москве. – Я происходил из общества, погруженного в традиции линейной логики и простых убеждений о причинно-следственных связях; Ефремов опирался на свой собственный сложный сплав восточной диалектической философии, узкого материализма и веры в социальную утопию как высшую цель»[30]. (В ФБР тем временем недоумевали: уж не шпион ли этот почитатель советской науки? В КГБ, соответственно, под подозрение попал Ефремов. Надо же было двум важным организациям оправдывать свое существование.)

Споры о предназначении «рогов» не прекратились по сию пору, хотя и стали более технологичными. Переднюю часть диплокаула воссоздали из пробкового дерева и пластилина и поместили модель в аэродинамическую трубу, чтобы определить ее лобовое сопротивление и другие физические параметры. Кроме того, учитывались особенности строения животного, которые были открыты позднее, а именно: сильно расширенные ключицы и межключица; длинные (до 10 см) уплощенные ребра, расходившиеся от спинных позвонков в плоскости черепных выростов, и очень длинный хвост (рис. 18.2). Все животное, не более 3 см толщиной и утончавшееся кзади, выглядело как изящный китайский воздушный змей.

Рис. 18.2. Реконструкция скелета диплокаула с сильно расширенными ключицами и межключицей и сжатым с боков хвостом; ширина 30 см; раннепермская эпоха (290–275 млн лет); шт. Техас, США (Денверский музей естественной истории)

Выяснилось, что даже без задней части тела голова могла служить идеально сбалансированным подводным крылом, создававшим подъемную силу. Диплокаул непринужденно и быстро всплывал к поверхности. Причем чем круче задирался угол набегавшего потока (в пределах 22°), тем проще было маневрировать животному. Не снижал плавучести и открытый рот. Чем не преимущество в быстрых реках? Облегченный ямчатый череп и губчатые позвонки тоже способствовали жизни на плаву. До поры до времени диплокаул мог лежать на дне, притаившись в тени древовидных хвощей, широколистых цикадофитов и гигантоптерид, росших вдоль берегов. Он высматривал обращенными вверх глазами небольшую рыбешку, затем резко всплывал, хватал добычу и уходил вместе с ней обратно на дно. Быстро погружаться опять же помогала утяжеленная голова: достаточно было развернуться рылом вниз. Мальки местных ганоидов, целакантов и двоякодышащих рыб (у взрослых был слишком прочный чешуйчатый покров), личинки амфибий, угодившие в реку насекомые вполне годились в пищу. Как раз крупные листья местных деревьев особо привлекали шестиножек, которые объедали их, высасывали соки и порой падали в воду. Каждая ветвь широкой нижней челюсти диплокаула несла около 30 остроконечных зубов; позади них, но только в передней части виднелся второй ряд. Два ряда таких же зубов торчали сверху (внутренние сидели на сошнике). При смыкании зубные частоколы входили в пазы между собой, образуя сплошную давилку.

В реальной жизни не бывает, чтобы какой-нибудь орган выполнял только одну функцию. Заметные «рога» диплокаула могли быть привлекательными и для особей противоположного пола – тоже «рогатых» (безрогих-то не найдено). Далее в ход вступали правила полового отбора, запускавшие череду преобразований, которые в конце концов приводили к появлению среди диплокаулов (а это был далеко не один-единственный вид) большерога. В пользу такого хода событий свидетельствует по крайней мере очень разная форма черепов юных и взрослых диплокаулов. На это обратил внимание все тот же Олсон, тщательно замеривший все уцелевшие кости 47 особей. Если у мелких особей длина черепа даже несколько превышала ширину (1,4 против 1,3 см), то при дальнейшем развитии он в основном расширялся из-за ускоренного разрастания таблитчатых костей, вытягивающихся в «рога» (15 против 33 см) (рис. 18.3). Очертания головы резко и быстро менялись, когда она удлинялась до 6 см. Правда, тогда получается, что все найденные зрелые диплокаулы – исключительно самцы. (Случается, конечно, что самки в течение нескольких поколений без партнеров обходятся, но чтобы наоборот…) Достаточно и того, что подобные изменения отражают и смену поведения. К тому же столь непохожие взрослые и дети очень различались образом жизни, что снижало уровень угрозы со стороны заматеревших особей. (Имеется в виду, конечно, не то, что большие могли наказать маленьких, а то, что они бы их просто съели.)

Рис. 18.3. Скелет юного диплокаула, вид снизу; ширина 3 см; раннепермская эпоха (290–275 млн лет); шт. Техас, США (Музей естественной истории Уайтсайда, Симор)

Что касается «рогов» как защитных приспособлений, то они не решают проблему полностью – есть ведь можно и с хвоста или сбоку. Скажем, диметродоны (Dimetrodon), бывшие обычными обитателями раннепермских речных пойм, а также пресноводные ксенакантные акулы, взрослые эриопсы (Eryops) серьезно угрожали жизни диплокаулов любого возраста. Даже диадектиды (Diadectes), хотя и были одними из первых наземных животных, освоивших растительную диету, вполне могли потреблять любую доступную пищу. Что касается диметродонов, то эти существа, под 300 кг весом, с массивным черепом и очень крупными слегка уплощенными и загнутыми назад режущими зубами в мощных челюстях (и дополнительным озублением нёба), были крупнейшими хищниками раннепермской эпохи. Кстати, особенно значительным размером (с коронкой высотой 10 см и более) выделялись предкоренные и первые коренные зубы. У диметродонов уже заложилась дифференциация зубов по размеру и функции, поскольку они принадлежали к терапсидам (Therapsida), т. е. являлись древними предками млекопитающих. Перекусить череп даже самого крупного диплокаула им ничего не стоило.

При высыхании водоема юные диплокаулы спасались в норах, куда набивались, слегка высунув рыльце, по нескольку штук – бок о бок с другими юнцами, такими как эриопс. В это время полакомиться свежей и легкодоступной добычей на илистые косы, расправив свои спинные паруса, выходили диметродоны. Мощными когтями они извлекали молодь из мелких норок и надкусывали головы, чтобы жертва не особо трепыхалась. (Да и вообще, еще неокрепшие умы – весьма питательная добавка к рациону.) Правда, добыча все же сопротивлялась, выворачиваясь из пасти: не случайно среди поврежденных скелетиков лежат и выпавшие зубы диметродонов. Так описал одно из техасских местонахождений диплокаулов Роберт Бэккер из Хьюстонского музея естественных наук – палеонтологический еретик (по его собственному выражению), прославившийся своими фантазиями и великолепными рисунками на тему доисторической жизни. Было ли так на самом деле? Сомнительно. Вряд ли вечно голодный, как и любой другой хищник, и, судя по строению мозга, неглупый диметродон бросил бы недоеденных диплокаулов. Скорее после окаменения осадка с норками этот пласт был вновь частично размыт вместе с приподнятыми фрагментами черепов.

В Нижегородском художественном музее выставлен импрессионистский пейзаж Бориса Михайловича Кустодиева «Волга. Радуга» (1925). На картине буксирчик тянет пару барок вдоль живописных ярко-рыжих полосатых утесов, над которыми на фоне иссиня-грозового неба едва белеет церковка и выгнулась полосатая и яркая, как эти утесы, радуга. На картину попали знаменитые пермско-триасовые отложения Европейской России. В народе их прозвали орденскими лентами, в ученых трудах – радужными рухляками.

Обнажаются такие континентальные глинисто-песчаные отложения с тонкими прослоями карбонатов и в оврагах под мощным Нижегородским кремлем (в ансамбле которого нашлось место и музею с полотнами Кустодиева), и выше по правому берегу Оки. Сюда в свое время (и из предыдущей главы) устремились сэр Родерик Мурчисон и граф Александр Андреевич Кейзерлинг: все-таки попасть в третий по значимости город империи, прославившийся промышленными ярмарками, было проще, чем куда-либо еще. Ученые нашли в рухляках лишь рыбью кость, но в 1845 г. нижегородский разрез вошел в пермскую систему Мурчисона как самые верхние ее слои. Удивительно, но так оно и оказалось, хотя лишь через 40 лет начинающий палеонтолог и почвовед Владимир Прохорович Амалицкий, присланный в Нижегородскую губернию Императорским Санкт-Петербургским университетом, обнаружил в рухляках обильные окаменелости этого возраста…

Теперь овраги заплыли и заросли: ярко-рыжие глины и пески напоминают о себе, только когда затевается какое-нибудь строительство и древние толщи вскрывают бульдозеры и экскаваторы. Дождавшись, пока шумные машины замрут на обед или выходные, на отвалы устремляются палеонтологи – и любители, и профессионалы. Если повезет, здесь можно найти маленькие, похожие на костяные монетки позвонки тупилякозавров; кусочки зубастых челюстей проколофонов; колючки гибодонтных акул; резные зубные пластинки двоякодышащих рыб гнаториз; элементы скелета темноспондильного двинозавра (Dvinosaurus) и дицинодонтов (Dicynodontia) – двуклыковых, клювастых зверообразных; сеймуриаморфы карпинскиозавра (Karpinskiosaurus) и ярилина (Jarilinus) с уралэрпетоном (Uralerpeton). С некоторыми из этих персонажей мы уже встречались в предыдущей части, и они представляют в основном пресноводную фауну раннетриасовой эпохи.

В слоях подревнее, обычно в сероцветных старичных линзах, встречаются остатки позднепермских растений и животных. Это оттиски побегов хвощей паракаламитес (Paracalamites) и хвойных квадрокладус (Quadrocladus), семеносные диски пельтаспермовых (Peltaspermum), отпечатки листьев гингкофитов; слепки овальных раковин двустворок; красивые ромбические чешуи и необычные, напоминающие пальчатые лопатки зубы эвринотоидиформных костных ганоидов (Eurynotoidiformes); кости парейазавров и клыки иностранцевий (о тех и других – дальше). Иногда попадаются буквально резные прямоугольные костные пластинки с отходящим точно вдоль осевой линии отростком. В отростке есть прорезь – будто его придумали на фирме канцтоваров для скрепления листов бумаги.

Это спинные щитки хрониозухий (Chroniosuchia). Название, подчеркивающее длительную историю (от греч. χρονιοζ – «долго существующий») данной группы крокодилоподобных животных – «зухий», в 1957 г. придумал Борис Павлович Вьюшков, молодой палеонтолог из ПИН АН СССР. Самого Бориса Павловича уже давно нет на свете: он так и остался молодым, на 32-м году жизни навсегда сгинув в одном из отделений милиции.

И все же Вьюшков, прошедший школу Ефремова, успел сделать для палеонтологии очень много. Он читал захватывающие популярные лекции по истории биосферы. Организовал масштабные раскопки пермских и триасовых позвоночных на Архангелогородчине, в Кузбассе, Южном Казахстане, Оренбуржье, Печорском бассейне и Поволжье (порой даже в морозные зимы, чтобы по весне ничего не пропало вместе с половодьем). В результате музеи пополнились весьма полными скелетами всевозможных «лабиринтодонтов», зверообразных тероцефалов (Therocephalia), дицинодонтов, казеид (Caseidae), котлассиоморф (Cotlassimorpha), проколофонов (Procolophonia), псевдозухий (Pseudosuchia) и древнейшего в мире архозавроморфа (Archosauromorpha). Все они амниоты (кто это, разъяснится в конце главы) и близкие к ним формы: котлассиоморфы – рептилиоморфы (Reptiliomorpha), ставшие почти амниотами; проколофоны вместе с парейазаврами представляли парарептилий (о них речь впереди); от потомков казеид и тероцефалов в итоге произошли млекопитающие; архозавроморфы дали начало всем птерозаврам, динозаврам (включая птиц) и крокодилам, в том числе предшественникам последних – примитивным псевдозухиям.

До Вьюшкова из тероцефалов – обширной и важной для понимания происхождения млекопитающих группы – был описан всего один род, а казеиды были известны только из Северной Америки. Коллекции эти продолжают изучать и до сих пор открывают в них новые формы. Наверное, в полевых условиях Вьюшкову, «не имевшему постоянного места жительства, более 6 лет снимавшему углы» и «ночевавшему в Палеонтологическом музее, у знакомых и на вокзалах», жилось комфортнее, чем «в общежитии Академии наук в комнате на 10 человек»[31]. Без курьезов на раскопках не обходилось. Так, в оренбургской степи местные колхозники ежедневно наведывались с проверкой: что тут делают люди из Москвы? К разъяснениям Вьюшкова доверия они не испытывали. Тогда молодой ученый подобрал глыбу песчаника и несколько дней, пряча ее под мешковиной, что-то на камне выдалбливал. Закончив работу, он дождался очередных гостей и расчехлил глыбу… На ней в человеческий рост вытянулся гигантский каменный фаллос. «А теперь представьте, какими были сами ящеры!» – с торжеством объявил Борис Павлович работникам полей…

Среди находок Вьюшкова оказались и хрониозухии – последние представители антракозавров, одной из древнейших ветвей рептилиоморф. Антракозавры (Anthracosauria) появились в раннекаменноугольную эпоху (330 млн лет назад), и их остатки нередко извлекают из залежей каменного угля прежней Лавруссии. Отсюда и название «угольные ящеры» (от греч. ανθραξ – «уголь» и σαυρα – «ящерица»). Первые из них не дорастали и до полуметра, а концу периода они уже достигали в длину 3 м и вошли в число самых крупных полуводных хищников. На их черепах с торчавшими назад рогами из разросшихся таблитчатых костей все еще проступали желобки органов боковой линии, в челюстях сидели лабиринтовые зубы, лапы еле выдавались из-под туловища, зато выделялся сжатый с боков хвост. В целом они очень походили на темноспондильных земноводных. Однако какие-либо признаки жаберного скелета исчезли, череп стал более высоким и сохранил непарную верхнюю затылочную кость, как у настоящих рептилий. А в шкуре сидели бугорчатые или ячеистые костяные щитки, что затрудняло кожное дыхание. От внешне несколько сходных с ними темноспондильных амфибий их также отличали пятипалые конечности (все, а не только задние), дисковидные позвонки с сильно окостеневшими плевро- и интерцентрами и невральными дугами, удлиненные ребра и мощный тазовый пояс. Такие животные могли подолгу путешествовать и по суше, что в условиях угольного леса с обширными завалами отнюдь не было лишним.

Последними представителями этой переходной во всех отношениях группы стали среднепермские – позднетриасовые (265–225 млн лет назад) хрониозухии, обитавшие в пределах Северо-Восточной и Восточной Пангеи (на территории от Германии до Северного Китая и Лаоса).

Нижегородские представители группы относятся к видам: хрониозух Лихарева (Chroniosuchus licharevi), ярилин удивительный (Jarilinus mirabilis) и уралэрпетон Твердохлебовой (Uralerpeton tverdochlebovae, от «Урал» и греч. ερπετον – «пресмыкающееся»). Названы они в часть геолога Бориса Константиновича Лихарева, редактировавшего в 1930–1940-е гг. первые всеобъемлющие атласы-определители ископаемых фаун СССР, и палеонтолога Галины Ивановны Твердохлебовой из Саратовского государственного университета имени Н. Г. Чернышевского. Имя «ярилин» происходит от Ярильского оврага в центре Нижнего Новгорода, где большой фрагмент черепа добыл Вьюшков.

Тело хрониозухий укоротилось, так как количество предхвостовых позвонков сократилось до 25. От туловищных щитков осталась лишь узкая полоска вдоль хребта. Эти костяные бляшки чаще всего и сохраняются (рис. 19.1). Нисходящий осевой выступ щитка входил точно в щель на высоком остистом отростке невральной дуги. Поэтому число бляшек совпадало с таковым позвонков (30 в общей сложности, не считая самых первых шейных). И, поскольку эти прямоугольные пластинки плотно внахлест стыковались друг с другом вдоль позвоночника, получалась крепкая опора для туловища. При случае внешний крепеж мог и защитить своего хозяина от чьих-то больших челюстей. Щитки пронизаны тонкими и частыми полостями, когда-то вмещавшими коллагеновые волокна Шарпея; на их нижней поверхности выступали невысокие гребни. И то и другое служило для крепления мускулов, протянувшихся поверх хребта и связующих щитки с поперечными отростками позвонков, что позволяло управлять всей необычной конструкцией при ходьбе.

Уралэрпетон имел облегченные пластинки с развитой губчатой тканью, уменьшавшие вес тела. Не исключено, что обильные кровеносные сосуды, занимавшие когда-то многочисленные полости, нагревались, пока уралэрпетон принимал солнечные ванны, и тепло вместе с кровотоком распространялось по телу. У некоторых хрониозухий щитки состояли из спутанно-волокнистой костной ткани. Ее присутствие указывает на то, что эти элементы – результат метаплазии, т. е. замещения клеток одного типа другими, в данном случае кожных – костными. Отсюда следует, что щитки у хрониозухий возникли независимо от похожих кожных окостенений у других животных, например крокодилов.

Рис. 19.1. Туловищный позвонок с приросшим щитком у хрониозухии быстровианы (Bystrowiana permira); вид сзади; ширина щитка 3 см; позднепермская эпоха (253 млн лет); Владимирская обл. (В. Голубев, ПИН РАН)

Сильно вогнутые плевроцентры позвонков плотно смыкались с шаровидными интерцентрами. (Подобные сферические шарниры обычны в мире техники и в некоторых игрушках, но отнюдь не в мире животных.) За счет этого механизма позвоночник обретал некоторую гибкость в боковом и вертикальном направлениях, не теряя в прочности. Весь скелет – внешний и внутренний – вполне мог выдержать вес животного на суше. Благодаря полному слиянию этих элементов и сужению самих щитков уралэрпетон легко изгибался вправо и влево (и при желании вилял хвостом). Без змеевидных движений подобным животным перемещаться было затруднительно.

Уралэрпетон мог «похвастаться» наибольшим размером среди хрониозухий: его череп достигал в длину 55 см. У него были каплевидные глазницы, овальные ноздри и предчелюстная скважина. Рыло плавно прогибалось по всей длине, а пара крупных удлиненных отверстий задним краем уходила под глазницы (рис. 19.2). О предназначении этих зияний, по расположению очень напоминавших предглазничные окна архозавров (например, динозавров), ученые думали по-разному. Вьюшков не исключал, что там располагались какие-то важные железы.

Рис. 19.2. Череп и передняя часть туловища хрониозавра (Chroniosaurus dongusensis); длина черепа 10 см; позднепермская эпоха (257–255 млн лет); Оренбургская обл. (В. Голубев, ПИН РАН)

Более вероятно, что окна способствовали подвижности боковых черепных блоков относительно крыши и мозговой коробки, поскольку слезная и верхнечелюстная кости соединялись лишь посредством связок. (Из-за этого находка целого, не распавшегося на части черепа хрониозухии – исключительная удача.) Связки крепились на мелких параллельных гребнях, которые располагались на длинной площадке верхнечелюстной кости, задвинутой под слезную. Вероятно, то было решение проблемы кинетизма (подвижности) черепных блоков – с ней сталкиваются многие животные, неспособные «тщательно пережевывать» пищу и вынужденные глотать ее куском. Каждый справляется с задачей по-своему: у костистых рыб предчелюстная кость задирается относительно верхнечелюстной; у некоторых акул есть растяжимые соединения верхней челюсти с мозговой коробкой, позволяющие ей выдвигаться вперед независимо от остальных элементов черепа; у новонёбных (т. е. у большинства современных) птиц крыловидная кость образует суставные стыки с квадратной и нёбным комплексом – и клюв широко раскрывается. Неудивительно, что и у хрониозухий появилось свое ноу-хау, рассчитанное на их конструкцию черепа.

Желобки органов боковой линии, которые были у более древних антракозавров, у хрониозухий полностью исчезли, что тоже связано с преимущественно сухопутным образом жизни.

Возможно, уралэрпетон умел охотиться и в воде, и на суше. Подходящей по размеру и «твердости» пищи и там и там было достаточно: костные ганоиды, личинки и молодь темноспондильных амфибий, проколофоны. Но барабанную перепонку нужно было держать востро: тероцефалы и горгонопсии постоянно искали, чем бы поживиться. Схватка, скажем, клыкастой иностранцевии с уралэрпетоном чем-то могла напоминать поединок ягуара и каймана, из которого, несмотря на «преимущество своего поля» (водную среду) и на порядок более мощный укус рептилии, победителем выходит ловкое млекопитающее…

Вроде бы успешной группой хрониозухий не назовешь, но пермско-триасовый всемирный вулканический взрыв они все-таки пережили. Последние представители группы дотянули до середины триасового периода. Это был мадыгенэрпетон (Madygenerpeton), обитавший на озере Мадыген (ныне известный одноименный лагерштетт в Кыргызстане). Он имел довольно мощный – «крокодилий» – панцирь с большой пластиной, защищавшей шею, и широкими, слегка выгнутыми бугорчатыми бляшками в форме «дубль-вэ», перекрывавшими всю спину до начала хвоста. Снизу от каждой из них отходило несколько костяных отростков. Отростки, образуя свободные сцепки, позволяли щиткам немного вращаться относительно друг друга. Верхние задние и нижние передние края соседних щитков несли концентрические желобки и выступы, по которым эти элементы скользили и поворачивали, как по рельсам. Поэтому животное плавно изгибалось. Пластинки за cчет разрастания компактной ткани уплотнились, что придавало существу больший вес (не в глазах окружающих, конечно, а в водной среде). Череп мадыгенэрпетона стал менее «дырявым» по сравнению с таковым у прежних хрониозухий. Вероятно, в отличие от них, он вернулся в воду. «Спугнуть» его могли более мощные наземные хищники, появившиеся среди рептилий.

Хрониозухий и антракозавров (иногда как единую группу, иногда по отдельности) принято считать рептилиоморфами. Это позвоночные обрели ряд признаков настоящих амниот, но еще не стали ими. Да, мы видим у них рептильные особенности: исчезли ушные вырезки и каналы боковой линии, череп приобрел заметную высоту и глаза смотрели в стороны, а не вверх, осевой скелет позволял освоиться на суше (хотя его строение отличалось большим своеобразием). Интересно, что даже внутренняя сонная артерия у хрониозухий, прежде чем пронизать череп, раздваивалась на мозговую ветвь, прободавшую основную клиновидную кость, и нёбную, проходившую дальше вперед, подобно тому как это должно было быть у настоящих рептилий. К сожалению, об устройстве грудной клетки известно немного, и это не позволяет судить о механизме дыхания. Настоящие амниоты дышат благодаря всасывающей легочной вентиляции, которую обеспечивает грудная клетка, работающая как меха. (У земноводных иной способ вентиляции, нагнетательный – посредством сокращения мышц дна ротовой полости, в какой-то степени унаследованный от рыб, дышащих жабрами.) Удлиненные ребра, более известные у антракозавров, действительно могли образовывать объемную грудную клетку, обеспечивая достаточное место для легких.

Судить о других приспособлениях к жизни на суше еще сложнее. Продукты обмена веществ должны были выводиться с влагосберегающей мочевой кислотой, потомство – производиться с помощью внутреннего оплодотворения. А зародыша, который теперь развивался на суше, требовалось снабдить запасом пищи (желтком) и обернуть в три защитные оболочки. Это были амнион (греч. αµνιον – «чаша») – своего рода персональный бассейн, аллантоис (греч. αλλαντοειδης – «колбасовидный») и внешний хорион (греч. χωριον – «укрепленное место»), действительно выполняющий роль преграды. Аллантоис – это обширный мешок, который смыкается с задней кишкой зародыша и служит для накопления мочевой кислоты (иначе куда же девать отходы?), а также через густую сеть кровеносных сосудов обеспечивает газообмен с внешней средой. Иными словами, требовалось снести яйцо одновременно и с проницаемой (для газов, включая водный пар, если вода не запасена в яичном белке), и с достаточно плотной скорлупой (она также нужна как источник кальция для окостенения скелета). Внезародышевые оболочки должны были бы в ней помещаться и выполнять свои функции до момента вылупления. Увы, самые древние на сегодня ископаемые яйца найдены в верхнетриасовых – нижнеюрских слоях Аргентины, и отложили их динозавры, причем уже в известковой скорлупе, пусть и очень тонкой. Скорлупа первых яиц, вероятно, не минерализовалась, и обнаружить их остатки пока не удается, так же как и следы внутреннего удовлетворения…

А вдруг история развивалась совсем по другому сценарию? Что подсказывает ископаемая летопись? Увидим дальше.

Сумеречная гладь озерной заводи покрывается рябью. Над ней всплывает рогатая голова, за которой горбится огромная туша, покрытая округлыми бляшками. Между ними тонкими ручейками стекает вода. Затем показывается еще голова, и еще… Вскоре почти вся обширная заводь буквально бугрится и хлюпает. Животные приоткрывают полукруглые пасти и сцеживают воду между пильчатыми зубами, заглатывая влажные комки водорослей. Иногда они шлепают по воде широкими ластовидными конечностями. На противоположном берегу раздается всплеск, и к заводи устремляется упругая елочка бурунов, на вершине которой порой показывается продолговатая морда с жадно расширенными ноздрями и торчащими под ними прутиками усов. Не дойдя до крайнего пупырчатого исполина, бурун исчезает, а вслед за ним под водой внезапно исчезает и сам ящер, не успев даже понять, что произошло. На темной поверхности расползается еще более темное пятно…

Крутой склон красноватой дюны сотрясается от гулкой поступи стада исполинов и оползает стремительными потоками круглых песчинок. На ее гребень, широко расставив ноги, медленно взбирается толстое, почти шарообразное животное с шишковатым телом и съезжает под собственной тяжестью вниз – к давно пересохшему и едва заметному речному руслу. Вслед за ним, чуть притормаживая массивными лапами, скользят еще два десятка таких же громадин. Они неуклюже приседают и начинают перелопачивать русло мощными когтями, докапываясь до ушедшей в песок воды и корявых корней, в которых деревья запасли влагу, чтобы пробудиться будущей весной. К ним медленно, приостанавливаясь в тени овражков и валунов, вихляющей походкой приближается длинное клыкастое усатое существо с толстым хвостом. Выждав, пока ближайший ящер уткнется мордой в свою яму, оно вцепляется огромными клыками прямо в его обвисшую складками шею под широким и острым роговым щитком – туда, где нет костяных бляшек. Кровь фонтаном брызжет из сонной артерии, и горбатая добыча, недолго поскребя когтями песок, затихает. Хищник вспарывает клыками ее раздутое брюхо и вытаскивает длинные теплые мягкие кишки. Остальные ящеры продолжают копаться в песке, лишь иногда безучастно поглядывая круглыми глазами на охотника, яростно рвущего когтями и зубами внутренности жертвы…

Эти две «пасторально-батальные» сцены из позднепермского прошлого описывают одних и тех же зверей – растительноядных скутозавров и хищную иностранцевию. Так расходятся представления современных ученых о жизни этих ящеров.

А началась их научная история (ящеров, а не ученых), как почти всегда, с Ричарда Оуэна, который углядел в коллекции, доставленной ему в Британский музей с южноафриканского плато Кару, необычный череп. Из-за боковых разрастаний он был похож на древний шлем с нащечным доспехом. В 1876 г. Оуэн назвал новое ископаемое парейазавром (Pareiasaurus, от греч. παρηιον – «нащечник») и отнес его к растительноядным динозаврам из-за сходства зубов с таковыми игуанодона, хотя отметил иное строение позвонков и черепа. А саму коллекцию собрал увлеченный геолог-любитель и инженер-самоучка Эндрю Геддес Бейн – автор первой геологической карты плато Кару и строитель важнейших местных дорог. Он всем старался продемонстрировать диковинные кости, даже писателю Ивану Александровичу Гончарову, попавшему на африканский юг во время кругосветки на фрегате «Паллада».

Ближе к концу XIX столетия на поиски новых ящеров в Южной Африке направился Гарри Сили, палеонтолог из Королевского колледжа Лондона. Именно он вместе с Томасом Бейном (сыном Эндрю и тоже инженером-дорожником) открыл первый полный скелет щекастого ящера. Ценная находка сначала на караване мулов, затем на корабле была доставлена в Британский музей. Там ее смонтировали, и наряду со скелетами гигантских морских ящеров и макетами динозавров она стала одним из центров притяжения для лондонских обывателей. Сили из-за сходства в строении нёба считал парейазавра аномодонтом (Anomodontia, от греч. άν-όμοιος – «неодинаковый» и οδούς – «зуб») – вымершим «звероящером», совсем не родственным динозаврам. При этом не исключалось промежуточное положение щекастых ящеров между лабиринтодонтами (амфибиями) и рептилиями (есть общие особенности строения крыши черепа) или между последними и млекопитающими. Он же определил позднепермский возраст ящеров из Кару, сравнив их с российскими, для чего специально приезжал в Санкт-Петербург и Москву.

Работы в южноафриканских государствах после кровопролитных англо-бурской и Первой мировой войн продолжил Роберт Брум, медик и палеонтолог. К тому времени он уже успел поработать лечащим врачом в Австралии, посвятив свободное время малоизученной анатомии однопроходных и сумчатых млекопитающих, а затем, уже в Южной Африке, – златокротов и прыгунчиков (как теперь известно, родственников слонов и сирен). Однако прославился Брум как первооткрыватель одного из предшественников рода человеческого – парантропа массивного, возрастом 2 млн лет, в пещерах Стеркфонтейна. (Его выводы теперь подтверждены палеогенетиками.) Но и пермских рептилий, включая парейазавров, автор «почтичеловека» изучил немало, хотя в первую очередь интересовался предками млекопитающих. Именно он «поселил» парейазавров на суше и предположил, что в случае опасности они закапывались в песок, выставив наружу лишь костные щитки.

Больше других для понимания этой группы пресмыкающихся сделал Владимир Прохорович Амалицкий, ко времени своих знаменитых раскопок на реке Северной Двине уже утвержденный профессором Императорского Варшавского университета. Вместе с этим высшим учебным заведением он пережил все перипетии конца позапрошлого и начала прошлого века: забастовки студентов, не желавших слушать лекции на неродном для них языке, восстания, погромы и войны. (Польша тогда считалась не страной, а «территорией», и, значит, имперские власти могли творить там все, что им заблагорассудится, хотя ни блага, ни рассудка в их действиях не наблюдалось.) В итоге Амалицкий вновь оказался в Нижнем Новгороде – в роскошном доходном доме в стиле позднего модерна. Он и сейчас стоит на Большой Покровской, почти напротив сказочного каменного терема, возведенного когда-то для Государственного банка Российской империи. В квартире Владимир Прохорович вел занятия по геологии и палеонтологии для студентов нового Нижегородского политехнического института (бывшего Варшавского). А его знаменитая коллекции после череды переездов по странам и весям ныне образует одну из самых притягательных частей экспозиции в Палеонтологическом музее им. Ю. А. Орлова РАН в Москве (рис. 20.1). «Стадо» щекастых ящеров сгрудилось под огромной металлической люстрой. Рядом лежат большие округлые бурые стяжения – песчанистые конкреции, из которых препараторы месяцами извлекали отдельные кости для изучения или монтажа. По соседству в витринах и на подиумах – скелеты и изображения других позднепермских созданий, когда-то живших бок о бок с героями этой главы.

Приключения и научная жизнь Амалицкого в интереснейших архивных подробностях недавно описаны в книге писателя-палеонтолога Антона Нелихова. Вот только пара ярких фрагментов, касающихся парейазавров, из этого произведения:

«Конкреция вполне передавала форму животного. Под слоем песчаника угадывались лапы и громадная голова со скулами-щеками… "Нахождение целого скелета парейазавра произвело на всех очень глубокое впечатление", – писал Амалицкий. Слух о невиданном животном быстро разлетелся по округе – на раскоп потянулись крестьяне, просившие "показать голову". Мудреное греческое слово крестьяне переделали на свой лад, превратив "парейазавра" в "назарку"…»[32]

Рис. 20.1. Скелеты парарептилии скутозавра Карпинского (Scutosaurus karpinskii); длина 2,5 м; позднепермская эпоха (254–253 млн лет); Архангельская обл. (ПИН РАН)

«Огромная конкреция со скелетом весила 2,5 тонны, причем 90 процентов приходилось на пустую породу… Сам скелет был ровно в десять раз легче – около 250 килограммов. Его предстояло не только очистить и собрать, но и сделать сборно-разборным. В Европе скелеты устанавливали в жесткой неизменной позе: каждую кость просверливали и намертво скрепляли с другими. Амалицкий придумал новый метод. Слесарь приделывал к костям стержни и пластинки, которые совмещались с пазами главной основы. Несущей конструкцией служил железный каркас позвоночника, сверху шли гнезда для позвонков, по бокам отверстия – вкручивать ребра. Из такого скелета можно было вытащить любую кость – чтобы изучить или показать публике, – а потом вставить обратно…»[33]

Так теперь поступают палеонтологи-реставраторы во всем мире.

К концу десятилетия раскопок в урочище Соколки на берегу Малой Северной Двины в Вологодской губернии (ныне Архангельская область) экспедиция, где работали и зарабатывали местные крестьяне, расчистила 500 кв. саженей породы (примерно 2276 м²) и добыла 130 тонн конкреций, из которых извлекли 35 относительно полных скелетов, 45 черепов и множество отдельных костей. В основном это были парейазавры, но также встречались дицинодонты и горгонопсии (иностранцевия). Владимир Прохорович ратовал за создание палеонтологического музея на основе этого редчайшего собрания и за запрет на проведение каких-либо коммерческих раскопок с целью продажи скелетов за границу. Его мечта сбылась. Но и опасения, увы, оправдались: из новой России немалая доля окаменелостей из местонахождений, открытых Амалицким, уплыла за рубеж и без толку пылится в частных коллекциях.

Амалицкий не успел описать и малой толики своих выдающихся находок. Уже после его довольно ранней смерти в год великих революций выяснилось, что открытый в Соколках ящер отличался от южноафриканского собрата. Поэтому он был удостоен нового родового названия – скутозавр (Scutosaurus karpinskii, от лат. scutum – «щит»). Придумала его выпускница Бестужевских курсов по анатомии Александра Паулиновна Гартман-Вейнберг, продолжившая в 1920–1930-е гг. масштабные раскопки на Северной Двине (и значительную часть жизни прожившая в Геологическом музее в Ленинграде, рядом с пермскими скелетами; умерла в блокаду). Видовое имя дано в честь академика-геолога Александра Петровича Карпинского.

Деталь шкуры (крупные костяные бляшки), которая вдохновила Гартман-Вейнберг на новое научное «прозвище», упоминал в своих записках еще Амалицкий – «щитки из звездчатых пластин»[34]. Он видел в открытых животных признаки и амфибий, и рептилий, и млекопитающих и считал их переходным звеном между этими важными группами позвоночных. И «поселил» в воду, поскольку особая форма ребер и вывернутые конечности (возможно, с перепонками) указывали на образ жизни как у крокодилов, бегемотов или моржей. Впрочем, в суровые зимы ящеры могли выкапывать корни и червей, чтобы перекусить, – ведь листовидные пильчатые зубы и нёбо, куда открывались хоаны, у них были как у гаттерии, которая и плавает, и в норах скрывается. В конце прошлого века Михаил Феодосьевич Ивахненко из ПИН РАН считал, что скутозавры, подобно ламантинам, на сушу даже не выползали.

В длину скутозавр Карпинского достигал 3 м. В профиль его череп выглядит высоким, как бы резко обрубленным сзади и имеет массивную, хорошо окостеневшую мозговую коробку. Если смотреть на него сверху, то череп похож на маску с венецианского карнавала: прорези для глаз (в том числе – для «третьего») и ноздрей на рельефной поверхности, расходящейся тремя лопастями (вытянутая морда и крупные выросты по краям «щек»; рис. 20.2). «Щеки» образованы утолщенными квадратно-скуловыми и чешуйчатыми костями, торчащими вниз и в стороны, будто брыли бульдога, окаменевшие в тот момент, когда он отряхивал слюни. Носовые отверстия широкие, глазницы довольно крупные, удлиненные.

Рис. 20.2. Череп скутозавра Карпинского; ширина 0,5 м (ПИН РАН)

Поверхность черепа бугорчатая из-за приросших остеодермальных щитков и множества ямок. Ямки гладкостенные, на дне каждой из них открывалось несколько питающих покровные ткани сосудов. В задний край «щеки» вдавалась ушная вырезка, которую, вероятно, закрывала барабанная перепонка. Рогоподобный выступ украшал и массивную нижнюю челюсть. Среди множества черепов северодвинских скутозавров нет и двух похожих: все они различаются количеством и размером остеодерм на «щеках» и носовых костях, которые иногда разрастались в удлиненные конические рога. Эти выросты несут желобки – следы рогового чехла. У юных ящеров (менее 1,5 м длиной) костные выросты черепа еще не достигали пугающих размеров.

Хотя череп очень большой (до 45 см длиной и 50 см шириной), голова «теряется» на фоне грузного туловища. Оно по-жабьи укорочено (предкрестцовых позвонков не более 21), хвост небольшой. Невральные дуги позвонков низкие и сильно утолщенные. Кости плечевого и тазового поясов тяжеловесные и широкие, особенно выделяется своим размером лопатка с заметным плечевым отростком. Межключица, наоборот, относительно тонкая и похожая на ухват. Плечевая кость вдоль своей длины как бы перекручивается на 45º, что позволяет ей подходить почти под прямым углом к винтообразной суставной впадине лопатки (см. рис. 20.1). Локти и коленки развернулись в стороны. При такой конструкции плечевого пояса скутозавры должны были ходить «враскорячку» на широко расставленных конечностях, медленно переваливаясь с боку на бок.

На реке Сухоне в Вологодской области обнаружена полукилометровая позднепермская следовая дорожка – сухонопус (Sukhonopus), оставленная в вязком известковом иле. Ее вполне могло проложить такое тяжелое животное с пятипалыми конечностями, как парейазавр. (В палеонтологии и следы имеют собственные названия, поскольку они очень разные и служат важным свидетельством характера поведения, передвижения и питания тех, кто их оставил.) Моделирование ходьбы животного показало, что оно действительно раскачивалось, передвигаясь иноходью – попеременно переставляя то обе левые, то обе правые лапы. Передние конечности с подвернутыми под тело кистями тянули его вперед, а задние, с обращенными вперед ступнями, в большей степени удерживали на весу, устраняя «боковую качку». Автору исследования полученная модель напомнила о старинной игрушке – шагающем враскачку бычке, воспетом в детском стихотворении Агнии Барто «Бычок». Из современных зверей так, вперевалочку, ходит разве что ехидна – настоящий реликт былых эпох…

Пусть конечности скутозавра длиной не отличались, но на плечевой и бедренной костях выдавались развитые гребни, к которым крепилась сильная мускулатура. Кисти и стопы выглядели как бы укороченными и широкими. Когтевые фаланги походили на копытца. Астрагал и пяточная кость срослись, образуя единый костный блок. Все это тоже указывает на усиление опорной конструкции.

Наращивание массы и стремление тела к форме идеальной сферы в недолгой (около 15 млн лет) истории парейазавров указывают на потребление больших объемов растительной пищи. Взрослые скутозавры весили под тонну или больше. Рассчитали массу особи, измерив один из самых полных скелетов из Северо-Двинской галереи Амалицкого с помощью метода трехмерной фотограмметрии. Для этого используется рой цифровых фотокамер высокого разрешения, развешанных на разновысоких штативах со всех сторон от объекта; камеры тщательно сканируют каждую его малейшую деталь. Далее необходимое программное обеспечение помогает создать полигональную модель скелета, исправить дефекты (искаженные грузом лет или разрушенные кости), сгладить очертания животного, «обрастить» его мышцами, «подвесить» тяжелое брюхо, покрыть шкурой – и объект готов. Можно распечатать полученную модель на 3D-принтере, но достаточно и виртуального изображения. Теперь остается только вычислить массу, исходя из плотности самого тела, такой же как у воды (округленно 1 г/1 см³), слегка меняя ее параметры: от модели для подиума, сидящей на диете (бескормица), до упившегося пивом диванного критика (недолгие жирные годы). Вот и получаем искомое число с разбросом от 1000 до 1300 кг.

Набор веса связан с тем, что переваривать волокнистую растительную пищу без гигантского числа кишечных бактерий невозможно, а этот естественный бродильный цех требует тепла. Его-то и вырабатывает тело с большой массой постоянно сокращающихся мускульных волокон.

Случай перегрева тоже предусмотрен. Скутозавр Карпинского, похоже, был «голым», как слон, а вот его бугорчатый собрат (S. tuberculatus, от лат. tuberculum – «бугорок») отнюдь не случайно получил свое имя. Спину последнего вдоль хребта почти до самого кончика короткого хвоста в семь рядов покрывали округло-конические костные таблички (остеодермы). Сидели они довольно закономерно: на каждый позвонок приходилось две штуки побольше (до 8 см в диаметре) и пять поменьше (2–6 см). У некоторых скутозавров бугорчатые пластинки покрывали даже пальцы. Эти бляшки были густо пронизаны шарпеевыми волокнами и более широкими радиально расходящимися каналами кровеносных сосудов. Каналы открывались в ямки на поверхности остеодерм и питали росший роговой чехол. Его и удерживали коллагеновые волокна. При жизни остеодермы были частично погружены в кожу и могли служить для терморегуляции: рассеивали избыточный жар благодаря тонким полостям и кровеносным сосудам.

На изрядную вместительность кишечника косвенно указывает бочковидная грудная клетка с 17–20 «обручами»-ребрами, когда-то отчасти охватывавшими внутренности. Важно было только покромсать поедаемую зелень и тем самым задать бактериям объем работ. (Скажем, у взрослой коровы только емкость рубца составляет 100–250 л, и в каждой тысячной доле литра рубцовой жидкости проживает 15 млрд и более бактерий. Так что потребляет корова не столько растительную пищу, сколько бактериальные белки.)

Для первичного измельчения пищи вполне подходили лопатковидные зубы (36 на предчелюстных и верхнечелюстных костях, 32 – на зубных снизу) с режущим пильчатым краем (см. рис. 20.2). Они и вправду были очень похожи на таковые растительноядных игуан и игуанодонов. Благодаря глубоким лункам новые, замещающие зубы успевали полностью сформироваться на тот случай, если прежние изнашивались или ломались: «улыбка» парейазавра никогда не бывала щербатой. Сидели зубы тесно, образуя единый режущий край, который при смыкании челюстей без усилия разрезал листья и побеги. Кроме того, на уплощенном и закрытом нёбе в несколько рядов располагались мелкие зубчики, помогавшие давить пищу. Поскольку из-за щечных выступов челюстное сочленение было резко вынесено вперед и вниз (ниже затылочного мыщелка), то сзади высвобождалось пространство для размещения приводящих мышц нижней челюсти. Мышцы уходили в обращенные назад задневисочные окна. Мускульные сокращения придавали укусу значительную силу.

Благодаря новшествам в строении черепа, зубной системе и другим преобразованиям тела парейазавры наряду с аномодонтами и некоторыми терапсидами сопоставимой массы завершили революцию наземных сообществ. В последней трети пермского периода биомасса растительноядных позвоночных намного превысила таковую разного рода хищников (от насекомоядных до плотоядных). Так между «вегетарианцами» и теми, кто питается ими, установился «весовой» паритет, сохраняющийся и поныне.

В местах обитания скутозавров обильную еду могла представлять, например, пурсонгия Амалицкого (Pursongia amalitzkii). Отпечатки ланцетовидных листьев (5 см длиной при ширине 1 см) этого древнего семенного растения (пельтаспермовые) и перистых вай папоротников часто встречаются в тех же слоях, что и кости ящеров.

Скутозавры росли довольно быстро. Об этом можно судить по губчатым костям конечностей и ребрам, обильно пронизанным гаверсовыми каналами, вмещавшими кровеносные сосуды и нервные волокна, а также по признакам постоянного обновления костной ткани (ее рассасывания с последующим формированием заново). Иногда рост костной ткани прерывался – видимо, в сухие сезоны. Хотя со временем (по достижении половой зрелости и даже позже) развитие особи замедлялось (перерывы становились чаще, и наслаивалась тонкая компактная ткань), щекастые ящеры продолжали увеличиваться в размерах. Вот кости конечностей и утолщались, чтобы поддерживать махину. Крестцовые позвонки (от трех до пяти у разных парейазавров), на которых держался тазовый пояс, также были усилены и иногда срастались от перегрузок, вызывавших окостенение межпозвоночных дисков (спондилоартропатия). Из-за огромной массы тела кости могли покрываться микротрещинами, но постоянное обновление костной ткани быстро исправляло нарушения. Одновременно губчатая ткань облегчала скелет, что и требовалось наземному животному.

Впрочем, если рассмотреть строение длинных костей, скажем, морской кожистой черепахи и ее полуводных и сухопутных родственниц, то окажется, что именно жительница моря имеет развитую губчатую ткань, как у скутозавра. Такой «разрыв шаблона» предполагает, что парейазавры выживали в «совершенно невыносимых» позднепермских условиях, когда парниковый климат (по идее, жаркий и влажный) сочетался с длительными маловодными сезонами из-за суховеев и пыльных бурь, зарождавшихся внутри суперконтинента. (Толстая кутикула тех же пурсонгий c усиленными стенками устьиц – приспособление к подобным условиям.) И тогда приходилось, переваливаясь с боку на бок, отправляться в дальнее путешествие. Совсем не безопасное. Надеяться можно было лишь на толстую шкуру, костяные наросты, прикрывавшие нос и глаза, да на щечные выступы, защищавшие горло.

Когда животное умирало (от бескормицы или под бременем лет), огромная туша оставалась лежать у высыхающего водоема. И наступало время падальщиков – почти таких же больших, как скутозавр, горгонопсий и тероцефалов. Они приходили на запах разложения и саблевидными, зазубренными по кромке клыками вспарывали толстую шкуру на вздувшемся брюхе. И, круша ребра, вырывали куски еще не успевшей усохнуть, сочившейся сукровицей плоти. В костях конечностей зубы порой застревали и ломались. Собственно, по таким осколкам зубов и следам укусов на костях более-менее сохранившихся скелетов и удается распознать, кто и зачем почтил на свой лад последними почестями усопшего…

Парейазавры (Pareiasauria) наряду с еще несколькими почти исключительно пермско-триасовыми рептилиеподобными позвоночными относятся к парарептилиям (Parareptilia) или анапсидам (Anapsida). Наиболее важные из этих групп – проколофоны (Procolophonia, от греч. προ – «прежде» и κολοϕων – «верхушка»), морские длиннорылые мезозавры (Mesosauria, от греч. μεσοζ – «средний» и σαυρα – «ящерица») и лантанозухии (Lanthanosuchia, от греч. λανθανω – «быть скрытым») с тонким широким черепом, будто маска, вырезанная из дерева для актера японского театра Но. Древнейшая парарептилия известна из верхнекаменноугольных отложений о. Принца Эдуарда на юго-востоке Канады; ее возраст – около 300 млн лет. Термин «парарептилия», придуманный Эвереттом Олсоном, подчеркивает непохожесть всех этих ящеров на настоящих пресмыкающихся (от греч. παρα – «почти», что, как известно, не всегда считается). Название «анапсида» указывает на отсутствие в их черепе дополнительных зияний – височных окон. Большинство амниот и их потомков ученые относят к одной из двух основных линий эволюции – синапсидной (Synapsida, от греч. σύν – «вместе» и αψίς – «свод») или диапсидной (Diapsida, от греч. δύο – «два» и αψίς – «свод»). Их характерным признаком является наличие либо одной (нижней), либо двух пар височных окон в черепе, ограниченных височными дугами (одной или двумя). В значительной степени разница между ними определяется тем, какие именно кости черепа окружают эти зияния и образуют височные дуги. У диапсид верхнее окно ограничено снизу верхневисочной дугой в составе заглазничной (спереди) и чешуйчатой (сзади) костей. Под нижним окном квадратноскуловая и скуловая кости в том же порядке образуют нижневисочную дугу. Единственное окно синапсид открывается между заглазничной, чешуйчатой и скуловой костями (квадратноскуловая исчезла).

Эти отверстия облегчали череп, но главное – образовывали пространство для размещения мощных челюстных мышц. К синапсидам относятся «пеликозавры» с парусовидным гребнем метровой высоты вдоль спины («Pelycosauria», от греч. πηλίκος – «великий» и σαύρα – «ящерица»), зверообразные (Therapsida, от греч. θηρίον – «зверь» и αψίς – «свод»), включая горгонопсий (Gorgonopsia, от греч. γοργός – «страшный» и οψις – «вид»), аномодонтов, тероцефалов, цинодонтов (Cynodonta, от греч. κυνοζ – «собачий» и οδουζ – «зуб»), и «отпрыски» последних – млекопитающие. Ящерицы со змеями и двуходками, клювоголовые (ныне это гаттерия), многие морские рептилии, о которых речь пойдет ниже, и архозавры, в том числе крокодилы, птерозавры, динозавры и всевозможные пернатые, а также, вероятно, черепахи – это диапсиды. Правда, у современных представителей этих групп височные дуги могут быть утрачены. Разве что у гаттерии и крокодилов они сохранились в первозданном виде.

Что скрывает череп анапсид, увы, не вполне понятно, и потому это подразделение теперь считается искусственным. Насколько, к примеру, позднепермские – триасовые проколофоны близки парейазаврам? У этих мелких парарептилий с клиновидным гладким черепом (6–7 см длиной, все тело – до полуметра) и с тонкими конечностями особенно выделяются большие ушные вырезки и глазницы, которые в ходе эволюции приобретали все более вытянутую назад форму. Связано это было отнюдь не с улучшением зрения, а с расширением пространства, где можно «упаковать» челюстную мускулатуру. Другие-то дополнительные дырки не у всех были, и из глазницы получилось хорошее псевдовисочное окно. (Не следует думать, что челюстные мышцы, проходящие сквозь «глаз», – это что-то исключительно редкое: подобное наблюдается у кавиоморфных грызунов, т. е. кавий – морских свинок, нутрий, шиншилл, огромных капибар.) Свое начало парейазавры и их родственники вели от относительно небольших, но крепко сложенных пермских рептилиоморф со все еще узорчатыми, как у древних амфибий, черепами и более крупных позднекаменноугольных – раннепермских диадектов. Темпы эволюционных преобразований скелета, даже черепа, у парарептилий были одними из самых низких среди всех пермских четвероногих.

Появились первые парейазавры в конце пермского периода (примерно 267 млн лет назад), едва дотянули до начала пермско-триасового катаклизма и исчезли около 252 млн лет назад. Им выпало эволюционировать в эпоху перемен, в которую, как известно со времен Конфуция (а теперь и из собственного опыта), нельзя пожелать жить никому. Температура морских вод сначала подскочила до 35 ℃, а затем стала опускаться до 23–25 ℃ (столь же резко менялась температура воздуха, но ее измерить сложнее). Из-за высокого стояния суперконтинента Пангеи уровень Мирового океана упал почти до нынешнего, превышая его всего на 20 м. Как следствие, усилилось опустынивание внутриматериковых областей. Одновременный рост температуры и усиление сухости привели к значительному вымиранию крупных наземных растительноядных позвоночных, чем не преминули воспользоваться парейазавры. Несмотря на геологическую «кратковременность» бытия, они породили свыше 20 видов, которые успели разбрестись почти по всей Пангее.

Парейазавровая фауна позвоночных, включавшая проколофонов, горгонопсий и аномодонтов, сосредоточилась в четырех весьма разных областях, разделенных пустынными пространствами. Судя по скоплениям скелетных остатков, которые, как в Соколках, могли составлять три четверти всего наземного населения, эти грузные животные стали важнейшими (и одними из крупнейших) для своего времени потребителями растительности. На едином юге Африки и Америки парейазавры существовали в комфортных условиях – под сенью глоссоптерисового листопадного леса с подростом из папоротников и хвощей. Неплохо им, наверное, жилось и в Центральной Лавруссии с пельтаспермовыми вроде пурсонгии, хвойными и опять же папоротниками. Те, кто любил места повлажнее, уходили на восток – в увлажняемый муссонами Северный Китай, где произрастали всевозможные «семенные папоротники» с сочной листвой. Зажатые между пустынь североафриканские парейазавры (их остатки встречаются вместе со скелетами водных темноспондильных амфибий и диплокаулид) ютились в оазисах – здесь можно было глодать хотя бы жесткую хвою. Ко времени Сибирского вулканического катаклизма этих исполинов уже не осталось или последние из них доживали свой век в виде «привидений». Так палеонтологи называют группы, настолько небольшие по числу особей, что от них ничего не могло сохраниться в геологической летописи. Из всех парарептилий уцелели, словно и не заметив всепланетного апокалипсиса, лишь проколофоны – мелкие и невзрачные. И те ненадолго, благодаря чему палеонтология обогатилась еще одним красивым термином – «идущие мертвецы». Так принято называть группы животных, которые выжили буквально для того, чтобы вскоре окончательно вымереть.

Если вы вкусный и не способны быстро бегать, то ваши дни сочтены. Это касается большинства видов крупных черепах (впрочем, и многих мелких тоже). Скажем, древние гранитные осколки Индийского континента, которые мы знаем как Сейшельские острова, были знамениты гигантскими черепахами. Их здесь то ли три, то ли два, то ли один вид… Не повезло исполинской сейшельской черепахе (Aldabrachelys hololissa): подобно многим крупным островным черепахам, она пала от руки человека уже в XIX в. В 2000-х гг. ученые было воспрянули духом, обнаружив в зоопарках несколько особей, очень похожих на вымершего гиганта. Увы, молекулярные биологи не спешат с ними соглашаться, относя их к другому виду – исполинская черепаха Альдабры (Aldabrachelys gigantea). Этот вид тоже обитает на Сейшелах, точнее, как явствует из названия, на небольших островках Альдабры. Впрочем, не исключено, что правы все-таки зоологи, изучившие во всех подробностях черепашью внешность и «нашедшие десять различий». А значит, есть шанс, что исполинская сейшельская черепаха жива. (Для справки: длина таких черепах достигает 1,2 м, а масса – 250 кг; в неволе живет более 100 лет.)

Пока личность ее устанавливается, приходится черепахе Альдабры и лучистой черепахе (Astrochelys radiata) – крупному виду с Мадагаскара – отдуваться за всех исчезнувших на островах Индийского океана родственников. Теперь этих панцирных травоядных начали расселять на небольших островках в окрестностях Маврикия, таких как Раунд, где завозные растения почти вытеснили редкие местные виды. И рептилии помогли: время показало, что исполинские черепахи лучше сдерживают нашествие сорняков, чем ручная прополка.

Явление гигантизма среди островных черепах – сейшельских, галапагосских, а также вымерших маскаренских, балеарских и многих других – известно давно. Понять причины этого феномена сложнее. Конечно, большой рост позволяет избежать проблем с мелкими хищниками, а другие на островах и не водятся. Однако, вероятно, появление черепах-гигантов было связано и с иными факторами. Крупным сухопутным рептилиям легче выжить и в волнах океана, переносивших их с места на место, и при недостатке растительной пищи, которой на маленьких клочках суши вдосталь не бывает никогда.

Морские черепахи бороздят океаны по своей воле. Увы, как явствует из бюллетеня Международного союза охраны природы (МСОП), шесть из семи видов этих рептилий находятся на грани исчезновения, а седьмой плохо изучен…

Со времен Великих географических открытий и до недолгих дней чайных клиперов мясо морских черепах составляло важную часть провианта всех мореплавателей (яйца черепах столь же беспощадно истребляло население на местах). Команды под завязку набивали камбузы крупными и легко шедшими в сети особями. Их складировали еще живыми, перевернув на спину, чтобы не расползались. Зеленую черепаху, из которой коки варили ароматную похлебку, так и прозвали суповой (рис. 21.1). Попала она и в руки континентальных поваров, в итоге уже к концу позапрошлого века оказавшись в числе деликатесов. Тогда появился суп из «фальшивой черепахи»: вода, телячья голова, копыта, хвост и побольше специй. Известный иллюстратор «Алисы в Стране чудес» Джон Тенниел изобразил ее в виде коровы в панцире и с ластами вместо передних ног. «Однажды я был настоящей черепахой», – с грустью вспоминал Черепаха Квази под пером Льюиса Кэрролла, и по его морщинистым щекам текли горькие слезы…

Слезы действительно «горькие», потому что за 200 млн лет эволюции слезные железы морских черепах превратились в солевые. Эти животные пьют исключительно морскую воду, а кожистые черепахи к тому же питаются медузами и прочей студенистой едой с высоким содержанием соли. Чтобы скользкая пища не полезла вспять, глотка и пищевод черепахи покрыты торчащими внутрь шипами. Избыток ионов натрия, калия, хлора и магния, как уже можно догадаться на примере, пусть и предположительном, ритидостея, выводится вместе с выделениями желез, и этот раствор вдвое солонее воды. В голове такой рептилии много солевых желез и жира, в «недрах» которого прячется маленький мозг (прямо как у латимерии!).

Рис. 21.1. Молодая зеленая черепаха (Chelonya mydas); Тихий океан (P. Lesage, Te Manna O Te Moana Association)

На глубине без малого 2 км, где кожистая черепаха выдерживает до полутора часов, большой мозг был бы обузой. Воздуха, захваченного на поверхности, хватает минут на сорок, и в какой-то момент рептилия переходит на анаэробное (бескислородное) дыхание, что для большого мозга не прошло бы бесследно. А вот что действительно нужно в морской бездне – это гибкий, неокостеневший панцирь (как следует из названия кожистой черепахи, окостеневшего и нет) и сжимаемая трахея: будучи сдавленными, они выпускают остатки газа из легких. Благодаря таким эволюционным ухищрениям этот ныряльщик избегает кессонной болезни, которой подвержены все глубоководные дайверы: и современные кашалоты, и давно вымершие мозазавры. Последние 80–70 млн лет назад охотились на гигантских морских черепах – 3-метровых протостег (Protostega), 4-метровых архелонов (Archelon) и левиафанохелисов (Leviathanochelys).

Нынешний рекордсмен – кожистая черепаха – не превышает в длину 2,2 м. Толстый слой ворвани, а также встречный кровоток в длинных передних ластах делают ее самой теплокровной среди холоднокровных современных пресмыкающихся. Температура тела может быть на 18 ℃ выше температуры окружающей воды. Благоприятствуют этому и скорость передвижения (45–65 км в сутки), и значительная масса (до 916 кг): при подобных габаритах избавиться от излишков тепла сложнее, чем согреться (а это привет от парейазавров!). Такие черепахи выступают в той же весовой категории, что и моржи с малыми китами. Правда, в отличие от млекопитающих, чтобы достичь гигантских размеров, они вырастают в 10 000–20 000 раз. Из яйца проклевывается черепашка массой всего 40–50 г. Несколько лет она набирает вес в открытом океане, проплыв за это время несколько тысяч морских миль, и, достигнув половозрелости, возвращается на тот самый пляж, где когда-то вылупилась. Долгое время ученые не могли взять в толк, как черепахам удается правильно сориентироваться: по «карте» звездного неба, «запаху» моря, направлению вектора сил Кориолиса? В конце концов, убедившись в том, что все догадки неверны, поскольку у рептилий попросту нет органов восприятия таких астро-химико-физических нюансов, герпетолог Арчи Карр, профессор из Университета Флориды, предположил, что морские черепахи обладают компасным чувством. Своими многолетними наблюдениями за мечеными зелеными и другими черепахами первый исследователь их поведения щедро делился на потрясающих лекциях по экологии (а также в популярной книге «В океане без компаса»[35]), куда все студенты, независимо от выбранных специальностей, стремились попасть, как черепахи на свой пляж.

Идея о наличии у черепах чувства, позволяющего ощущать магнитное поле Земли, полстолетия назад звучала довольно смело. Как могут животные определять то, что под силу лишь высокоточным приборам? Но в конце 1970-х гг. были открыты магниточувствительные бактерии. Затем выяснилось, что многие существа – пчелы, голуби, киты, лососи – умеют ориентироваться, используя параметры магнитного поля и цепочки из шестигранных таблитчатых нанокристаллов магнетита, запрятанные у позвоночных в передней части твердой оболочки мозга. Изменения в направлении движения животного вызывают переориентацию этих цепочек в магнитном поле. Ведь достаточно «учуять» две его переменные компоненты – напряженность и магнитное наклонение, и можно получить точную привязку местоположения к поверхности Земли. Есть магнетит и в мозгу человека, но, увы, он «ржавеет» там без дела…

Интересно, что у древних морских черепах верхняя часть панциря сильно редуцировалась, как у кожистой, но стоило их потомкам вернуться на берег, панцирь «отрастал» заново. Пластинки панциря ископаемых морских и наземных черепах можно распознать по гистологическим срезам: у первых они очень ажурные (и легкие) из-за преобладания губчатой кости.

Панцирь – важнейшее ноу-хау черепах – служит не только для надежной защиты, но и для поддержания нужной температуры тела. В нем есть место для запасов жира, а также минеральных солей и воды. Эта удивительная конструкция наложила столь неповторимый отпечаток на все тело, что выяснить, откуда взялись его спинные (карапакс, включающий примерно 50 разных костей) и брюшные (пластрон) щиты, связанные костными перемычками, оказалось совсем не просто. Ребра, резко расширившись и каким-то образом вывернувшись, вошли в состав жесткого карапакса вместе с уплощенными невральными дугами и кожными щитками. Лопатка, наоборот, сильно сузилась и «сползла» под ребра. Тазовый пояс у некоторых видов прирос к панцирю. Пластрон образовался за счет межключицы, ключиц и… каких-то кожных окостенений. Панцирь разросся вперед – за плечевой пояс – и назад – почти до кончика хвоста. Тела грудных и крестцовых позвонков сильно удлинились и вжались концами друг в друга. Грудина исчезла. Плечевая кость сигмоидально изогнулась и выдвинулась вперед. Лапы расширились за счет разрастания костей запястья (особенно лучевой) в стороны.

Из всего осевого скелета лишь шея и хвост не утратили подвижность. А шея даже изгибается так, как, пожалуй, ни у кого больше. Бокошейные черепахи укладывают ее в бок под панцирь, а скрытошейные изгибают вверх латинской буквой «S» (так, что даже лебеди обзавидуются) и целиком втягивают голову в «плечи» – в грудную клетку. У первых (например, у кожистой) шейные позвонки несут длинные поперечные отростки, к которым подходят очень сильные мышцы. Большинство современных видов, например исполинская, зеленая и болотная черепахи, предпочитают прятать уязвимую шею полностью. Наружу торчит лишь кончик головы с роговым клювом…

В общем, не зря говорят: «отделал как бог черепаху». Богом этим был Зевс, и осерчал он на строптивую рептилию за то, что та посмела не явиться на очередной свадебный пир Громовержца. «Рассердился на нее Зевс и заставил ее повсюду носить на себе собственный дом»[36], – записал Эзоп (тот самый, на язык которого мы опять переходим), бывший почти свидетелем этих событий.

Знал бы Зевс, что этим только оказал черепахам услугу, сделав очень экологически пластичную форму в жестких рамках (панциря), позволившую им не кануть в Лету, никогда бы так не поступил (какой-никакой, а правитель). Черепахи пережили не только мозазавров, но и динозавров (исключая птиц), с которыми появились почти одновременно. К концу 2022 г. было описано более 360 видов ныне существующих черепах (и примерно столько же ископаемых). Правда, когда и как они появились, понять оказалось непросто. Дело в том, что у черепах нет «лишних дырок» в черепе – только глазницы и ноздри, а вся классификация пресмыкающихся, как мы уже выяснили, строится по наличию и положению дополнительных окон.

Потому палеонтологи искали их предков то среди пермско-триасовых парарептилий (проколофонов и парейазавров), то среди триасовых морских ящеров плакодонтов, не успевших расстаться с лапами, но иногда щеголявших совершенно черепашьим по внешнему виду панцирем и роговым клювом, то даже среди юрских плезиозавров. Если не вдаваться в детали, черты скелета у последних удивительно схожи с черепашьими, включая уплощенные гастралии («брюшные ребра»), из которых мог бы получиться пластрон, и длинную шею. (Изначально гастралии были у всех рептилий, но до наших дней их сохранили только крокодилы и гаттерия.) Но в детали, конечно, вдаваться нужно: тогда выясняется, что панцирь плакодонта энода (Henodus), несмотря на всю «черепашистость» облика, устроен совсем иначе. Позвонки, ребра и гастралии этой рептилии не формировали панцирь, а свободно соединялись с ним с помощью связок. К тому же гастралии образовывали пять продольных рядов, а не два, как у черепах.

Иногда не помогают и детали. К примеру, палеонтолог и анатом Уильям Грегори из Колумбийского университета, написавший замечательную книгу об истории человеческого облика от древних рыб до наших дней[37], выводил черепах от парейазавров. В этой книге, кстати, говорится, что лицевые мышцы появились в истории позвоночных довольно поздно и, вероятно, за счет разрастания шейных, предыдущая стадия развития которых видна на примере ехидны. (Так что когда мы улыбаемся, напоминаем ехидну, напрягшую шею.) Грегори первым отметил, что череп слона, вытянутый по вертикали, отличается от «горизонтальных» черепов других млекопитающих, поскольку его вертикальная ось как бы служит плечом рычага, уравновешивающим тяжелые бивни и хобот. Потом он «взвесил» бронтозавра, получилось 34 т – цифра, весьма близкая к современным оценкам. И, овладев знаниями по строению многих живых и ископаемых позвоночных от миксины до эоценового североамериканского примата нотаркта (Notharctus), им же и описанного, стал первым исследователем, занявшимся реконструкцией мускулов и функциональной анатомии давно вымерших существ. В итоге он предложил теорию палимпсеста – текста, записанного поверх другого текста, который записан поверх предыдущего текста… И обосновал ее тем, что любое позвоночное представляет собой огромный набор деталей, унаследованных от его многочисленных предков. Одни из этих деталей сильно преобразованы, другие почти не изменились, даже если они уже выполняют совсем другую функцию. Например, ехидна, сохраняя черты триасовых предшественников млекопитающих, обладает большим своеобразием, что позволяет ей выживать в современном мире. (Ранее Шарль Бодлер сравнивал с палимпсестом человеческий мозг, хотя имел в виду отнюдь не устройство этого органа, а бессчетные наслоения противоречивых мыслей и образов.)

Основательно изучив скелет скутозавра из сборов Амалицкого, смонтированный в Американском музее естественной истории, Грегори отметил, что у щекастого ящера такое же «обрубленное» покатое тело и короткие массивные лапы с притупленными когтями, как у нынешних наземных черепах. А еще вдоль его спины были уложены костные пластинки, которые со временем могли слиться в цельный панцирь. Размеры парейазавров позволяли им не особо остерегаться горгонопсий или тероцефалов, но, уменьшившись в ходе эволюции до размера средней черепахи, они просто вынуждены были обзавестись сплошным панцирем для собственной безопасности. Приобрести беззубый клюв взамен плотно посаженных зубов для парейазавра тоже проблемы не составило бы: давящее вторичное костяное нёбо отчасти уже имелось (а роговой клюв вместо зубов неоднократно возникал у самых разных рептилий, например у растительноядных динозавров). Древнейшая известная Грегори черепаха – позднетриасовый проганохелис (Proganochelys) – даже сохраняла мелкие зубчики на крыловидной кости и сошнике. С тыльной стороны черепа парейазавров зияла пара задневисочных окон, где крепились крупные височные челюстные мышцы. В этом они сродни даже современным панцирным рептилиям. Иными словами, череп «родоначальной черепахи» (так переводится с греческого имя «проганохелис») одинаково напоминал и парейазавровый, и черепаший. Очень схожими были и плотное сочленение ребер с грудными позвонками, и массивные кости конечностей…

Правда, панцирь проганохелиса имел уже вполне привычную покатую форму, но откуда именно он взялся, оставалось тайной, плотно покрытой карапаксом. Согласно одной из гипотез, черепахи стали такими буквально за считаное число поколений благодаря резким мутациям небольшой группы генов. Подобные организмы принято называть «многообещающими уродцами» (т. е. эволюционными вундеркиндами) – несмотря на монструозный вид, резко изменившись, они сразу приобретают множество преимуществ в непрекращающейся борьбе за существование. Разумеется, столь редкие переходные формы вряд ли попадут в каменный свиток палеонтологической летописи.

Наименее очевидной казалась связь черепах с диапсидами. Разве что Роберт Брум, знавший анатомию не хуже Грегори, допускал, что височные окна у черепашьих предков имелись, но просто исчезли за время их исторического развития. Лишь молекулярные исследования, когда таковые стали возможными в 1990-е гг., сблизили панцирных рептилий с крокодилами, а не с чешуйчатыми. Впрочем, и чешуйчатые тоже диапсиды. Несмотря на значительный количественный перевес генетических признаков над сравнительно-анатомическими, в подобное родство многим верилось слабо.

И тогда в спор вновь вмешались палеонтологи. На этот раз недостающее звено нашли не где-нибудь на севере Канады, юге Африки или в Сибири, а в среднетриасовых озерных отложениях земли Баден-Вюртемберг – в самом что ни на есть центре Западной Европы. «Папа черепах», или Pappochelys rosinae (от греч. πάππας – «папа» и χέλυς – «черепаха»; вид назван в честь препаратора ценных остатков Изабеллы Розин), был извлечен из карьера, где известняк разрабатывался на щебень (рис. 21.2). Кстати, при таких же обстоятельствах за 150 лет до паппохелиса в другой немецкой земле был открыт неандерталец.

Рис. 21.2. Скелет «праотца» черепах паппохелиса (Pappochelys rosinae), череп – справа, в центре – широкие Т-образные ребра; длина 20 см; среднетриасовая эпоха (240 млн лет); земля Баден-Вюртемберг, Германия (Государственный музей естествознания Штутгарта)

Невзирая на почтенный 240-миллионлетний возраст, «прародитель» еще не растерял многочисленные зубы. Эти колышковидные элементы сидели в ямках на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях, а также покрывали нёбную, крыловидную и сошник. Даже две пары височных окон еще не закрылись, хотя верхнее из них, скорее, уподобилось маленькой форточке. Это окно, как и положено у диапсид, окружали теменная, заглазничная и чешуйчатая кости. Последние две, а также скуловая частично окаймляли нижнее отверстие, открытое снизу. И по форме эти фигурные кости были такими же, как у разных диапсид. На короткой заостренной мордочке (носовые кости, ныне у черепах исчезнувшие, еще пребывали на своем месте), судя по размеру орбит, выделялись большие глаза, а теменной скважины совсем не было.

Плечевой пояс по-прежнему находился снаружи от наметившегося панциря, а крупная крестовидная межключица и тонкие дуговидные ключицы плотно прилегали к лопатке. От самой лопатки отходил длинный уплощенный вертикальный отросток. Место пластрона занимали утолщенные дуговидные парные гастралии, а место карапакса – грудные и крестцовые ребра, имевшие присущее только черепахам Т-образное сечение из-за сильного расширения. Последние несли на поверхности продольные гребни, т. е. орнамент, характерный для кожных костей. Хотя ребра не образовывали сплошное перекрытие спинной поверхности, в их костной ткани остались полости от многочисленных тонких, вероятно, коллагеновых волокон, которые связывали эти кости между собой.

Сзади торчал длинный хвост – в половину 30-сантиметрового тельца, но туловище по-черепашьи укоротилось за счет сокращения числа позвонков, еще не утративших вертикальные невральные дуги.

В целом характерные черты «черепашьего папы» указывают на его родство с архозавроморфами, т. е. с группой диапсид, к которой относятся динозавры, включая птиц, а также птерозавры и крокодилы. Всех их вместе теперь называют архелозаврами (Archelosauria), что можно перевести как «первочерепахоящеры».

Два важных признака указывают на то, что паппохелис был черепахой. Первый из них – форма поперечного сечения ребер. На примере ихтиостеги видно, что эти элементы могут расширяться и уплощаться и у других позвоночных, но лишь у черепах ребра приобретают Т-образную форму. Второй – строение лопатки: ее длинный вертикальный отросток возник из-за особенностей черепашьего дыхания. Поскольку грудная клетка у этих рептилий совершенно неподвижна, брюшная мускулатура преобразовалась в своего рода динамический подвес под брюшной полостью – между передними и задними ребрами карапакса. Сокращение этой мышечной массы подтягивает «брюхо» вверх. Оно давит на продольно расположенные легкие, и черепаха выдыхает. Но, чтобы не затруднять выход воздуха, плечевой пояс требуется развернуть назад. Для этого и нужен лопаточный отросток, на котором закреплена часть мускульного блока.

Длинные кости конечностей паппохелиса были довольно плотными – они состояли в основном из компактной ткани и имели очень маленькую мозговую полость. Эта склонность к остеосклерозу, отчасти проявившаяся в позвонках, ребрах и гастралиях, у него была естественной и давала некоторое преимущество при норном или полуводном образе жизни. Впрочем, можно ведь было и сочетать один с другим (как это делает бобр).

С учетом мест обитания паппохелиса (берега небольшого, но глубокого озерка) надежная защита спины ему не помешала бы. Ведь в водоеме было полно весьма зубастых соседей – от стремительных рыб заурихтов до крокодилоподобных псевдозухий и гиганта мастодонзавра, а на суше водились хрониозухии и крупные родственники по диапсидной линии – архозавры. Из-за того, что панцирь только намечался, лапки было спрятать некуда. За них и хватали хищники. Даже если «прачерепашка» вырывалась из пасти, раны в костной ткани могли нагноиться. И развивалась остеосаркома – выпирающая наружу злокачественная опухоль, влиявшая на подвижность сустава, например тазобедренного. Такое неприятное поражение надкостницы бедра выявили у одного из паппохелисов.

А самой черепахе были вполне по зубам пока не выросшие мастодонзавры: сотня острых колышков с хрустом впивалась в их мягкую плоть. Годились ей в пищу и небольшие костные ганоиды, которых, наверное, приходилось заглатывать вместе с мелкой, но прочной чешуей.

Живший 228 млн лет назад на востоке Северной Пангеи (ныне Юго-Западный Китай) эоринхохелис (Eorhynchochelys – «ранняя клювастая черепаха») уплощенными Т-образными в сечении ребрами и маленьким треугольным черепом напоминал паппохелиса. Спинные ребра и гастралии все еще заменяли ему панцирь, и лишь лобковые и седалищные кости таза образовали небольшой брюшной щиток. Верхнее височное окно уже не просвечивало между разросшимися заглазничной и теменной костями, а в передней части пасти вместо зубов появился клюв (на верхнечелюстной и зубной костях место зубам пока находилось, так же как на сошнике и крыловидной кости).

Потомки паппохелиса и эоринхохелиса – позднетриасовые черепахи одонтохелис (Odontochelys – «зубастая черепаха») и проганохелис – жили 220–215 млн лет назад. У них карапакс продолжал развиваться как сложное образование из распрямившихся в спинной плоскости пока Т-образных ребер, уплощенных невральных дуг, костных пластинок и роговых щитков. Причем пластрон одонтохелиса уже полностью сложился, хотя брюшные пластинки оставались удлиненными и заостренными, словно гастралии (рис. 21.3). А вот карапакс еще только намечался. Все это свидетельствует о независимом происхождении карапакса и пластрона: изначально они не были единым панцирем. Вероятно, у одонтохелиса появились и роговые щитки, покрывавшие пластрон снаружи. (Хотя эти элементы тоже имеют вид многоугольных пластинок, их границы со швами костного панциря не совпадают, что придает внешнему скелету особую прочность.)

Рис. 21.3. Слепок скелета черепахи одонтохелиса (Odontochelys semitestacea), вид со стороны пластрона; длина скелета 40 см; позднетриасовая эпоха (220 млн лет); пров. Гуйчжоу, Китай (Палеозоологический музей Китая)

Закрылось и нижнее височное окно – скуловой костью. (Опять же, кость эта стыкуется с квадратноскуловой вдоль вертикального шва, т. е. вовсе не так, как у парейазавров – вдоль горизонтального.) Зубастая пасть продолжила превращаться в подобие рогового клюва с острыми краями – возможно, из-за перехода на водорослевую диету (что подсказывают данные по изотопии углерода). Правда, зубы на верхней и нижней челюстях у одонтохелиса еще имелись. На месте были носовая и слезная кости с протоком, исчезнувшие у современных черепах, а череп благодаря нежесткому сочленению между крыловидной и основной клиновидной костями не утратил внутренней подвижности. Хвост укоротился, чтобы убираться под панцирь. Карапакс уже приобрел выпуклую форму, как у современных наземных видов, тазовый пояс «растворился» в панцире, а межключица вросла в пластрон, став основой его передней непарной пластинки (энтопластрона), но сохранив прежнюю крестовидную форму. Ключицы отодвинулись от лопаток и образовали вертикальные перемычки между крышей и дном панциря (позднее они стали и частью пластрона – эпипластронами). Карапакс проганохелиса особенно интересен тем, что его строение позволяет понять, откуда взялся передний непарный элемент – затылочная пластинка. Вероятно, это реликт парного клейтрума – части скелета плечевого пояса, который хорошо был выражен у древних четвероногих и полностью исчез у более современных.

Тогда же, наверное, началась перестройка челюстной системы мускулов: из-за утраты височных окон мышцы от венечного отростка нижней челюсти протянулись, обогнув слуховую капсулу, до верхнезатылочного и чешуйчатого гребней и образовали мощный блочный механизм. (Окончательно челюстные мышцы закрепились на своем нынешнем месте у юрских черепах.) Одновременно преобразовывался шейный отдел, поскольку удлинение шеи потребовало усиления соответствующей мускулатуры. Сформировалась сильная втягивающая мышца шеи, прикрепленная к основанию черепа, а спинная мышца отходила от его височной части. Так растягивающая нагрузка равномернее распределяется вдоль черепа, не имеющего слабых мест вроде скуловых дужек. В итоге некоторые черепахи стали длинношеими в не меньшей степени, чем плезиозавры: не случайно первых называют змеиношейными (у них шея превышает в длину весь панцирь). По-настоящему все эти мускульные блоки заработали, когда череп стал полностью слитным, поэтому он и уподобился анапсидному (как, например, у скутозавра). Пока же, в переходный период, у проганохелиса подобную работу выполняли трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная мышцы. Они протягивались к передней части карапакса и пластрона соответственно, а не к плечевому поясу, как у других рептилий. И шея могла убираться под панцирь, как у бокошейных черепах. (У современных черепах эти мышцы заходят глубоко в панцирь.)

В середине позднетриасовой эпохи (215 млн лет назад) по земле (по крайней мере, в европейской части Северной Пангеи) уже неспешно передвигались черепахи с привычным нам куполовидным блестящим панцирем. Такой, например, был у протерохерсиса (Proterochersis) – он отличался разве что двумя затылочными пластинками карапакса вместо одной (реликт парного клейтрума) и сложной мозаикой из пластинок неправильной формы по краю. (Все-таки это была одна из первых попыток построить настоящий панцирь, вот и вышло немного «комом».) С тех же, триасовых, пор воздух наполнился новыми звуками: к стрекоту титаноптер и кузнечиков присоединились шумные вздохи черепашьих самцов, которым повезло (или наоборот?) добиться благосклонности своей избранницы. Молчаливые, казалось бы, черепашки первыми среди наземных позвоночных «озвучили» планету.

Изучая первых несомненных черепах, палеонтологи вновь обратили внимание на среднепермского эунотозавра (Eunotosaurus) – прежде он представлялся им небольшой парарептилией. Это существо тоже имело ряд Т-образных ребер, охватывавших тело, как панцирь, удлиненные позвонки и парные, но прямые гастралии на брюхе (что заметил еще автор этого рода Гарри Сили). Последние были тонкие и палочковидные. Эти особенности скелета подсказали, что данная рептилия уже утратила межреберные мышцы, но приобрела зачатки брюшного мускульного подвеса. На помощь пришла и компьютерная томография, высветившая маленькие верхние височные окна в дополнение к хорошо заметным нижним. Притом зияло и теменное отверстие – как у представителей древних групп земноводных, амниот и некоторых современных рептилий (например, гаттерии). На своем месте, над лопаткой, находился и настоящий парный клейтрум. Получилось, что эунотозавр появился как раз вовремя – почти в согласии с вечно спешащими (по мнению палеонтологов) молекулярными часами. Примерно 260 млн лет назад на юге Африки (ныне плато Кару) он копал норы сильными лапами с крепкими когтями. Именно соотношение длины элементов передней конечности эунотозавра и триасовых черепах стало мерилом, определившим их среду обитания: на суше, а не на море. Внутренний «панцирь» помогал эунотозавру втискиваться в свежевырытые тоннели без боязни быть расплющенным под оползнем, если над норой ступал, скажем, парейазавр. Но, конечно, в первую очередь на роющий образ жизни указывают другие особенности скелета: усиленные центры шейных позвонков и короткие крепкие ребра; лопатовидные когтевые фаланги и даже череп такой же формы; выраженный дельтопекторальный гребень на плечевой кости… Все эти признаки наблюдаются у современных черепах-гоферов, прокладывающих многометровые ходы, подобно настоящим гоферам – подземным грызунам. Форма головы и мощная шея таких черепах позволяют им буквально вбуравливаться в грунт, а чрезмерно развитые гребни и бугорки на костях плечевого пояса (по сравнению с тазовым), где крепятся мышечные связки, – использовать передние лапы для рытья.

Получается, что панцирь изначально понадобился в качестве проходческого щита и в этой роли эволюционировал до красивой выпуклой конструкции с блестящим и рисунчатым роговым покрытием. (Увы, этим он привлек охочих до роскоши людей: крупных черепах уничтожали ради мяса, мелкие шли на оправу для очков и гребни для волос.) Вероятно, норный образ жизни вызвал перестройку дыхательной системы, которая позволяла выдыхать и вдыхать даже под тяжестью грунта. Да и по-другому при ограничении реберного дыхания, требующего попеременного расширения и сжатия грудной клетки, нагнетать воздух в легкие и выжимать его оттуда было просто невозможно. Норным животным стал не нужен и теменной орган, реагировавший на свет (а в большей степени на тепло – для терморегуляции). Причем псевдогены, связанные с «третьим глазом» и бывшие обычными генами у эунотозавра, у черепах сохранились.

Триасовые черепахи тоже предпочитали сушу, где передвигались на массивных короткопалых лапках. При этом конечности, а также шею и хвост проганохелиса покрывали остроконечные костные бляшки, которые обтекаемым водным видам совсем не нужны. (Пресмыкающееся напоминало танк, несущий на себе противотанковые надолбы.) Тем не менее черепахи постоянно стремились в воду, видимо, потому, что жесткий каркас лишил их возможности передвигаться по-рептильи, размашисто изгибая тело влево и вправо. Шаг укоротился, и скорость снизилась. Все это отнюдь не помешало им без особого ущерба пережить несколько массовых вымираний. Однако лишь в морях и пресных водоемах они преодолели метровый размерный барьер. Так, миоценовый ступендемис (Stupendemys), хищничавший 13–6 млн лет назад в полноводных северных реках Южной Америки, дорос до размеров легковушки: его длина составила 2,8 м, а масса превысила 1100 кг (рис. 21.4). Самцы этого исполина носили рога – настоящие кератиновые, но в передней части панциря, а не на голове. Возможно, что столь большим его вынудили стать внешние обстоятельства – давление со стороны еще более крупных хищников, 10-метровых кайманов: следы их зубов и даже сами зубы иногда оставались на панцире. (О меловых морских гигантах мы уже говорили.)

Рис. 21.4. Карапакс черепахи ступендемиса (Stupendemys geographicus); длина 2,4 м; миоценовая эпоха (13–6 млн лет); шт. Фалькон, Венесуэла (Национальный экспериментальный университет Франсиско де Миранды)

Палеонтологическая родословная черепах отразилась в их индивидуальном развитии, которое различается у мягкотелых и прочих черепах. (Первые, такие как современный трионикс, отделились примерно в середине мелового периода, утратили роговые щитки и отчасти костный панцирь, что повлияло и на эмбриональное развитие.) Практически воочию можно наблюдать, как у эмбриона в черепашьем яйце по бокам тельца, между закладками передних и задних конечностей, набухает карапаксальный гребень. Это новообразование предопределяет развитие панциря и, значит, всего черепашьего облика. На формирование карапакса влияют клетки, отвечавшие у прочих рептилий за развитие ребер из реберных хрящей. Синтезируемые ими белки костного морфогенеза вызывают окостенения в соединительной мембране между ребрами и тем самым развитие пластинок. Непарная затылочная пластинка действительно образуется на основе нескольких центров окостенения. Так возникает спинная часть панциря. Причем ребра растут только в стороны, в плоскости карапакса, куда их направляет карапаксальный гребень, и не охватывают грудную клетку. (Если работу этих генов искусственно приостановить, то вместо карапакса получаются обычные дуговидные ребра.) В закладке пластрона деятельно участвуют те же клетки нервного гребня, которые у крокодилов вовлечены в образование гастралий. Сначала они скапливаются на своего рода «перевалочной базе» в области карапакса, а затем устремляются к месту формирования пластрона. Здесь они собираются плотными рядами, словно вновь «задумали» создать брюшные ребра, но развиваются в пластинки. Это означает, что и гастралии, и брюшные костные пластинки действительно имеют общее происхождение. Охрящевение тканей, наоборот, подавляется, и грудина не возникает. Нет в эмбриональном развитии панциря и следов остеодерм.

Так на примере черепах подтвердилась великая догадка основателя эмбриологии Карла Эрнста фон Бэра из Петербургской академии наук, что эмбриогенез (развитие индивидуума) – это краткое повторение онтогенеза (эволюции всей группы со времени ее появления). А одна из самых загадочных историй – история происхождения черепах – разрешилась совместными усилиями палеонтологии, эмбриологии и сравнительной анатомии. Так что, если бы мифическую Еву создавали из ребра, получилась бы не женщина, а еще одна черепаха…

Возможно ли в реальной жизни существование драконов? Чтобы ответить, сначала надо определиться, кого считать драконом. Опрос первоклассников показывает: это существо должно быть большим (желательно – очень), летающим, многоголовым, огнедышащим и злобным (хищным). Покровные структуры сейчас не рассматриваем: вариантов все равно гораздо больше, чем мы в состоянии вообразить.

С первым качеством проблем не возникает. Одни завроподы чего стоят: 30 м и более в длину! Однако, увы, они не летали и ели «одну лишь травку». Лучше под определение подходят птерозавры, скажем кетцалькоатль (Quetzalcoatlus) и хацегоптерикс (Hatzegopteryx): и летали, и хищничали, и ростом с жирафа (в приземленном положении). Хотя, конечно, по поводу «летали» к хацегоптериксу вопросы остались. Среди динозавров можно даже четырехкрылых подыскать, например микрораптора (Microraptor), но в мелкой размерной категории. Правда, так, чтобы и четыре лапы, и пара крыльев в придачу, не получается.

Намного сложнее найти огнедышащее существо. Конечно, есть жуки-бомбардиры (Brachinus), которые из съеденной пищи вырабатывают в особой двухкамерной железе брюшка гидрохиноны. По мере надобности эти соединения подаются из накопителя во взрывную камеру. Здесь они окисляются раствором пероксида с катализаторами до бензохинонов, и жук залпами прицельно выстреливает из-под хвоста жгучим спреем, мгновенно разогревающимся до 100 ℃. До полного возгорания не доходит, но незадачливому хищнику (птице, например), позарившемуся на яркого жучка, мало не покажется. Впрочем, представлять дракона, который разворачивается к храброму рыцарю задом, прежде чем спалить того дотла, как-то не очень хочется.

Включив фантазию, можно попытаться вообразить нечто подобное у динозавров или птерозавров. У них имелись объемные воздушные мешки, часть которых можно было наполнить метаном (он все равно выделялся при пищеварении благодаря деятельности кишечных бактерий). Для ускорения процесса хищникам, правда, пришлось бы поглощать и растительную массу вдобавок к основной диете. Далее метан выдыхался бы в пасть и, поскольку свободного кислорода в воздухе вполне достаточно, оставалось только поднести горящую спичку или высечь искру. «Спички» – горящей лесной головешки – под лапой могло не оказаться, поэтому лучше было воспользоваться огнивом. Скажем, пусть по нескольку зубов в верхней и нижней челюстях состояли бы не из привычного фосфата кальция, а из твердых окислов железа, которым даже в граните дырки выгрызать можно. (Этим, кстати, и именно с помощью таких зубов занимаются многостворчатые моллюски – хитоны.) Скрипнул зубами и изрыгнул пламя… А собрать все это воедино можно за счет естественной генной инженерии – горизонтального переноса генных блоков вирусами от одних видов к другим. Единственная проблема: все крупные летающие твари – беззубые, для облегчения массы тела.

Еще сложнее вывести дракона многоголового. Однако случается, что рождаются двухголовые щенята и телята. Гораздо чаще такое происходит среди длинношеих диапсидных рептилий – черепах и змей. Только у змей задокументировано более 2000 таких случаев. Двухголовые мутанты принадлежат к 227 разным видам. Среди черепах дупликаций известно более сотни – примерно в 30 видах. Вероятно, тот же генный комплекс, что способствует удлинению скелета за счет увеличения его компонентов, «увлекшись», начинает множить их вдоль двух осей вместо одной. Удвоенный вместе со всеми полагающимися органами участок может составлять значительную долю тела и насчитывать до 77 позвонков (их число в левой и правой половинах не обязательно равное). На небольшом (от 2 до 11 позвонков) отрезке расхождения обычные позвонки приобретают более уплощенную и расширенную форму. Некоторые змеи прожить с естественным раздвоением личности способны достаточно долго, вырастая до 1,5 м длиной. Двухголовые гремучие змеи даже «согласованно» охотятся, нападая на жертву сразу с двух сторон. (Однако остерегайтесь подделок: к таковым относятся все существа более чем с двумя головами, встречающиеся в недрах интернета!)

Хотя подобные отклонения от нормального развития, которые у пресмыкающихся могут быть связаны не только с генетическими нарушениями, но и с условиями инкубации (повышенная или пониженная температура), весьма редки, встречаются они и в ископаемой летописи. Так, в известном раннемеловом озерном лагерштетте Чжэхоль (на северо-востоке Китая) «выловили» двуглавого «дракончика» – гифалозавра линъюаньского (Hyphalosaurus lingyuanensis), представителя хористодер (рис. 22.1). Его родовое имя означает «подводная ящерица» (от греч. υϕ-αλοζ и σαυρα), а видовое происходит от уезда Линъюань в провинции Ляонин, где он был найден.

Рис. 22.1. Скелет двухголового новорожденного гифалозавра (Hyphalosaurus lingyuanensis); длина в распрямленном виде 7 см; раннемеловая эпоха (130–120 млн лет); пров. Ляонин, Китай (Палеонтологический музей Шэньчжэня)

История этой биоты, если не считать бесчисленных рыбьих скелетов, началась с хористодеры, когда в 1934 г. в окрестностях Линъюаня был найден моньчжурозух (Monjurosuchus). В то время эта часть Китая принадлежала японскому протекторату Маньчжоу-Го, и палеонтологические диковины доставались иностранным ученым. Автором нового рода, а также предковой скрытошейной черепахи маньчжурохелиса (Manchurochelys) из этих мест стал Рюдзи Эндо – ботаник, который настолько увлекся ископаемыми организмами, что вошел в число самых известных японских палеонтологов. Он описал множество форм – от докембрийских водорослей (они оказались волноприбойными валиками) и кембрийских трилобитов до мезозойских позвоночных. Сами же отложения, названные много позднее лагерштеттом Чжэхоль, в то время именовались ликоптеровыми слоями – из-за обилия отпечатков мелких планктоноядных и насекомоядных рыбок ликоптер (Lycoptera) нескольких видов, покрытых мельчайшей (всего 1,2 мм в диаметре) чешуей. (Они были родственниками современных, но древних по происхождению арапаймы, луноглазок и клюворылов.)

Название «хористодеры» (Choristodera, от греч. χωριζ – «отдельно, врозь» и δερη – «шея») буквально означает «раздельная шея», будто его автор, Эдвард Дринкер Коп, в 1876 г. предвидел будущую находку. Впрочем, он имел в виду лишь строение шейных позвонков: невральные дуги не срослись с телами. Прожили хористодеры достаточно долго: появились в середине юрского периода (примерно 168 млн лет назад), возможно и раньше – в середине триасового (240 млн лет назад), и исчезли в миоценовую эпоху (20 млн лет назад). Водились в основном в пресных водах Северного полушария, включая нынешние территории Подмосковья, Кемеровской области, Красноярского края, Бурятии и Якутии. Пик их разнообразия и обилия пришелся на раннемеловую эпоху, когда они освоили обширные озерные угодья Южной и Центральной Сибири, Забайкалья, Японии, Монголии и Северо-Восточного Китая. Благополучно переступив мел-палеогеновый рубеж, они даже успели занять нишу крупных хищников в раннекайнозойской экосистеме наряду с гигантскими змеями и бегающими птицами – форорацидами. Так, североамериканские хампсозавр (Champsosaurus) и космодрако (Kosmodraco), видимо, достигали в длину 4 м, поскольку только черепа у них были полуметровые и больше.

Среди хористодер выделяются несколько «пород» (морфотипов). Одни, подобные хампсозавру, описанному Копом, напоминают гавиалов, другие (Simoedosaurus) – крупных короткомордых крокодилов, третьи (как упомянутый выше моньчжурозух) – ящериц (рис. 22.2). А гифалозавр больше был похож на небольшого длинношеего плезиозавра, но сильно хвостатого. Интересно, что хампсозавры исчезли на пике эоценовой «жары», а родственники гифалозавра – в середине тоже весьма теплого мелового периода. Но последние неожиданно вновь появились в ископаемой летописи в палеоценовую эпоху и дотянули до миоценовой. Все они принадлежат к одному роду, названному – и удивляться здесь нечему – лазарусзухом (Lazarussuchus), т. е. «крокодилом-Лазарем». (Хористодеры вообще места, где «погорячее», недолюбливали, зато в раннемеловую эпоху поселились в приполярной Центральной Сибири.)

Рис. 22.2. Скелет хористодеры икечозавра (Ikechosaurus), вид сверху; длина 0,5 м; раннемеловая эпоха (130–120 млн лет); пров. Ляонин, Китай (Пекинский музей естественной истории)

До 1970–1980-х гг., когда начались масштабные работы Советско-Монгольской совместной палеонтологической экспедиции, хористодер знали только по североамериканскому коповскому роду и еще одной немного похожей на него форме из Франции – симедозавру. Имя последнему дал палеонтолог и энтомолог из Сорбонны Поль Жерве, но большую работу о нем написал врач Виктор Лемуан из Реймса. Лемуан публиковал солидные работы по медицине и о тлетворном влиянии на виноградники Европы филлоксеры, завезенной во второй половине XIX в. из Северной Америки. Но особенно его привлекали речные палеоценовые отложения Шампани. Оттуда как раз происходили остатки симедозавра, а также кости гигантской нелетающей птицы гасторниса (Gastornis) и многобугорчатых млекопитающих. По поводу симедозавра Лемуану пришлось вступить в весьма жаркую полемику с ведущим эволюционистом той поры Луи Долло, считавшим этот род все тем же хампсозавром и обвинявшим оппонента в невежестве. Время показало: прав оказался врач. Как раз основная профессия помогла ему найти новые подходы к изучению древних костей: он впервые использовал лучи Рентгена для исследования ископаемых объектов (всего через год после открытия этого явления). Этот метод позволял отныне изучать окаменелости, не распиливая и не ломая их. Также Лемуан сделал отливки черепной полости своих находок. Ему удалось показать, что многобугорчатые млекопитающие действительно отличались примитивным строением мозга. Коп приезжал в Реймс, чтобы ознакомиться с коллекцией, и отметил как ее важность, так и обилие шампанского с грибным пате у гостеприимного Лемуана…

Наиболее отчетливыми признаками хористодер являются уплощенный череп; сближенные на кончике рыла ноздри, иногда слитные; как бы сдвинутые назад верхневисочные окна и удлиненная «мордочка» (за счет разрастания предлобных костей, а также у некоторых форм – носовых). Нижневисочные у «мелкоголовых» форм закрылись. Были еще задневисочные окна, которые снизу окаймляла пара удлиненных неоморфных костей. Это покровные окостенения черепа, составляющие часть мозговой коробки и не встречающиеся больше ни у кого. Предположительно, неоморф получился из стремечка, которое у хористодер «пропало». Теменного отверстия нет, но изнутри на теменных костях заметна ямка, куда подходил крупный пинеальный орган (шишковидная железа). Глазницы – крупные и овальные – из-за плоской формы черепа смотрели больше вверх, чем в стороны (рис. 22.3). Весь череп выглядел тонким и ажурным. Возможно, неоморфные образования возникли, чтобы немного упрочить эту конструкцию. Каждый зуб – высококонический, текодонтный – сидел в своей неглубокой лунке, как у динозавров и архозавроморф вообще, и был покрыт тонкоребристой эмалью. В дополнение вдоль сошников, крыловидных и нёбных костей рядами протянулись мелкие зубчики. Тела позвонков – обычно с плоскими фасетками (амфиплатицельные). На хорошо сохранившихся скелетиках просматривается частокол из тонких заостренных гастралий в три продольных ряда (см. рис. 22.3). Они образуют почти сплошное покрытие брюха между передними и задними лапами. Сами конечности, кроме длинных кисти и стопы, укороченные.

Рис. 22.3. Скелет ювенильного гифалозавра (Hyphalosaurus lingyuanensis), тонкие кости в туловищной части скелета – гастралии; длина 15 cм; раннемеловая эпоха (130–120 млн лет); пров. Ляонин, Китай (Горный музей Мадрида)

В пресноводных водоемах хористодеры составляли значительную биомассу (рис. 22.4). Так, счет скелетов гифалозавра линъюаньского, жившего 130–120 млн лет назад, идет на сотни, а байтайгоуского (Hyphalosaurus baitaigouensis) – на тысячи.

Рис. 22.4. Скелеты гифалозавров (Hyphalosaurus lingyuanensis); длина до 1 м; раннемеловая эпоха (130–120 млн лет); пров. Ляонин, Китай (Пекинский музей естественной истории)

При изучении этих рептилий случился небольшой казус: с коллекциями из одного местонахождения работали два коллектива специалистов. Одни назвали новую находку собственно гифалозавром линъюаньским, а другие – синогидрозавром линъюаньским (Sinohydrosaurus lingyuanensis). Второе имя, кстати, получилось очень похожим на первое – «китайская водная ящерица», а образцы, использованные для описаний, вообще были идентичными. Они представляли собой половинки расколотой надвое каменной плиты – такие называют отпечатком и противоотпечатком. Оба новых рода и вида были опубликованы в 1999 г. практически одновременно. Лишь небольшая разница во времени сдачи статей в печать определила первородство гифалозавра.

Неудивительно, что среди такого количества скелетных остатков попался и двухголовый новорожденный, всего 7 см длиной. Кроме размеров тела (взрослые особи вырастали до 1 м), юное создание в нем выдают относительно большие голова и глаза. (Когда-то Уолт Дисней, создавая образы так полюбившихся всем героев вроде Микки Мауса, обратил внимание на крупноголовость и большеглазость младенцев и придал эти «няшные» черты своим персонажам.) К тому же братья и сестры двуглавого гифалозавра – их там был целый выводок – остались лежать в позе эмбриона с обвернутыми вокруг тельца шейкой и спиралью хвоста. Осевое раздвоение его скелета начинается прямо ост плечевого пояса, где расходятся две длинные серии шейных косточек (видимо, достигавшие 19 позвонков каждая), несущие два одинаковых заостренных черепа.

Подобные нарушения случаются при неполном делении зародышевого диска, если эмбрион получил повреждение. Возможно, повлияло падение температуры, нередкое в этой части Азии в первой половине мелового периода (неслучайно местные динозавры кутались в перья, а теплолюбивые крокодиломорфы вовсе не прижились). Причиной мог стать и взрыв вулкана – одного из тех, что периодически губили экосистему Чжэхоль (и создавали богатые заделы для работы палеонтологов). Последующее снижение уровня кислорода, повышение концентрации углекислого газа или ртути в водоеме – все могло изменить плавный ход зародышевого развития. А возможно, самка, ожидавшая приплод, была ранена чьими-то зубами, что спровоцировало перестройку всего организма и нанесло вред зародышу. Ведь, подобно многим водным рептилиям, хористодеры были живородящими (или почти таковыми). По крайней мере, среди остатков одной из самок гифалозавра байтайгоуского сохранились скелетики 18 зародышей, попарно лежавших вдоль ее тела в скрюченной позе. У другой особи на сносях в чреве оказалось свыше десятка овальных яиц (от 0,5 до 2,5 см в диаметре) в мягкой, слабо обызвествленной пористой оболочке с эмбрионами на ранней стадии развития. Скорее всего, эти существа были яйцеживородящими: они вынашивали яйца, пока не проклюнутся новорожденные.

Впрочем, как мы видим, самка с двуглавым эмбрионом разродиться не успела. Возможно, причиной ее преждевременной смерти стали сами эмбрионы: первые два из них уже развернулись, причем один из них – головой к «выходу», а другой, наоборот, хвостом. Так они могли помешать друг другу покинуть чрево, и беременная мать погибла, не опроставшись…

У юных 6-сантиметровых гифалозавров кости черепа оставались несросшимися, канал хорды – открытым, гастралии – очень тонкими и мелкими, суставные головки длинных костей конечностей и элементы стопы – хрящевыми. Такое существо вряд ли было готово к полной опасностей самостоятельной жизни. Нередкие среди ископаемых лагерштетта Чжэхоль находки взрослых хористодер вместе с подрастающим поколением подсказывают, что этим рептилиям были не чужды родительские «чувства» (по крайней мере, как крокодилам). Определить, что это недоросли, а не новорожденные, можно сопоставив их суммарный объем тела с таковым взрослой самки: понятно, что 185 см³ в 160 см³ никак не поместятся. Значит, самка уже давно разродилась, но продолжала жить с отпрысками общей «семьей».

При тщательной родительской заботе из новорожденных вырастали существа, похожие на мелких плезиозавриков: с маленькой головой, овальным тельцем и очень длинными шеей и хвостом. Из общего числа позвонков – 94 и 111 у двух разных видов – на хвост приходилось больше половины. Нижние височные окна закрывались по мере взросления.

Хористодеры стали первыми живородящими пресноводными рептилиями, и выползать на пляж гифалозаврам было вовсе незачем, тем более на коротких лапках. Вдобавок крестцовые ребра у них не были спаяны ни с позвонками, ни с тазом, и тазовый пояс не мог служить опорой на суше. Зато «ящерки» прекрасно приспособились к водной среде. Обтекаемое тело гифалозавра линъюаньского плотно покрывали разновеликие угловатые чешуи, и самые крупные из них, овальной формы, тянулись двумя непрерывными рядами по бокам туловища и хвоста. Эти пластинки несли продольные кили, которые, как мы уже знаем на примере аспидоринха, уменьшали лобовое сопротивление при движении сквозь водную толщу. Голову украшали ромбические чешуи, а шею – прямоугольные.

Тяжелые ребра и гастралии придавали телу нейтральную плавучесть. Плотная костная ткань развивалась благодаря пахиостеосклерозу – сочетанию внешнего утолщения кости (пахиостоза) и уплотнения ее сердцевины (остеосклероза). Между длинными пальцами растянулись тонкие перепонки. Протяженный хвост, в котором было 55 слегка сжатых с боков позвонков, нес по краю кожное утолщение, образующее широкий плавниковый гребень. За счет движений хвоста, подруливая короткими перепончатыми лапами, гифалозавры стремительно передвигались в глубине больших озер в поисках добычи.

Судя по тонким игловидным зубам, охотились они на плавучих беспозвоночных и небольших позвоночных. В озерах это были, например, крупные водные личинки насекомых, ракообразные ляониногрифусы (Liaoningogriphus), головастики и взрослые особи хвостатых и бесхвостых земноводных, рыбы ликоптеры и короткорылые осетровые пейпяостеи (Peipiaosteus). Все они не превышали в длину 10 см и встречались весьма часто. (Ляониногрифусы относятся к редким ныне спелеогрифовым ракам, населяющим некоторые пещерные водоемы.) Однако и содержимое кишечника, и частое сонахождение скелетов гифалозавров с остатками ликоптер (иногда почти в пасти ящера) свидетельствуют о преимущественно пескетарианской диете взрослых особей. Они хватали жертву быстрым боковым движением головы на гибкой шее, челюстные зубы прокалывали добычу, нёбные помогали ее удержать и направить в глотку.

Обильные хористодеры, особенно молодь, вероятно, служили пищей для позвоночных покрупнее. Особую опасность для них представляли рыбоядные хищники: черепаха маньчжурохелис с уплощенным панцирем; большая (35 см) длиннохвостая и широколапая ящерица ябейнозавр (Yabeinosaurus), тоже живородящая; примитивное эутриконодонтное млекопитающее яноконодон (Yanoconodon), внешне похожее на сильно вытянутую ондатру; птицы янорнис (Yanornis) и писциворавис (Picivoravis), напоминавшие ворону, только с когтистыми пальцами на крыльях и зубами в клюве. В кишечнике этих животных, а также в зобу и регургитах пернатых обнаружена рыба, а название последнего прямо отражает его пищевые предпочтения. Даже местная 8-сантиметровая лягушка чжэнибатрах (Genibatrachus), которая целиком заглатывала саламандр, могла полакомиться и гифалозавриком.

Хористодеры озерной экосистемы Чжэхоль выглядели очень по-разному и занимали каждая свою экологическую нишу. Если рыбоядные гифалозавры предпочитали холодные глубины озера, то короткошеий и относительно длинноногий моньчжурозух, наверное, больше питался земноводными. Он выбирался на сушу, оставляя там пятипалые следы задних перепончатых лапок и передних – обычных.

Из-за мелких размеров ископаемые остатки хористодер долго принимали то за ящериц, то за некрупных крокодилов. Они действительно сочетали весьма архаичные черты рептилий (например, многочисленные нёбные зубы) с типичными признаками диапсид (височные окна и гастралии) и своими собственными «наработками» (неоморфное окостенение в черепе). Особенностями мозга – с увеличенной шишковидной железой и обонятельными луковицами – наиболее продвинутые среди них формы (хампсозавры) больше напоминали древних архозавроморф. Строение оболочки яйца с тончайшим слабоминерализованным и непористым внешним слоем вроде бы указывает в сторону чешуйчатых (у клювоголовой гаттерии гастралии тоже имеются). Впрочем, более важные признаки – характер срастания костей и последовательность окостенения элементов скелета (благо эмбрионов и подростков для изучения хористодер во всех подробностях развития в Чжэхоле сохранилось предостаточно) – указывают на то, что они были ближе к архозаврам.

Изучение хористодер из Чжэхоля неожиданно натолкнуло биологов на новое решение парадигмы «курица или яйцо?». Предполагалось, что появление яйца с тремя плодными оболочками, не считая скорлупы, обеспечило амниотам окончательный выход на сушу (подробнее об этом – в главе 19). Значит, яйцо? Однако можно ведь было удерживать яйца в яйцеводе, пока из них не разовьются полноценные зародыши, и затем выпустить практически готовых противостоять внешним невзгодам детенышей наружу. Именно так, как это происходило у гифалозавров и их соплеменников. Так же продолжают размножаться некоторые живородящие ящерицы и змеи (по крайней мере 120 млн лет – с раннемеловой эпохи), не говоря уж о млекопитающих. Поскольку живорождение практиковалось у столь разных групп, как парарептилии (мезозавры), синапсиды (млекопитающие), всевозможные морские ящеры, чешуйчатые (ящерицы и змеи) и древние архозавроморфы (собственно хористодеры), то, вероятно, продолжительное вынашивание зародыша до его полного созревания и было исходным способом размножения. Так что вначале была «курица»…

Мама вильнула узким хвостом и подплыла к странному двухголовому детенышу: хоть и уродец, но свой, и взгляд – в четыре глаза – вполне даже осмысленный…

Другими ископаемыми рептилиями, рожавшими живых детенышей, были ихтиозавры (Ichthyosauria; оба греческих корня уже неоднократно встречались на этих страницах), или рыбоящеры. В отличие от хористодер, которых известно всего около 20 видов и на относительно ограниченной территории (ученые называют их депоператами; от англ. depauperate – «обедненный»), ихтиозавры благоденствовали по всему Мировому океану. Вместе с ближайшими родственниками их объединяют в группу ихтиозавроморфы (Ichthyosauromorpha). Появились рыбоящеры буквально сразу после пермско-триасового вымирания (250 млн лет назад), а покинули этот свет примерно в середине мелового периода (94 млн лет назад). Они первыми достигли господства среди мезозойских морских хищников крупной размерной категории (свыше 10 м длиной).

Типичным представителем ихтиозавров, не очень большим, но и не маленьким, является раннеюрский «узкокрыл четырежды расщепленный» (Stenopterygius quadriscissus; от греч. στενοζ – «узкий», πτερυξ – «крыло, весло» и лат. quadri- «четырех-», scissus – «расщепленный»). Свое родовое имя он получил из-за суженных по сравнению с его ближайшими родственниками ласт. На эту особенность обратил внимание в 1904 г. Отто Йекель – известный специалист по ископаемым иглокожим и позвоночным из Университета Фридриха Вильгельма в Берлине. (Позднее, перебравшись в померанский Грайфсвальд, он основал Немецкое палеонтологическое общество и один из ведущих журналов в этой области Paläontologische Zeitschrift, который под несколько измененным названием выходит до сих пор.)

Вид на полстолетия раньше назвал Фридрих Август Квенштедт – первый профессор геогнозии и минералогии Тюбингенского университета. Он посвятил много работ юрским отложениям и аммонитам Швабского Альба в земле Баден-Вюртемберг, читал лекции по палеонтологии, в том числе популярные, и сделал эту науку одной из важных дисциплин своего университета, а также собрал коллекцию из 17 500 образцов.

Виды Квенштедт считал исключительно искусственными категориями (сродни образам Платона, чье учение традиционно почиталось в Тюбингене), поэтому не особенно заморачивался с признаками. Так, стеноптеригиев он различал по числу выемок на костях ведущей кромки передней конечности, присваивая им видовые названия из трех-четырех слов. Вот и получился стеноптеригий «четырежды расщепленный». Вдобавок профессор создал огромную проблему для последующих поколений палеонтологов, отказавшись выделять типовые экземпляры, т. е. эталоны, по которым различают виды. А обнаружив под ребрами одного из 3-метровых скелетов остатки юного ихтиозавра, решил, что это добыча. (Хотя существо с такой узкой пастью просто не могло целиком проглотить столь крупную жертву.)

В середине XIX в. рыбоящеры были на слуху во всех немецких землях. Популярный в то время поэт Йозеф Виктор фон Шеффель даже сделал ихтиозавра и его современников героями своих сатирических сочинений, где под ящерами, конечно, подразумевались добропорядочные бюргеры с обычным для них поведением:

Как и многие другие остатки ихтиозавров Швабского Альба, главный экземпляр был извлечен в одном из карьеров, вскрывших нижнеюрский морской лагерштетт Хольцмаден. Это местонахождение образовалось на дне Хольцмаденского моря – бассейна 50–150-метровой глубины, зажатого между Армориканским, Лондонско-Брабантским, Богемским (часть Балтийского щита) и Центральным (Французским) массивами суши, отделявшими его от океана Тетис на юге и Атлантики на западе. Циркуляция вод в море была замедленной, придонные воды часто теряли кислород, и происходили заморы, благодаря которым здесь и лежат теперь обильные ископаемые превосходной сохранности.

Спустя 180 млн лет в карьерах, окружавших городок Хольцмаден, добывали тонкие плотные иссиня-черные известковые сланцы (известь почти нацело состоит из микроскопических скелетных пластинок, оставшихся от планктонных золотистых водорослей – кокколитофорид). Темный цвет породе придает высокое содержание органического вещества, так что некоторые прослои горючие. Столетиями каменные плитки использовали для мощения улиц и облицовки стен в домах зажиточных швабов. Теперь их разрабатывают почти исключительно для нужд палеонтологов и как дорогой декоративный камень.

Уже в середине XIX в. доход камнеломов от продажи ископаемых диковин составлял не меньше, чем от основного рода деятельности. Образцы поступали к коллекционерам и скупщикам, дотошно следившим за ходом работ «прикормленных» ими артелей. Далее скелеты и раковины разлетались по всему миру (а образцы, приобретенные в 1903 г. Петербургской академией наук, можно увидеть теперь в московском Палеонтологическом музее). Одним из таких собирателей был врач Эрнст Хартманн из Гёппингена, который только в 1847 г. передал в Тюбингенский университет 40 более или менее полных скелетов, в том числе и будущие типовые образцы стеноптеригиев. Постепенно в Институте и Музее геологии и палеонтологии при университете сложилась одна из самых богатый коллекций ихтиозавров в мире.

Многие тонкие детали строения ихтиозавров были распознаны не сразу, а благодаря кропотливой работе препаратора Бернгарда Гауффа. Он начинал как подмастерье на небольшом и не процветающем предприятии своего отца, где в конце XIX в. как раз обрабатывали хольцмаденские плиты. (Старший Гауфф, Альвин, был профессиональным химиком и рассчитывал добывать из сланцев нефть, используя только что изобретенный метод крекинга, но затея провалилась.) К собирательству и первичной обработке ископаемых животных ему как раз посоветовал обратиться Квенштедт, обещая более интересное занятие и достойный доход. Пройдя необходимое обучение и отбыв воинскую повинность, Гауфф вернулся на принадлежавшие его семье каменоломни. Хотя дела там пошли в гору, он все больше уделял внимание поиску и обработке окаменелостей, сколотив для этого свою артель.

Сначала нужно было провести первичную очистку – зубилом и молотком снять лишнюю породу. Но уже для того, чтобы отличить окаменелость от вмещающих отложений, требовалось знать как анатомию ископаемых, так и особенности залегания и состава пластов. Затем в дело шли скребки, ножички и иглы, а собственные глаза дополнялись увеличительными стеклами и бинокулярными микроскопами. Конечно, крупные остатки препарировались небольшими кусками, которые потом вновь собирались воедино и наклеивались на доску. На работу с 2,5-метровым скелетом ихтиозавра у Гауффа уходило три месяца и больше. И только благодаря своей скрупулезности он впервые разглядел, что кости этих существ окружены тонкой углистой пленкой, и догадался, что это могут быть остатки кожи и мышц. Препаратор поделился наблюдениями с одним из профессоров университета, но тот резко отверг его догадку, поскольку, по его мнению, мягкие ткани окаменеть вообще не могут. Только кости.

Гауфф принялся трудиться еще тщательнее и убедился, что темное вещество придает ихтиозаврам обтекаемый контур, «дорисовывает» широкие ласты, треугольный спинной плавник и полулунный двулопастной хвост, как у акул или дельфинов. Не оставляя препараторской работы, он начал излагать свои удивительные наблюдения в научных трудах. Тюбингенский университет оценил его вклад в палеонтологию по достоинству и присвоил ему ученую степень. Кроме того, Гауфф добился, чтобы часть хольцмаденских карьеров превратилась в палеонтологический заповедник, где теперь открыт и музей его имени. Ныне им управляет уже четвертое поколение династии палеонтологов. Среди экспонатов – крупнейший 8-метровый цельный скелет ихтиозавра (Temnodontosaurus trigonodon), похожая на крокодила талаттозухия (Macrospondylus bollensis), птерозавр (Dorygnathus banthensis), самое большое поселение морских лилий сейрокринусов (Seirocrinus subangularis) из 100 особей на 12-метровом топляке. Там же находятся и остатки стеноптеригиев, обработанные Гауффом.

В этих карьерах было извлечено около полутысячи ихтиозавровых скелетов, многие из которых принадлежат стеноптеригию. Однако лишь благодаря работам Гауффа они приобрели свой реальный облик. Прежде рыбоящеров изображали без спинного плавника и с тонким, как у ящериц, хвостом. Такими они, например, предстают на известном рисунке «Древний Дорсет» (1830) Генри де ла Беша, первого президента Палеонтологического общества Великобритании. Для придания более живого облика рыбоящеру могли добавить и пару китовых фонтанов, бьющих из ноздрей, как на литографии художника Георга Шарфа (рис. 23.1). Похожий ихтиозавр, но уже в виде изваяния скульптора Бенджамина Хокинса до сих пор выползает на сушу, чтобы отложить яйца в лондонском парке Хрустального дворца. Таким он виделся Ричарду Оуэну.

Рис. 23.1. Duria antiquior (Древний Дорсет); раннеюрская эпоха (200–190 млн лет); литография Г. Шарфа по акварели Г. де ла Беша (1830): 1 – ихтиозавр (Ichthyosaurus communis); 2 – ихтиозавр лептонект (Leptonectes tenuirostris); 3 – плезиозавр (Plesiosaurus dolichodeirus); 4 – птеродактиль диморфодон (Dimorphodon macronyx); 5 – костный ганоид дапедий (Dapedium politum); 6 – морские лилии пентакринитесы (Pentacrinites dichotomus), «крылатые» существа в спиральных раковинах – аммониты (все изображенные здесь ископаемые собраны М. Эннинг)

Скелет стеноптеригия, как уже сказано, был «среднестатистическим» для ихтиозавров: сильно вытянутый (благодаря удлинению носовых, предчелюстных и зубных костей) череп с зубастым рылом, притом что голова стеноптеригия не очень большая в сравнении с другими юрскими ихтиозаврами (рис. 23.2). Зубы с гладкой высококонической и слегка обращенной назад коронкой располагались в глубокой общей борозде на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях. Прочность зубов достигалась за счет складчатого плицидентина (что напоминает о строении зубов «лабиринтодонтов»). Узкие ноздри и хоаны (на нёбе) были сильно сдвинуты назад. Выделялись огромные глазницы с кольцом склеротики из 14–16 плоских трапециевидных костных пластинок, большие верхневисочные окна, открытые скорее вверх, чем в стороны, и теменное отверстие. Кольцо склеротики защищало крупные глазные яблоки от сдавливания на глубине или при быстром движении. Все черепные кости были удлиненными и узкими; относительно широкими оставались только носовые, предлобные и теменные, покрывавшие мозговую коробку.

Рис. 23.2. Скелеты взрослого и молодого ихтиозавров стеноптеригиев (Stenopterygius quadriscissus); длина 1 м; раннеюрская эпоха (180 млн лет); Хольцмаден, земля Баден-Вюртемберг, Германия (Музей Лёббеке-Аквапарк, Дюссельдорф)

Череп плотно сидел на немногочисленных шейных позвонках: вместе они создавали прочный упор для движения сквозь водную толщу. Шейные и грудные ребра были хорошо развиты, и последние, очень многочисленные и длинные, стыковались напрямую с телами позвонков. В осевом скелете, образующем пологий горб в грудной части, насчитывалось до 180 дисковидных двояковогнутых (амфицельных) позвонков, из которых две трети составляли хвостовую часть. Она резко, почти под прямым углом, уходила в нижнюю лопасть плавника и усиливала направляющую кромку. Такой функционально гипоцеркальный хвост тянул тело вниз, уравнивая подъемную силу, возникавшую из-за объемных легких. Поперечные отростки на позвонках отсутствовали, а невральные дуги, наоборот, были высокими, но не срастались с телами позвонков. Плотно сбитый осевой скелет придавал жесткость всей конструкции тела, которое таранило водную толщу. Снизу брюхо прикрывали тонкие палочковидные гастралии.

Межключица имела Т-образную форму, клейтрум исчез, воронья кость (коракоид) квадратной формы не сливалась с лопаткой. Плечевая и бедренная кости укоротились и расширились, но их очертания еще узнаваемы. А вот локтевая, лучевая, большеберцовая и малоберцовая кости у стеноптеригия приобрели изометричную форму и настолько уменьшились, что их почти невозможно отличить от костей запястья (плюсны) и фаланг. Как следствие, локтевой и коленный суставы стали неподвижными. Небольшие выемки на этих костях, которым важное значение придавал Квенштедт, – это границы укороченных до предела диафизов (тел) бывших когда-то длинными костей. Шестигранные фаланги пальцев передней конечности сильно сближены и образуют единую плоскость из пяти пальцев (причем последний из них не всегда окостеневал). Благодаря увеличению числа фаланг (гиперфалангии) у стеноптеригия получился узкий и длинный ласт (потому и «узкокрыл»). Число фаланг в пальце стеноптеригия доходило до 26. (У иных ихтиозавров плавник развивался за счет гипердактилии – вплоть до 10 пальцев – или и того и другого.)

Тазовый пояс стеноптеригия был небольшой с узкой подвздошной костью и сросшимися в единую удлиненную кость лобковой и седалищной. Таких ихтиозавров называют малотазовыми и причисляют к наиболее продвинутой ветви этих ящеров. Четырехпалые задние конечности втрое уступали в площади передним из-за меньшего размера и количества элементов (в пределах 10). Служили они, вероятно, только для придания телу поперечной остойчивости.

Костная ткань стеноптеригия и других продвинутых ихтиозавров отличалась большим своеобразием. На срезах их позвонки, кости конечностей, плечевого и тазового поясов напоминали правильную ажурную решетку, образованную губчатой и волокнисто-пластинчатой тканями с обильными сосудистыми каналами. Ребра и гастралии, наоборот, уплотнились из-за преобладания компактной ткани. Костномозговая полость в костях конечностей и ребрах отсутствовала. Надкостница элементов, образующих переднюю кромку плавника, которая испытывала наибольшее лобовое сопротивление, утолщена. Иногда можно рассмотреть и более тонкие детали: позвонки стеноптеригия, запечатанные (и, видимо, очень быстро) в известковом стяжении, были защищены от бактериального разложения настолько хорошо, что теперь можно изучать гаверсовы каналы. Каналы были выстланы тонкими костными слоями с полостями остеоцитов, которые в свое время формировали коллаген. Сохранились и пучки сплетенных коллагеновых нитей (160 нм в сечении). Все это очень напоминало костную ткань кожистой черепахи, китов и морских слонов, конечности которых служат для руления и выдерживают большую нагрузку. В целом скелет получался прочный и легкий – удобный для стремительных пелагических животных, способных при необходимости на глубокое погружение. Предчелюстная и зубная кости рыла, выполнявшего роль пробойника, отличались особо крепким сложением.

Несмотря на множество остатков стеноптеригия, строение его мозга пока не изучено. Увы, тонкие черепа слишком покорежены каменными пластами, и даже всепроникающая компьютерная томография увидеть наиболее важные детали не помогает. Впрочем, мозг вряд ли сильно отличался от такового его современника и близкого родственника гауффиоптерикса (Hauffiopteryx; надо ли объяснять, в честь кого он назван?) из одновозрастных отложений английского Сомерсета, где скелеты «застыли» в формате 3D. Если сильное развитие зрительных долей и мозжечка было вполне предсказуемо исходя из размера глазниц и обтекаемых очертаний тела, то продольное разрастание носовых луковиц несколько удивляет. Причем, вероятно, они были еще длиннее. Да, быстрому хищному животному нужны крупный мозжечок для маневренности и хорошее зрение для выслеживания добычи в глубинах вод. Но вот зачем таким ихтиозаврам развитое обоняние? Протяженность носового канала ведь тоже намекает на способность тонко чуять: вся полость, вероятно, была густо выстлана обонятельными клетками. Возможно, что при отсутствии вторичного костного нёба ихтиозавры лучше различали запахи своих и чужих (хищников).

По форме мозг, занимавший треть длины черепа, из-за раздвоенной и сильно выдвинутой вперед обонятельной области напоминает толстую клешню. Сходство усугубляется продольным изгибом. Есть заметное шишковидное вздутие больших полушарий, соответствовавшее пинеальному органу. Кое-что об устройстве мозга стеноптеригия могут поведать и его собственные кости. Так, рыло и нижняя челюсть пронизаны многочисленными ответвлениями тройничного и лицевого нервов. Возможно, и эта область головы, и сам рыбоящер отличались повышенной чувствительностью к колебаниям воды. Что тоже помогало отслеживать перемещения как добычи, так и свирепых хищников, которых в Хольцмаденском море было предостаточно среди более крупных ихтиозавров и плиозавров.

Хорошая сохранность мягких тканей в Хольцмадене позволяет не только взглянуть на стеноптеригия изнутри – со стороны скелета, но и увидеть его внешность. Высокая и широкая полулунная хвостовая лопасть, несомненно, служила основным движителем тела, проталкивавшим его сквозь водную толщу. Жесткость верхней лопасти придавала опорная структура из нескольких слоев коллагеновых волокон, наложенных внахлест друг на друга. Ведь рептилиям, в отличие от млекопитающих, проще изгибаться в горизонтальной плоскости (с боку на бок), а не в вертикальной (у китов хвост направлен параллельно поверхности моря). Ласты примерно в полтора раза шире своей скелетной опоры. Их коллагеновая основа была прочно связана шарпеевыми волокнами с многочисленными косточками конечности. Длинные передние плавники служили рулем и подводным крылом (как у длиннокрылых сельдевых акул). Грести ими ящер не мог из-за слаборазвитой плечевой мускулатуры. В большей степени роль стабилизатора выполнял широкий и высокий спинной плавник, опять же вполне «рыбий», уменьшающий рысканье и тем самым снижающий потери энергии. Он также был укреплен широкими и прочными коллагеновыми нитями.

И расчетная гидродинамика (в основе которой вычисление коэффициента лобового сопротивления и количественная оценка аэродинамического качества), и цифровое моделирование (с учетом всех параметров тела), и оценка вероятной скорости колебаний хвостовой лопасти предполагают достаточно малое лобовое сопротивление тела стеноптеригия. Взрослая особь могла разогнаться до скорости дельфинов равной величины. Маршевая скорость рыбоящера при дальних заплывах достигала 5,8 км/ч, а взрывная (в погоне за добычей или при избегании хищника) – 9,4 км/ч.

Высокий темп передвижения и отказ от чешуйчатого покрова предполагают повышенную температуру тела ихтиозавров – хотя бы на 18 ℃ теплее окружающей среды, как у кожистой черепахи. Расчеты, сделанные по соотношению устойчивых изотопов кислорода в зубной эмали, показывают, что тело могло прогреваться до 35 ℃, как у китов. (Низкие показатели этого соотношения по сравнению с зубами рыб из тех же отложений подсказывают, что кровь, циркулировавшая в зубной пульпе во время прорезывания зуба, была нагретой.) В намертво запечатанных позвонках стеноптеригия, которые упоминались выше, среди сплетения коллагеновых нитей встречаются двояковыпуклые микродиски (около 2 мкм в диаметре) и «пушистые» комочки (до 3 мкм в диаметре). Первые размером и формой походят на красные кровяные тельца (эритроциты), вторые – на белые (лейкоциты). Если это действительно эритроциты, то их мелкий размер предполагает весьма эффективное распределение кислорода по тканям и органам и, таким образом, высокие темпы обмена веществ.

Поэтому можно представить, какого цвета стеноптеригий был не только снаружи, но и изнутри… Дело в том, что у тунцов и китов в крови поддерживался высокий уровень миоглобина – белка, который по сравнению с гемоглобином обеспечивает больший запас кислорода для этих стремительных животных. Поэтому их мясо отличается темно-красным оттенком. То же, видимо, было верно и для многих рыбоящеров.

Сохранять тепло помогал толстый слой ворвани – подкожного бурого жира и многослойных кожи и надкожицы, как у китов. Все это тоже обнаружено у стеноптеригия, а вот какие-либо следы кератина, характерного для рептильной чешуи и других ороговений, у ихтиозавров отсутствуют. Возможно, что жир изначально накапливался для поддержания плавучести, но оказался пригоден и для иных нужд. (Жировая ткань, разлагаясь, превращается в трупный жировоск, который затем полимеризуется и отчасти минерализуется, оставаясь на века, причем геологические.) Теплокровные юрские ихтиозавры, в том числе стеноптеригий, заплывали даже в заполярное Бореальное море: их зубы и кости известны, к примеру, из нижнеюрских отложений реки Вилюя и ее притоков (Якутия). Распространенные здесь глендониты (звездчатые кристаллы карбоната кальция) и дропстоуны (вытаявшая из айсбергов галька) указывают на температуру морской воды, близкую к точке замерзания. Скорее всего, ящеры мигрировали сюда во время полярного дня и удалялись восвояси с наступлением длительной ночи. Не исключено, что они совершали дальние заплывы из Северного полушария в Южное и обратно, подобно китам, следуя за сезонным обилием пищи холодных морей.

Цвет спины стеноптеригия, судя по гранулам пигмента эумеланина, уцелевшим среди остатков клеточных органелл меланосом, был немарким. В сканирующем электронном микроскопе гранулы выглядят как эллипсоидные тельца размером в доли микрона. Времяпролетный масс-спектрометр на вторичных ионах позволяет получить весь спектр их молекулярного состава – он такой же, как у эумеланина кожистой черепахи. (Скажем, тельца феомеланина, отвечающего за рыже-бурый цвет, имеют другую форму и состав.) Эумеланин не только придавал телу окрас в соответствии с защитным дресс-кодом (темный верх – светлый низ), но и способствовал дополнительному нагреву в приповерхностных водах, как у молодых морских черепах. Часть меланосом находилась в меланофорах, расположенных в надкожице. От других пигментных клеток меланофоры отличаются многочисленными тонкими ветвистыми выростами. Форму таких клеток животное может изменять по своему усмотрению, делая кожный покров то темнее (при их расширении), то светлее (при сокращении), а значит, повышая и понижая нагрев тела.

Особенно в дополнительном источнике тепла нуждалась молодь ихтиозавров, которая была равномерного темного окраса. А рождалось их немало: только в хольцмаденских слоях найдено более 50 скелетов стеноптеригиев с зародышами и новорожденными (первый – еще в 1749 г.). Акт появления на свет этого древнего существа можно представить во всех деталях. Рожать самки начинали рано, когда формирование костей у некоторых рожениц еще не закончилось. Обычно они вынашивали от одного до шести детенышей. Бывало, в утробе находилось место и для 11 отпрысков. Они занимали место, начиная от плечевого пояса и над материнским кишечником. Часто лежали бок о бок, иногда один под другим (развернувшись брюшком друг к другу), с подогнутым под живот хвостом и сложенным спинным плавником, обычно рылом вперед. Газообмен материнского организма с плодом, а также поступление необходимых для его развития кальция, воды и питательных веществ, вероятно, осуществлялись через капилляры яйцевода и хориоаллантоиса (яйцевых оболочек). Формировалась своеобразная хориоаллантоисная плацента, как у современных живородящих ящериц.

К моменту появления малыш мог вытянуться на 0,6 м, притом что длина самой матери не превышала 2,1 м. Такое размерное соотношение плода и роженицы встречается далеко не у всех плацентарных млекопитающих, которые отличаются особенно крупными новорожденными (например, у сайгачих). Череп детеныша имел родничок (зияние) между костями по всей своей длине и потому мог сжиматься в узком яйцеводе, что облегчало роды. (Казалось бы, деликатный момент рождения никак не мог быть запечатлен в камне. И это так: на примере беременных малых косаток, как-то выброшенных штормом на берег Тасмании, ученые узнали, что плод частично выдавливался наружу после смерти матери – под давлением утробных газов, когда тело уже было занесено илом.)

Тело матери ихтиозаврики покидали хвостом вперед, как китеныши (рис. 23.3). Ведь в водной среде только что появившееся на свет существо не должно дышать, пока не всплывет. У китов помогать роженице собираются родственники, которые выталкивают младенца на поверхность. Находки яслей некоторых ихтиозавров, например шонизавров (Shonisaurus) в верхнетриасовых отложениях Невады, где их многочисленные остатки (почти 40 особей) представлены по большей части самками на сносях и детенышами, не исключают, что подобных обычаев не чурались и рыбоящеры. Наверное, так себя вели и стеноптеригии, иначе зачем им в таком количестве, особенно отяжелевшим, заплывать в мелководный и малокислородный хольцмаденский бассейн? Зато здесь и крупных хищников можно было не особенно опасаться (не любят они подобные водоемы – буквально развернуться негде), и свои всегда готовы поддержать.

Рис. 23.3. Копия скелета самки стеноптеригия (Stenopterygius quadriscissus) со скелетиками еще трех эмбрионов под ее ребрами; длина 3 м; раннеюрская эпоха (180 млн лет); Хольцмаден, земля Баден-Вюртемберг, Германия (Музей естественной истории, Лондон)

Череп и скелет конечностей у зародыша окостеневали еще в утробе, и мелкое, но очень зубастое существо было полностью готово к самостоятельной жизни.

Судя по тому, что костная ткань постоянно обновлялась (обилие сосудистых каналов и полостей остеоцитов), а также по редким линиям остановки роста, юный стеноптеригий развивался ускоренными темпами. За пару лет он удлинялся с 0,6 до 3,5 м – так быстро обычно растут теплокровные животные. По мере взросления менялись пропорции головы и туловища с хвостом (с 2/3 до 1/6 длины тела), увеличивались спинной плавник и хвостовая лопасть. Масса возрастала примерно в 170 раз: с 0,9 (у 0,5-метрового младенца) до 160–170 кг (у 2,4-метровой особи). Так, по крайней мере, получается при использовании метода суперэллипсов, представляющих собой множество последовательных сечений тела от рыла до основания хвостовой лопасти (ну или суммарное измерении «талии» при всех ее возможных положениях). К рассчитанной таким образом массе тела «довешивают» хвост и ласты. (Площадь конкретных эллипсов для одного и того же сечения может разниться, поэтому вводится коэффициент, дающий разброс, но незначительный, и только при больших размерах тела.) Форма тела реконструируется по скелету и реальным силуэтам, видимым в сланцах Хольцмадена.

Жили стеноптеригии относительно недолго: количество линий нарастания костной ткани в склеротических пластинках, которые менее всего подвергались рассасыванию, подсказывает – до 7–10 лет. Возрастные особи практически утрачивали рабочие зубы: их рост замедлялся, тогда как кость продолжала нарастать, и они превращались в малопригодные для пробивания добычи бугорки, а то и вовсе не выступали над зубной бороздой.

С возрастом менялась и диета стеноптеригиев. Острозубая молодь охотилась на почти непробиваемых, но мелких (до 20 см длиной) костных ганоидов, таких как похожий очертаниями на карася дапедий (Dapedium) и пахикормный эутинот (Euthynotus), размером поболее (см. рис. 23.1). Заглатывали рыбу с головы, разворачивая ее в челюстях. Крепкая непереваренная чешуя встречается как в кишечном тракте стеноптеригиев, так и в регургитах, им приписываемых. Могли ли они отрыгивать непереваренные твердые остатки, подобно птицам и некоторым динозаврам, доподлинно неизвестно. Но кто-то ведь это в море делал, и явно не птицы с динозаврами…

По мере старения почти беззубые стеноптеригии переходили на «мягкую кашку». Содержимое кишечника такого ящера состояло в большей степени из крючьев от щупальцев головоногих моллюсков белемнитов и в меньшей степени из чешуи рыб (будто заглянули в желудок современного кашалота). Белемниты плавали большими стаями, как современные кальмары, и охотиться на них было проще. Примечательно, что являвшиеся опорным скелетом этих моллюсков массивные ростры, которые «кучей» сохранялись в желудках хольцмаденских акул, среди остатков стеноптеригиев отсутствуют. Возможно, эти известковые элементы опорного скелета просто растворялись. Или же стеноптеригии отщелкивали их своими челюстями, отчасти дробя на кусочки. В хольцмаденских сланцах лежит немало расколотых ростров. Значит, почти беззубые челюсти стеноптеригия смыкались со страшной силой.

Реконструкция челюстных мускулов для трехмерной модели черепа, созданной на основе компьютерной томографии, позволяет рассчитать их длину, объем и поперечное сечение. В свою очередь, метод конечных элементов подсказывает, как в черепе и мышцах распределялись нагрузки. Получается, что череп стеноптеригия с относительно широким рылом и лобной частью мог противостоять гораздо бо́льшим нагрузкам, чем, например, узкорылый череп гауффиоптерикса. Совокупный объем приводящих мышц нижней челюсти, протянувшихся от костей, окружавших височное окно, к венечному отростку, от крыловидной кости к тыльной части челюсти и от квадратной кости к ее внешней поверхности, достигал 10,4 см³. Их одновременное сокращение позволяло сомкнуть челюсти с силой 14 Н на кончике рыла и 68 Н – в задней их части. Этого вполне достаточно для охоты на белемнитов с последующим дроблением ростров.

Было кого остерегаться и самим стеноптеригиям. Так, темнодонтозавр (Temnodontosaurus) втрое превосходил размерами даже взрослую особь. Молодь нередко становилась его жертвой: в желудке одного такого рыбоящера обнаружены ребра по крайней мере от трех юных стеноптеригиев.

Каждый десятый стеноптеригий имел прижизненные повреждения костей, чаще всего ребер и гастралий, которые нередко нагнаивались. Надломы невральных дуг и конечностей приводили к сращениям костных элементов, уменьшавшим их подвижность. Все это могло быть следствием нападения хищников, хотя случайно или намеренно поранить мог и неудачно выбранный половой партнер. Инфекционные воспаления костной ткани челюстей развивались после неудачной охоты, скажем из-за слишком большого ростра, попавшего на зуб и сломавшего его. (Крупных хищников темнодонтозавров чаще мучили именно челюстно-лицевые травмы.)

Даже костям мертвых ихтиозавров покоя не было: своими крепкими самозатачивающимися челюстями их обгрызали правильные морские ежи, оставлявшие глубокие царапины…

Появление ихтиозавров на эволюционной сцене кажется совершенно внезапным. Изменения строения скелета у них действительно происходили очень быстро, даже в сравнении с другими группами водных триасовых рептилий (предками плезиозавров). Нижнетриасовые отложения сберегли древних ихтиозавроморф, которые уже начали приобретать облик рыбоящеров, но еще сохраняли признаки общих диапсидных предшественников. Эти виды, подобные китайским карторинху (Cartorhynchus), чаохузавру (Chaohusaurus) или гриппии (Grippia) со Шпицбергена, в большинстве еще не преодолели размерный рубеж 1,5 м, хотя некоторые успели дорасти до 3 м (рис. 23.4). Росли они медленно и, видимо, не отличались высоким темпом обмена веществ. Конечности оставались довольно длинными, пятипалыми, еще не очень похожими на ласты. Самый мелкий из них, 40-сантиметровый карторинх, даже рылом не сильно «выдавался», а зубы его сидели каждый в своей лунке, т. е. были текодонтные, как у архозавроморфов. Хвост оставался «ящеричным» – без полулунной лопасти и заметного перегиба позвоночника. На примере чаохузавра видно, что раннетриасовые ихтиозавры по-прежнему рожали детенышей головой вперед, как их наземные предки (рис. 23.5). Такая же история в эоценовую эпоху повторилась в эволюции китов. Судя по очертаниям тела и отсутствию костных некрозов, предки ихтиозавров глубоко не погружались и далеко не заплывали.

Рис. 23.4. Скелет ихтиозавриформы карторинха (Cartorhynchus lenticarpus) с очень коротким рылом; длина 21,4 см; раннетриасовая эпоха (250 млн лет); пров. Аньхой, Китай (Аньхойский геологический музей)

Рис. 23.5. Деталь скелета ихтиозавриформы чаохузавра (Chaohusaurus) со скелетом новорожденного, развернутым головой вперед; длина черепа новорожденного 20 см; раннетриасовая эпоха (250 млн лет); пров. Аньхой, Китай (Аньхойский геологический музей)

Еще примитивнее выглядели ихтиозавроморфы наньчанозавр (Nanchangosaurus) и хубэйзух (Hupehsuchus), менее метра размером. У них сохранялись нижние височные окна и маленькие предглазничные отверстия, как у архозавров, ребра сидели очень плотно, а вдоль спины было уложено несколько рядов костных пластинок (рис. 23.6). Если бы ихтиозавры начали эволюционировать в направлении таких форм, то заняли бы нишу черепах, но они выбрали жизнь быстрых пловцов.

Рис. 23.6. Скелет ихтиозавроморфы хубэйзуха (Hupehsuchus nanchangenss), несколько уподобившейся черепахе, с узким длинным рылом, уплощенными ребрами, покровными спинными пластинками, плотно уложенными гастралиями (в брюшной части) и широко разведенными пальцами; длина 73 см; раннетриасовая эпоха (250 млн лет); пров. Хубэй, Китай (Институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии, Пекин)

Расцвет настоящих рыбоящеров пришелся на позднетриасовую – раннемеловую эпохи. На сегодня их открыто свыше 110 видов, принадлежащих 70 родам. Только Хольцмаденское море одновременно вместило десяток разных форм, включая три вида стеноптеригиев.

Уже к середине триасового периода (245 млн лет назад) ихтиозавр цимбоспондил (Cymbospondilus) из морей Панталассы на западе Северной Америки мог «похвастаться» черепом 2-метровой длины. Все тело гиганта преодолело 10-метровый рубеж. Чтобы подрасти до размера суперхищника, рыбоящерам понадобилось менее 5 млн лет. Киты затратили на решение той же «задачи» втрое больше времени – пока не появился базилозавр (Basilosaurus). Впрочем, водным млекопитающим пришлось расти в острой конкуренции с проворными акулами неоселяхиями, в то время как в распоряжении ихтиозавров оказалась вся бескрайняя и пустующая после пермско-триасовой катастрофы Панталасса.

В позднетриасовую эпоху (230 млн лет назад) в мелководных заливах этого океана обитал гигантский шонизавр (с почти 3-метровой головой), своим раздутым телом больше напоминавший дирижабль, чем стремительных собратьев помельче. То был один из немногих рыбоящеров с режущими кромками зубов и, значит, «топовый» хищник своего времени. (Примечательно, что зубы у него сидели в персональных лунках, как у древних предшественников.) Столь же крупный морской зверь – близкий родственник шонизавра – жил по другую сторону северного континента, в заливах океана Тетис. Хотя от него в Швейцарских Альпах остались лишь несколько ребер да тело грудного позвонка, их размеры позволяют предполагать, что это было одно из крупнейших морских существ за всю историю Земли – около 20 м длиной. Бóльшую часть жизни великаны, скорее всего, бороздили открытый океан, заплывая на мелководье, чтобы дать жизнь потомству или избавиться от назойливых обрастателей вроде морских уточек. Увы, ненасытные глубоководные желоба поглотили почти все глубоководные отложения той поры, и мы не можем проверить, так ли это было…

Темнодонтозавр и средне-позднеюрские офтальмозавриды (Ophtalmosauridae), хотя уступали в размерах тела шонизавру, кое в чем его превосходили. Название последних намекает на офтальмолога – врача, занимающегося проблемами зрения. Рыбоящеров такие проблемы не беспокоили: их глазные яблоки достигали 26,3 см в диаметре. Исходя из данного параметра, можно рассчитать диафрагменное число этого оптического прибора – от 0,8 до 1,1. Для сравнения: у кошки оно составляет 0,9, а у человека, страдающего в темноте «куриной слепотой», – 2,1.

Один из родов офтальмозаврид был иронично назван палеонтологами ленинией звездной (Leninia stellans) как воспоминание о меме советской эпохи «ленинский взгляд». Диаметр его зрачка, реконструированный по внутреннему диаметру кольца склеротики, составил 7,7 см – ящер уступал в этом только паре своих собратьев и гигантским кальмарам (диаметр зрачка 9 см). По относительным показателям – соотношению диаметра глаза и длины тела – он далеко превосходил всех. Особенности строения глаза ленинии позволяли нырять на 500 м и даже на такой глубине различать добычу или хищников. Статью о находке из нижнемеловых отложений (120 млн лет) Ульяновской области опубликовал авторитетный журнал Geological Magazine, чем вызвал горячую дискуссию среди… коммунистов. «Коммунисты Петербурга и Ленинградской области» сначала с гневом обрушились на исследователей, употребивших имя вождя пролетариата всуе, и призвали Академию наук «лишить лжеученых – организаторов экстремистской акции всех научных званий и права работать в научном сообществе»[39]. Затем, видимо, прониклись мыслью, что ящер был незаурядным, и «в обстановке… бескомпромиссного поиска истины на основе марксистско-ленинской теории» постановили «путем взятия проб ДНК… восстановить его в натуральном виде и передать на воспитание Центральному Комитету… с возможностью дальнейшего использования против политических противников левых сил». В общем, как говорил Ленин, «есть такая партия», и, увы, не одна…

Большие глаза и острый взгляд (даже ленинский) не оберегали глубоководных ныряльщиков от кессонной болезни, которой они страдали не меньше кашалотов и не слишком осторожных дайверов: примерно у 15 % позднеюрских ихтиозавров и 18 % раннемеловых наблюдается некроз эпифиза плечевых костей. Дело в том, что на глубине под давлением в несколько атмосфер (каждые 10 м погружения добавляют 1 атм) кровь пересыщается азотом, и при быстром всплытии из-за резкого падения давления она практически вскипает. Газовые пузырьки закупоривают кровеносные сосуды, что ведет к омертвению костной ткани. То же со временем происходит в результате многочисленных погружений. Ограниченное коллатеральное кровообращение в плечевой кости делает ее особенно уязвимой. А вот стеноптеригии нырять явно не любили, и поэтому некрозы у них не выявлены.

В середине мелового периода разнообразие ихтиозавров, представленных почти нацело офтальмозавридами, резко упало. Вскоре они полностью исчезли. Возможно, их добило начавшееся потепление. По той же причине вымерли почти все рифостроящие кораллы с легкорастворимым арагонитовым скелетом. Их место заняли гигантские цилиндрические двустворчатые моллюски с раковинами из кальцита. В это же время пропали, правда ненадолго, кокколитофориды с известковыми раковинками. Возможно, что рыбоящеры, чье тело и так было достаточно разогретым, не выдержали возросшей температуры Мирового океана…

Днем рыбоящеры отдыхали, подставив темные спины под лучи солнца. Их угольно-черная молодь пряталась среди стеблей гигантских морских лилий, многометровыми абажурами свисавших с огромных топляков, покачивавшихся в толще воды. В этих «висячих садах» всегда было чем поживиться: длинные и круглые рыбы поблескивали плотной ромбической чешуей; порой топляк, огибая его сразу и сверху, и снизу, облетала стая стремительных торпедовидных, большеглазых, как рыбоящеры, белемнитов. Замешкавшись, они в испуге выпускали темные облачка чернил, которые, не разобравшись, пытались ухватить острыми зубами юные ихтиозавры. Когда же светлое зыбкое морское небо накрывала грозная туча – туша огромного по сравнению с их родителями ихтиозавра, они спасались в своем плавучем укрытии…

Художественный фильм «Аммонит» заканчивается сценой посещения Мэри Эннинг Британского музея естественной истории. На стенах и в стеклянных витринах – огромные скелеты ихтиозавров, плезиозавров и птерозавров – самый привлекательный для публики музейный зал: всем интересны морские и летающие чудища. Под экспонатами этикетки с каллиграфически выведенными научными именами доисторических ящеров и указанием авторов этих названий. Среди них сплошь светочи британского естествознания: преподобный Уильям Конибир, плантатор Генри де ла Беш, командор Ричард Оуэн, 10-й баронет и член палаты общин Филип Грей Эгертон… И ни одного упоминания той, которая разыскала все это богатство на ветреных утесах Лайм-Риджис под брызгами холодной Северной Атлантики, добыла каменные блоки весом сотни фунтов, не обронив даже и косточки от самой меньшей фаланги, и отчасти отпрепарировала, предоставив ученым полное право на крупное научное открытие. В глазах Эннинг (великолепно сыгранной Кейт Уинслет) – даже не горечь, а разочарование миром великих мужей, каждый из которых норовил предстать ее лучшим другом, а на деле был высокомерным и тщеславным снобом.

Мэри родилась на исходе XVIII в. в семье краснодеревщика Ричарда Эннинга из Лайм-Риджиса и прославила этот небольшой приморский городок на весь мир. К сбору окаменелостей Мэри и ее старшего брата Джозефа (еще восемь детей умерли в младенчестве) приучил отец, который искал приработок. Как это нередко случалось на скалах графства Дорсет, однажды он упал и вскоре покинул этот свет, оставив детям долги и дом, затопляемый во время зимних штормов. Научившись лишь читать и писать в школе для бедняков, Эннинг смогла освоить мощные пласты непростой литературы по геологии и анатомии, чтобы лучше знать, какие ученых интересуют ископаемые, как они выглядели (ведь чем полнее извлеченный из породы скелет, тем он ценнее) и в каких отложениях чаще встречаются. Она на равных объяснялась с профессиональным геологом Родериком Мурчисоном и другими, но лишь преподобный Уильям Бакленд из Оксфорда и основатель Королевской геологической службы де ла Беш воспринимали ее как личность. Они не забывали отправлять книги и по подписке собирали средства ей на жизнь, для чего де ла Беш делал рисунки на тему древней жизни, главными персонажами которых выступали существа, открытые Эннинг (см. рис. 23.1).

Любопытную и вдумчивую исследовательницу особенно интересовали, конечно, сведения о нижнеюрских слоях возрастом 200–190 млн лет, обнажавшихся в окрестностях Лайм-Риджиса. После штормов из них вымывалось немало раковин и костей, а дальше требовалось облазить все соседние утесы, чтобы найти заветный костеносный пласт. Среди особо ценных находок, которые Мэри сделала, начиная с 11-летнего возраста (сначала вместе с братом и матерью, тоже Мэри Эннинг), стоит назвать вампиропода с чернильным мешком, полные или почти полные скелеты и черепа химеры сквалорайи (Squaloraja), зубастого птерозавра диморфодона (Dimorphodon macronyx), ихтиозавра (Ichthyosaurus communis), темнодонтозавра (Temnodontosaurus platydon), молодой особи плезиозавра большеголового (Plesiosaurus macrocephalus) и, конечно, длинношеего (P. dolichodeirus). Удивительно, но чернила головоногого моллюска настолько хорошо сохранились, что Элизабет Филпот, приятельница Мэри, нарисовала ими череп ихтиозавра. До сих пор ученые описывают новые виды по экземплярам, которые музеи и университеты получили из рук Эннинг. Сама она не дожила даже до 50: сразил рак молочной железы. Генри де ла Беш почтил память ныне всеми уважаемой соотечественницы, установив цветной витраж «Семь деяний милосердных» в нефе церкви Святого архангела Михаила, близ которой ее погребли в родном городе. Почтительное отношение сэра Генри к Мэри, возможно, связано с тем, что одно время он проживал в Лайм-Риджисе и первые наглядные уроки палеонтологии получил как раз от нее.

То, что Эннинг стала знаменитостью, – не преувеличение: многих палеонтологов той поры знают только специалисты, а ей посвящают объемные исследования, художественные книги (начиная с небольшого эссе Чарльза Диккенса) и фильмы. Недавно в Лайм-Риджисе появилось бронзовое изваяние собирательницы окаменелостей, где она изображена такой же, как на единственном прижизненном портрете работы Уильяма Грея, – с молотком и корзинкой для образцов в руках и постоянным спутником-псом у ног.

Остатки мезозойских морских рептилий находили и до открытий Мэри Эннинг, но считали их костями рыб, крокодилов, китов или человека. Лишь с началом ее работ, когда юрские скелеты попали в Париж к Жоржу Кювье, в Оксфорд к Уильяму Конибиру и в Лондон к Генри де ла Бешу, ученые увидели, что это гигантские окаменевшие водные пресмыкающиеся, совсем не похожие ни на кого из нынешних животных…

«…Известный собиратель ископаемых [имя Эннинг, как обычно, не упоминается. – Прим. авт.]… обнаружил… непосредственно под знаменитым утесом Блэк-Вен несколько окаменелостей, которые были извлечены тем же вечером и на следующее утро, чтобы отправиться на изучение, по результатам которого сделан вывод, что данный экземпляр, по-видимому, сильно отличается от всего того, что было ранее открыто в Лайме… при этом он близко напоминает по строению черепаху… Великий Кювье будет поставлен в известность, когда кости полностью вскроют…» – сообщала газета Bristol Mirror в январе 1824 г.[40]

Остатки странного существа около 3 м длиной, с малюсенькой черепушкой (всего-то 10 см) и неимоверно вытянутой шеей, как у черепахи, не просто поражали, а превосходили любое воображение (рис. 24.1). Даже великий Кювье посчитал вначале, что это подделка! «…Нет ничего несуразнее из всего, что можно было бы ожидать из лейасовых [нижнеюрских. – Прим. авт.] раскопок»[41], – со скепсисом отвечал он Конибиру.

Рис. 24.1. Письмо М. Эннинг с зарисовкой скелета плезиозавра; 1823 г. (Публичная библиотека, Лондон)

Сомнения парижского палеонтолога были вполне оправданы: богатые коллекционеры соглашались отдать солидную сумму за редкий образец, и рынок окаменелостей наводнили подделки. Одним из таких перекупщиков и по совместительству фальсификаторов слыл весьма состоятельный коллекционер Томас Хокинс, часто наведывавшийся в Лайм-Риджис и вывезший оттуда 20 т образцов. Он, кстати, предложил считать плезиозавра вместе с ихтиозавром теми самыми «гедолин таниним» (иврит, в вольной церковнославянской версии – «киты великия»), которых ветхозаветный Бог сотворил на пятый день из хаоса. В этом случае, по его мнению, они должны принадлежать к отдельному царству живых существ. Фронтиспис его «Книги великих морских драконов…» (1840) украшала мрачная картина работы романтического пейзажиста Джона Мартина: при тусклом свете луны плезиозавры и ихтиозавры, выпучив глаза, терзали друг друга, а на берегу зубастые диморфодоны с вампирическими крыльями выклевывали последний глаз уже поверженному и наполовину обглоданному ящеру.

Сам же образец был выкуплен Ричардом Гренвиллем, склонным к мотовству герцогом Букингемским, за 100 гиней (сумма довольно изрядная) и передан в Лондонское геологическое общество. Как Конибир с помощниками ни старался занести плиту размером 3 на 2 м на тесную лестницу, у них это не вышло. Пришлось на первых порах демонстрировать ценный образец в холле.

Плезиозавром – «близким ящерице» (от греч. πλησιοζ и σαυρα) – это существо де ла Беш и Конибир нарекли еще в 1821 г., используя весьма неполные более ранние находки позвоночника с ребрами и костями конечностей. Авторы отметили определенное сходство в строении плавников плезиозавра и ихтиозавра и подчеркнули, что эти плавники сродни черепашьим, но не рыбьим. В целом же оба животных по строению плечевого пояса и числу позвонков действительно были близки к «ящерицам», т. е. к рептилиям, и особенно к крокодилам. Причем плезиозавр занимает промежуточное положение между последним и ихтиозавром. Цепь существ казалась естествоиспытателям раз и навсегда заданной. Они всячески открещивались от идей Жана Батиста Ламарка, считавшего, что все живые организмы суть эволюционное порождение друг друга от низших к высшим. Преподобный Конибир, бывший воспитанником Вестминстерской школы и колледжа Церкви Христовой в Оксфордском университете, а позднее получивший кафедру в величественном валлийском соборе Лландаффа, иначе мир и не представлял.

Де ла Беш, менее отягощенный теологическими догмами, конечно, не мог не видеть, что окаменелости не очень вписываются в библейскую историю. Скажем, если все эти ящеры жили до грехопадения, значит, не могли хищничать? Тогда почему их копролиты переполнены остатками других животных? И, чтобы примирить Божий промысел с геологическими данными, не исключал множественность актов творения и цикличность жизни. Эту идею он и выразил в ироничном рисунке «Ужасные изменения», на котором лектор Ихтиозавр, указывая на человеческий череп, отмечает, что тот «принадлежал какому-то животному более низкой организации; зубы крайне невыразительные, сила челюстей пустячная, и все вместе заставляет удивляться, как это создание могло добывать пищу»…[42]

Именно так человек первой половины XIX в. и думал, глядя на крошечный череп плезиозавра, пока из небытия не всплыл «длинношеий» – dolichodeirus (от греч. δολιχοζ и δερη), описанный по образцу Мэри Эннинг. Экземпляр стал эталоном для рода и всей данной группы водных рептилий (Plesiosauria), что наконец-то позволило представить это животное во всей его исключительности. «С головой ящерицы он объединил зубы крокодила, шею немыслимой длины, напоминающую тело змеи; тулово и хвост, соответствующие обычным четвероногим, ребра хамелеона и ласты кита»[43], – живописал ящера преподобный Бакленд. Малость головы, вероятно, уравновешивалась необычайно длинной шеей примерно из 40 позвонков, позволявшей ему охотиться, высматривая добычу с воздуха, и дышать, пребывая под водой, – к такому заключению пришел Конибир, описывая этот скелет (рис. 24.2). Для сравнения: даже в лебединой шее позвонков скелетных элементов насчитывается всего 23 (у завроподов – не более 19).

«Древний Дорсет» – один из рисунков де ла Беша, созданный и проданный для поддержки мисс Эннинг, – запечатлел того самого плезиозавра (см. рис. 23.1). Именно ему перекусывает шею ихтиозавр, еле помещающийся в море. У скелета плезиозавра часть шейных ребер действительно была смещена и перевернута (рис. 24.2), и ученый подумал: уж не место ли это смертельной раны? За что еще хватать плезиозавра, если не за хрупкую шею?

Рис. 24.2. Скелет плезиозавра (Plesiosaurus dolichodeirus); длина 3 м; раннеюрская эпоха (200–190 млн лет); Лайм-Риджис, графство Дорсет, Англия (Музей естественной истории, Лондон)

Шея задала большую, как и она сама, задачу палеонтологам на 200 лет вперед. Как, действительно, плезиозавр управлял столь необычным органом, плавая, питаясь, удирая от хищников? Из одной книги в другую переходили изображения существ с головой, поднятой до самых небес, где они ухватывали пролетающих птеродактилей. Даже именитый палеонтолог Эдвард Коп не разобрался, где у эласмозавра (Elasmosaurus) – самого длинношеего (7 м все-таки!) даже среди плезиозавров существа – шейные позвонки и где хвостовые. Он никак не предполагал, что шея могла быть столь длинной – незачем и неудобно.

Хотя большинство палеонтологов сразу поняли, с какой стороны у плезиозавров находилась голова, кто-то предпочел не обсуждать, зачем им вообще столь масштабная шея (что выросло, то выросло), а кто-то посчитал, что это всего лишь наследие предков. (Палеонтологическая летопись показывает, что это не так.) Конечно, не обошлось без привлечения идеи полового отбора: чем длиннее, тем привлекательнее. У народа падаунг в Юго-Восточной Азии и вправду такие представления о красоте, поэтому девочкам искусственно удлиняют шею с помощью металлических колец. Может, самцы плезиозавров мерились, у кого длиннее, высунувшись из воды по пояс и не вступая в жестокие поединки за избранницу? (Но различимы ли вообще разнополые плезиозавры, если не считать беременных самок?) Не забывали и версию о дыхательной трубке, которой можно пользоваться, пребывая телом в нескольких метрах от поверхности моря. (Увы, трубка для этого нужна жесткая: мягкую просто сомнет перепад давления на разной глубине.) Наиболее привлекательным объяснением представлялась шея как орудие охоты. Даже если отвлечься от птеродактилей, можно ведь было, резко сгибая, «выстреливать» ею с высоты вниз, снизу вверх или хотя бы вбок. Такой маневр, вне сомнения, стал бы большой неожиданностью для тех, кого ящер преследовал. В этом случае шея должна быть гибкой, как у лебедя, а еще лучше – как у черепахи (см. главу 20).

Чтобы все-таки понять, зачем плезиозавру такая шея, нужно… Нет, «не думать как плезиозавр», а тщательно изучить строение шеи и соотношение позвонков в ней.

И не будем забывать, что шея начинается с головы. Череп плезиозавра небольшой, немного треугольный, откуда ни посмотри (сбоку или сверху), с парой обширных верхневисочных окон и нижних вырезок (значит, в целом диапсидный). Верхние зияния разделял высокий костный сагиттальный гребень, образованный суженными теменными костями. Понятно, что приводящие челюстные мышцы, закрепленные на нем, были весьма мощными. Для придания всей конструкции большей компактности и легкости носовые кости исчезли или сильно сократились в размерах. Поэтому предчелюстные вклинились между лобными, и ноздри оказались прямо у кромки глазниц. Сами глазницы тоже были крупными, овальной формы. От наружных ноздрей хрящевые каналы, вероятно, вели во внутренние (хоаны), открывавшиеся в задней части нёба. (Наличие вторичного нёба, как у крокодилов, позволяло ящеру дышать даже с разинутым под водой ртом.) Заглазничная часть черепа укоротилась, так что чешуйчатые кости сомкнулись позади теменных, а теменное отверстие сместилось вперед. Многие элементы черепа приобрели вид стержней. Нижняя часть мозговой коробки тоже была плотно «упакована»: сошник представлял собой единый стержень, зажатый между верхнечелюстными костями и упиравшийся в слегка выгнутую пластину, состоявшую из жестко состыкованных нёбных, крыловидных и наружных крыловидных элементов. При этом череп скорее обрел, чем потерял в прочности и, кроме нижней челюсти, стал совершенно монолитным.

Зубы (от 20 до 25 в верхнем и нижнем рядах) сидели каждый в своей лунке (текодонтные), погрузившись туда наполовину. Выломать такой зуб было очень непросто. Эмалевое покрытие часто дополнялось тонкой продольной ребристостью. Зубы – однородные, высококонические, дуговидно изогнутые назад, но разновеликие – торчали из пасти наружу и немного вбок. При смыкании челюстей нижние и верхние ряды свободно входили в межзубные промежутки друг друга, придавая «лицу» плезиозавра весьма устрашающий вид.

Шаровидный мыщелок, расположенный под большим затылочным отверстием, через которое головной мозг переходил в спинной, формировал очень подвижный шарнир вместе с первым шейным позвонком (атлантом). Атлант по мере взросления животного нередко срастался с эпистрофеем.

Прочие шейные позвонки (числом от 38 до 42 у плезиозавров, до 75 у эласмозаврид), в отличие от туловищных, более вытянутые с чуть вогнутыми суставными поверхностями эллипсовидного сечения (платицельные). Они плавно увеличивались в размере от головы к туловищу, и длина шеи зависела не только от количества позвонков, но и от длины каждого из них. Невральная дуга намертво сочленялась с телом позвонка двумя ромбовидными выступами. Пара ее развитых передних сочленовных отростков (презигапофизы) плотно входила в вырезку предыдущего элемента конструкции под его задними отростками (постзигапофизы), так что весь шейный отдел превращался в ограниченно подвижную цепочку. На подходе к туловищу остистые отростки удлинялись и выпрямлялись, почти фиксируя заднюю часть шеи в постоянном положении. Серповидные ребра срастались с телами позвонков снизу в передней и средней частях шеи и с боков – в задней. Они были обращены назад и почти соприкасались между собой. Вместе с остистыми отростками ребра, таким образом, служили трехзвенным навесным устройством для прилаживания сильной шейной мускулатуры. К ямке в центре затылочной поверхности и, вероятно, к сагиттальному гребню черепа крепилась затылочная, или выйная, связка, которая проходила вдоль остистых отростков всего шейного отдела позвоночника до начала спинного. Это мощная система, устроенная по типу подвесного моста, не позволяла шее обвиснуть, когда мускулы расслаблялись, тем самым экономя энергию и поддерживая голову на плаву.

Строение суставных поверхностей смежных позвонков, невральных дуг и шейных ребер позволяло ящеру легко склонять шею долу. А вот задирать ее вверх, а также крутить ею не удавалось: мешали наклоненные назад и сближенные остистые отростки и суженные суставные поверхности. Этот орган больше уподобился «крановой стреле» жирафа, чем гибкой шее лебедя. Оцифровка скелетов с последующим трехмерным компьютерным моделированием пределов перемещения этой части тела подтверждает выводы сравнительно-анатомического анализа, хотя и допускает бо́льшую подвижность этого органа в боковых направлениях. И не будем забывать, что плезиозавров за 140 млн лет их эволюционной жизни, с конца триасового и до окончания мелового периода, существовало совсем не мало и, конечно, они несколько различались между собой, в том числе в возможности ворочать шеей.

В отличие от шеи, туловище вряд ли было гибким – его прочную основу создавали 25 позвонков с сильно удлиненными поперечными отростками. К их телам пристыковывались выгнутые ребра. Снизу, между поясами конечностей, в пять продольных и девять поперечных рядов плотно, будто сплетенные между собой, лежали массивные гастралии. Вместе с ребрами они превращали довольно короткое туловище в слегка уплощенную бочку. При жизни от поясов конечностей отходили связки к брюшным ребрам, придавая дополнительную жесткость всему каркасу. По бокам обеих «доньев» этой «бочки» расходились удлиненные и широкие ласты с заостренными кончиками. В профиль эта конструкция выглядела как лук (круто выгнутый позвоночник) с тетивой (линия гастралий). И срабатывала точно так же: если мускулы между остистыми отростками позвонков сокращались, концы позвоночника между поясами конечностей приподнимались и растягивали продольные сухожилия, связывавшие гастралии. Так конечности получали больше свободы для движения, а сама мускульная подвеска работала в экономном режиме.

Плечевая и бедренная кости были длинными, почти одинакового размера. Уплощенные и субквадратные лучевой и локтевой элементы практически сравнялись по величине, а кости запястья образовали плотную мозаику из изометричных элементов. Сходным образом были устроены задние конечности. Локтевые и коленные суставы, так же как запястный и голеностопный, подвижность утратили, и лапы превратились в ласты, очень похожие на таковые ихтиозавров. Правда, в отличие от последних, гиперфалангия выражена была, а гипердактилия нет: на конечностях у плезиозавра оставалось по пять пальцев с многочисленными слегка удлиненными фалангами.

Для усиления конструкции плечевой и тазовый пояса удлинились, превратившись в подобие черепашьих щитов и обеспечивая площадь для крепления мощной мускулатуры конечностей. Возможно, для этих же целей служили нижние шейные и первые спинные позвонки. Ключицы, коракоиды и лопатки расширились (у более поздних видов лопатки еще и срослись вдоль развитых нижних отростков; это явление прослеживается и в индивидуальном развитии ящеров). Лишь межключица уменьшилась или полностью исчезла. В тазовом поясе с тремя крестцовыми позвонками подвздошная кость не сочленялась с лобковой. Между головками длинных костей и соответствующими суставными ямками просматривался значительный зазор. Вероятно, здесь, как у морских черепах, находился объемный хрящ, покрывавший суставные поверхности этих костей. Такая конструкция предполагает большую подвижность суставов.

Сначала предполагалось, что плезиозавры, лежа на поверхности воды, гребли плавниками в стиле баттерфляй. Однако крепление ближних к телу костей конечностей, имевших шаровидные суставные головки, предполагает их вращательное движение: они выписывали знак бесконечности. Хотя хрящевые ткани не сохранились, оценить возможности мускулатуры ящера в определенных пределах можно. Площадь крепления мышц плечевого пояса с учетом расширения костей увеличилась, позволив нарастить массу плечевой мускулатуры, особенно вытягивающей (ключично-дельтовидная мышца) и втягивающей (клювовидно-плечевая и широчайшая мышцы спины).

В таком случае, может, и одних передних конечностей было достаточно для путешествия по морям? Ведь насекомые, изначально четырехкрылые, в большинстве перешли на экономный двукрылый полет: дневные бабочки обрели две единые плоскости, жуки работают только задними крыльями… А за двукрылых говорит само название. Представить, что плезиозавр взмахивал только передней парой ластов, совсем не сложно. Задняя в этом случае обеспечивала бы устойчивость и маневренность.

Однако эти ящеры далеко не насекомые: площадь и форма передних и задних ласт различаются мало. Каждый из них представлял собой жесткое подводное крыло, создававшее подъемную силу. Моделирование движения плезиозавра на «плавниковом» роботе доказало, что и коэффициент полезного действия при движении вперед, и суммарная тяга возрастают, если в качестве движителя задействовать все четыре ласта. Чуть более широкие передние плоскости генерируют 60 % подъемной силы, а задние – 40 %, при этом они более экономно используют вихревые потоки, образующиеся за первой парой. В зависимости от темпа и дальности перемещения плезиозавр мог подлаживать фазы взмахов обеих пар. К таким же выводам пришли и палеонтологи, исследуя виртуальную модель плывущей рептилии на основе оцифрованного скелета и отпечатков кожного покрова ластов. (Особо недоверчивые изучали движение ящера, продев руки сквозь пластиковые ласты, скроенные по образу и подобию плезиозавровых, и забравшись вдвоем в бассейн: тандем изображал передние и задние конечности одного животного.)

Каждый ласт совершал преимущественно вертикальные взмахи, но под углом к направлению движения, разворачивая свою плоскость из горизонтального положения в почти вертикальное по достижении верхней и нижней точек смещения. (Кстати, и на всех относительно полных скелетах передние конечности обращены слегка назад, но никогда не развернуты к телу под прямым углом.) Ящер плавал в стиле «подводный полет», как пингвин или морская черепаха.

Хвост, хотя и насчитывал 28 мелких позвонков и даже более, выглядел куцым. Он служил рулем поворота, а не движителем. Имелась ли на хвосте лопасть, хотя бы небольшая, тоже давно обсуждается. Ее небольшая ромбовидная «тень» – углистая пленка – проступала вокруг единственного скелета, принадлежавшего раннеюрскому силизавру (Seeleysaurus) из Хольцмадена. Современник силизавра – йоркширский ромалеозавр (Rhomaleosaurus), относившийся, правда, к отдельной, предположительно более архаичной группе плезиозавров с удлиненным черепом и не слишком выдающейся шеей, – отличался сжатыми с боков хвостовыми позвонками. Этому участку предшествовала пара сближенных элементов, которые могли отделять жесткую часть позвоночника от подвижной, куда входило не более десятка костей. Такое строение задней части предполагает наличие маленькой окаймляющей вертикальной кожной складки. Была ли подобная лопасть у большинства ящеров, пока неизвестно, но, если ее дорисовать, существо приобретает более законченный облик.

На первый взгляд кажется, что тело плезиозавра с относительно тонкой шеей, резко переходящей в широкое туловище, должно испытывать сильное лобовое сопротивление. Но нужно помнить о мягких тканях – объемной мускулатуре переднего пояса и, вероятно, эластичной коже, придававших телу обтекаемость. С тыла огромная хвостово-бедренная мышца, игравшая важную роль в работе задних конечностей, тоже сглаживала контур тела. Неудивительно, что виртуальные гидродинамические модели ящеров с шеями разной длины и толщины (условные ромалеозавр, плезиозавр и эласмозавр) не выявили непреодолимых физических преград для этих пловцов. Даже если бы плезиозавр, вытянув шею струной, разогнался до немыслимой скорости 36 км/ч, лобовое сопротивление практически не возросло бы вне зависимости от длины шеи. При прочих равных его короткошеей версии преодолевать сопротивление водной толщи было, конечно, легче. И нетрудно догадаться, что, двигаясь вперед, длинную шею лучше не изгибать. Предполагается, что скорость перемещения плезиозавра достигала 7–10 км/ч. Совсем не мало для водного существа. А ласты, скроенные по модели подводного крыла с большим удлинением, вместе со стреловидной головой и постепенно расширяющейся шеей таранного типа, позволяли долго и экономно курсировать по морям.

Не будем забывать, что любой организм оптимален для конкретных условий жизни. А это значит, что, приобретая в чем-то одном, он теряет в другом. Нельзя оптимизировать все и сразу. Даже все, но не сразу приобрести невозможно. И немыслимо длинношеие эласмозавриды, и короткошеие поликотилиды (Polycotylidae) дожили до почтенного позднемелового возраста и «умерли в один день» на исходе мезозойской эры (около 66 млн лет назад). Раньше всех исчезли формы, подобные плезиозавру. Если же сравнивать мощность, затрачиваемую на преодоление лобового сопротивления, то у мелких плезиозавров она меньше, чем у крупных. Однако точно такой же разброс по этому показателю наблюдается у современных китообразных – от дельфинов до усатых китов. И все они очень даже живы.

Держаться в погруженном состоянии ящерам мог бы помочь балласт. Камни в среднем в 2,6 раза плотнее воды, а тела этих существ с воздухом в объемных легких и длинной трахее несколько менее плотные. Плезиозавры (особенно эласмозавры) действительно заглатывали гальку – до 13 кг общим весом, или до 2500 штук. Такие гастролиты (от греч. γαστηρ – «брюхо» и λιθοζ – «камень») теперь находят вместе с их скелетами. И столько, сколько плезиозавры, подобного каменного груза больше не набирал никто из всех морских животных. Судя по составу гастролитов, ящеры совершали особые рейды для их сбора за 300–600 км от места кормежки. Камни обычно окатаны и нередко отполированы, будто в шаровой камнедробилке побывали. Правда, в основном они встречались в желудках у очень крупных ящеров, для которых, скажем, 20 кг балласта составляли менее 1 % общей массы. Цифра ничтожная… Однако эта малость могла придать телу остойчивость при погружении или всплытии.

Массу этих длинношеих существ, даже без учета балласта, методом суперэллипсов посчитать сложнее, чем массу ихтиозавров. Вес относительно компактного (с не особенно выступающей шеей) ромалеозавра длиной 3,3 м оценивается в полтонны, а 3-метрового плезиозавра – менее 200 кг. Эласмозавры, вероятно, весили под тонну. В конце концов, пища в юрском и меловом океанах была обильная и разная – от всевозможных головоногих моллюсков и ракообразных до рыбы на любой вкус. Ящер, с учетом анатомических ограничений, мог использовать шею как удилище: держась у поверхности, опускать ее под воду и выхватывать добычу из водной толщи или с илистого дна и заглатывать ее целиком. (Это, например, могли быть весьма распространенные в мезозойских морях и образующие большие скопления двустворки или правильные морские ежи.) Более всего челюсти плезиозавра напоминали капкан или дночерпатель. Так они, вероятно, и использовались. Зубная система, хотя и выглядела грозной, не годилась ни для пробивания добычи, ни для процеживания воды.

Наиболее достоверные остатки пищи обнаружены у длинношеих плезиозавров (конкретно – раннемеловых эласмозаврид). У одной особи последняя трапеза на 90 % состояла из донных двустворок и улиток; присутствовали также несколько члеников морских лилий и белемнитовых ростров. Последние проще было случайно зацепить на дне, чем поймать вместе с живыми белемнитами. Другой ящер успел проглотить несколько ракообразных и рыбок. Плиозавры (Pliosauridae) питались более разнообразно: тут вам и рыба (чешуя), и головоногие (челюсти). А поликотилиды охотились на аммонитов, чьи хитиновые челюсти долго не могли переварить. Один из таких небольших ящеров даже атаковал нырнувшую зубастую птицу гесперорниса (Hesperornis).

Рис. 24.3. Слепок черепа одного из последних плиозавров – мегацефалозавра (Megacephalosaurus eulerti); длина 1,5 м; позднемеловая эпоха (93–92 млн лет); Канзас, США (Познавательный центр динозавров Скалистых гор, Колорадо)

От длины шеи напрямую зависело, насколько далеко плезиозавр мог передвинуть голову, «не сходя с места». Плиозавры, не столь полагавшиеся на шею, превратились в мегацефалозавров – одних из самых большеголовых (длина черепа до 2,5 м) существ (рис. 24.3). Эти свирепые ящеры с мощными коническими зубами стали крупнейшими хищниками юрских морей. Часть настоящих плезиозавров тоже время от времени развивалась в направлении относительно короткошеих и длиннорылых созданий. Такими, например, получились меловые «отщепенцы» – поликотилиды – с менее выдававшейся шеей, но удлиненным черепом.

Появлению плезиозавров на исходе триасового периода (около 205 млн лет назад) предшествовало несколько «эволюционных поколений» триасовых завроптеригий (Sauropterygia), или «плавниковых ящеров». Первыми из них, вероятно, были мелководные, но ходячие короткомордые и толстошеие плакодонты (Placodontiformes). Далее появились завросфаргиды (Saurosphargidae), все еще покрытые остеодермами, словно плакодонты; пахиплеврозавры (Pachypleorosauria), похожие на маленьких плезиозавриков с лапками; «подросшие» нотозавры (Nothosauroidea) и пистозавры (Pistosauria), у которых расширились кости конечностей и начали формироваться плечевой и тазовый «щиты». В этой череде лапы сухопутных животных все больше уподоблялись ластам (в них исчезали «лишние» суставы), удлинялась шея, увеличивались размеры и обтекаемость тела в целом, повышались темпы обмена веществ и, как следствие, ускорялось формирование костной ткани. Нотозавры еще росли с остановками, зафиксированными в отложениях пластинчатой костной ткани. Эта эволюционная линия в общих чертах предвосхитила историю китов, начавшуюся с полуводных растительноядных предков. Таким далеким предшественником завроптеригий мог быть раннетриасовый атоподентат (Atopodentatus) из Южного Китая…

Длина позднетриасового рэтикозавра (Rhaeticosaurus) – одного из древнейших плезиозавров – достигала всего 2,4 м. Темпы эволюционных преобразований завроптеригий (особенно их черепа и шейного отдела) в триасовом периоде были самыми высокими. Менее чем за 10 млн лет длина шеи в линии пахиплеврозавров – плезиозавров сравнялась с таковой туловища, и в основном за счет увеличения числа позвонков. По скорости изменений остального скелета (и всего, что с ним связано) они уступали лишь архозавроморфам, стремительно развивавшимся в направлении динозавров, птерозавров и крокодилов. Одновременно образ жизни становился все более независимым от суши. Пахиплеврозавры и нотозавры еще держались кромки берега, то и дело выбираясь туда, чтобы отдышаться. Пистозавры уже освоили открытый океан, хотя плавали, полагаясь не только на лапы, но и на хвост, словно рыбоящеры. Плезиозавры же окончательно почувствовали себя в бескрайней стихии как рыба в воде (хотя жабры и не отпустили).

Переход с суши на море отразился и в изменениях внутренних органов, например костных каналов лабиринта внутреннего уха. Размер и пространственная структура полукружных каналов напрямую зависят от образа жизни позвоночных. Если у древних прибрежных завроптеригий этот орган равновесия – с тонкими удлиненными полукружиями и их общей ножкой – не отличался от такового у наземных рептилий, то у плезиозавров он приобрел вздутую и как бы уплотненную форму. Такая его перестройка понадобилась для свободного перемещения в трехмерной среде. Очень похожий лабиринт сформировался у морских черепах, тоже «летающих» под водой, словно плезиозавры.

Водная среда, как всегда, потребовала изменений во всем, что связано с репродукцией. Эти ящеры тоже рожали живых детенышей, но вынашивали единовременно не более одного крупного плода (1,5 м размером при длине матери 4,7 м). Зародыш, судя по особенностям костной ткани, развивался не по дням, а по часам. Можно предположить, что, как и у других животных (в том числе людей), которые рожают больших и немногочисленных детенышей, у некоторых плезиозавров возникла забота о потомстве и общественное поведение. Пока, правда, так можно сказать лишь о весьма продвинутых поликотилидах. Впрочем, с учетом находок «многодетных» пахиплеврозавров и нотозавров с зародышами нельзя исключить, что все плезиозавры с самого своего появления были живородящими.

Далее нужно было почувствовать себя «своим» в открытом море. Важной особенностью «длинношеих» была пара передних нёбных отверстий (в дополнение к задним – хоанам), открывавшихся в ростральную полость черепа. Там могли находиться солевые железы, необходимые позвоночным, постоянно заглатывающим вместе с пищей морскую воду, для понижения внутреннего давления путем выведения избытка ионов натрия и хлора. Еще одной (пока не объясненной) чертой черепа являлись многочисленные продольные желобки, покрывавшие широкую предчелюстную кость. Они могли вмещать «чудесную сеть» – тонкие капилляры, в которых скорость кровотока сильно падает, благодаря чему газ диффундирует в окружающую жировую ткань, что предотвращает попадание азотных пузырьков в сосуды мозга. Так это работает, например, у кашалотов.

Иметь «чудесную сеть» было бы полезно и плезиозаврам, ведь далеко не все эволюционные достижения сулят исключительно преимущества. Скажем, пахиплеврозавры и нотозавры совсем не страдали от некрозов костной ткани, которые начали одолевать плезиозавров, отважившихся на глубокое погружение.

Предполагается, что температура тела плезиозавров поддерживалась на постоянном уровне 35–39 ℃, что позволяло им освоить и полярные кормовые угодья. Однако, в отличие от ихтиозавров, длинношеие ящеры не расстались с крупными красными кровяными тельцами. Судя по сечению пронизывавших костную ткань сосудистых каналов, по которым переносились эритроциты, объем такой клетки достигал 400–1000 мкм³. (Этот параметр рассчитывается по диаметру самих каналов и размерам эритроцитов у разных современных рептилий.) Более того, объем этих клеток возрастал в линии от пахиплеврозавров (около 200 мкм³) к пистозаврам (до 400 мкм³) и далее. (Для сравнения: киты, ластоногие и пингвины тоже превосходят наземных млекопитающих и птиц в индивидуальном объеме красных кровяных телец.)

Как следствие, костная ткань плезиозавров приобрела строение, свойственное только этим позвоночным. Ее даже называют плезиозавровой радиальной волокнисто-пластинчатой. Первичные гаверсовы каналы в ней равномерно расходятся от центра кости к поверхности. Полости крупных (в среднем 20 мкм в диаметре) остеоцитов исключительно плотно упакованы – компактнее, чем в костях любых других четвероногих. По сути, эти «пустоты» составляют основной объем костной ткани. По окружности каналы отчасти заполнены параллельно-волокнистыми слоями с уплощенными лакунами от остеоцитов. На этот первичный каркас накладываются обильные следы преобразования костной ткани. Это была очень динамичная система.

Из такой ткани состояли длинные кости конечностей, позвонки, ребра и гастралии, т. е. основная масса скелета. Кости поясов конечностей также были обильно пронизаны каналами. Все это признаки быстро обновляемой скелетной ткани, как у птиц, и свидетельство возросшего темпа обмена веществ. «Тяжелый» пахиостоз, без которого не обходились водные тетраподы, развивался только в ребрах некоторых плезиозавров, предпочитавших держаться на мелководье.

Задача кровоснабжения мозга через длиннющую шею всегда выходила на первый план. Поэтому еще одним ноу-хау плезиозавров стали особые парные каналы, вертикально пронизывающие тело каждого шейного позвонка. Поскольку эти каналы открывались сверху и снизу, в них могли проходить дополнительные сосуды, соединявшие спинномозговую артерию с позвоночной. Подобная система есть в шейном отделе у серого лазающего полоза. Она поддерживает нормальный кровоток при вертикальных перемещениях, когда змея подвергается гравитационному стрессу. С такими проблемами еще в большей степени должны были сталкиваться плезиозавры при погружении даже на несколько десятков метров. В отличие от большинства ихтиозавров, им, видимо, приходилось чаще «уходить на дно». Разветвленная артериальная система в этом случае обеспечивала бы бесперебойное снабжение сосудов мозга и мышечных капилляров кислородом, а попутно и промывала бы тела позвонков, предотвращая некроз. Действительно, последствия баротравм у плезиозавров наблюдаются, но только не в позвонках.

Возможно, что «травмироваться» приходилось не по своей воле: за пищей можно погружаться неспешно, а вот удирать, чтобы тобою не замкнули пищевую цепочку, приходилось споро. В юрских морях и вплоть примерно до середины мелового периода за добычу соперничали сами плиозавры, а также наиболее крупные ихтиозавры (например, темнодонтозавр) и таллатозухии (дакозавр). В позднемеловую эпоху распространились две группы особенно грозных хищников – неоселяхии и мозазавры. Следы именно их зубов чаще всего встречаются на костях плезиозавров: акулы оставляли рубленые раны и надпилы, морские ящерицы пробивали их, словно круглым долотом. Живую добычу обычно кусали (и неоднократно) за ласты, причем норовили впиться в самый узкий плечевой отдел, мертвые тела – за брюшную часть. В этом случае царапины оставались на ребрах. Залеченные раны указывают на относительно счастливую судьбу их обладателей, но если кости находятся среди содержимого желудка какого-нибудь чешуйчатого ящера, то, кроме весьма запоздалой эпитафии, писать уже нечего… Избегая опасной конкуренции, разные меловые плезиозавры спасались в пресных водоемах, богатых жирными целакантами и скатами, но там их поджидали всевозможные крокодилы и огромные спинозавры…

Летним днем 1933 г. Джордж Спайсер и его жена, следуя вдоль живописного озера Лох-Несс, неожиданно увидели перед собой «ближайшее воплощение дракона или доисторического животного… пересекавшее дорогу примерно в 50 ярдах впереди и, как кажется, тащившее овечку или иную зверушку. Оно, похоже, имело длинную шею, которая моталась вверх и вниз, будто на русских горках, а тело было довольно большим, с крутой спиной»[44].

Пресноводный плезиозавр? Здесь должен стоять подмигивающий смайлик. И вот почему: гигантские морские змеи были известны еще античным авторам и читателям (два таких чудовища, как известно, растерзали Лаокоона с сыновьями). Однако лишь с середины позапрошлого века, когда популярные книги и страницы газет наводнили плезиозавры, герои городского фольклора обрели длинношеий облик с горбом и ластами…

В 1901 г. в руки известного немецкого палеонтолога Карла фон Фрича попала плитка из каменоломни в окрестностях Мансфельда. Рукой неизвестного коллекционера на ней была сделана надпись: «Летающий ящер». Но Фрич посчитал, что на скелет ископаемой рептилии наложился хвостовой плавник от целаканта, и просто сковырнул «лишние» кости.

Ученый действительно знал очень много: он составил геологические карты Канарских островов и опасного альпийского перевала Сен-Готард, описал огромное число всевозможных палеозойских и мезозойских окаменелостей Центральной Европы – от кольчатых червей и мечехвостов до рыб и морских рептилий. Ко времени необычной находки он возглавил Германскую академию естествоиспытателей «Леопольдина» и перебрался в престижный Университет Галле, где создал внушительный музей, оснащенный 30-метровым геологическим профилем для учебных целей. Но, несмотря на все свои знания, разглядеть летучее существо в позднепермском скелетике фон Фрич не сумел…

Спустя 30 лет Иоганн Вейгельт, некоторое время стажировавшийся у Отто Йекеля в «Грифоновой академии» (так прозвали Университет Грайфсвальда), описал странную находку из верхнепермских медистых песчаников и назвал ее палеохамелеоном Йекеля (Palaeochamaeleo jeakeli) в честь старшего коллеги (рис. 25.1). Он счел это существо чешуйчатой рептилией сродни гаттерии. Еще через десятилетие выяснилось, что название «палеохамелеон» уже использовано для ископаемой ящерицы, и его заменили на вейгельтизавра (Weigeltisaurus)… Увы, Вейгельт почитал себя «истинным арийцем, беспощадным к врагам Рейха» – вел беседы о важном среди подчиненных в Университете Галле в соответствии с национал-социалистическими идеалами, а его журнал Der Biologe редактировался в Аненербе. Так что вейгельтизавр оказался сродни рехлингии Гитлера (Rochlingia hitleri) – среднекаменноугольному насекомому из группы палеодиктиоптер, носящему имена сразу двух нацистских преступников. Из анналов науки его уже не вычеркнешь (но анналы – они разные бывают: некоторые всего с одной буквой «н»)…[45]

К тому времени на другом конце планеты – на Мадагаскаре, тоже в верхнепермских отложениях (возрастом около 260–255 млн лет), уже обнаружили остатки другого, но очень похожего существа. Оно получило почти непроизносимое, зато безобидное имя – целюрозаврав эливский (Coelurosauravus elivensis). Элива – гора на юго-западе острова, а название рода означает «полый заврав» (от греч. κοιλοζ – «пустой, полый») и отсылает к мелкой каменноугольной амфибии – завраву. «Полым» он оказался потому, что, подобно другим позднепермским позвоночным Мадагаскара, сохранился в виде пустот в известковых стяжениях. (Заполняя пустоты латексом, с них делают слепки, на которых в деталях можно изучать даже микроскульптуру костей.) Описал целюрозаврава (в 1926 г.) и привез его из далекой французской колонии Жан Пивто, побывавший там с палеонтологической экспедицией Национального музея естественной истории (Париж). Пивто волновали не только различного рода древние позвоночные, но и вопросы происхождения человека, поскольку Мадагаскар, кроме необычных пермских и триасовых окаменелостей, поразил его, конечно, лемурами. Этим приматам он тоже посвятил несколько весомых работ. Этим вклад Пивто в науку не ограничивался: он изучал наскальную живопись в пещерах французской Шаранты – настоящего Лувра или, скорее, Музея Орсе каменного века – и выпустил 10 томов очень важной для всех палеонтологов книги «Traite de Paléontologie».

Целюрозаврав и его соплеменники стараниями ученых с тех пор успели прописаться практически во всех категориях рептилий: родственники динозавров, клювоголовые, птерозавры, ранние синапсиды (вроде пеликозавров) и, конечно, стволовые заврии (Sauria; группа, исходная для всех черепах, архозавров, морских ящеров и чешуйчатых, вместе взятых). Крылья тоже то исчезали, то появлялись, оказывались то сверху, то снизу.

Рис. 25.1. Скелет вейгельтизавра (Weigeltisaurus jaekeli) с удлиненными гастралиями, на которых крепилась летательная перепонка; длина черепа 5 см; позднепермская эпоха (260–255 млн лет); земля Верхняя Саксония, Германия (Государственный музей естествознания, Карлсруэ)

Пермско-триасовые позвоночные в разнообразии придумок для полета вообще ничем себя не ограничивали. Природа оказалась гораздо изобретательнее инженеров-авиаторов начала XX в. Шаровиптерикс (Sharovipteryx) уподобился дельтаплану, отрастив перепонки между задними лапами; икарозавр (Icarosaurus) использовал мембрану, растянутую между удлиненными ребрами; лонгисквама (Longisquama) отпустила какие-то немыслимо длинные спинные «чешуеперья». И не будем забывать, что наиболее успешная мезозойская летательная конструкция – жесткая перепонка, подвешенная на одном пальце, – тоже была «придумана» птерозаврами в триасовом периоде. Тогда же среди костных ганоидов возникли первые летучие рыбы.

Целюрозаврав и его сородичи «изобрели» нечто свое: воспарили на «брюшных ребрах». Многочисленные тонкие, слегка загнутые назад и очень длинные, видимо, полые парные гастралии превратились в подобие лонжеронов – важнейших продольных элементов конструкции крыла самолета, на которые приходятся растягивающие, изгибающие, сжимающие и другие нагрузки. Круглые в сечении гастралии целюрозаврава также воспринимали крутящий момент. (Поэтому в современной авиапромышленности лонжероны создают исключительно из высококачественных материалов – легких, но прочных.) В плоскости его перепончатого крыла, площадью около 200 см², равномерно распределялись 29 поперечных рядов «брюшных ребер». Первые из них были относительно короткими, с пятой пары по девятую резко удлинялись, а затем постепенно снова уменьшались в размерах. Общие очертания крыла получались примерно как у цикады. При длине тела чуть больше 30 см ширина плоскости крыла достигала 35 см, т. е. существо приобрело почти изометричную форму и план строения «брюхолета».

Конструкция остального тела как бы подчинялась его «окрыленности» и была исключительно «утонченной». Удлиненные тела позвонков с короткими треугольными поперечными отростками (5 шейных, 18 спинных, 3 поясничных, 29 хвостовых – вероятно, уцелели не все) выстроились длинной цепочкой, на которой крепились тонкие и небольшие ребра с необычной L-образной головкой. Каждое ребро напоминало игрушечную клюшку для гольфа. Туловище приобрело уплощенную форму. Плечевой пояс состоял из удлиненных скапулокоракоидов, клейтрумов и ключиц (межключица совсем «потерялась»). Длинные кости плеча и предплечья вполне оправдывали свое название. Эпифизы плеча вывернулись на 90° по отношению друг к другу, что позволяло под тем же углом разворачивать плечи к телу. Весьма изящно выглядели и фаланги, которых в мизинце насчитывалось даже больше, чем «нужно». Целюрозаврав оказался единственной наземной рептилией с гиперфалангией. Похоже был скроен скелет задних конечностей, крепившихся к тонким костям таза. Тазовый пояс упрочился за счет смыкания трех укороченных поясничных позвонков и срастания концов крестцовых ребер. Длина передних и задних лап достигала 8 и 9 см соответственно, а размер кисти и стопы – 3,3 и 4 см. Лапы несли короткие мощные когти, поскольку когтевые фаланги были уплощены и серповидно загнуты. Бугорки на этих фалангах указывали на развитие мышц-сгибателей, необходимых для лазанья.

Казалось бы, зачем особо мудрить с головой, но и череп у целюрозаврава получился хоть и маленький (3,5 см длиной), но весьма замысловатый – в виде продолговатой арочной конструкции. Это впечатление он производил из-за огромных глазниц, занимавших треть длины черепа, верхневисочных окон и длинных прямых теменных и чешуйчатых костей, которые сходились под углом друг к другу, образуя роговидный воротник. Последний был украшен шиповидными остеодермами и напоминал таковой рогатого динозавра в миниатюре. Шипики помельче обрамляли орбиты. Благодаря этим «причудам» он и стал похож на череп хамелеона, у которого воротник обеспечивает пространство для удлиненных и расширенных приводящих мышц челюсти (медиальной и глубокой). Конечно, воротник целюрозаврава прикрывал относительно беззащитную шею и, возможно, использовался в демонстрационном поведении.

Кости нёбной части черепа – нёбная, крыловидная, наружная крыловидная – имели вид небольших дужек, окаймлявших обширные межптеригоидные окна. Конические зубы на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях сидели плотно, были плевродонтного типа, как у ящериц, т. е. прирастали к внутренней стороне кости. Насчитывалось их в общей сложности около 120.

Огромными и нацеленными вбок и немного вперед глазами целюрозаврав высматривал крупных насекомых, пытавшихся слиться с корой. Нацелившись, разворачивал брюшную мембрану и, придерживая ее за переднюю кромку лапками (как девушка, бегущая через лужу, поддерживает подол длинной юбки), планировал на избранную жертву. Приземлиться точно на место ему помогал длинный хвост. Прочный крестец и развитая мускулатура конечностей смягчали посадку. Укус вроде бы нежного существа был сильным и резким. Панцирь шестиножки с хрустом трескался под многочисленными острыми зубами.

Далеко ли могло отправиться такое существо? Современные летающие драконы (около 50 видов ящериц из группы агам), расправляя спинную мембрану и небольшие шейные складки, могут улететь на 20 м – в зависимости от стартовой высоты. Притом за каждые 10 м полета под углом 45° они снижаются всего на 1–2 м. Крылом управляет измененная система межреберных мышц (роль дыхательного насоса перешла к мускулатуре плечевого пояса). А шейные складки, распертые подъязычными костями, выполняют роль закрылков. Даже у внешне на них похожих древних «спинолетов» все было устроено по-другому. Так, мембрана икарозавра растягивалась между ребрами, подвижно сочлененными с сильно удлиненными поперечными отростками позвонков. Это позволяло существенно нарастить ее площадь (до 174 см²) при той же массе рептилии, что и у большинства видов летающих драконов. Вероятно, и мускульная система была несколько иной, хотя обойтись без межреберных мышц и в этом случае нельзя.

Вероятно, еще сильнее отличалась «система рычагов» целюрозаврава. Скорее всего, крылом управляли брюшные мышцы в сочетании с мускулатурой переднего пояса конечностей. Расширенный дельтопекторальный гребень и глубокие ямки на плечевой кости указывают на усиление лопаточно-плечевой, короткой клювовидно-плечевой и подклювовидно-лопаточной мышц. Эта система могла использоваться не только для лазанья, но и для растягивания мембраны. Целюрозаврав вытягивал передние лапы вдоль мембраны и, зацепив начальные лонжероны когтями, удерживал их в развернутом положении и управлял ими, одновременно придавая обтекаемость передней кромке. (Может, для усовершенствования конструкции и понадобилась дополнительная фаланга?) Однако из-за более солидного, чем у летающих драконов, веса удельная нагрузка на крыло превышала у него 100 Н/м² (у драконов – в среднем 23 Н/м², у икарозавра – 4–6 Н/м²). Преодолевая 10-метровое расстояние, он почти столько же терял в высоте, пикируя по баллистической траектории.

На длинных и сильных лапах зверек легко и споро карабкался по деревьям, цепляясь коготками за малейшие шероховатости коры и прижимаясь к стволу брюхом. Оттуда, раскрыв свои необычные крылья, он под углом к набегавшей воздушной струе переносился на соседнюю ветку или дерево. Чтобы выдержать угол полета, тело нужно было вытянуть в струну, чему способствовало сокращение квадратной мышцы поясницы. (Местом ее крепления служил заметный предвертлужный отросток, отходивший вперед от подвздошной кости.) Конструкция «брюхолета», у которого плоскость крыла находилась ниже центра тяжести, по сравнению со «спинолетами» вроде позднетриасового икарозавра или современного летучего дракона, позволяла выигрывать в маневренности, хотя устойчивость при этом терялась. Последнее полетное качество влияет на выдержанность курса. Прилететь в чью-то пасть, а не в намеченное место посадки рядом с добычей не позволял длинный хвост, выполнявший функцию стабилизатора. При лазанье мембрана складывалась вдоль боков и поверх задних лап.

Столь необычная, но удачная конструкция летного аппарата позволила целюрозавраву стать первым «воздухоплавателем» среди позвоночных, к тому же целиком и полностью приспособленным к древесному образу жизни.

Целюрозаврав и его ближайшие родственники существовали недолго – в конце пермского периода (265–255 млн лет назад). Но они успели разлететься почти по всей Пангее: от Мадагаскара на юге до ее европейской части, на западе которой жили вейгельтизавр и глаурунг (Glaurung), а на востоке (ныне Оренбургская обл.) – раутиания (Rautiania). Последняя названа в честь известного российского палеонтолога Александра Сергеевича Раутиана; Глаурунгом величали прародителя драконов Средиземья в толкиновском мире.

Ближайшей родней целюрозаврава среди нелетающих рептилий были позднетриасовые дрепанозавроморфы (Drepanosauromorpha). Эти столь же небольшие, длиннохвостые и длинноногие существа с серповидными когтями имели две очень необычные особенности. Во-первых, когтевая фаланга на втором пальце передней лапы была чрезмерно развита и явно отводилась далеко назад. Во-вторых, хвост заканчивался крючковидным позвонком и напоминал скорпионий. Жили они на деревьях, как целюрозаврав, или, наоборот, копали норы, подобно предкам черепах, не очень понятно. Можно только предполагать, что вместе две эти группы (черепах исключаем) представляли одну из древних линий диапсидных пресмыкающихся…

Площадок для взлета, точнее, для слета у целюрозавравов было предостаточно: высокий глоссоптерисовый лес покрывал всю Южную Пангею, включая Мадагаскар, впаянный между Африкой и Индией. Они лазали не только по шершавой коре и густым ветвям, но и по очень крупным, похожим на сетчатые зеленые языки листьям. Прямо от толстой средней жилки некоторых листьев ответвлялись семеносные органы, похожие на плоские шишки. Устроившись под «шишкой» вдоль жилки, легко было прикинуться таким же листом с жилкованием, напоминавшим «брюшные ребра». На кого именно охотились первые летающие рептилии, доподлинно неизвестно: насекомые в местных озерных отложениях не уцелели. И лишь редкие целюрозавравы угодили в озеро, не рассчитав свои силы (или траекторию полета)…

Если ящеры для людей смертельной опасности никогда не представляли (просто вымерли ко времени их появления), то ящерицы вполне могли. Скажем, на индонезийском острове Флорес, известном своими «хоббитами» (Homo floresiensis) – человеческими «малоросликами», эти люди исчезли около 50 000 лет назад, а гигантские вараны (Varanus komodoensis) дотянули до наших дней. Больше они известны как обитатели соседнего острова Комодо, потому и называются комодскими драконами. Выходит, 3-метровые ящерицы могли съесть представителей человечества (ростом метр с кепкой), а совсем не наоборот? С местными гигантскими черепахами мегалохелисами (Megalochelys) и карликовыми хоботными стегодонами (Stegodon) они расправлялись без проблем (улики имеются), пережив несколько видов и подвидов последних. Правда, окончательно уничтожили этих животных не вараны и даже не «хоббиты». Остров испытывал частые и мощные вулканические извержения, обычные в этой области схождения нескольких тектонических плит. Лесные массивы сменялись травами, которые далеко не всем пришлись по вкусу. Точку в существовании необычных островных животных поставил человек, в начале нынешнего века окончательно переставший отвечать понятию «разумный». Он-то как вид и посетил Флорес около 50 000 лет назад. В итоге из всех гигантских карликов и карликовых гигантов выжил только комодский варан…

Вообще, идея о том, что млекопитающие способны легко побороть ящеров и потому стали главной причиной вымирания больших динозавров, наименее правдоподобная. Достаточно перебраться с Флореса через моря Саву и Тиморское в Австралию, чтобы в этом убедиться. Почти всю кайнозойскую эру нишу «топовых» хищников там занимали именно «ящеры». И не только в Австралии с Тасманией, но и в составлявшей с ними единый континент Сахул Новой Гвинее, и еще на нескольких окружающих ее сегодня островах. Скажем, 60 000–40 000 лет назад на востоке нынешнего Квинсленда обитали три или четыре разных крокодила, включая сухопутных мекозухий (Mekosuchinae), и два гигантских варана, в том числе, конечно, мегалания (рис. 26.1). Причем именно 5-метровая ящерица была наибольшим и самым опасным среди них существом. Рано или поздно ей в зубы попадали почти все прочие местные крупные млекопитающие: пять видов большеногих кенгуру (до 275 кг массой), два вомбата и их родственники – два дипротодона (Diprotodon) и палорхест (Palorchestes). Ходил в этих местах еще сумчатый лев (Thylacoleo), по происхождению тоже вомбат или коала, и вряд ли бы он поборол шуструю, несмотря на всю ее массу, мегаланию. Сейчас, к примеру, в Большой пустыне Виктория, занимающей в Австралии центральное место, одноименный (большой) варан (V. giganteus) венчает пищевую пирамиду, умещающую 40 видов только ящериц, включая несколько его соплеменников поменьше.

Рис. 26.1. Реконструкция черепа мегалании (Varanus priscus); длина 75 cм; плейстоценовая эпоха (60 000–40 000 лет); Австралия (Бостонский музей науки)

Здесь пора уже объяснить, почему «древнего варана» (Varanus priscus) стали величать мегаланией. Его научная история восходит к Ричарду Оуэну. Кто бы сомневался? Известный палеонтолог успел первым «воскресить» многих вымерших созданий. В книге он уже был отмечен как первооткрыватель ритидостея и парейазавра из Южной Африки (и не забудем о лабиринтодонтах и динозаврах вообще). Интересовался ученый и находками из Австралии и Новой Зеландии. Именно он описал сумчатых исполинов дипротодона и льва, а также пернатого моа, благо в Лондон стекались редкости со всего света. (Каторжанин Джеймс Харди Во живописал в мемуарах, что парусник «Буффало» в 1806 г. на пути из Австралии «был поначалу буквально переполнен, словно Ноев ковчег. То были кенгуру, черные лебеди, величественные эму и какаду, попугаи и мелкие птицы без числа…»[46]) Из-за этого случались и казусы: Оуэн описал «австралийского» мастодонта по остаткам, которые были привезены совсем с другого континента.

Мегалания, или «большой преследователь» (Megalania; от греч. μέγαζ – «большой» и ελαυνω – «преследовать»), заново родилась под его пером в 1859 г. «Влачит ли еще свое существование среди необозримых и диких пустошей Австралийского континента по-настоящему огромная Megalania, вопрос, заслуживающий внимания путешественников»[47], – отметил сэр Оуэн в своем опусе, осчастливив тем самым несколько поколений криптозоологов. На тот момент в распоряжении известного анатома было лишь несколько позвонков. Он легко распознал в их хозяине ящерицу, но не решился отнести ее к какому-либо современному роду – очень уж они оказались крупными. Впрочем, ученый все-таки отметил наибольшее сходство этих позвонков с таковыми австралийских варанов и, исходя из пропорций этих ящериц, оценил длину мегалании в 6 м. В двух последующих статьях Оуэн все-таки не удержался от соблазна превратить и без того необычную рептилию в законченного монстра. Для этого он добавил к позвонкам рогатый череп и представил мегаланию в образе совсем другой австралийской ящерицы – молоха, т. е. с многочисленными шипами. Сам череп Оуэн заполучил из рук врача-натуралиста Джорджа Беннетта, который преподнес ему и первые кости мегалании. Ко всему этому был присовокуплен хвост, покрытый костными щитками, вроде бы из того же местонахождения, и кости конечностей с совсем другой привязкой.

Беннетту вполне можно было доверять. Когда-то он покинул Плимут, много путешествовал и в конце концов осел в новом Австралийском музее (Сидней), став первым его секретарем. Он обогатил мир по-настоящему научными наблюдениями живого наутилуса, а также смог наконец понять, как развиваются утконос, ехидна и кенгуру. (До него – а это конец XIX столетия! – считалось, что зародыши кенгуру вырастают из сосцов матери.) Не вина Беннетта, что сэр Оуэн, публикуя в своих статьях результаты его исследований, не особо обращал внимание на происхождение образцов.

На самом деле череп и хвост принадлежали ископаемой черепахе, действительно рогатой и колючехвостой мейолании (Meiolania), а «лапы» – гигантскому вомбату фасколону (Phascolonus) – достойным представителям удивительной австралийской мегафауны ледникового периода. Научные имена им тоже присвоил сэр Оуэн, только черепаху он изначально посчитал еще одной гигантской ящерицей. Разбирал же этот «антипазл» своего именитого предшественника обратно на составляющие сэр Смит Вудворд (с которым мы уже встречались).

Поскольку имя «мегалания» за прошедшие 165 лет превратилось в «народное», так и будем ее величать. Кое-какие недостающие части скелета этой ящерицы с тех пор, конечно, удалось найти: они встречаются, хоть и нечасто, по всей восточной и южной частям континента. Увы, в Австралии наилучшие условия захоронения плейстоценовых животных связаны с пещерами, где кости часто лежат вперемешку. В итоге мы имеем позвонки (не все, но из разных частей тела), некоторые ребра, элементы поясов конечностей, затылочную часть черепа, нижнюю челюсть, зубы, даже когти и остеодермы (подстилающие теменную чешую костные бляшки в виде фигурной вермишели). Вполне достаточно, чтобы не только взглянуть на самого крупного наземного австралийского хищника целиком, но и определить его размеры, скорость бега и степень ядовитости. Благо это один из немногих необычных вымерших видов, ближайшие родственники которого вполне себе живы.

То, что мегалания – именно варан, сомнений не вызывает. У нее, к примеру, крестец состоял из двух позвонков, межключица приобрела форму якоря, фаланги выгибались вверх и несли понизу отростки для сильных мускулов-сгибателей (вараны роют большие норы) и т. п. Имелись, конечно, и различия, связанные либо с образом питания, либо со значительным размером, но о них мы поговорим ниже – по мере надобности. Сравнение элементов скелета с таковыми других варанов позволяет «измерить» наибольшую длину мегалании – 5 м (3 м у комодского варана) – и массу – 160–320 кг (80 кг соответственно). Есть и более «оптимистичные» оценки: до 7 м и 1940 кг. (Причем в меньший размерный класс мегаланию «загоняют» специалисты по сумчатым, а в больший – по рептилиям: есть в палеонтологии такое негласное соревнование «чей зверь длиннее».) Годичных колец на срезах остеодермы не самой большой мегалании насчитывается 16, и 13 из них приходятся на «добрачный» возраст. Если это так, то ее 2,2-метровый обладатель добавлял в год по 14 см длины. И, поскольку по мере взросления темпы роста замедляются, получается, что 5-метровая ящерица могла жить лет 40–50 и больше.

Замеры скорости перемещения 18 видов австралийских варанов, с оглядкой на длину их частей тела, массу и условия обитания, показали, что в среднем чем особь крупнее, тем лучше она разгоняется, достигая максимальной скорости 31,5 км/ч. Правда, обитатели открытых сухих пространств перебирают лапами быстрее древесных видов и тех, кто скрывается во влажной чаще. Первые к тому же более поджарые: скоростной большой варан при длине около 0,8 м не столь весо́м (до 4 кг), как древолаз пестрый (менее 0,7 м, но до 9,4 кг). С учетом жизни в открытом сообществе молодая 160-килограммовая мегалания вполне могла трусить на скорости 32–34 км/ч, если рассчитывать этот показатель по уравнению линейной регрессии, или 10 км/ч, если вычислять его по уравнению криволинейной регрессии. Конечно, при условии, что масса ящерицы не превышала полтонны…

Насколько массивна все же была мегалания? Можно прикинуть. Вероятно, как все вараны, она передвигалась враскорячку. Это значит, что ее конечности должны были обладать достаточной мощностью, чтобы и выносить тело вперед, и поддерживать его на весу. Задние лапы наземных варанов обладают повышенной свободой во вращении бедра и разнообразием в движении голеностопа. Сопоставление массы и строения 22 мышц бедра и голени у девяти видов варанов – от короткохвостого (0,008 кг) до комодского (40 кг) – показывает, что у современных видов все эти особенности взаимосвязаны. Ведь при каждом шаге нужно за счет мышечных усилий противостоять моменту нагрузки, который тем выше, чем больше собственная масса. Для решения таких «задач по физике» нужно наращивать мышечную массу за счет увеличения и длины, и объема мускулов. Об усилении всей этой системы у мегалании как раз свидетельствует увеличенный и горизонтально расположенный отросток ее подвздошной кости, где крепилась связка мощной подвздошно-лобковой мышцы. (У современных варанов этот отросток не столь заметен и торчит почти вертикально.) Однако накачивать мышцы до бесконечности невозможно, а значит, приходится поступаться скоростью передвижения. Именно поэтому не самый взрослый комодский дракон (8 кг) способен разогнаться только до 16,8 км/ч, вдвое уступая в скорости большому варану. Следовательно, мегалания не могла весить запредельно много и бегать слишком быстро: 320 кг и 10 км/ч, наверное, наиболее оптимальные для нее параметры массы и бега. Такую скорость развивает австралийский узкорылый крокодил, выбираясь на сушу. Даже в темпе крокодила огромный варан мог догнать и обогнать большинство крупноразмерных сумчатых своего времени.

Дальше в ход вступали челюсти… Череп любой ящерицы, унаследованный ею от древних предков, скроен довольно изящно. Полости занимают в нем больше места, чем кости. Даже у комодского варана. Поэтому укусить крупную сопротивляющуюся добычу, т. е. крепко сжать челюсти, ему непросто. Предельное давление в их задней части достигает 40–50 Н. Это значительно меньше, чем, например, у живущего по соседству гребнистого крокодила с рылом того же размера (252 Н). Пасть дракона с острова Комодо больше рассчитана на тяговое движение, т. е. на то, чтобы кусать и рвать жертву на части, а не выкручивать конечности, как это делают крокодилы. У мегалании теменные и верхняя затылочная кости плотно срослись, и ее крупный череп полностью утратил характерную для ящериц внутреннюю подвижность, что упрочило эту важную часть скелета. Однако сил, чтобы справиться с дипротодоном или палорхестом, могло не хватить. Тогда в ход шли природные «хитрости».

Неслучайно змеи – существа изначально, видимо, ядовитые – происходят от предков, общих с варанами и игуанами (вместе они называются Toxicofera – «ядоносцы»). Близкими родственниками варанам, кстати, приходятся и знаменитые североамериканские ядозубы – с таким же ядовитым аппаратом, как у змей. Магнитно-резонансная томография головы комодского варана выявила у него сложную подчелюстную ядовитую железу в задней части рыла, которой он кусает с наибольшим усилием, а также еще пять желез попроще в начале рыла. Каждая аккуратно обернута оболочкой из соединительной ткани и через тонкий просвет сообщается с каналом, открывающимся между крупными зубами вблизи режущей зазубренной кромки. (Карманы, где вырабатываются белковые яды, достаточно легко образуются из слюнных желез, и в истории позвоночных такое происходило неоднократно, начиная с конодонтов.) Состав «убийственного зелья» у варана достаточно разнообразен, чтобы после его укуса жертва билась в конвульсиях, истекала кровью и быстро теряла силы и разум (яд вызывает шок, не дает крови сворачиваться, резко снижает давление и расслабляет мышцы). Прежде о комодском варане слагали околонаучные байки, что яда у него своего нет, просто в пасти накапливаются выделения гнилостных бактерий. Попадая в ранку вместе со слюной, они вызывают у очередной жертвы септицемию (гнилокровие). Короче, нужно чаще чистить зубы после еды, даже будучи драконом…

В отличие от зубов близкого родственника, зубы мегалании поражали не только величиной (до 1,7 см высотой). Они были сильно загнутыми и несли очень острую пильчатую заднюю кромку и продольные бороздки, типичные для всех «ядозубов» (см. рис. 26.1). По ним «суперваран» мог единовременно впрыснуть жертве 1,2 г яда из своих расчетных запасов – 6 г. На теле жертвы зубы оставляли глубокие разрезы. (Не все ученые согласны с тем, что вараний яд сколь-либо опасен для других, – он просто не попадает в раны. Но что касается мегалании, тому есть очевидцы, свидетельства которых приведены в конце главы.)

Комодский ящер способен завалить крупную дикую свинью или тиморского оленя массой 40–50 кг, несмотря на их клыки, рога и копыта. Нападает и на одомашненных азиатских буйволов (а это 250 кг и более живого веса), кусая их за ноги или вспарывая брюхо. Потом он следует за раненым животным, дожидаясь его скорой смерти. При отсутствии основной пищи варан довольствуется жуками, мелкими млекопитающими и птичьими яйцами; конечно, не брезгует и падалью. Поскольку мегалания была крупнейшим ядовитым животным за всю историю планеты, условный укушенный дипротодон или палорхест, конечно, мог еще погулять, но недолго. И скорее она поджидала добычу где-нибудь у редкого австралийского водопоя, чем гонялась за той по всей округе.

Большой каркас комодские драконы объедают, ухватывая плоть боковой частью челюсти и вырывая ее дуговым движением головы. Наверняка так же рвала жертву мегалания, поскольку зубы у нее кривые, как у островного собрата, и по-другому пристроиться к поверженной добыче они просто не позволяли. На месте тушу варан удерживал лапами с крепкими когтями…

Как и большинство разных диапсид, ящерицы появились в триасовом периоде, отделившись от общих с гаттериями чешуйчатых предков. Темпы эволюции и тех и других поначалу были ниже, чем у архозавров и морских рептилий, хотя, казалось бы, «разнообразиться» в мелкоразмерном классе проще, чем в крупноразмерном.

К таким мелким существам принадлежало, например, древнейшее чешуйчатое тайталюра (Taytalura), представляющая лепидозавроморфов (Lepidosauromorpha; от греч. λεπιζ – «чешуя», σαυρα – «ящерица» и µορϕη – «образ»). Жило оно в начале позднетриасовой эпохи (231 млн лет назад) на западе нынешней Аргентины. Потому и имя «отец ящериц» получило сразу на двух распространенных южноамериканских языках – кечуа и какан. В черепе тайталюры пока еще было две пары височных окон, разделенных тонким отростком скуловой кости, и по паре лобных и теменных костей, как у обычных диапсид, включая архозавров. При этом маленький (3,5 см) череп приобретал ажурность за счет относительного увеличения глазниц (рис. 26.2). Зубной ряд уже перестал быть текодонтным (персональные зубные ячейки исчезли), но не стал пока и плевродонтным, так как зубы сидели в общем желобке. Чешуйчатая кость, крупная и четырехугольная, как у гаттерии, но не у ящериц, неподвижно сочленялась с чешуйчатой. Наоборот, в нижней челюсти имелась крышечная кость, которая исчезла у гаттерии, но сохранилась у ящериц.

Рис. 26.2. Череп древней лепидозавроморфы тайталюры (Taytalura alcoberi) с большими верхневисочными окнами и глазницами; длина 3,5 см; позднетриасовая эпоха (231 млн лет); пров. Сан-Хуан, Аргентина (Национальный университет Сан-Хуана)

Первая среди «почти что» ящериц – мегахирелла (Megachirella) – на 10 млн лет старше тайталюры и успела пожить в среднетриасовую эпоху. (С хрупкими ископаемыми остатками нередко случается так, что формы, проявляющие предковые черты, могут «пережить» ближайших потомков, не попавших в палеонтологическую летопись.) В челюстях ее 2-сантиметрового черепа сидели плевродонтные зубы – с единственным костным ограничителем по внешнему краю. Наследие предков она еще хранила в виде гастралий и двояковогнутых (амфицельных) позвонков (рис. 26.3).

Рис. 26.3. Передняя часть чешуйчатой рептилии мегахиреллы (Megachirella wachtleri), вид сверху; длина черепа 2 см; среднетриасовая эпоха (240 млн лет); Итальянские Альпы (Музей природы Южного Тироля)

Небольшие юрские потомки тайталюры и мегахиреллы постепенно становились настоящими ящерицами – со слитной предчелюстной костью и трехлучевой чешуйчатой, похожей на букву «Т» на длинной ножке и с коротким навершием. Эта кость будто перечеркивала затылочную часть черепа и образовывала добавочный рабочий сустав с дуговидной уходящей вниз квадратной костью. Последняя так же суставчато сочленялась с нижней челюстью. В результате череп ящериц обрел внутреннюю подвижность (кинетизм), что позволило им заглатывать крупные куски добычи. (Комодский варан, например, способен, не раскусывая, отправить в желудок целую кабанью голову.) К середине юрского периода сложился весь набор ящеричных признаков, включая единые лобные и теменные кости: легкий череп нужно было упрочить хотя бы за счет слияния его элементов.

Расцвет клювоголовых (Rhynchocephalia), или гаттерий, пришелся на юрский период, когда среди них возникли и древесные, и морские формы с очень разными пищевыми предпочтениями. Затем их становилось все меньше и меньше, пока на маленьких и холодных островках, окружающих Новую Зеландию, не осталась только туатара (Sphenodon punctatus) – очень архаичная, с брюшными ребрами и двумя парами височных окон в черепе (пусть нижнее из них и «раскрылось» заново). Клювоголовыми они называются, потому что долотовидные зубы предчелюстной кости слились с ней в единую структуру, похожую на клюв. Этот признак надежно выделяет гаттерий среди других мелких рептилий.

Прочих чешуйчатых (ящериц, змей, двуходок и дибамусов, или слепых «сцинков») ныне насчитывается более 11 000 видов. Остатки многих из вышеназванных ископаемых были собраны десятилетия назад. Но ученые не спешили ворошить мелкие косточки, опасаясь повредить чрезвычайно редкие и хрупкие скелетики и надеясь, что рано или поздно придет время более щадящих и совершенных методов исследования. Современная компьютерная микротомография стала одним из инструментов, позволивших разобраться в костных хитросплетениях мельчайших черепов и позвонков.

Все основные группы ящериц – гекконы, сцинки, агамы, игуаны, хамелеоны и др. – существовали уже к середине мелового периода. Это разнообразие неплохо запечаталось в лагерштетте Чжэхоль (возраст 130–120 млн лет), бирмите из Мьянмы (99 млн лет) и меловых отложениях монгольской пустыни Гоби. В Чжэхоле обнаружены даже отпечатки древнейшей летающей ящерицы – сянлуна (Xianglong), очень похожей на нынешних планирующих агам. А в каплях бирмита застыла несостоявшаяся сенсация окулудентавис (Oculudentavis) – «динозавр-колибри», оказавшийся в итоге ящерицей, хотя и довольно древнего облика, со всем характерным набором черепных костей и плевродонтными зубами. (А ведь на него возлагались такие надежды: добыть «наверняка прекрасно сохранившуюся ДНК» и вывести динозавра хотя бы размером с колибри!) Да и вообще окаменелость оказалась с душком: на запах тлена слетелись мухи горбатки и толкунчики – одни, чтобы просто поживиться размякшей тухлятинкой, другие, чтобы отложить там яйца. Настоящий пир духа! Так всем «застольем» и замерли в ископаемой смоле.

Во второй половине мелового периода началось освоение ящерицами морских просторов. Дождавшись, когда океан освободится от ихтиозавров и грозных плиозавров, они примерно 80 млн лет назад заняли место последних. Предшествующие 15 млн лет эти рептилии «привыкали» к морской среде: длинные кости конечностей укорачивались и уплощались, а пальцы, наоборот, удлинялись. В итоге они стали самой быстро эволюционировавшей группой мезозойских чешуйчатых – мозазаврами (Mosasauroidea; название происходит от реки Маас во Фландрии, где в 1770 г. при деятельном участии местного врача Йоханна Леонарда Гоффманна было открыто «месторождение» этих ящеров). Однако, в отличие от других морских рептилий, они не стали расставаться с чешуей (их кожные покровы совершенно неотличимы от таковых современных варанов), обошлись без дополнительных пальцев и спинного плавника и, возможно, даже нести яйца на пляжах не разучились. Во всяком случае, единственное необычное позднемеловое яйцо в кожистой (когда-то) оболочке из Антарктики очень напоминает таковое большого варана; масса яйца оценивается в 6,5 кг.

Но «не отказались» – не значит, что все оставили как было. На чешуе появились продольные ребрышки, снижающие лобовое сопротивление. Сами пластинки были усилены костной подложкой – они годились и для улучшения гидродинамических характеристик тела, и для его защиты. Ласты у мозазавров образовались вокруг длинной за счет умеренной гиперфалангии и растопыренной «пятерни». Кольца трахеи окостенели, чтобы ее не сдавливало при погружении, а чувствительная к перепаду давления барабанная перепонка обызвествилась (да и звуки в водной среде так лучше воспринимались). Судя по уходившему вниз (почти как у ихтиозавров) конечному отделу позвоночника и обильным следам соединительной ткани в этой части скелета, у них могла «отрасти» верхняя хвостовая лопасть. Все это позволило мозазаврам войти в когорту крупнейших морских обитателей Земли. Только нижняя челюсть у мозазавра Гоффманна (Mosasaurus hoffmanni) вытянулась на 1,7 м (были и помельче – с челюстью 13 см длиной). Плавали они, отталкиваясь хвостом и подруливая ластами, как ихтиозавры; ныряли глубоко, как плезиозавры. Особенно поражают разнообразием их зубы: и ребристые конические, и загнутые с режущим краем, и уплощенные морщинистые, словно у скатов, и похожие на отвертку-звездочку для танка, и много какие еще (рис. 26.4). Это значит, что разные виды мозазавров были очень разборчивы в пище, сосредоточившись кто на донных раках и морских ежах, кто на рыбе и головоногих моллюсках, кто на черепахах и плезиозаврах. Увы, вместе с последними исполины исчезли на рубеже мелового и палеогенового периодов. Жили (эволюционировали) они быстро и вполне закономерно «умерли молодыми»…

Рис. 26.4. Зубы мозазавра (Mosasaurus hoffmanni); высота зубной коронки 7 см; позднемеловая эпоха (70 млн лет); Маастрихт, Нидерланды (Музей Тейлора, Харлем)

Мозазавры, несомненно, были ящерицами, но о том, кто именно их ближайшие родственники, ученые спорят до сих пор. Сближают их и с варанами, которые остаются одной из самых разнообразных и пластичных групп ящериц. Скажем, полосатый варан – близкий родственник комодского дракона и мегалании – расселился по всей Южной и Юго-Восточной Азии, где его можно встретить и в просоленных манграх, и в подсушенном двукрылоплодниковом лесу. Этот собрат комодского варана тоже немаленький – до 3,2 м длиной, но более изящный. В еде неприхотлив: готов есть и рыбу, и птиц, которых ворует из гнезд, атакуя прямо из озера. В воде, причем в любой – и пресной, и соленой, со своим уплощенным хвостом и мощными задними лапами, чувствует себя даже лучше, чем на берегу. Поутру может искупаться в частном бассейне, а затем отправиться по коллектору в соседний зоопарк и прибыть туда точно ко времени кормежки, чтобы выхватить рыбу из-под длинного носа зазевавшегося индийского клювача (рис. 26.5). И кто быстрее соображает – холоднокровная ящерица или теплокровная птица? Дать ему побольше времени (эволюционного), и снова получится мозазавр…

Рис. 26.5. Полосатый варан (Varanus salvator) показывает раздвоенный язык индийским клювачам (Mycteria leucocephala); Куала-Лумпур, Малайзия

Предки современных варанов, вероятно, возникли во второй половине мелового периода на территории Монголии и Китая, и в миоценовую эпоху (8–7 млн лет назад) среди них появились первые наземные гиганты – более метра длиной [Varanus (Varaneades) amnhophilis с греческого острова Самос]. А в плейстоценовую эпоху, как мы уже знаем, к ним присоединились мегалания и другие виды, заселившие Сахул и Уоллесию. Так по имени одного из «апостолов дарвинизма» Альфреда Рассела Уоллеса называют микроконтинент, располагавшийся в ледниковом периоде между Зондалендом (Юго-Восточная Азия и часть Индонезии, к западу от Зондского пролива) и Сахулом. Он объединял острова Флорес, Тимор, Сулавеси и некоторые другие.

По маршруту, предначертанному Копом, – от эволюционного меньшего к большему – ящерицы проследовали два раза: на море и на суше…

Огромная ящерица с немигающим взглядом, большими кривыми зубами, мощными когтями и длинным раздвоенным, будто у змеи, языком, важно переступавшая через кусты спинифекса, должно быть производила более чем пугающее впечатление на первых людей, добравшихся до Австралии около 50 000 лет назад. Сохранилось, например, несколько наскальных рисунков с изображением варана больше человеческого роста с раздутым брюхом. К сожалению, первые австралийцы не стремились к соблюдению масштаба в своих произведениях. Это могли быть совсем другие виды варанов. А еще остались легенды о том, как огромный варан превратил двух надоедливых мальчишек в вечно смеющихся кукабарр или как гигантская ящерица крокодила поборола. Самая интересная история повествует об исполинской гоанне (так здесь называют варанов) Мунгоон-Гали, которая была ядовитой, пока ее яд не уворовала краснобрюхая черная змея…

Во времена мегалании там же, в Австралии, обитала еще одна гигантская рептилия – 6-метровая змея вонамби (Wonambi). Так палеонтологи нарекли ее в честь Змеи-Радуги – матери коренных австралийцев. В окрестностях Сиднея встречаются изображения ее тела примерно такой же длины в виде узких протяженных каменных валиков. Сами валики – естественного происхождения (результат карстового растворения), но они разделены рукотворными выбоинами на равные части. Каждая местная женщина знала: когда Змея-Радуга опоясывает небо, нужно расставить ноги над ее каменным изваянием, и свершится маленькое чудо – понесешь плод.

Так уж принято у людей: змеи – или мудрые богини, или опасные инфернальные существа. В Средние века ископаемые змеи вообще казались обыденным явлением, хвала богам или святым, обратившим их в камень: аммониты – свернувшиеся и окаменевшие гады, зубы мегалодона – змеиный язык, округлые панцири морских ежей – змеиные яйца, скелет мозазавра – гигантский морской змей…

Мореплаватели встречали змеевидных гигантов почти до конца XIX в., пока в дело не вмешался… Ричард Оуэн. Ученый живо интересовался подобными наблюдениями: собирал все газетные заметки с сообщениями очевидцев и живописными иллюстрациями, а также «письма трудящихся». (Коробка с ними ныне хранится в библиотеке Музея естественной истории в Лондоне.) Конечно, он понимал, что «изобретенные» им динозавры и прочие гигантские ящеры давно повымирали, но вдруг? Тем более что о привидевшихся чудищах морских рассказывали не только праздные пассажиры первого класса и подвыпившие кочегары, но и опытные капитаны, и целые команды Королевского флота.

«…Что по сию пору странно, – отмечал палеонтолог, – это то, что ни один из отечественных кораблей, которые бороздят все уголки океанов от экватора до ледовой кромки ПА (Полярной Арктики. – Прим. авт.), не наталкивался когда-либо на плавающий остов морского змея!»[48] И, в конце концов, где многочисленные позвонки, которые должны постоянно выноситься на пляжи мира? Этим вопросом задавался сэр Оуэн. Зададимся им и мы.

И правда, один из важных признаков змей – огромное число позвонков (иногда более 400). Множественность и повторяемость этих скелетных элементов предполагают, что змеи начали эволюционировать как норные или морские существа, ну или как древолазы. Жить в любой из этих трех «стихий» проще с по-змеиному удлиненным телом. А с ногами можно и расстаться.

Древнейшие змеиные позвонки найдены в верхнеюрских отложения Дорсета. У каждого из них есть округлая суставная головка на тонкой ножке сзади и такая же ямка спереди. Вместе с некоторыми другими особенностями позвонков все это позволяло рептилии ползти, лихо искривляя тело, т. е. змеиться – грациозно перетекать в траве или по песку. А что, собственно, еще нужно, чтобы быть змеей хотя бы в первом приближении?

Увы, позвонки – не самая прочная часть змеиного скелета, чтобы часто превращаться в окаменелости. Эти рептилии вообще существа нежные. Поэтому ученым приходится довольствоваться тем, что удается найти. Например, маленькими кусочками челюстей с зубами.

Такие фрагменты несколько старше позвонков. Они происходят из среднеюрских отложений (167 млн лет назад) английского графства Оксфорд и получили звучное имя «эофис» (Eophis; от греч. εωζ – «утро, заря» и οϕιζ – «змея»). Все, что осталось от «утренней», или «ранней», змеи, – несколько осколков зубной кости от 2 до 3 мм длиной, даже без зубов. На ней выступает своего рода полка, где зубы «были сложены», она и называется «субдентальная» («подзубная»). Эта скелетная черта роднит ящериц и наиболее примитивных змей. Однако на обнаруженных фрагментах каждый из зубов сидел в своей лунке (дырки как раз уцелели), ограниченной с трех сторон и открытой внутрь. И к каждой из них сзади и изнутри подходил тонкий питающий канал. Это признаки змей.

В позднеюрскую эпоху (155 млн лет назад) на территории Португалии обитал португалофис (Portugalophis). В то время это был остров на стыке недавно появившейся на свет Атлантики и обширного океана Тетис, покрытый приморскими озерами и торфяными болотами. Португальская змея сохранилась с зубами (на верхнечелюстной и зубной костях), причем, несомненно, со змеиными. Они красиво загнуты тонкими остриями назад, имеют лишь небольшие корни с эмалевой шапочкой и острые боковые ребра на коронке. Да и сама озубленная ветвь верхнечелюстной кости довольно длинная и, главное, по-змеиному подвижно сочленена с нёбом. Наличие такого сустава, позволяющего раздвигать череп не только вверх и вниз, откидывая нижнюю челюсть, но и немного в стороны, еще одна важнейшая особенность змей. На стыке с предчелюстной верхнечелюстная кость несла небольшой закругленный отросток. Он служил для крепления связки между этими костями, позволяя им тоже чуть-чуть смещаться относительно друг друга.

Особенности древнейших змей подсказывают, что в эволюции голова у них все-таки опережала туловище. В большей степени последнее подстраивалось под первую.

Благодаря исключительной внутренней подвижности черепа, который расходится во все стороны, змеи способны заглатывать добычу, намного превосходящую в высоту и ширину их собственную голову. А обращенные острием назад зубы помогают «загонять» добычу в глотку и не дают ей выскользнуть обратно. Так что знаменитый «удав, который проглотил слона», придуманный и нарисованный Антуаном де Сент-Экзюпери, – это не такая уж и сказка.

Вот более серьезный пример: позднемеловая змея санаджех (Sanajeh) питалась яйцами или «цыплятами» завроподов, которые 68 млн лет назад гнездились в Индии, пока та величественно «плыла» в сторону Азии (рис. 27.1). Поначалу ученые даже решили, что змея заглатывала яйца целиком, вот и прозвали ее «древний раскрытый рот» (санскрит). Рептилия, конечно, была немаленькой – 3,5 м длиной, но и динозавры вылуплялись крепышами – по 0,5 м (яйца – 0,16 м в диаметре). Добычу санаджех находила на ощупь раздвоенным языком, который то и дело высовывался через небольшую арочку в предчелюстной кости.

Рис. 27.1. Скелет змеи санаджех (Sanajeh indicus) на кладке завропода, череп змеи вверху слева; диаметр яйца 16 см; позднемеловая эпоха (68 млн лет); шт. Гуджарат, Индия (Мичиганский университет)

Удлиненная надвисочная кость, плотно прижатая к мозговой коробке, вместе с ушно-затылочной, теменной и переднеушной образовывали в задней части черепа этой змеи выступ, подпертый снизу широкой квадратной костью. Параллельно располагался сильно вытянутый задний отросток зубной кости. Эта конструкция позволяла подвесить нижнюю челюсть к черепу на пружинистых связках, как у современных змей. На челюстях, а также на крыловидной и нёбной костях сидели кривые змеиные зубы, чтобы медленно, но верно затаскивать добычу в глотку, помогая подвижной межчелюстной костью. Как и у ящериц, нёбные кости, а также лобная и носовая сочленялись неподвижно и продолжал работать сустав между мозговой коробкой и нёбом. Все вместе помогало санаджех достаточно широко разевать пасть, хотя еще не вполне по-змеиному.

Возможно, у санаджех уже сформировались растяжимые челюстные мускулы. (Конечно, все мускулы растяжимы, но в черепе у змей – особенно. Это достигается за счет волокон в связках, внеклеточного эластина и независимого смещения мышечных тяжей относительно друг друга.) Вряд ли санаджех заглатывала яйцо целиком. Она скорее давила его, прежде чем приступить к трапезе, поскольку еще не могла раззявить пасть в той же степени, что и какой-нибудь 3-метровый эфиопский питон, словно чулок натягивающийся на кустарникового дукера того же размера. Для этого нужна еще особая растяжимая кожа, которая, наверное, возникла у змей не сразу.

Удав титанобоа (Titanoboa), вытянувшийся на 13 м в длину и весивший более тонны, наверное, мог бы и слона проглотить, но время хоботных еще не пришло. Приходилось довольствоваться 2-метровыми пресноводными черепахами и наземными крокодилиформами. В конце палеоценовой эпохи (около 60 млн лет назад) началось настоящее глобальное потепление и среднегодовая температура воздуха в экваториальной части Южной Америки перевалила за 32 ℃. Столь благоприятные условия и позволили змее достичь непревзойденных с тех пор рептилиями размеров (нынешние питоны – до 9 м, анаконды – до 7 м; остальное – из области кинопроизводства категории «Б»). Ядовитые гадюки смогли слегка перевалить за 2 м, будучи частью «гигантской» фауны средиземноморских островов в плиоценовую эпоху.

Как и вымершая вонамби, санаджех принадлежала к древней ветви змеиной родословной, сохранившей немало ящеричных особенностей. Одним из ярких представителей этих змей стала нахаш рионегрская (Najash rionegrina). Из видового названия понятно, что она жила на севере аргентинской Патагонии (провинция Рио-Негро), где в начале позднемеловой эпохи (100–90 млн лет назад) также водились динозавры и много других животных. А ее родовое имя указывает на библейского змея-искусителя, но обращает внимание не на его искусительские способности, а на изначальную «ногастость». Ведь проклятый Господом Богом нахаш должен был ползать, не щадя живота своего, т. е. на брюхе, а значит, прежде-то он ходил. Сочетание рода и вида, увы, получилось несколько корявым: нахаш (иврит) – слово мужского рода, а рионегрина – женского.

Доподлинно неизвестно, какие были конечности у коварного садового змея, но позднемеловая нахаш обладала парой симпатичных задних ножек. У современных удавов и вальковатых змей сохранились рудименты таких конечностей в виде игловидных подвздошных, конусовидных седалищно-лобковых и цилиндрических бедренных костей, а также когтевых фаланг. Коготки, они же анальные шпоры, торчат наружу по обе стороны одноименного отверстия. Среди современных ползучих рептилий именно эти две группы имеют наиболее древнюю родословную.

Нахаш особенно интересна тем, что ее скелет уцелел практически целиком – от головы до хвоста (общая длина под 2 м), т. е. в виде черепа, 122 сочлененных и слегка удлиненных позвонков (включая 11 хвостовых) и заднего пояса конечностей. Подобных окаменелостей мезозойских змей известно не больше, чем пальцев у них самих. В отличие от таковой любых удавов, задняя часть нахаш была более представительной: имелись не только таз и бедренные кости, но и больше- и малоберцовые (рис. 27.2). Даже выглядели они как обычные кости задних конечностей – с суставными головками, а на бедренной отчетливо выступал гребневидный трохантер. Значит, там крепилась достаточно развитая хвостово-бедренная мышца, и змея могла переступать задними ножками, как библейский нахаш! (Правда, библеисты пишут, что последний ходил выпрямившись, но он все-таки искуситель…) Кроме того, сохранился один из элементов плюсны, подтверждающий, что были и лапки. [Как они примерно выглядели, можно видеть на рентгенограмме скелета позднемелового хаасиофиса (Haasiophis): есть элементы предплюсны, включая таранную и пяточную кости, плюсны и несколько фаланг – все вместе около 1 см длиной у метровой змеи.] Таз свободно подвешивался к единственному крестцовому позвонку (как у прочих змей) и состоял из всех трех самостоятельных костей, хотя и небольших. Причем подвздошная по форме была такая же, как у какого-нибудь нынешнего питона. Поскольку и сами кости таза только слабо сочленялись между собой, он не мог служить достаточно надежной опорой для конечностей. Особой прыти ожидать от такого существа было бы трудно, но, возможно, лапки использовались для соблазнения (нахаш как-никак). Так некоторые современные змеи пускают в ход свои анальные коготки.

Рис. 27.2. Тазовый пояс змеи нахаш (Najash rionnegrina), справа от позвоночника бедренная кость с выступающим трохантером, над которой лежит дуговидная подвздошная кость таза; длина бедра 1 см; позднемеловая эпоха (100–90 млн лет); пров. Рио-Негро, Аргентина (Палеонтологический музей «Карлос Амегино»)

Мозговая капсула у нахаш полностью замкнулась за счет разрастания лобных костей, слияния теменных воедино с переднеушной и смыкания боковых затылочных над затылочным отверстием. Исчезли все височные окна и теменное отверстие. Но скуловая кость еще никуда не делась, а оставалась трехлучевой и очерчивала снизу и сзади глазницу, будто у варанов и мозазавров (рис. 27.3). Ее задний отросток служил для прикрепления квадратно-челюстной связки, уходившей сквозь нижнее височное окно к квадратной кости. Сама квадратная кость плотно прилегала к переднеушной. (Теперь у многих змей квадратная кость продолжается вниз и назад и «подвешена» на удлиненной надвисочной, так что челюстной сустав располагается позади затылка, способствуя разведению челюстей почти на 180º.)

Рис. 27.3. Череп змеи нахаш, слева и снизу глазницу окаймляет скуловая кость трехлучевой формы, в задней части черепа квадратная кость образует сустав с нижней челюстью, над квадратной – округлая ножка стремечка; длина черепа 1,5 см; пров. Рио-Негро, Аргентина (Палеонтологический музей «Карлос Амегино»)

У нахаш не полностью развился гребень слуховой капсулы, характерный для змей. Зачаточный выступ окружал костный карман перилимфатического прохода, куда только начало погружаться основание стремени. Именно движение перилимфы в слуховых проходах передает звуковые колебания с этой косточки. Все вместе выглядело как промежуточный вариант слуховой части черепа между ящерицами и змеями. И, значит, орган звукового восприятия змеиного типа только начинал формироваться вместо уха с наружной перепонкой. Уже мог возникнуть возвратный замкнутый поток жидкости, обеспечивающий особый змеиный слух. (Змеи чувствуют низкочастотную дрожь грунта, прижимаясь к нему челюстью или квадратной костью. Они способны уловить даже «поступь» жука.)

Предкрестцовые позвонки нахаш, а их было 109, невозможно отличить друг от друга – сплошная «шея» до попы (как коса у возлюбленной Венечки, ждущей его на станции Петушки). Если смотреть на позвоночник сверху или снизу, то он напоминает правильную очень высокую пирамидку, сложенную из одинаковых трапециевидных элементов, обращенных вершиной вниз. Это свидетельствует о том, что у нахаш и, наверное, у юрских змей уже включился генный механизм, который позволил Hox-комплексу, влиявшему на разграничение частей тела, задействовать генные кластеры туловищных позвонков в развитии шейного отдела (рис. 27.4). Одновременно это вызвало умножение числа таких элементов и утрату переднего пояса конечностей. (В истории чешуйчатых подобное происходило неоднократно – практически в каждой группе ящериц – и чаще всего по тому же генетическому сценарию.) Однако у нахаш в шейной части все еще оставались свободные интерцентры, что не только более-менее позволяло определить, где у него шея, но и сближало с мозазаврами и их предками долихозаврами (Dolichosauridae; от греч. δολιχοζ – «длинный»), тоже принадлежавшими к чешуйчатым. В свою очередь, хвостовые позвонки подвижно сочленялись с шевронами, как у ящериц, тогда как змеи их окончательно лишились.

Рис. 27.4. Эмбрион пятнистого полоза (Pantherophis guttatus), на котором проводились исследования, с завитым в спираль туловищем на второй день после откладки яиц (J. Woltering, Лейденский университет)

Невральные дуги были низкие, с отчетливым парным передним сочленовным выступом, который входил в соответствующие пазы предыдущего позвонка (сферические шарниры тел позвонков нахаш получил по наследству от юрских змей). Длинные, слегка уплощенные ребра плавно изгибались вниз и подвижно сочленялись с позвонками благодаря двухголовчатому суставу и дополнительному бугорку, подходившему к суставной поверхности бокового отростка, как у современных змей.

Все это признаки высокой подвижности позвоночника в любых направлениях, позволявшей животному змеиться, т. е. перемещаться, волнообразно изгибая тело так, что каждая его часть в точности проходит один и тот же проложенный головой маршрут. Правда, даже современные змеи делают это весьма по-разному. Почти все умеют описывать плавные синусоиды. Некоторые (например, настоящие гадюки и медянки) складываются гармошкой. Гремучники и рогатые гадюки используют размашистый боковой ход: приподнимая одни участки тела и упираясь другими, они легко скользят по барханам. А удавы, подкрадываясь к добыче, движутся прямолинейно, словно гусеница. Опорой при этом служат любые выступы поверхности и собственные брюшные чешуи. Наверное, толкаясь задними ножками, удобнее было ползать по прямой траектории, хотя это самый медленный из всех возможных способов перемещения.

Если остатков «задненогих» змей уже обнаружено немало, то ни единого скелета с плечевым поясом пока не найдено. Хотя рудименты мускулатуры, связанной с этой частью тела, у некоторых змей остались.

Неудивительно, что «сенсационные открытия» ископаемых змей с полным комплектом конечностей не иссякают. Так, из нижнемелового озерного лагерштетта Крато в Бразилии несколько лет назад был описан Tetrapodophis, или «четырехногая змея». По-русски звучит как рекламное объявление о продаже недвижимости: тетра-под-офис. Действительно, уже 120 млн лет, как недвижимость, и продана была очень дорого. По мнению авторов, конечности у нее только начали уменьшаться, чтобы их обладательница без труда втискивалась в норы. Увы, как это часто случается с ворованными образцами (а плитка со скелетом была нелегально вывезена из Бразилии перекупщиком), окаменелость оказалось неполной. Другую ее часть опытный хозяин сбыл в частный музей, чтобы удвоить сумму. Когда же ученые «распечатали пробу Б» – изучили вторую, лучшую половину того же образца, выяснилось, что это не змея, а пресноводный долихозавр с присущими этим животным длинным рылом, коническими зубами, вытянутой шеей и очень длинным сжатым хвостом. (У змей хвосты куцые, хотя каждая из них и выглядит одним сплошным хвостом. А судя по положению остаточных мышц плечевого пояса, и шея короткая.) На разоблачение пришлось потратить много усилий и времени: если наделавшая шума статья уместилась на четырех страницах, то подробный анализ подделки занял в 15 раз больше места. (Первая половина, кстати, была частично разбита ее владельцем: так он, похоже, надеялся спасти миф о четырехногой змее, который в эру интернета распространился быстро и повсюду.) Правда, совсем уж худа без добра не бывает, ведь если одного из древнейших долихозавров перепутали со змеей, значит, змеиные признаки у «длинных» ящериц и вправду имелись.

Зачем все-таки змеи перешли на ползучий образ жизни? Считалось, что самыми примитивными среди этих рептилий остались роющие слепозмейки и вальковатые змеи. Глаза у этих тонких червеобразных существ, покрытых мелкими одинаковыми чешуйками, почти исчезли; череп практически монолитный; нет трубчатых зубов для впрыскивания яда, а у вальковатых и рудименты задних конечностей присутствуют. Пищу им буквально приходится затаскивать в рот, орудуя челюстями, как граблями. История выстраивалась очень даже стройная: какие-то древние ящерицы начали рыть норы (те же вараны неплохо с этим справляются), утратили «лишние» кости черепа, почти ослепли и лишились многоцветного восприятия мира, а нижнее веко приросло к верхней части глазницы и превратилось в защитную оболочку. Позднее они вновь вышли на поверхность, разработали суставчатый череп (вот только как?) и, за неимением цветного зрения, отчасти перешли на инфракрасное.

Между ноздрями и глазами ямкоголовых змей (таких как щитомордники и гремучники) есть пара лицевых ямок, которые устроены почти так же, как камерные глаза, – не хватает лишь хрусталика. Тепло, исходящее от тела, скажем, суслика, попадает в ямку и возбуждает чувствительные клетки, способные различать разницу температур в тысячную долю градуса. Эта разница с учетом положения ямок позволяет даже почувствовать, с какой стороны скрывается источник тепла. Мозг обрабатывает информацию «стереотепловизора», сопоставляет ее с той, которая поступила через органы зрения, и складывает в достаточно понятное изображение суслика. Не исключено, что дополнительный прибор видения понадобился змеям для улучшения зрения. Ведь приросшее нижнее веко не вполне прозрачно, поскольку пронизано густой кровеносной сетью. Относительно четкую картинку змея зрит при единовременном сокращении сосудов, которое длится около 100 с.

Однако ямкоголовые – это уже вершина змеиной эволюции. Проблема же в том, что и слепозмейки отнюдь не ее основание. Вероятно, они как раз появились в результате значительного упрощения конструкции черепа «большеротых» предков по случаю ухода в норы… С данными молекулярных биологов, которые сделали такой вывод, солидарны палеонтологи: среди мезозойских змей были и наземные, и плавающие, но вот подземных не было совсем. Имея длину под 2 м, попробуй закопайся! И вообще, на протяжении первых 70 млн лет эволюции все змеи передвигались, используя задние конечности. Их можно было приспособить для чего угодно, но вряд ли – для рытья. А из пещерного мрака уже нет пути в светлое будущее. Еще никто не возвращался…

Наиболее заманчивой кажется ретроспектива происхождения змей из водных чешуйчатых. У мозазавров и особенно у их предков – долихозавров – тело вытягивалось, конечности сокращались (рис. 27.5). Неслучайно «длинных ящеров», как мы видим, путают со змеями. Ранние змеи, такие как нахаш, еще сохраняли определенное сходство в строении черепа и шейных позвонков с этими морскими ящерицами (о чем мы уже говорили).

Рис. 27.5. Скелет морского долихозаврида понтозавра (Pontosaurus kornhuberi) с очень длинным хвостом; длина черепа 7 см; позднемеловая эпоха (100–95 млн лет); Хакель, Ливан (Музей естественной истории Милана)

Остатков морских позднемеловых змей (на всякий случай: не змеев!) метровой длины, с маленькой стреловидной головой, сжатым с боков телом и короткими задними лапками, найдено совсем не мало – по всей северо-западной периферии океана Тетис (Юго-Западная Европа, Северная Африка, Балканы, Ближний Восток). Эдвард Коп прямо объединял тех и других в группу питонообразных (Pythonomorpha). Интересно, что эти змеи, подобно многим вторичноводным позвоночным, «страдали» пахиостозом – усилением позвонков и ребер за счет внешних наслоений костной ткани (рис. 27.6). (Такая особенность обыграна в родовом названии одной из них – Pachyophis; от греч. παχυζ – «толстый».) В «наиболее тяжелых» случаях в кости совсем не оставалось свободного пространства. Зато тонких сосудистых каналов было много, что указывает на ускоренное развитие костной ткани у «толстых» змей.

Рис. 27.6. Скелет морской змеи эуподофиса (Eupodophis descouensi), в хвостовой части, представленной отдельным фрагментом, – скелет задней конечности из бедренной, больше- и малоберцовой костей; длина позвоночника с черепом 85 см; позднемеловая эпоха (100–95 млн лет); Хакель, Ливан (МИМ музей, Бейрут)

Древнейшие – юрские – кусочки змеиных скелетов тоже приурочены к островным прибрежно-морским отложениям. Изменения в строении змеиного глаза по сравнению с ящеричным связаны с механизмом аккомодации – наведением на резкость при разглядывании отдаленного или близкого объекта. Сокращая объем глазных мышц, змеи не изменяют выпуклость хрусталика, а перемещают его вперед или назад, как объектив фотоаппарата. Вряд ли это приспособление как-то могло помочь в поисках пищи в темноте. Скорее оно связано с общим облегчением конструкции черепа. А под землей, если уж туда занесет, лучше полагаться на раздвоенный язык и якобсонов орган. Это сдвоенный носовой мешок, открывающийся на нёбе и чувствующий вкусы и запахи на молекулярном уровне. (Впрочем, он везде неплохо работает – раздвоенным языком все обследуют и вараны.) «Офтальмологические утраты» змей – преобладание палочек в сетчатке и потеря двух зрительных пигментов – вполне могли быть связаны с водным или ночным образом жизни. (Слепозмейки лишились четырех из пяти таких пигментов, и обрести их заново уже стало невозможно.) Подобные изменения происходили и в эволюции млекопитающих при переходе в морскую стихию…

На многие вопросы можно было бы ответить, изучив мозг древнейших змей. Увы, череп у них исключительно хрупок. И все же удалось посмотреть, что было внутри такого черепа у динилисии (Dinilysia) – почти ровесницы нахаш, тоже жившей в Патагонии. На виртуальном слепке ее мозговой полости отчетливо проступают носовые луковицы, полушария и продолговатый мозг… По крайней мере, она нюхала хорошо, да и ползала, наверное, неплохо. Как и нахаш, обладавшая схожим черепом.

Наконец, новорожденный 5-сантиметровый змееныш сяофис (Xiaophis) из бирмита возрастом 99 млн лет и линная шкурка другой змеи оттуда же подсказывают, что и древесную идею происхождения змей пока не стоит отметать. Хотя не исключено, что на дерево их затащили энанциорнисы, летавшие на микроконтиненте Сибумасу, ставшем частью Юго-Восточной Азии, но из-за потока живицы перекусить не успели…

Если же вспомнить нахаш (в данном случае реальную змею), то на ее ножках вряд ли удалось бы удрать от проворного узкорылого дромеозаврида буйтрераптора (Buitreraptor) или метровой «остроклювой» гаттерии приосфенодона (Priosphenodon), которая не прочь была отобедать своим «племянником». Почти бесшумно подкрадывался пернатый альнасхетри (Alnashetri): кто знает, кем питались эти альваресзавриды, – может, как раз змей из норок выковыривали передними лапами с неимоверно длинными когтями? Тяжеловесный 4-тонный кархародонтозаврид мераксес (Meraxes) – тот мог просто наступить ненароком, а его еще более грузный родственник гиганотозавр (Giganotosaurus) – тем более. А уж когда земля сотрясалась от поступи завроподов андезавров (Andesaurus) или нопчаспондилов (Nopcsaspondylus)… Их следов в обширной речной долине позднемеловой Патагонии, кстати, отпечаталось совсем не мало. А еще приходилось уворачиваться от острых беззубых клювов местных птеродактилей и зубастых – энанциорнисов. Зато задние лапки помогали нахаш незаметно подплыть (или подползти?) к мелким обитателям долины – авитабатрахам (Avitabatrachus), похожим на нынешних пип и всего 2,5 см длиной, или хронопам (Cronopio). Хронопами Хулио Кортасар назвал своих ни на кого не похожих суперживых персонажей, а палеонтологи – ни на кого не похожих мелких южноамериканских позднемеловых млекопитающих с узкой мордочкой и большими глазами. Змее оставалось только разинуть пасть, насколько это было возможно, и проглотить добычу, цепляя ее остро отточенными загнутыми зубами. Из-за обилия опасных для нахаш среднеразмерных хищников он, возможно, днем затаивался где-нибудь за соседними дюнами на тонком и нагретом эоловом песочке, а ближе к вечеру выходил сумерничать. В таком случае этой рептилии, вместо того чтобы глазеть по сторонам, чаще приходилось, вжавшись челюстью в грунт, стараться уловить малейшие сотрясения почвы. Такая жизнь вполне могла вызвать перестройку органов чувств, на которые змеи полагаются и сейчас…

Божья кара как таковая в отношении змей (впрочем, как и черепах) вообще не задалась: это одна из самых успешных и экологически важных групп позвоночных на планете, объединяющая почти 4000 видов. «Взрыв» видообразования среди этих чешуйчатых рептилий случился в миоценовую – плиоценовую эпохи (15–5 млн лет назад), когда планета начала покрываться степными травами, где вольготно себя почувствовали мелкие грызуны. Тогда и понадобился природный регулятор их численности, которым стали змеи (рис. 27.7).

Рис. 27.7. Степная гадюка (Vipera ursini); заказник «Пески Берли», Астраханская обл.

Грэй Дж. Передвижение животных. – М.; Ижевск: Ижевский институт компьютерных исследований, 2011.

Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. – М.: Аспект-Пресс, 2005.

Новицкая Л. И. Предшественники рыб, бесчелюстные – начало пути к человеку. – М.: ГЕОС, 2015.

Aguilera O. A., García L., Cozzuol M. A. Giant-toothed shark white sharks and cetacean trophic interaction from the Pliocene Caribbean Paraguaná Formation. Paläontologische Zeitschrift, 2008, 82, 204–8.

Aldridge R. J., ed. Palaeobiology of Conodonts. – Chichester: Ellis Horwood Ltd., 1987.

Aldridge R. J., Briggs D. E. G., Smith M. P., Clarkson E. N. K., Clark N. D. L. The anatomy of conodonts. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 1993, 340, 405–21.

Aldridge R. J., Gabbott S. E., Siveter L. J., Theron J. N. Bromalites of the Soom Shale Lagerstätte (Upper Ordovician) of South Africa: Palaeoecological and palaeobiological implications. Palaeontology, 2006, 49, 857–71.

Anderson P. S. L., Westneat M. W. Feeding mechanics and bite force modelling of the skull of Dunkleosteus terrelli, an ancient apex predator. Biology Letters, 2007, 3, 76–9.

Arratia G. Complexities of early Teleostei and the evolution of particular morphological structures through time. Copeia, 2015, 103, 999–1025.

Balter V. et al. Calcium stable isotopes place Devonian conodonts as first level consumers. Geochemical Perspectives Letters, 2019, 10, 36–9.

Boessenecker R. W. et al. The Early Pliocene extinction of the mega-toothed shark Otodus megalodon: a view from the eastern North Pacific. PeerJ, 2019, 7, e6088.

Brazeau M. D., Friedman M. The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates. Nature, 2015, 520, 490–7.

Brazeau M. D. et al. Fossil evidence for a pharyngeal origin of the vertebrate pectoral girdle. Nature, 2023, 623, 550–4.

Briggs D. E. G., Clarkson E. N. K., Aldridge R. J. The conodont animal. Lethaia, 1983, 16, 1–14.

Brito P. M. Révision des Aspidorhynchidae (Pisces, Actinopterygii) du Mésozoїque: ostéologie, relations phylogénétiques, donnés environnementales et biogéographiques. Geodiversitas, 1997, 19, 681–772.

Brito P. M., Meunier F. J. The morphology and histology of the scales of Aspidorhynchidae (Actinopterygii, Halecostomi). Geobios, 2000, 33, 105–11.

Brown F. D., Prendergast A., Swalla B. J. Man is but a worm: Chordate origins. Genesis, 2008, 46, 605–13.

Bruet B. J. F., Song J., Boyce M. C., Ortiz C. Materials design principles of ancient fish armour. Nature Materials, 2008, 7, 748–56.

Chang M.-m., Wu F., Miao D., Zhang J. Discovery of fossil lamprey larva from the Lower Cretaceous reveals its three-phase life cycle. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2014, 111, 15486–90.

Chen J.-Y., Dzik J., Edgecombe G. D., Ramsköld L., Zhou G.-Q. A possible Early Cambrian chordate. Nature, 1995, 377, P. 720–72.

Coatham S. J., Vinther J., Rayfield E. J., Klug C. Was the Devonian placoderm Titanichthys a suspension feeder? Royal Society Open Science, 2020, 7, 200272.

Coates M. I., Sequeira S. E. K., Sansom I. J., Smith M. M. Spines and tissues of ancient sharks. Nature, 1998, 396, 729–30.

Coates M. I. et al. An early chondrichthyan and the evolutionary assembly of a shark body plan. Proceedings of the Royal Society of London B, 2018, 285, 20172418.

Collareta A. et al. Did the giant shark Carcharocles megalodon target small prey? Bite marks on marine mammal remains from the late Miocene of Peru. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2017, 469, 84–91.

Condamine F. L., Romieu J., Guinot G. Climate cooling and clade competition likely drove the decline of lamniform sharks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2019, 116, 20584–90.

Conway Morris S., Caron J.-B. Pikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the Middle Cambrian of British Columbia. Biological Reviews, 2012, 87, 480–512.

Cooper J. A., Pimiento C., Ferrón H. G., Benton M. J. Body dimensions of the extinct giant shark Otodus megalodon: a 2D reconstruction. Scientific Reports, 2020, 10, 14596.

Cooper J. A. et al. The extinct shark Otodus megalodon was a transoceanic superpredator: Inference from 3D modeling. Science Advances, 2022, 8 (33), eabm9424.

Dearden R. P., Stockey C., Brazeau M. D. The pharynx of the stem-chondrichthyan Ptomacanthus and the early evolution of the gnathostome gill skeleton. Nature Communications, 2019, 10, 2050.

Dec M. Hydrodynamic performance of psammosteids: New insights from computational fluid dynamics simulations. Acta Palaeontologica Polonica, 2019, 64, 679–84.

Donoghue P. C. J. Microstructural variation in conodont enamel is a functional adaptation. Proceedings of the Royal Society of London B, 2001, 268, 1691–8.

Donoghue P. C. J., Keating J. N. Early vertebrate evolution. Palaeontology, 2014, 57, 879–93.

Donoghue P. C. J., Purnell M. A. Mammal-like occlusions in conodonts. Paleobiology, 1999, 25, 58–74.

Donoghue P. C. J., Rücklin M. The ins and outs of the evolutionary origin of teeth. Evolution & Development, 2016, 18, 19–30.

Donoghue P. C. J., Forey P. L., Aldridge R. J. Conodont affinity and chordate phylogeny. Biological Reviews, 2000, 75, 191–251.

Donoghue P. C. J., Sansom I. J., Downs J. P. Early evolution of vertebrate skeletal tissues and cellular interactions, and the canalization of skeletal development. Journal of Experimental Zoology B (Molecular and Developmental Evolution), 2006, 306B, 1–17.

Dzik J. Yunnanozoon and the ancestry of chordates. Acta Palaeontologica Polonica, 1995, 40, 341–60.

Dupret V., Sanchez S., Goujet D., Tafforeau P., Ahlberg P. E. Bone vascularization and growth in placoderms (Vertebrata): The example of the premedian plate of Romundina stellina Ørvig, 1975. Comptes Rendus Palevol, 2010, 9, 369–11.

Dupret V., Sanchez S., Goujet D., Tafforeau P., Ahlberg P. E. A primitive placoderm sheds light on the origin of the jawed vertebrate face. Nature, 2014, 507, 500–3.

Dupret V., Sanchez S., Goujet D., Ahlberg P. E. The internal cranium anatomy of Romundina stellina Ørvig, 1975 (Vertebrata, Placodermi, Acanthothoraci) and the origin of jawed vertebrates – Anatomical atlas of a primitive gnathostome. PLoS ONE, 2017, 12 (2), e0171241.

Ebert M., Kölbl-Ebert M. Morphology of the leading edges of the caudal and other unpaired fins in Late Jurassic Aspidorhynchidae and some other actinopterygian fish in light of their function. Archaeopteryx, 2010, 28, 1–22.

Ehret D. J. et al. Origin of the white shark Carcharodon (Lamniformes: Lamnidae) based on recalibration of the upper Neogene Pisco Formation of Peru. Palaeontology, 2012, 55, 1139–53.

Engelman R. K. A Devonian fish tale: A new method of body length estimation suggests much smaller sizes for Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira). Diversity, 2023, 15, 318.

Ferrón H. G. Regional endothermy as a trigger for gigantism for some extinct predatory sharks. PLoS ONE, 2017, 12 (9), e0185185.

Ferrón H. G., Holgado B., Liston J. J., Martínez-Pérez C., Botella H. Assessing metabolic constraints on the maximum body size of actinopterygians: Locomotion energetics of Leedsichthys problematicus (Actinopterygii, Pachycormiformes). Palaeontology, 2018, 61, 775–83.

Freitas R., Gómez-Skarmeta J. L., Rodrigues P. N. New frontiers in the evolution of fin development. Journal of Experimental Zoology B (Molecular and Developmental Evolution), 2014, 9999B, 1–13.

Frey E., Tischlinger H. The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus? PLoS ONE, 2012, 7 (3), e31495.

Friedman M. et al. 100-million-year dynasty of giant planktivorous bony fishes in the Mesozoic seas. Science, 2010, 327, 990–3.

Gabbott S. E. et al. Pigmented anatomy in Carboniferous cyclostome and the evolution of the vertebrate eye. Proceedings of the Royal Society of London B, 2016, 283, 20161151.

Gai Z., Donoghue P. C. J., Zhu M., Janvier P., Stampanoni M. Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy. Nature, 2011, 476, 324–7.

Gai Z., Zhu M., Donoghue P. C. J. The circulatory system of Galeaspida (Vertebrata; stem-Gnathostomata) revealed by synchrotron X-ray tomographic microscopy. Palaeoworld, 2019, 28, 441–60.

Gai Z. et al. Galeaspid anatomy and the origin of vertebrate paired appendages. Nature, 2022, 609, 959–63.

Gai Z., Zhu M., Ahlberg P. E., Donoghue P. C. J. The evolution of the spiracular region from jawless fishes to tetrapods. Frontiers in Ecology and Evolution, 2022, 10, 887172.

Gess R. W., Coates M. I., Rubidge B. S. A lamprey from the Devonian period of South Africa. Nature, 2006, 443, 981–4.

Giles S., Rücklin M., Donoghue P. C. J. Histology of "placoderm" dermal skeletons: Implications for the nature of the ancestral gnathostome. Journal of Morphology, 2013, 274, 627–44.

Godfrey S. J., Ellwood M., Groff S., Verdin M. S. Carcharocles-bitten odontocete caudal vertebrae from the Coastal Eastern United States. Acta Palaeontologica Polonica, 2018, 63, 463–8.

Godfrey S. J., Nance J. R., Riker N. L. Otodus-bitten sperm whale tooth from the Neogene of the Coastal Eastern United States. Acta Palaeontologica Polonica, 2021, 66, 599–603.

Goudemand N., Orchard M. J., Urdy S., Bucher H., Tafforeau P. Synchrotron-aided reconstruction of conodont feeding apparatus and implications for the mouth of the first vertebrates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2011, 108, 8720–4.

Griffiths M. L. et al. Endothermic physiology of extinct megatooth sharks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2023, 120, 27, e2218153120.

Haridy Y. et al. Bone metabolism and evolutionary origin of osteocytes: Novel application of FIB-SEM tomography. Science Advances, 2021, 7, eabb9113.

Hawkins M. B. et al. An Fgf-Shh positive feedback loop drives growth in developing unpaired fins. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2022, 119 (10), e2120150119.

Hou X.-G., Ramsköld L., Bergström J. Composition and preservation of the Chengjiang fauna – a Lower Cambrian soft-bodied biota. Zoologica Scripta, 1991, 20, P. 395–411.

Jaschke N., Sipos W., Hofbauer L. C., Rachner T. D., Rauner M. Skeletal endocrinology: when evolutionary advantage meets disease. Bone Research, 2021, 9, 28.

Jerve A., Qu Q., Sanchez S., Ahlberg P. E., Haitina T. Vascularization and odontode structure of a dorsal ridge spine of Romundina stellina Ørvig, 1975. PLoS ONE, 2017, 12 (12), e0189833.

Karpinsky A. Ueber die Reste von Edistiden und die neue Gattung Helicoprion. Verhandlungen der Kaiserlichen Russischen Mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg, 1899, 36 (2), 1–111.

Keating J. N., Marquart C. L., Donoghue P. C. J. Histology of the heterostracan dermal skeleton: Insight into the origin of the vertebrate mineralised skeleton. Journal of Morphology, 2015, 276, 657–80.

Keating J. N., Marquart C. L., Marone F., Donoghue P. C. J. The nature of aspidin and the evolutionary origin of bone. Nature Ecology & Evolution, 2018, doi:10.1038/s41559–018–0624–1.

King B., Hu Y., Long J. A. Electroreception in early vertebrates: Survey, evidence and new information. Palaeontology, 2018, 61, 325–58.

Kuratani S., Ahlberg P. E. Evolution of the vertebrate neurocranium: problems of the premandibular domain and the origin of the trabecula. Zoological Letters, 2018, 4, 1.

Lacalli T. The Middle Cambrian fossil Pikaia and the evolution of chordate swimming. EvoDevo, 2012, 3, 12.

Lambert O. et al. The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru. Nature, 2010, 466, 105–8.

Lebedev O. A. A new specimen of Helicoprion Karpinsky, 1899 from Kazakhstanian Cisurals and a new reconstruction of its tooth whorl position and function. Acta Zoologica, 2009, 90 (Suppl. 1), 171–82.

Lebedev O. A. et al. Tooth whorl structure, growth and function in a helicoprionid chondrichthyan Karpinskiprion (nom. nov.) (Eugeneodontiformes) with a revision of the family composition. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth and Environmental Sciences, 2023, First View, 1–24, doi:10.1017/S1755691022000251.

Liston J. J. From Glasgow to the Star Pit and Stuttgart: a short journey around the world's longest fish. The Glasgow Naturalist, 2006, 24, 59–71.

Liston J. J. The plasticity of gill raker characteristics in suspension feeders: Implications for Pachycormiformes. In: G. Arratia, H.-P. Schultze, M. V. H. Wilson, eds. Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution. München: Dr. Friedrich Pfeil Verlag, 2013. P. 121–43.

Liston J. J. Growth, age and size of the Jurassic pachycormid Leedsichthys problematicus (Osteichthyes: Actinopterygii). In: G. Arratia, H.-P. Schultze, M. V. H. Wilson, eds. Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution. München: Dr. Friedrich Pfeil Verlag, 2013. P. 145–75.

Liu H. P. et al. Exceptionally preserved conodont apparatuses with giant elements from the Middle Ordovician Winneshiek Konservat-Lagerstätte, Iowa, USA. Journal of Paleontology, 2017, 91, 493–511.

Long J. A., Hall B. K., McNamara K. J., Smith M. M. The phylogenetic origin of jaws in vertebrates: Developmental plasticity and heterochrony. Kirtlandia, 2010, 57, 46–52.

Long J. A. et al. Copulation of antiarch placoderm and the origin of gnathostome internal fertilization. Nature, 2015, 517, 196–9.

López-Arbarello A., Schröder K. M. The species of Aspidorhynchus Agassiz, 1833 (Neopterygii, Aspidorhynchiformes) from the Jurassic plattenkalks of Southern Germany. Paläontologische Zeitschrift, 2013, 88, 167–85.

Maisey J. G., Turner S., Naylor G. J. P., Miller R. F. Dental patterning of the earliest sharks: Implications for tooth evolution. Journal of Morphology, 2014, 275, 586–96.

Maldanis L. et al. Heart fossilization is possible and informs the evolution of cardiac outflow tract in vertebrates. eLife, 2016, 5, e14698.

Mallat J. The origin of vertebrate jaw: Neoclassical ideas versus newer, development-based ideas. Zoological Science, 2008, 25, 990–8.

Miyashita T. Fishing for jaws in early vertebrate evolution: a new hypothesis of mandibular confinement. Biological Reviews, 2016, 91, 611–57.

Miyashita T. A Paleozoic stem hagfish Myxinikela siroka – revised anatomy and implications for evolution of the living jawless vertebrate lineages. Canadian Journal of Zoology, 2020, 98, 850–865.

Miyashita T. et al. Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological-molecular conflict in early vertebrate phylogeny. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2019, 116, 2146–51.

Miyashita T., Gess R. W., Tietjen K., Coates M. I. Non-ammocoete larvae of Palaeozoic stem lamprey. Nature, 2021, 591, 408–12.

Nanglu K., Lerosey-Aubril R., Weaver J. C., Ortega-Hernández J. A mid-Cambrian tunicate and the deep origin of the ascidiacean body plan. Nature Communications, 2023, 14, 3832.

Nemliher J., Kallaste T. Conodont bioapatite resembles vertebrate enamel by XRD properties. Estonian Journal of Earth Sciences, 2012, 61, 191–2.

Perez V. J., Leder R. M., Badaut T. Body length estimations of Neogene macrophagous lamniform sharks (Carcharodon and Otodus) derived from associated fossil dentition. Palaeontologia Electronica, 2021, 24 (1), a09.

Pimiento C., Clements C. F. When did Carcharocles megalodon become extinct? New analysis of the fossil record. PLoS ONE, 2014, 9 (10), e111086.

Pimiento C., Ehret D. J., MacFadden B. J., Hubbell G. Ancient nursery area for the extinct giant shark megalodon from the Miocene of Panama. PLoS ONE, 2010, 5 (5), e10552.

Pimiento C. et al. The Pliocene marine megafauna extinction and its impact on functional diversity. Nature Ecology & Evolution, 2017, doi:10.1038/s41559–017–0223–6.

Purnell M. A. Feeding in extinct jawless heterostracan fishes and testing scenarios of early vertebrate evolution. Proceedings of the Royal Society of London B, 2001, 269, 83–8.

Randle E., Sansom R. S. Bite marks and predation of fossil jawless fish during the rise of jawed vertebrates. Proceedings of the Royal Society of London B, 2019, 286, 20191596.

Ruben J. A., Bennett A. A. The evolution of bone. Evolution, 1987, 41, 1187–97.

Rücklin M., Donoghue P. C. J. Romundina and the evolutionary origin of teeth. Biology Letters, 2015, 11, 20150326.

Sackville M. A., Cameron C. B., Gillis J. A., Brauner C. J. Ion regulation at gills precedes gas exchange and the origin of vertebrates. Nature, 2022, 610, 699–703.

Sansom R. S., Smith M. P., Armstrong H. A., Smith M. M. Presence of the earliest vertebrate hard tissues in conodonts. Science, 1993, 256, 1308–11.

Sansom R. S., Gabbott S. E., Purnell M. A. Unusual anal fin in a Devonian jawless vertebrate reveals complex origins of paired appendages. Biology Letters, 2013, 9, 20130002.

Satoh N., Rokhar D., Nishikawa T. Chordate evolution and the three-phylum system. Proceedings of the Royal Society of London B, 2014, 281, 20141729.

Schultze H.-P. Hard tissue in fish evolution: history and current issues. Cybium, 2018, 42, 29–39.

Shimada K., Becker M. A., Griffiths M. L. Body, jaw, and dentition lengths of macrophagous lamniform sharks, and body size evolution in Lamniformes with special reference to 'off-the-scale' gigantism of the megatooth shark, Otodus megalodon. Historical Biology, 2021, 33, 2543–59.

Shimada K., Bonnan M. F., Becker M. A., Griffiths M. L. Ontogenetic growth pattern of the extinct megatooth shark Otodus megalodon – implications for its reproductive biology, development, and life expectancy. Historical Biology, 2021, 33, 3254–59.

Shimada K. et al. Tessellated calcified cartilage and placoid scales of the Neogene megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), offer new insights into its biology and the evolution of regional endothermy and gigantism in the otodontid clade. Historical Biology, 2023, doi:10.1080/08912963.2023.2211597.

Swalla B. J., Smith A. B. Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and palaeontological perspectives. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 2008, 363, 1557–68.

Szaniawski H. The earliest known venomous animals recognized among conodonts. Acta Palaeontologica Polonica, 2009, 54, 669–76.

Tapanila L. et al. Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion. Biology Letters, 2013, 9, 20130057.

Tapanila L., Pruitt J., Wilga C. D., Pradel A. Saws, scissors, and sharks: Late Paleozoic experimentation with symphyseal dentition. The Anatomical Records, 2020, 303, 363–76.

Theron J. N., Rickards R. B., Aldridge R. J. Bedding plane assemblages of Promissum pulchrum, a new giant Ashgill conodont from the Table Mountain Group, South Africa. Palaeontology, 1990, 33, 577–94.

Tian Q., Zhao F., Zeng H., Zhu M., Jiang B. Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans. Science, 2022, 377, 218–22.

Trinajstic K. et al. Fossil musculature of the most primitive jawed vertebrates. Science, 2013, 341, 160–4.

Trinajstic K., Boisvert C., Long J., Maksimenko A., Johanson Z. Pelvic and reproductive structures in placoderms (stem gnathostomes). Biological Reviews, 2015, 90, 467–501.

Trinajstic K. et al. Exceptional preservation of organs in Devonian placoderms from the Gogo lagerstätte. Science, 2022, 377, 1311–4.

Whitenack L. B., Simkins D. C., Jr., Motta P. J. Biology meets engineering: The structural mechanics of the fossil and extant shark teeth. Journal of Morphology, 2011, 272, 169–79.

Wroe S. et al. Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white shark bite? Journal of Zoology, 2008, 276, 336–42.

Wu F., Janvier P., Zhang C. The rise of predation in Jurassic lampreys. Nature Communications, 2023, 14, 6652.

York J. R., Yuan T., McCauley D. W. Evolutionary and developmental associations of neural crest and placodes in the vertebrate head: Insights from jawless vertebrates. Frontiers in Physiology, 2020, 11, 986.

Быстров А. П. Прошлое, настоящее, будущее человека. – Л.: Медгиз, 1957.

Быстров А. П., Ефремов И. А. Benthosuchus sushkini Efr. – лабиринтодонт из эотриаса реки Шарженги. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 10. Вып. 1.)

Дзержинский Ф. Я. Загадка двухблочного черепа представителей Sarcopterygii. Ловушка для функциональных морфологов // Зоологический журнал. 2018. Т. 97. № 8. С. 882–96.

Лебедев О. А. Первая находка девонского четвероногого позвоночного в СССР // Доклады Академии наук СССР. 1984. Т. 278. № 6. С. 1470–3.

Новиков И. В. Раннетриасовые амфибии Восточной Европы: Эволюция доминантных групп и особенности смены сообществ. – М.: РАН, 2018. (Тр. ПИН РАН. Т. 296.)

Новиков И. В. и др. Наиболее древний случай неопластических изменений костной ткани у тетрапод // Палеонтологический журнал. 2020. № 1. С. 66–9.

Шишкин М. А. Морфология древних земноводных и проблемы эволюции низших тетрапод. – М.: Наука, 1973. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 137.)

Шишкин М. А. Гондванский ритидостеид (Amphibia, Temnospondyli) в нижнем триасе Южного Урала // Палеонтологический журнал. 1994. № 4. С. 104–19.

Шишкин М. А. Tungussogyrinus – реликт неотенических диссорофоидов (Amphibia, Temnospondyli) из пермотриаса Сибири // Палеонтологический журнал. 1998. № 5. С. 85–96.

Ahlberg P. E. Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth and Environmental Science, 2019, 109, 115–37.

Ahlberg P. E., Beznosov P. A. The significance of the Devonian tetrapods of Timan. Paleontological Journal, 2022, 56, 1029–31.

Ahlberg P. E., Johanson Z. Osteolepiforms and the ancestry of tetrapods. Nature, 1998, 395, 792–4.

Ahlberg P. E., Clack J. A., Lukševičs E. Rapid braincase evolution between Panderichthys and the earliest tetrapods. Nature, 1996, 381, 61–4.

Anderson J. S., Reisz R. R., Scott D., Fröbisch N. B., Sumida S. S. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature, 2008, 453, 515–8.

Barnes B. D., Sclafani J. A., Zaffos A. Dead clades walking are a pervasive macroevolutionary pattern. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2021, 118, e2019208118.

Berquist R. M., Galinsky V. L., Kajiura S. M., Frank L. R. The coelacanth rostral organ is a unique low-resolution electro-detector that facilitates the feeding strike. Scientific Reports, 2015, 5, 8962.

Beznosov P. A., Clack J. A., Lukševičs E., Ruta M., Ahlberg P. E. Morphology of earliest reconstructable tetrapod Parmastega aelidae. Nature, 2019, 574, 527–31.

Boisvert C. A. The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion. Nature, 2005, 438, 1145–7.

Boisvert C. A., Joss J. M. P., Ahlberg P. A. Comparative pelvic development of the axolotl (Amblystoma mexicanum) and the Australian lungfish (Neoceratodus forsteri): conservation and innovation across the fish-tetrapod transition. EvoDevo, 2013, 4, 3.

Boisvert C. A., Mark-Kurik E., Ahlberg P. A. The pectoral fin of Panderichthys and the origin of digits. Nature, 2008, 456, 636–8.

Brazeau M. D., Ahlberg P. A. Tetrapod-like middle ear architecture in a Devonian fish. Nature, 2006, 439, 318–21.

Brito P. M., Meunier F. J., Clément G., Geffard-Kuriyama D. The histological structure of the calcified lung of the fossil coelacanth Axelrodichthys araripensis (Actinistia: Mawsoniidae). Palaeontology, 2010, 53, 1281–90.

Byrne H. M., Green J. A. M., Balbus S. A., Ahlberg P. A. Tides: A key environmental driver of osteichthyan evolution and the fish-tetrapod transition? Proceedings of the Royal Society of London A, 2020, 476, 20200355.

Bystrow A. P. Zahnstruktur der Labyrinthodonten. Acta Zoologica, 1938, 19, 387–425.

Carter A. M., Hsieh S. T., Dodson P., Sallan L. Early amphibian evolved distinct vertebrae for habitat invasion. PLoS ONE, 2021, 16 (6), e0251983.

Cavin L., Guinot G. Coelacanths as «almost living fossils». Frontiers in Ecology and Evolution, 2014, 2 (49), doi:10.3389/fevo.2014.00049.

Clack J. A. Devonian climate change, breathing, and the origin of the tetrapod stem group. Integrative and Comparative Biology, 2007, 47, 510–23.

Clack J. A. et al. A uniquely specialized ear in a very early tetrapod. Nature, 2003, 425, 65–9.

Clack J. A., Ahlberg P. E., Blom H., Finney S. M. A new genus of Devonian tetrapod from North-East Greenland, with new information on the lower jaw of Ichthyostega. Palaeontology, 2012, 55, 73–86.

Cloutier R. et al. Elpistostege and the origin of the vertebrate hand. Nature, 2020, 579, 549–54.

Coates M. I. The Devonian tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik: postcranial anatomy, basal tetrapod interrelationships and patterns of skeletal evolution. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 1996, 87, 363–421.

Coates M. I., Clack J. A. Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature, 1990, 347, 66–9.

Coates M. I., Clack J. A. Fish-like gills and breathing in the earliest known tetrapod. Nature, 1991, 352, 234–6.

Cope E. D. Third contribution to the history of the Vertebrata of the Permian formation of Texas. Proceedings of the American Philosophical Society, 1882, 20, 447–61.

Cosgriff J. W., Zawiskie J. M. A new species of the Rhytidosteidae from the Lystrosaurus Zone and a review of the Rhytidosteoidea. Palaeontologia Africana, 1979, 22, 1–27.

Cruickshank A. R. I., Skews B. W. The functional significance of nectridean tabular horns (Amphibia: Lepospondyli). Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 1980, 209, 513–37.

Cupello C. et al. (2022) Lung evolution in vertebrates and the water-to-land transition. eLife, 11, e77156.

Daeschler E. B., Shubin N. H., Jenkins F. A. Jr. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of tetrapod body plan. Nature, 2006, 440, 757–63.

Dalquest W. W., Mamay S. H. A remarkable concentration of Permian amphibian remains in Haskell County, Texas. Journal of Geology, 1963, 71, 641–4.

Douthitt H. The structure and relationships of Diplocaulus. Contributions from Walker Museum, 1917, II (1), 1–41.

Dutel H., Herbin M., Clément G., Herrel A. Bite force in the extant coelacanth Latimeria: the role of the intracranial joint and the basicranial muscle. Current Biology, 2015, 25, 1–6.

Dutel H. et al. Neurocranial development of the coelacanth and the evolution of the sarcopterygian head. Nature, 2019, 569, 556–9.

Ferrante C., Cavin L. Early Mesozoic burst of morphological disparity in the slow-evolving coelacanth fish lineage. Scientific Reports, 2023, 13, 11356.

Fortuny J., Marcé-Nogué J., De Esteban-Trivigno S., Gil L., Galobart À. Temnospondyli bite club: ecomorphological patterns in the most diverse group of early tetrapods. Journal of Evolutionary Biology, 2011, 24, 2040–54.

Fortuny J., Marcé-Nogué J., Gil L., Galobart À. Skull mechanics and the evolutionary patterns of the otic notch closure in capitosaurs (Amphibia: Temnospondyli). The Anatomical Record, 2012, 295, 1134–46.

Fortuny J. et al. Comparative 3D analyses and palaeoecology of giant early amphibians (Temnospondyli: Stereospondyli). Scientific Reports, 2016, 6, 30387.

Fricke H., Reinicke O., Hofer H., Nachtigall W. Locomotion of the coelacanth Latimeria chalumnae in its natural environment. Nature, 1987, 329, 331–3.

Friedman M., Coates M. I., Anderson P. First discovery of a primitive coelacanth fin fills a major gap in the evolution of lobed fins and limbs. Evolution & Development, 2007, 9, 329–37.

Fritzsch B., Schultze H.-P., Elliott K. L. The evolution of the various structures required for hearing in Latimeria and tetrapods. IBRO Neuroscience Reports, 2023, 14, 325–41.

Gee B. M., Haridy Y., Reisz R. R. Histological characterization of denticulate palatal plates in an Early Permian dissorophoid. PeerJ, 2017, 5, e3727.

Graham J. B. et al. Spiracular breathing in polypterid fishes and its implications for aerial respiration in stem tetrapods. Nature Communications, 2014, 5, 3022.

Hirasawa T. et al. Morphology of Palaeospondylus shows affinity to tetrapod ancestor. Nature, 2022, 606, 109–12.

Hu Y., Young G. C., Lu J. The Upper Devonian tetrapodomorph Gogonasus andrewsae from Western Australia: Reconstruction of the shoulder girdle and opercular series using X-Ray Micro-Computed Tomography. Palaeoworld, 2019, 28, 535–42.

Holland T. The endocranial anatomy of Gogonasus andrewsae Long, 1985 revealed through CT-scanning. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth and Environmental Science, 2014, 105, 9–34.

Jarvik E. The Devonian tetrapod Ichthyostega. Fossils and Strata, 1996, 40, 1–213.

Jeffery J. E., Storrs G. W., Holland T., Tabin C. J., Ahlberg P. E. Unique pelvic fin in a tetrapod-like fossil fish, and the evolution of limb patterning. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2018, 115, 12005–10.

Jones M. E. H. et al. Middle Jurassic fossils document an early stage in salamander evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2022, 119, e2114100119.

Jones R. M., Hillman S. S. Salinity adaptation of the salamander Batrachoseps. Journal of Experimental Biology, 1978, 76, 1–10.

Kadarusman et al. A thirteen-million-year divergence between two lineages of Indonesian coelacanths. Scientific Reports, 2020, 10, 192.

Kalita S., Teschner E. M., Sander P. M., Konietzko-Meier D. To be or not to be heavier: The role of dermal bones in the buoyancy of the Late Triassic temnospondyl amphibian Metoposaurus krasiejowensis. Journal of Anatomy, 2022, 241, 1459–76.

King H. M., Shubin N. H., Coates M. I., Hale M. E. Behavioral evidence for the evolution of walking and bounding before terrestriality in sarcopterygian fishes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2011, 108, 21146–51.

Lauridsen H., Pedersen J. M. H., Ringgaard S., Møller P. R. Buoyancy and hydrostatic balance in a West Indian Ocean coelacanth Latimeria chalumnae. BMC Biology, 2022, 20, 180.

Long J. A., Barwick R. E., Campbell K. S. W. Osteology and functional morphology of the osteolepiform fish Gogonasus andrewsae Long, 1985, from the Upper Devonian Gogo Formation, Western Australia. Records of the Western Australian Museum, 1997, 53, 1–89.

Long J. A., Young G. C., Holland T., Senden T. J., Fitzgerald E. M. G. An exceptional Devonian fish from Australia shed light on tetrapod origins. Nature, 2006, 444, 199–202.

Lucas S. G. Thinopus and a critical review of Devonian tetrapod footprints. Ichnos, 2015, 22, 136–54.

Maclver M. A., Schmitz L., Mugan U., Murphey T. D., Mobley C. D. Massive increase in visual range preceded the origin of terrestrial vertebrates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2017, 114, E2375–84.

Maganuco S., Pasini G., Auditore M. A revision of the short-faced stereospondyls Mahavisaurus dentatus and Lyrosaurus australis from the Lower Triassic of Madagascar: cranial anatomy, ontogenetic remarks, palaeoecology and rhytidosteid phylogeny. Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, 2014, 39, 1–64.

Marky M. J., Marshall C. R. Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2007, 104, 7134–8.

Meunier F. J., Cupello C., Herbin M., Clément G., Brito P. M. The lungs of extinct and extant coelacanths: a morphological and histological review. Cybium, 2021, 45, 21–30.

Molnar J. L., Diogo R., Hutchinson J. R., Pierce S. E. Evolution of hindlimb muscle anatomy across the tetrapod water-to-land transition, including comparisons with forelimb anatomy. The Anatomical Records, 2020, 303, 218–34.

Molnar J. L., Hutchinson J. R., Diogo R., Clack J. A., Pierce S. E. Evolution of forelimb musculoskeletal function across the fish-to-tetrapod transition. Science Advances, 7, eabd7457.

Nakaido M. et al. (2013) Coelacanth genomes reveal signatures of evolutionary transition from water to land. Genome Research, 2021, 23, 1740–8.

Neenan J. M., Ruta M., Clack J. A., Rayfield E. J. Feeding biomechanics in Acanthostega and across the fish – tetrapod transition. Proceedings of the Royal Society B, 2014, 281, 20132689.

Olson E. C. Diplocaulus: A study in growth and variation. Fieldiana: Geology, 1951, 11 (2), 59–154.

Pierce S. E., Clack J. A., Hutchinson J. R. Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega. Nature, 2012, 486, 523–6.

Pierce S. E. et al. Vertebrate architecture in the earliest stem tetrapods. Nature, 2013, 494, 226–9.

Porro L. B., Rayfield E. J., Clack J. A. Descriptive anatomy and three-dimensional reconstruction of the skull of the early tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik, 1952. PLoS ONE, 2015, 10 (3), e0118882.

Randle E., Sansom R. S. Bite marks and predation of fossil jawless fish during the rise of jawed vertebrates. Proceedings of the Royal Society B, 2019, 286, 20191596.

Rinehart L. F., Lucas S. G. A statistical analysis of a growth series of the Permian nectridean Diplocaulus magniconis showing two-stage ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology, 2001, 21, 803–6.

Rinehart L. F., Lucas S. G. Tooth form and function in temnospondyl amphibians: Relationship of shape to applied stress. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin, 2013, 61, 533–42.

Sanchez S. et al. Limb-bone histology of temnospondyls: implications for understanding the diversification of palaeoecologies and patterns of locomotion of Permo-Triassic tetrapods. Journal of Evolutionary Biology, 2010, 23, 2076–90.

Sanchez S., Tafforeau P., Clack J. A., Ahlberg P. E. Life history of the stem tetrapod Acanthostega revealed by synchrotron microtomography. Nature, 2016, 537, 408–11.

Saxena A., Towers M., Cooper K. L. The origin, scaling and loss of tetrapod digits. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2017, 372, 20150482.

Schachat S. R., Labandeira C. C., Chaney D. S. Insect herbivory from early Permian Mitchell Creek Flats of north-central Texas: Opportunism in a balanced component community. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2015, 440, 830–47.

Shcherbakov D. E., Vinn O., Zhuravlev A. Yu. Disaster microconchids from the uppermost Permian and Lower Triassic lacustrine strata of the Cis-Urals and the Tunguska and Kuznetsk basins (Russia). Geological Magazine, 2021, 158, 1335–57.

Schoch R. R. Amphibian Evolution: The Life of Early Land Vertebrates. Chichester: Willey Blackwell, 2014.

Schoch R. R. The putative lissamphibian stem-group: phylogeny and evolution of the dissorophoid temnospondyls. Journal of Paleontology, 2019, 93, 137–56.

Schoch R. R. Phylogeny of the amphibamiform temnospondyls: the relationship of taxa known by adults, larvae and neotenes. Journal of Systematic Paleontology, 2022, 20 (1), 2113831.

Schultze H.-P. Scales, enamel, cosmine, ganoine, and early osteichthyans. Comptes Rendus Paleovol, 2016, 15, 83–102.

Schultze H.-P., Arsenault M. The panderichthyid fish Elpistostege: A close relative of tetrapods? Palaeontology, 1985, 28, 293–309.

Sennikov A. G., Novikov I. V. On possible trophic adaptations of some Rhytidosteidae (Amphibia, Temnospondyli). Paleontological Journal, 2018, 52, 1412–8.

Sherman V. R., Quan H., Yang W., Ritchie R. O., Meyers M. A. A comparative study of piscine defense: The scales of Arapaima gigas, Latimeria chalumnae and Atractosteus spatula. Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials, 2017, 73, 1–16.

Shishkin M. A. On the cranial arterial system of the labyrinthodonts. Acta Zoologica, 1968, 49, 1–22.

Simões T. R., Pierce S. E. Sustained high rates of morphological evolution during the rise of tetrapods. Nature Ecology & Evolution, 2021, 5, 1403–14.

Standen E. M., Du T. Y., Larsson H. C. E. Developmental plasticity and the origin of tetrapods. Nature, 2014, 513, 54–8.

Szeligowski R. V., Scanley J. A., Broadbridge C. C., Brady S. P. Road salt compromises functional morphology of larval gills in populations of an amphibian. Environmental Pollution, 2022, 292 (Pt B), 118441.

Tatarinov L. P. Functioning of the sound-conducting mechanisms of the labyrinthodonts. International Geology Review, 1964, 6, 1596–1603.

Vorobyeva E. I. The shoulder girdle of Panderichthys rhombolepis (Gross) (Crossopterygii), Upper Devonian, Latvia. Geobios, 1995, M. S., 19, 285–8.

Warren A., Rich T. H., Vickers-Rich P. The last last labyrinthodonts? Palaeontographica Abteilung A, 1997, 247, 1–24.

Werneburg R. Timeless design: Colored pattern of skin in Early Permian branchiosaurids (Temnospondyli: Dissorophoidea). Journal of Vertebrate Paleontology, 2007, 27, 1047–50.

Werneburg R. The Permotriassic branchiosaurid Tungussogyrinus Efremov, 1939 (Temnospondyli: Dissorophoidea) from Siberia restudied. Fossil Record, 2009, 12 (2), 105–20.

Westoll T. S. Ancestry of the tetrapods. Nature, 1938, 141, 127–8.

Whiteman H. H. et al. Larval growth in polyphonic salamanders: making the best of a bad lot. Oecologia, 2012, 168, 109–18.

Witzmann F. The external gills of Palaeozoic amphibians. Neues Jahrbuch und Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 2004, 232, 375–401.

Witzmann F. Cannibalism in a small growth stage of the Early Permian branchiosaurid Apateon gracilis (Credner, 1881) from Saxony. Fossil Record, 2009, 12 (1), 7–11.

Witzmann F., Brainerd E. Modeling the physiology of the aquatic temnospondyl Archegosaurus decheni from the early Permian of Germany. Fossil Record, 2017, 20, 105–27.

Woltering J. M., Holzem M., Meyer A. Lissamphibian limbs and the origins of tetrapod hox domains. Developmental Biology, 2019, 456, 138–44.

Алифанов В. Р. Наземные ящерицы (Lacertilia) мезозоя и раннего кайнозоя Центральной Азии. – М.: РАН, 2022. (Тр. ПИН РАН. Т. 298.)

Березин А. Ю. Морфофункциональные особенности плезиозавра Abyssosaurus nataliae (Plesiosauroidea: Plesiosauria) в связи с адаптацией к глубоководному образу жизни // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». 2019. Т. 34. С. 56–70.

Бояринова Е. И., Колчанов В. В., Голубев В. К., Скучас П. П. Морфология и микроанатомия посткраниальных остеодерм позднепермских парейазавров Восточной Европы // Эволюционная и функциональная морфология позвоночных. Материалы II Всероссийской конференции и школы для молодых ученых памяти Феликса Яновича Дзержинского / Ред. А. Б. Поповкина. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2022. С. 32–8.

Буланов В. В., Сенников А. Г. Новые данные по морфологии пермских планирующих рептилий-вейгельтизаврид Восточной Европы // Палеонтологический журнал. 2010. № 6. С. 81–93.

Буланов В. В., Сенников А. Г. Новые данные по морфологии позднепермской планирующей рептилии Coelurosauravus elivensis Piveteau // Палеонтологический журнал. 2015. № 4. С. 79–90.

Быстров А. П. Череп парейазавра // Котилозавры и батрахозавры верхней перми СССР / Ред. Д. В. Обручев. – М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 3–18. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 68.)

Голубев В. К. Пермские и триасовые хрониозухии и биостратиграфия верхнетатарских отложений Восточной Европы по тетраподам. – М.: Наука, 2000. (Тр. ПИН РАН. Т. 276.)

Зверьков Н. Г. Что мы знаем об ихтиозаврах? // Бюллетень Московского общества испытателей природы, Отдел геологический. 2014. Т. 89. № 5. С. 34–42.

Ивахненко М. Ф. Пермские парарептилии СССР. – М.: Наука, 1987. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 223.)

Рогов М. А., Зверьков Н. Г., Захаров В. А., Архангельский М. С. Морские рептилии и климат юры и мела Сибири // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2019. Т. 27. № 4. С. 13–39.

Скучас П. П., Ефимов М. Б. Отряд Choristodera // Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые птицы и рептилии. Часть 3 / Ред. Е. Н. Курочкин, А. В. Лопатин, Н. В. Зеленков. – М.: ГЕОС, 2015. С. 7–16.

Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. – М.: ГЕОС, 2006. (Тр. ПИН РАН. Т. 290.)

Черепанов Г. О. Панцирь черепах: морфогенез и эволюция. – СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2005.

Araújo R., Correia F. Soft-tissue anatomy of the Plesiosaur pectoral girdle inferred from basal Eosauropterygia taxa and the extant phylogenetic bracket. Palaeontologia Electronica, 2015, 18.1.8A, 1–32.

Amalitzky V. Diagnoses of the new forms of Vertebrates and Plants from the Upper Permian on North Dvina. Известия Российской академии наук, 1922. VI сер. Т. 16. С. 329–340.

Anderson K. L., Druckenmiller P. S., Erickson G. M., Maxwell E. E. Skeletal microstructure of Stenopterygius quadriscissus (Reptilia, Ichthyosauria) from the Posidonienschiefer (Posidonia Shale, Lower Jurassic) of Germany. Palaeontology, 2019, 62, 433–49.

Apesteguía S., Novas F. E. Large Cretaceous sphenodontian from Patagonia provides insight into lepidosaur evolution in Gondwana. Nature, 2003, 425, 609–12.

Apesteguía S., Zaher H. A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum. Nature, 2006, 440, 1037–40.

Benton M. J., Shishkin M. A., Unwin D. M., Kurochkin E. N., eds. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press, 2000.

Bernard A. et al. Regulation of body temperature by some Mesozoic marine reptiles. Science, 2010, 328, 1379–82.

Bever G. S., Lyson T. R., Field D. J., Bhullar B.-A. S. The amniote temporal roof and the diapsid origin of the turtle skull. Zoology, 2016, 119, 471–3.

Boitsova E. A. et al. Bone histology of two pareiasaurs from Russia (Deltavjatia rossica and Scutosaurus karpinskii) with implications for pareiasaurian palaeobiology. Biological Journal of the Linnean Society, 2019, 128, 289–310.

Bolet A. et al. Unusual morphology in the mid-Cretaceous lizard Oculudentavis. Current Biology, 2021, 31, 3303–14.

Böttcher R. Neue Erkenntnisse über die Fortpflanzungs-biologie der Ichthyosaurier (Reptilia). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Paläontologie), 1990, 164, 1–51.

Boyarinova Е. I., Golubev V. К. Topographic morphology of the postcranial osteoderm cover of an adult Scutosaurus tuberculatus (Amalitzky) (Pareiasaurina) from the Late Permian of eastern Europe. Paleontological Journal, 2022, 56, 1437–58.

Brocklehurst N., Benson R. J. Multiple paths to morphological diversification during the origin of amniotes. Nature Ecology & Evolution, 2021, doi:10.1038/s41559–021–01516-x.

Brownstein C. D. High morphological disparity in a bizarre Paleocene fauna of predatory freshwater reptiles. BMC Ecology and Evolution, 2022, 22, 34.

Buchy M.-C., Frey E., Salisbury S. W. The internal cranial anatomy of the Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia): evidence for a functional secondary palate. Lethaia, 2006, 39, 289–303.

Buchwitz M., Voigt S. Peculiar carapace structure of a Triassic chroniosuchian implies evolutionary shift in trunk flexibility. Journal of Vertebrate Paleontology, 2010, 30, 1697–1708.

Buchwitz M., Witzmann F., Voigt S., Golubev V. Osteoderm microstructure indicates the presence of a crocodilian-like trunk bracing system in a group of armoured basal tetrapods. Acta Zoologica, 2012, 93, 260–80.

Buffa V., Frey E., Steyer J.-S., Laurin M. A new cranial reconstruction of Coelurosauravus elivensis Piveteau, 1926 (Diapsida, Weigeltisauridae) and its implications on the paleoecology of the first gliding vertebrates. Journal of Vertebrate Paleontology, 2021, 41 (2), e1930020.

Buffa V., Frey E., Steyer J.-S., Laurin M. The postcranial skeleton of the gliding reptile Coelurosauravus elivensis Piveteau, 1926 (Diapsida, Weigeltisauridae) from the Late Permian of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 2022, 42 (1), e2108713.

Buffetaut E., Li J., Tong H., Zhang H. A two-headed reptile from the Cretaceous of China. Biology Letters, 2007, 3, 80–1.

Buffrénil V. de, Ricqlès A. J. de, Zylberberg L., Padian K., eds. Vertebrate Skeletal Histology and Paleohistology. Boca Raton: CRC Press, 2021.

Bulanov V. V., Sennikov A. G. The first gliding reptiles from the Upper Permian of Russia. Paleontological Journal, 2006, 40 (Suppl. 5), S567–70.

Bulanov V. V., Sennikov A. G. Substantiation of validity of the Late Permian genus Weigeltisaurus Kuhn, 1939 (Reptilia, Weigeltisauridae). Paleontological Journal, 2015, 49 (10), 1101–11.

Bunker G., Martill D. M., Smith R. E., Zouhri S., Longrich N. Plesiosaurs from the fluvial Kem Kem Group (mid-Cretaceous) of eastern Morocco and a review of non-marine plesiosaurs. Cretaceous Research, 2022, 140, 105310.

Burbrink F. T. et al. Interrogating genomic-scale data for Squamata (lizards, snakes, and amphisbaenians) shows no support for key traditional morphological relationships. Systematic Biology, 2020, 69, 502–20.

Cadena E.-A. et al. The anatomy, paleobiology, and evolutionary relationships of the largest extinct side-necked turtle. Science Advances, 2020, 6 (7), eaay4593.

Caldwell M. W. Limb ossification patterns of ichthyosaur Stenopterygius, and a discussion of the proximal tarsal row of ichthyosaurs and other neodiapsid reptiles. Zoological Journal of the Linnean Society, 1997, 120, 1–25.

Caldwell M. W., Nydam R. L., Palci A., Apesteguía S. The oldest known snakes from the Middle Jurassic–Lower Cretaceous provide insights on snake evolution. Nature Communications, 2015, 6, 5996.

Caldwell M. W. et al. Tetrapodophis amplectus is not a snake: re-assessment of the osteology, phylogeny and functional morphology of an Early Cretaceous dolichosaurid lizard. Journal of Systematic Palaeontology, 2021, 19, 893–952.

Carpenter K., Sanders F., Reed B., Reed J., Larson P. Plesiosaur swimming as interpreted from skeletal analysis and experimental results. Transactions of the Kansas Academy of Science, 2010, 113, 1–34.

Chen X.-h., Motany R., Cheng L., Jiang D.-y., Rieppel O. A carapace-like bony 'body-tube' in an Early Triassic marine reptile and the onset of marine tetrapod predation. PLoS ONE, 2014, 9 (4), e94396.

Chen Y.-n., Wu X.-c., Ji Q. Triassic marine reptiles gave birth to live young. Nature, 2004, 432, 383–6.

Clemente C. J., Thompson G. G., Withers P. C. Evolutionary relationships of sprint speed in Australian varanid lizards. Journal of Zoology, 2009, 278, 270–80.

Conrad J. L., Balcarcel A. M., Mehling C. M. Earliest example of a giant monitor lizard (Varanus, Varanidae, Squamata). PLoS ONE, 2012, 7 (8), e41767.

Conybeare W. D. On the discovery of an almost perfect Skeleton of Plesiosaurus. Transactions of the Geological Society of London, 1824, 1, 381–9.

Cope E. D. On some extinct Reptiles and Batrachia from the Judith River and Fox Hills beds of Montana. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1876, 28, 340–59.

D'Amore D. C., Blumenschine R. J. Komodo monitor (Varanus komodoensis) feeding behavior and dental function reflected through tooth marks on bone surfaces, and its application to ziphodont paleobiology. Paleobiology, 2009, 35, 525–52.

Dehling J. M. How lizards fly: A novel type of wing in animals. PLoS ONE, 2017, 12 (12), e0189573.

Dick D. G., Maxwell E. E. Ontogenetic tooth reduction in Stenopterygius quadriscissus (Reptilia, Ichthyosauria): Negative allometry, changes in growth rate, and early senescence of the dental lamina. PLoS ONE, 2015, 10 (11), e0141904.

Dick D. G., Schweigert G., Maxwell E. E. Trophic niche ontogeny and palaeoecology of early Toarcian Stenopterygius (Reptilia: Ichthyosauria). Palaeontology, 2015, 59, 423–31.

Dick T. G. M., Clemente C. J. How to build your dragon: scaling of muscle architecture from the world's smallest to the world's largest monitor lizards. Frontiers in Zoology, 2016, 13, 8.

Dudgeon T. W., Maddin H. C., Evans D. C., Mallon J. C. The internal cranial anatomy of Champsosaurus (Choristodera: Champsosauridae): Implications for neurosensory function. Scientific Reports, 2020, 10, 7122.

Dudgeon T. W., Mallon J. C., Maddin H. C., Evans D. C. Computed tomography analysis of the cranium of Champsosaurus lindoei and implications for the choristoderan neomorphic ossification. Journal of Anatomy, 2020, 236, 630–59.

Dudgeon T. W., Livius M. C. H., Alfonso N., Tessier S., Mallon J. C. A new model of forelimb ecomorphology for predicting the ancient habitats of fossil turtles. Ecology and Evolution, 2021, 11, 17071–9.

Emerling C. A. Archelosaurian color vision, parietal eye loss, and the crocodilian nocturnal bottleneck. Molecular Biology and Evolution, 2016, 34, 666–76.

Erickson G. M., Ricqles A. de, Buffrénil V. de, Molnar R. E., Bayless M. K. Vermiform bones and the evolution of gigantism in in Megalania – How a reptile fox became a lion. Journal of Vertebrate Paleontology, 2003, 23, 966–70.

Erickson G. M., De La Garza R., Horn E., Lindgren J. A review of ichthyosaur (Reptilia, Ichthyopterygia) soft tissues with implications for life reconstructions. Earth-Science Reviews, 2022, 226, 103965.

Everhart M. J. Bite marks on an elasmosaur (Sauropterygia; Plesiosauria) paddle from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) as probable evidence of feeding by the lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli. PalArch, 2005, 2 (2), 14–24.

Fischer V., Arkhangelsky M. S., Uspensky G. N., Stenshin I. M., Godefroit P. A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism with Ophthalmosaurinae. Geological Magazine, 2014, 151, 60–70.

Fischer V., Bardet N., Benson R. B. J., Arkhangelsky M. S., Friedman M. Extinction of fish-shaped marine reptiles associated with reduced evolutionary rates and global environmental volatility. Nature Communications, 2016, 7, 10825.

Fleischle C. V., Wintrich T., Sander P. M. Quantitative histological models suggest endothermy in plesiosaurs. PeerJ, 2018, 6, e4955.

Fleischle C. V., Sander P. M., Wintrich T., Caspar K. R. Hematological convergence between Mesozoic marine reptiles (Sauropterygia) and extant aquatic amniotes elucidates diving adaptations in plesiosaurs. PeerJ, 2019, 7, e8022.

Frey E., Sues H.-D., Munk W. Gliding mechanism in the Late Permian reptile Coelurosauravus. Science, 1997, 275, 1450–2.

Fry B. G. et al. A central role for venom in predation by Varanus komodoensis (Komodo Dragon) and the extinct giant Varanus (Megalania) priscus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2009, 106, 8969–74.

Gao K.-Q., Ksepka D. T. Osteology and taxonomic revision of Hyphalosaurus (Diapsida: Choristodera) from the Lower Cretaceous of Liaoning, China. Journal of Anatomy, 2008, 212, 747–68.

Garberoglio F. F., Gómez R. O., Simões T. R., Caldwell M. W., Apesteguía S. The evolution of the axial skeleton intercentrum system in snakes revealed by new data from the Cretaceous snakes Dinilysia and Najash. Scientific Reports, 2019, 9, 1276.

Garberoglio F. F. et al. New skulls and skeletons of the Cretaceous legged snake Najash, and the evolution of the modern snake body plan. Science Advances, 2019, 5, eaax5833.

Gilbert S. F., Bender G., Betters E., Yin M., Cebra-Thomas J. A. The contribution of neural crest cells to the nuchal bone and plastron of the turtle shell. Integrative and Comparative Biology, 2007, 47, 401–8.

Gregory W. K. Pareiasaurs versus placodonts as near ancestors to the turtles. Bulletin of the American Museum of Natural History, 1946, 86, 275–326.

Grigg G. et al. Whole-body endothermy: ancient, homologous and widespread among the ancestors of mammal, birds and crocodylians. Biological Reviews, 2022, 97, 766–801.

Gutarra S., Rahman I. A. The locomotion of extinct secondarily aquatic tetrapods. Biological Reviews, 2022, 97, 67–98.

Gutarra S. et al. Effects of body plan evolution on the hydrodynamic drag and energy requirements of swimming ichthyosaurs. Proceedings of the Royal Society B, 2019, 286, 20182786.

Haridy Y. et al. Triassic cancer-osteosarcoma in a 240-million-year-old stem-turtle. JAMA Oncology, 2019, 7, E1–2.

Head J. J. et al. Giant boid snake from the Palaeocene neotropics reveals hotter past equatorial temperatures. Nature, 2009, 457, 715–8.

Head J. J., Polly D. Evolution of the snake body form reveals homoplasy in amniote Hox gene function. Nature, 2015, 520, 86–9.

Hecht M. K. The morphology and relationships of the largest known terrestrial lizard, Megalania prisca Owen, from the Pleistocene of Australia. Proceedings of the Royal Society of Victoria, New series, 1975, 87, 239–50.

Henderson D. M. Floating point: a computational study of buoyancy, equilibrium, and gastroliths in plesiosaurs. Lethaia, 2006, 39, 227–44.

Herrera-Flores J. A., Stubbs T. L., Benton M. J. Macroevolutionary patterns in Rhynchocephalia: Is tuatara (Sphenodon punctatus) a living fossil? Palaeontology, 2017, 60, 319–28.

Herrera-Flores J. A., Elsler A., Stubbs T. L., Benton M. J. Slow and fast evolutionary rates in the history of lepidosaurs. Palaeontology, 2022, 65, e12579.

Hocknull S. A. et al. Extinction of eastern Sahul megafauna coincides with sustained environmental deterioration. Nature Communications, 2020, 11, 2250.

Hou L.-H., Li P.-P., Ksepka D. T., Gao K.-Q., Norell M. A. Implications of flexible-shelled eggs in a Cretaceous choristoderan reptile. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2010, 277, 1235–9.

Houssaye A. et al. Three-dimensional pelvis and limb anatomy of the Cenomanian hind-limbed snake Eupodophis descouensi (Squamata, Ophidia) revealed by synchrotron-radiation computed laminography. Journal of Vertebrate Paleontology, 2011, 31, 2–7.

Houssaye A., Nakajima Y., Sander P. M. Structural, functional, and physiological signals in ichthyosaur vertebral centrum microanatomy and histology. Geodiversitas, 2018, 40, 161–70.

Huang J.-d. et al. The new ichthyosaurimorph Chaohusaurus brevifemoralis (Reptilia, Ichthyosauromorpha) from Majiashan, Chaohu, Anhui Province, China. PeerJ, 2019, 7, e7561.

Jamison-Todd S., Moon B. C., Rowe A. J., Williams M., Benton M. J. Dietary niche partitioning in Early Jurassic ichthyosaurs from Strawberry Bank. Journal of Anatomy, 2022, 241, 1409–23.

Jenkins X. A. et al. Using manual ungual morphology to predict substrate use in the Drepanosauromorpha and the description of a new species. Journal of Vertebrate Paleontology, 2020, 40 (5), e1810058.

Ji Q., Wu X.-c., Cheng Y.-n. Cretaceous choristoderan reptiles gave birth to live young. Naturwissenschaften, 2010, 97, 423–8.

Jiang B. et al. Extended embryo retention and viviparity in the first amniotes. Nature Ecology & Evolution, 2023, doi: 10.1038/s41559–023–02074–0.

Joyce W. G., Gauthier J. A. Palaeoecology of Triassic stem turtles sheds new light on turtle origins. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2004, 271, 1–5.

Kear B. P., Engelschiøn V. S., Hammer Ø., Roberts A. J., Hurum J. A. Earliest Triassic ichthyosaur fossils push back oceanic reptile origins. Current Biology, 2023, 33, R178–9.

Kelley N. P., Pyenson N. D. Evolutionary innovation and ecology in marine tetrapods from the Triassic to the Anthropocene. Science, 2015, 348, aaa3716–1–7.

Kelley N. P. et al. Grouping behavior in a Triassic marine apex predator. Current Biology, 2022, 32, 5398–405.

Kriloff A. et al. Evolution of bone microanatomy of the tetrapod tibia and its use in palaeobiological inference. Journal of Evolutionary Biology, 2008, 21, 807–826.

Kuznetsov A. N. Passive-dynamic walkers of the late Paleozoic. Ameghiniana, 2020, 57, 591–615.

Lagopoulos N. S., Weymouth G. D., Ganapathisubramani B. Effect of aspect ratio on the propulsive performance of tandem flapping foils. Flow, 2023, 3, E1–18.

Leal F., Cohn M. J. Developmental, genetic, and genomic insights into the evolutionary loss of limbs in snakes. genesis, 2017, e23077.

Li C., Fraser N. C., Rieppel O., Wu X.-C. A Triassic stem turtle with an edentulous beak. Nature, 2018, 560, 476–9.

Li P.-P., Gao K.-G., Hou L.-H., Xu X. A gliding lizard from the Early Cretaceous of China. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2007, 104, 5507–9.

Lindgren J., Alwmark C., Caldwell M. W., Florillo A. R. Skin of the Cretaceous mosasaur Plotosaurus: implications for aquatic adaptations in giant marine reptiles. Biology Letters, 2009, 5, 528–31.

Lindgren J., Caldwell M. W., Konishi T., Chiappe L. M. Convergent evolution in aquatic tetrapods: Insights from an exceptional fossil mosasaur. PLoS ONE, 2010, 5 (8), e11998.

Lindgren J. et al. Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles. Nature, 2014, 506, 484–8.

Lindgren J. et al. Soft-tissue evidence for homeothermy and crypsis in a Jurassic ichthyosaur. Nature, 2018, 564, 359–65.

Liu S. et al. Computer simulations imply forelimb-dominated underwater flight in plesiosaurs. PLoS Computational Biology, 2015, 11 (12), e1004605.

Liu Q.-L. et al. Rapid neck elongation in Sauropterygia (Reptilia: Diapsida) revealed by a new basal pachypleurosaur from the Lower Triassic of China. BMC Ecology and Evolution, 2023, 23, 44.

Longrich N. R., Bhullar B.-A. S., Gauthier J. A. A transitional snake from the Late Cretaceous period of North America. Nature, 2012, 488, 205–8.

Lü J., Kobayashi Y., Deeming D. C., Liu Y. Post-natal parental care in a Cretaceous diapsid from northeastern China. Geosciences Journal, 2015, 19, 273–80.

Lyson T. R., Bever G. S. Origin and evolution of the turtle body plan. Annual Reviews on Ecology, Evolution, and Systematics, 2020, 51, 143–66.

Lyson T. R. et al. Fossorial origin of the turtle shell. Current Biology, 2016, 26, 1887–94.

Maisch M. W. Revision der Gattung Stenopterygius Jaekel, 1904 emend. von Huene, 1922 (Reptilia: Ichthyosauria) aus dem unteren Jura Westeuropas. Palaeodiversity, 2008, 1, 227–71.

Maisch M. W., Matzke A. T. The Ichthyosauria. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Paläontologie), 2000, 298, 1–159.

Maisch M. W., Rücklin M. Cranial osteology of the sauropterygian Plesiosaurus brachypterygius from the lower Toarcian of Germany. Palaeontology, 2000, 43, 29–40.

Marek R. D., Moon B. C., Williams M., Benton M. J. The skull and endocranium of a Lower Jurassic ichthyosaur based on digital reconstructions. Palaeontology, 2015, 58, 723–42.

Martínez R. N., Simões T. R., Sobral G., Apesteguía S. A Triassic stem lepidosaur illuminates the origin of lizard-like reptiles. Nature, 2021, 597, 235–8.

Matsukawa M., Shibata K., Sato K., Xing X., Lockley M. G. The Early Cretaceous terrestrial ecosystems of the Jehol Biota on food-web and energy-flow models. Biological Journal of the Linnean Society, 2014, 113, 836–53.

Matsumoto R., Evans S. E. Morphology and function of the palatal dentition in Choristodera. Journal of Anatomy, 2016, 228, 414–29.

Maxwell E. E., Scheyer T. M., Fowler D. A. An evolutionary and developmental perspective on the loss of regionalization in the limbs of derived ichthyosaurs. Geological Magazine, 2014, 151, 29–40.

McCurry M. C. et al. The relationships between cranial structure, biomechanical performance and ecological diversity in varanoid lizards. PLoS ONE, 2015, 10 (6), e0130625.

McGuire J. A., Dudley R. The biology of gliding in flying lizards (genus Draco) and their fossil and extant analogs. Integrative and Comparative Biology, 2011, 51, 983–90.

McHenry C. R., Cook A. G., Wroe S. Bottom-feeding plesiosaurs. Science, 2005, 310, 75.

Mekarski M. C., Japundžic D., Krizmanic K., Caldwell M. W. Description of new basal mosasauroid from the Late Cretaceous of Croatia, with comments on the evolution of the mosasauroid forelimb. Journal of Vertebrate Paleontology, 2019, 39, e1577872.

Miedema F., Maxwell E. E. Ontogenetic variation in the skull of Stenopterygius quadriscissus with an emphasis on prenatal development. Scientific Reports, 2022, 12, 1707.

Miedema F. et al. Heads or tails first? Evolution of fetal orientation in ichthyosaurs, with a scrutiny of the prevailing hypothesis. BMC Ecology and Evolution, 2023, 23, 12.

Modesto S. P. et al. The oldest parareptile and the early evolution of reptiles. Proceedings of the Royal Society B, 2015, 282, 20141912.

Motany R. Estimating body mass from silhouettes: testing the assumption of elliptical body cross-section. Paleobiology, 2001, 27, 735–50.

Motany R. Scaling effects in caudal fin propulsions and the speed of ichthyosaurs. Nature, 2002, 415, 309–12.

Motany R. Evolution of fish-shaped reptiles (Reptilia: Ichthyopterygia) in their physical environments and constraints. Annual Reviews on Earth and Planetary Sciences, 2005, 33, 395–420.

Motany R., Jiang D.-y., Tintori A., Rieppel O., Chen G.-b. Terrestrial origin of viviparity in Mesozoic marine reptiles indicated by Early Triassic embryonic fossils. PLoS ONE, 2014, 9 (2), e88640.

Motany R. et al. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature, 2015, 515, 485–8.

Müller J. Early loss and multiple return of the lower temporal arcade in diapsid reptiles. Naturwissenschaften, 2003, 90, 473–6.

Muscutt L. E. et al. The four-flipper swimming method of plesiosaurs enabled efficient and effective locomotion. Proceedings of the Royal Society B, 2017, 284, 20170951.

Nagesan R. S., Henderson D. M., Anderson J. S. A method of deducing neck mobility in plesiosaurs, using the exceptionally preserved Nichollssaura borealis. Royal Society Open Science, 2018, 5, 172307.

Neenan J. M. et al. Evolution of the sauropterygian labyrinth with increasingly pelagic lifestyles. Current Biology, 2017, 27, 3852–8.

Noè L. F., Taylor M. A., Gómez-Pérez M. An integrated approach to understanding the role of long neck in plesiosaurs. Acta Palaeontologica Polonica, 2017, 62, 137–62.

O'Keefe F. R. The evolution of plesiosaur and pliosaur morphotypes in the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia). Paleobiology, 2002, 28, 101–12.

O'Keefe F. R., Chiappe L. M. Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia). Science, 2011, 333, 870–3.

O'Keefe F. R., Sander P. M., Wintrich T., Werning S. Ontogeny of polycotylid long bone microanatomy and histology. Integrative Organismal Biology, 2019, 1 (1), oby007.

Owen R. Descriptive and Illustrated Catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa in the Collection of the British Museum. London: Taylor and Francis, 1876.

Owen R. Description of some remains of the gigantic land-lizard (Megalania prisca, Owen), from Australia. – Part II. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1880, 171, 1037–50.

Palci A., Caldwell M. W. The Upper Cretaceous snake Dinilysia patagonica Smith-Woodward, 1901, and the crista circumfenestralis of snakes. Journal of Morphology, 2014, 275, 1187–1200.

Palci A., Caldwell M. W., Albino A. M. Emended diagnosis and phylogenetic relationships of the Upper Cretaceous fossil snake Najash rionegrina Apesteguía and Zaher, 2006. Journal of Vertebrate Paleontology, 2013, 33, 131–40.

Pardo-Pérez J. M., Kear B., Maxwell E. E. Palaeoepidemiology in extinct vertebrate populations: factors influencing skeletal health in Jurassic marine reptiles. Royal Society Open Science, 2019, 6, 190264.

Pianka E. R. Comparative ecology of Varanus in the Great Victoria Desert. Australian Journal of Ecology, 1994, 19, 395–408.

Plet C. et al. Palaeobiology of red and white blood cell-like structures, collagen and cholesterol in an ichthyosaur bone. Scientific Reports, 2017, 7, 13776.

Price G. J. et al. Temporal overlap of humans and giant lizards (Varanidae; Squamata) in Pleistocene Australia. Quaternary Science Reviews, 2015, 125, 98–105.

Pritchard A. C., Nesbitt S. J. A bird-like skull in a Triassic diapsid reptile increases heterogeneity of the morphological and phylogenetic radiation of Diapsida. Royal Society Open Science, 2017, 4, 170499.

Pritchard A. C., Sues H.-D., Scott D., Reisz R. R. Osteology, relationships and functional morphology of Weigeltisaurus jaekeli (Diapsida, Weigeltisauridae) based on a complete skeleton from the Upper Permian Kupferschiefer of Germany. PeerJ, 2021, 9, e11413.

Rage J.-C., Escuillié, F. The Cenomanian: stage of hindlimbed snakes. Carnets de Géologie / Notebooks on Geology, 2003, Article 2003/01, CG2003_A01_JCR-FE.

Rice R., Riccio P., Gilbert S. F., Cebra-Thomas J. Emerging from the rib: Resolving the turtle controversies. Journal of Experimental Zoology B: Molecular and Developmental Evolution, 2015, 00B, 1–13.

Rice R., Kallonen A., Gilbert S. F., Cebra-Thomas J. Development of the turtle plastron, the order-defining skeletal structure. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2016, 113, 5317–22.

Rich T. H., Hall B. Rebuilding a giant. Australian Natural History, 1979, 19, 310–13.

Rieppel O., Zaher H., Tchernov E., Polcyn M. J. The anatomy and relationships of Haasiophis terrasanctus, a fossil snake with well-developed hind limbs from the mid-Cretaceous of the Middle East. Journal of Paleontology, 2003, 77, 536–58.

Romano M., Manucci F., Rubidge B., Van den Brandt M. J. Volumetric body mass estimate and in vivo reconstruction of the Russian pareiasaur Scutosaurus karpinskii. Frontiers in Ecology and Evolution, 2021, 9, 692035.

Ross M. R. Charting the Late Cretaceous seas: Mosasaur richness and morphological diversification. Journal of Vertebrate Paleontology, 2009, 29, 409–16.

Rothschild B. M., Storrs G. W. Decompression syndrome in plesiosaurs (Sauropterygia: Reptilia). Journal of Vertebrate Paleontology, 2014, 23, 324–8.

Rothschild B. M., Xiaoting Z., Martin L. D. Adaptations for marine habitat and the effect of Triassic and Jurassic predator pressure on development of decompression syndrome in ichthyosaurs. Naturwissenschaften, 2012, 99, 443–8.

Russel A. P., Dijkstra L. D. Patagial morphology of Draco volans (Reptilia: Agamidae) and the origin of glissant locomotion in flying dragons. Journal of Zoology, 2001, 253, 457–71.

Sachs S., Kear B. P., Everhart M. J. Revised vertebral count in the "longest-necked vertebrate" Elasmosaurus platyurus Cope, 1868, and classification of the cervical-dorsal transition in Plesiosauria. PLoS ONE, 2013, 8 (8), e70877.

Sander P. M. et al. Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceous. Science, 2021, 374, eabf5787.

Sander P. M., Pérez de Villar P. R., Furrer H., Wintrich T. Giant Late Triassic ichthyosaurs from the Kössen Formation of the Swiss Alps and their paleobiological implications. Journal of Vertebrate Paleontology, 2022, doi:10.1080/02724634.2021.2046017.

Schmeisser R. L., Gillette D. D. Unusual occurrence of gastroliths in a polycotylid plesiosaur from the Upper Cretaceous Tropic Shale, southern Utah. Palaios, 2009, 24, 453–9.

Schoch R. R., Sues H.-D. A Middle Triassic stem-turtle and the early evolution of the turtle body plan. Nature, 2015, 523, 584–7.

Schoch R. R., Sues H.-D. Osteology of the Middle Triassic stem-turtle Pappochelys rosinae and the early evolution of the turtle skeleton. Journal of Systematic Paleontology, 2018, 16, 927–65.

Schoch R. R., Sues H.-D. The origin of the turtle body plan: Evidence from fossils and embryos. Palaeontology, 2020, 63, 375–93.

Schoch R. R., Klein N., Scheyer T. M., Sues H.-D. Microanatomy of the stem-turtle Pappochelys rosinae indicates a predominantly fossorial mode of life and clarifies the early steps in the evolution of the shell. Scientific Reports, 2019, 9, 10430.

Simões B. F. et al. Visual system evolution and the nature of the ancestral snakes. Journal of Evolutionary Biology, 2015, 28, 1309–20.

Simões T. R., Pyron R. A. The squamate tree of life. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 2021, 163, 47–95.

Simões T. R. et al. The origin of squamates revealed by a Middle Triassic lizard from the Italian Alps. Nature, 2018, 557, 706–9.

Simões T. R., Vernygora O., Caldwell M. W., Pierce S. E. Megaevolutionary dynamics and the timing of evolutionary innovation in reptiles. Nature Communications, 2020, 11, 3322.

Simões T. R., Kammerer C. F., Caldwell M. W., Pierce S. E. Successive climate crisis in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles. Science Advances, 2022, 8 (33), eabq1898.

Smith A. S. Morphology of the caudal vertebrae in Rhomaleosaurus zetlandicus and a review of the evidence for a tail fin in Plesiosauria. Paludicola, 2013, 9, 144–58.

Stöhr H., Wernerburg I. The Tübingen collection of ichthyosaurs from the Lower Jurassic (Lower Toarcian) Posidonienschiefer Formation of Württemberg: a historical and curatorial perspective. Palaeodiversity, 2023, 16, 39–97.

Sues H.-D. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2019.

Szczygielski T., Sulej T. The early composition and evolution of the turtle shell (Reptilia, Testudinata). Palaeontology, 2019, 62, 375–415.

Tałanda M., Fernandez V., Panciroli E., Evans S. E., Benson R. J. Synchrotron tomography of a stem lizard elucidates early squamate anatomy. Nature, 2022, 611, 99–104.

Taylor M. A. Plesiosaur – rigging and ballasting. Nature, 1981, 290, 628–9.

Troelsen P. V., Wilkinson D. M., Seddighi M., Allanson D. R., Falkingham P. L. Functional morphology and hydrodynamics of plesiosaur necks: does size matter? Journal of Vertebrate Paleontology, 2019, 39 (2), e1594850.

Tsuihiji T., Kearney M., Rieppel O. First report of a pectoral girdle muscle in snakes, with comments on the snake cervico-dorsal boundary. Copeia, 2006, 2006 (2), 206–15.

Turner M. L., Sidor C. A. Pathology in a Permian parareptile: congenital malformation of sacral vertebrae. Journal of Zoology, 2018, 304, 13–20.

Tverdokhlebov V. P., Tverdokhlebova G. I., Minikh A. V., Surkov M. V., Benton M. J. Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia. Earth-Science Reviews, 2005, 69, 27–77.

van den Bergh G. D. et al. An integrative geochronological framework for the Pleistocene So'a basin (Flores, Indonesia), and its implications for faunal turnover and hominin arrival. Quaternary Science Reviews, 2022, 294, 107721.

Wang M., Xing L., Niu K., Liang Q., Evans S. E. A new specimen of the Early Cretaceous long-necked choristodere Hyphalosaurus from Liaoning, China with exceptionally-preserved integument. Cretaceous Research, 2023, doi:10.1016/j.cretres.2022.105451.

Wernerburg I. et al. Modeling neck mobility in fossil turtles. Journal of Experimental Zoology B: Molecular and Developmental Evolution, 2014, 9999B, 1–14.

Whiteside D. I., Chambi-Trowell S. A. V., Benton M. J. A Triassic crown squamate. Science Advances, 2022, 8, eabq8274.

Wilson J. A., Mohabey D. M., Peters S. E., Head J. J. Predation upon hatchling dinosaurs by a new snake from the Late Cretaceous of India. PLoS Biology, 2010, 8 (3), e1000322.

Wintrich T., Scaal M., Sander P. M. Foramina in plesiosaur cervical centra indicate a specialized vascular system. Fossil Record, 2017, 20, 279–90.

Wintrich T., Hayashi S., Houssaye A., Nakajima Y., Sander P. M. A Triassic plesiosaurian skeleton and bone histology inform on evolution of a unique body plan. Science Advances, 2017, 3, e1701144.

Witzmann F., Soler-Gijón R. The bone histology of osteoderms in temnospondyl amphibians and in the chroniosuchian Bystrowiella. Acta Zoologica, 2010, 91, 96–114.

Wolniewicz A. S. et al. An armoured marine reptile from the Early Triassic of South China and its phylogenetic and evolutionary implications. eLife, 2023, doi:10.7554/eLife.83163.

Wroe S. A review of terrestrial mammalian and reptilian carnivore ecology in Australian fossil faunas, and factors influencing their diversity: the myth of reptilian dominance and its broader ramification. Australian Journal of Zoology, 2002, 50, 1–24.

Xing L. et al. A mid-Cretaceous embryonic-to-neonate snake in amber of Myanmar. Science Advances, 2018, 4, eaat5042.

Xing L., Niu K., Evans S. E. Inter-amphibian predation in the Early Cretaceous of China. Scientific Reports, 2019, 9, 7751.

Zaher H., Mohabey D. M., Grazziotin F. G., Wilson Mantilla J. A. The skull of Sanajeh indicus, a Cretaceous snake with an upper temporal bar, and the origin of ophidian wide-gaped feeding. Zoological Journal of the Linnean Society, 2023, 197, 656–97.

Ziermann J. M., Diaz R. E. Jr., Diogo R., eds. Heads, Jaws, and Muscles: Anatomical, Functional, and Developmental Diversity in Chordate Evolution. Heidelberg: Springer, 2019.

Zverkov N. G., Grigoriev D. V., Danilov I. G. Early Jurassic palaeopolar marine reptiles of Siberia. Geological Magazine, 2021, 158, 1305–22.