В феврале 251 902 022 г. до н.э., видимо, для защиты парейазавров, оставшихся на территории Южной Пангеи, от горгонопсов неразумными силами природы была взорвана Сибирская большая магматическая провинция (рис. 1.1). Мегавулканическая катастрофа закончилась самым массовым вымиранием за всю историю Земли. Масштабная зачистка опустошила и океаны, и сушу. И что тут началось! Ведь ускоренная эволюция возможна только в свободном пространстве, или пространстве свободы…

Словно во времена кембрийского взрыва, морские и континентальный просторы начали стремительно наполняться новыми формами жизни. Первыми преуспели «виды бедствия» — так палеонтологи называют тех, кто умудрился выжить в катаклизме и, воспользовавшись ситуацией, превратиться из почти незаметных прежде второстепенных персонажей в главных действующих лиц.

В Северную Пангею ненадолго вернулись пусть и небольшие (до 2 м высотой), но все-таки древовидные плауны в образе зеленых спиральных ершиков, названные плевромейей (Pleuromeia). В иные времена эти медленно растущие деревца не отвоевали бы себе место под солнцем. Но в начале триасового периода таких мест было хоть отбавляй. Прямые стволы плевромей, пронизанные воздухоносными сосудами, то ли сидели неглубоко в болотистых низинах, заякорившись шаровидным подобием корня, то ли дрейфовали, покачиваясь, словно поплавки, вдоль поверхности болот. Углекислый газ, необходимый каждому растению, они всасывали корневыми волосками. На юге суперконтинента преобладал дикройдиум (Dicroidium). Перистыми листьями он напоминал папоротник, но древесина у него была как у голосеменных. Его крепкие широкие стволы возносились на несколько метров вверх, удерживая пышную ветвистую крону, где гроздьями созревали крупные округлые семена. Среди древних растений, обретших вторую жизнь, своей — тоже второй — жизнью наслаждались дицинодонты (Dicynodontia, от греч. δυαζ — «два», κυνοζ — «собачий» и odouz — «зуб»). Эти дальние родственники млекопитающих утеряли почти все зубы, кроме пары толстых клыков, которыми, возможно, и выдергивали сочные плевромейные корни. Некоторые из дицинодонтов даже доросли до огромных слоноподобных размеров. Причем слоноподобными они были даже «изнутри»: лопатка и запястье развернулись вертикально, и конечности полностью спрямились, поддерживая гиганта. Реки и озера буквально переполнились темноспондильными амфибиями — хищниками, размером и обликом предвосхитившими приличных крокодилов. В пресных и морских водоемах развелись мясистолопастные рыбы, похожие на латимерию, но только всех размеров, форм и, видимо, расцветок. Рифы на первых порах строили совсем не кораллы и даже не водоросли, а спрятавшиеся в известковые спиральные трубочки мельчайшие микроконхиды (Microconchida, от греч. µικροζ — «малый», «небольшой» и κοχλοσ — «раковина») — вымершие родственники мшанок. Правда, и рифы получались невысокие — всего несколько сантиметров.

Для других организмов триасовый период стал временем смелых эволюционных свершений. Даже специалисты иногда называют эту пору самых необычных экспериментов «триасовым цирком». На морском мелководье процветали двустворки мегалодонтиды (Megalodontida; буквально — «большезубы»). Одни из них покрывали дно, словно огромные — метровые в поперечнике — сомбреро. Они на самом деле процветали, поскольку существовали за счет обильных симбиотических водорослей и сами окрасились в зеленый цвет. Другие мегалодонтиды строили раковины, похожие на бутафорский шлем викинга из оперы Рихарда Вагнера. Океаны споро наполнились всевозможными хищниками. Распространилось множество разных рыб, покрытых крепкой ганоидной чешуей, наглухо состыкованной и придававшей рыбьим телам вид длинных серебристых шишек. Так, бобасатрания (Bobasatrania) с метровым широким телом, большими серповидными грудными плавниками, большой головой, будто собранной из деталей трансформера и срезанной спереди, тысячами конических зубов с хрустом давила панцири раков. Потанихт (Potanichthys) взлетал над волнами на четырех плавниках, спасаясь от зубастых заврихтов (Saurichthys) с длинным заостренным рылом. Подобно осетровым, те почти избавились от чешуи, кроме нескольких рядов крепких щитков — жучек, но выиграли в скорости броска.

Не меньше удивляли морские рептилии. Метровый хубэйзух (Hupehsuchus) из-за плотно уложенных вдоль спины нескольких рядов костных пластинок скорее походил на черепаху, чем на своих «внучатых» потомков — ихтиозавров. С черепахами можно было перепутать и некоторых плакодонтов (Placodontiformes, от греч. πλακουζ — «лепешка», οδουζ — «зуб» и лат. forma — «облик»), спрятавшихся под куполовидным панцирем. Этих тяжелых придонных короткомордых рептилий покрывали костные пластины (остеодермы). Своими долотовидными передними зубами они отдирали двустворок ото дна, а огромными округлыми — плющили их в пасти. Талаттозавры (Thalattosauria, от греч. θαλαττα — «море» и σαυρα — «ящерица») с крючковатой верхней челюстью и длинным-предлинным (до 114 позвонков) сжатым с боков мощным хвостом на первых порах захватили нишу крупных хищников. Увы, вскоре они оказались в зубах (причем отнюдь не в иносказательном смысле) стремительно эволюционировавших ихтиозавров: есть находки обезглавленных скелетов, которым голову будто топором оттяпали. Двухметровая длина не выручала, ведь бо́льшая ее часть приходилась на хвост, и талаттозавры «закончились» еще до начала юрского периода. Длинношеие пахиплеврозавры (Pachypleorosauria, от греч. παχυζ — «толстый» и πλευρα — «ребра»), похожие на маленьких плезиозавриков с лапками вместо ласт, быстро эволюционировали в направлении своих успешных потомков. (Здесь и далее постоянный рефрен — ящерица — при объяснении названий опускаю.)

Даже среди самых необычных ящеров выделялся трехметровый «кузен» плакодонтов — атоподентат (Atopodentatus) с рылом как у акулы-молота. Такая «морда лица» получилась из-за разрастания предчелюстных и верхнечелюстных и, соответственно, зубных костей в стороны. Еще больше его «улыбка» напоминает лицо известного актера Ллойда Бриджеса, когда он, пародируя Марлона Брандо из «Крестного отца», вместо пары слив вложил в рот ломоть арбуза. Думают, что имеющий многочисленные (под 200 штук) плотно посаженные игольчатые зубы атоподентат пасся на водорослевых лугах. Правда, ни один растительноядный водный ящер и ни одно млекопитающее с такими зубами не известны…

Большинство из этих ящеров принадлежало либо к завроптеригиям (Sauropterygia, от греч. σαυρα — «ящерица» и στενοζ — «узкий», πτερυξ — «крыло», «весло»), либо к ихтиозавроморфам (Ichthyosauromorpha, от греч. ιχϕυζ — «рыба» и µορϕη — «образ»). Некоторые архозавроморфы (Archosauromorpha, от греч. αρχων — «правитель», «вождь») тоже пытались покорить океан (хотя бы прибрежные воды). То были танистрофеиды (Tanystropheidae, от греч. τανυστυζ — «натягивание», ρωψ — «прут» и οίοζ — «подобный»). Их непомерная по отношению к остальному телу шея вдвое превосходила длину и туловища, и хвоста, вместе взятых, — притом что позвонков в ней могло насчитываться всего-то 13, зато очень длинных (рис. 1.2). А шейные ребра вдвое превышали в длину грудные — ничего подобного больше ни у кого и никогда не встречалось. Впрочем, то же самое можно сказать о многих триасовых существах. Судя по содержимому желудка танистрофеид, необычная шея, видимо, неплохо помогала им добывать рыбу и кальмаров и дорастать до пятиметрового размера. Хотя танистрофеев порой изображают рассекающими морскую толщу или затаившимися среди длиннющих стебельчатых морских лилий, они скорее использовали шею как удилище, предпочитая далеко в воду не забредать. Во-первых, мало ли кто там прячется. Во-вторых (и это главное), для подводных заплывов позвонки должны быть прочнее, т.е. короче и в таком случае многочисленнее — как, скажем, у плезиозавров.

Ближайшими родственниками танистрофеид считаются совершенно непохожие на них средне- и позднетриасовые растительноядные ринхозавры (Rhynchosauria, от греч. ριν — «нос») — полутораметровые приземистые рептилии с широкими «клювастыми» черепами. Своеобразный беззубый «клювонос» образовали резко загнутые и заостренные предчелюстные кости, нависавшие над нижней челюстью. (У неродственных ринхоцефалов, или клювоголовых, «клюв» образован передними зубами, сросшимися с предчелюстными костями.) Ринхозавры приспособились измельчать листья и ветки весьма своеобразным способом: поскольку низкие коронки быстро стачивались до основания, с возрастом процесс перетирания зубами пищи смещался все глубже в пасть. При этом ряды зубов, сидевших на верхнечелюстной и зубной костях, скользили друг по другу. Во время пастьбы этих ящеров воздух, наверное, наполнялся зубовным скрежетом.

А вот другие растительноядные той поры — этозавры (Aetosauria, от греч. αετοζ — «орел») — были «мирными» стадными родственниками хищных псевдозухий (т.е. «немножко крокодилами»). От шеи до хвоста их спину сплошь покрывали остеодермы, будто у еще «не родившихся на свет» панцирных динозавров. Мощный пластинчатый «доспех» из крупных остеодерм прикрывал и грудную клетку, а мелкие формировали «наручи» и «наколенники». Вздернутое рыло кому-то напомнило перевернутый орлиный клюв, вот и появилось странное имечко. В отличие от ринхозавров, жевать этозавры даже не пытались, а просто срезали жесткую растительность широкими пильчатыми зубами, поддевая кустики мощным «носом». Затем срезанное проглатывалось и благодаря гигантотермии (туловище превышало в длину 2,5 м) переваривалось обильной кишечной микрофлорой в обширном теплом брюхе — в этом они тоже предвосхитили «панцирников».

Совсем другую линию древних диапсидных рептилий (Diapsida, от греч. δυαζ — «два» и αψίς — «свод»), а в последних абзацах мы говорим только о них, представляли дрепанозавры (Drepanosauromorpha, от греч. δρεπανον — «серп»). Эти небольшие длиннохвостые и длинноногие существа приобрели две малосочетаемые особенности (рис. 1.3). С одной стороны, когтевая фаланга на втором пальце передней лапы была непомерно развитой, секировидной и явно отводилась далеко назад (рис. 1.4). С помощью прочих, тоже крупных, когтей они вполне могли рыть норы. Подобному времяпрепровождению вроде бы способствовало и строение самой конечности: уплощенная серповидная локтевая кость почти под прямым углом подходила к лучевой, а пара костей запястья (ладьевидная и полулунная) обогнали в размерах лучевую и напрямую контачили с локтевой. С другой стороны, хвост дрепанозавров заканчивался крючковатым позвонком и напоминал скорпионий (рис. 1.3). С таким хвостом удобнее жить на дереве, цепляясь крючком за ветки. (Предполагать, что они копали в земле норы, зависнув на ветках, все-таки не будем.) Просто разные виды отличались друг от друга образом жизни. Были среди них и несомненные древолазы, которые благодаря противопоставленным пальцам на кистях и стопах шагали по ветвям, словно хамелеоны. Возможно, что для вертикальной постановки конечностей в столь стесненных условиях и понадобилась необычная конструкция передних лап.

В конце концов, кто мешал дрепанозаврам своим огромным когтем прижимать к земле или древесному стволу какого-нибудь титаноптера (Titanoptera, от греч. Τιταν — «Титан» и πτερυξ — «крыло»)? Эти очень похожие на богомолов вымершие существа — последние гиганты (до 40 см длиной) среди насекомых — на самом деле приходились родственниками прямокрылым (сверчкам, кузнечикам и т.п.), а не тараканам. (Богомол — это в какой-то степени «озверевший» таракан.) Судя по наличию особых расширений на надкрыльях, густо испещренных поперечными жилками, титаноптеры вполне могли извлекать звуки из своего нехитрого музыкального инструмента, просто соприкасаясь поверхностями этих плоскостей…

И, привлеченная шумным стрекотом, к ним подлетала еще одна триасовая диковина — лонгисквама (Longisquama, от лат. longus — «длинный» и squama — «чешуя»), или длинночешуйник. Видовое имя этого существа — in-signis — можно перевести как «необыкновенный, редкостный, диковинный». И все подходит! Ведь вдоль спины лонгисквамы поднимался ряд чешуевидных выростов с тонким орнаментом, напоминающим перьевые бородки (рис. 1.5, 1.6). Эти образования — почти до 15 см — исключительно длинные для животного размером не более 5 см.

Обнаружил и описал лонгискваму и множество других триасовых чудес незаурядный палеонтолог Александр Григорьевич Шаров из Палеонтологического института АН СССР. Случилось это в солнечной плодородной Ферганской долине на территории современного Кыргызстана в урочище Мадыген, где он с 1962 по 1967 г. провел несколько исключительно успешных полевых экспедиций (рис. 1.1.3).

А. Г. Шаров начинал как энтомолог и, подготавливая кандидатскую диссертацию на биологическом факультете МГУ, обратил внимание на древних насекомых. От этих зачастую почти невидимых, но столь необычных и завораживающих объектов он уже оторваться не смог. В результате оказался в ПИН АН СССР и собрал множество удивительных существ. Шаров слыл необыкновенно удачливым поисковиком окаменелостей. Например, перед очередным выездом на Мадыген он набрасывал список ископаемых, которых планировал найти, и… находил почти всех по списку!

Среди его открытий — преорнис (Praeornis), одно из самых древних перьев, и сордес (Sordes pilosus), или «нечисть волосатая», — покрытый тонким «пушком» мелкий птерозавр из верхнеюрских отложений Южного Казахстана. А из пермских слоев на реке Подкаменной Тунгуске он извлек проколотые семена древних голосеменных — кордаитов (Cordaitales, так эти растения назвали в честь первооткрывателя, ботаника Августа Корды). Благодаря этим повреждениям удалось понять, чем и как питались загадочные палеозойские насекомые — палеодиктиоптеры (Palaeodictyoptera, от греч. παλαιοζ — «древний», δικτυον — «сеть» и πτερυξ — «крыло»), обладавшие крепким колюще-сосущим хоботком. Одна из книг А. Г. Шарова была посвящена эволюции членистоногих. В ней ученый предполагал, что насекомые и многоножки произошли от ракообразных, что в 1960-е гг. считалось неслыханной ересью.

Особый интерес во всем мире вызвали работы Шарова на средне-верхнетриасовом мадыгенском лагерштетте[1]. На Мадыгене триасовые слои издали выделяются малиновым цветом (рис. 1.7). Столь же ярко такие слои выглядят во многих обнажениях Европы и Центральной Азии.

Кроме лонгисквамы, мадыгенские редкости включают представителей отряда титаноптеров, который Шаров и описал, а также шаровиптерикса (Sharovipteryx). Шаровиптерикса Александр Григорьевич, конечно, своим именем не называл, дав находке имя «подоптерикс» (Podopteryx). Но поскольку оно оказалось преоккупированным — уже использованным для другого животного, коллеги переименовали его в честь первооткрывателя. Шаровиптерикс оказался планирующим мелким архозавроморфом с перепонкой, растянутой между очень длинными задними лапками и хвостом. Еще одна, меньшая, кожная складка натягивалась от шеи до локтей. Получился этакий прообраз дельтаплана. До сих пор все эти окаменелости изучаются и переосмысляются, позволяя совершенно по-новому представлять историю перистых покровов и летательных органов в эволюции позвоночных. И не в последнюю очередь благодаря лонгискваме…

С 1970 (год первоописания) по 2025 г. лонгискваму реконструировали без малого 50 раз, и почти каждый раз по-иному (рис. 1.8)! Кто-то видел в ней предшественника птиц с перьями, где уже развился осевой стержень и опахало. Другие — предка птерозавров, с которыми ее связывал земляк шаровиптерикс. Третьи — лишь ящерку с разросшейся чешуей. Были и такие, кто вообще считал, что странные наросты — не более чем листики, посмертно налипшие на косточки. (И так случайно семь раз подряд, как в известном анекдоте.) Ничего, что они всегда занимают одно и то же положение, не похожи ни на какие листья из того же местонахождения и имеют совершенно иной состав, нежели растительные остатки. Главное — избавиться от непонятных «уродств», противоречащих чьей-то красивой гипотезе. А так получилось, что над автором гипотезы — в белом смокинге — будто стая лонгисквам пролетела…

Способы использования придатков лонгисквамой тоже разнились, но не по желанию их обладательницы, а по мысли исследователей. Чешуи либо стояли торчком вдоль спины и лишь слегка помогали парашютировать, либо раскладывались в стороны, как крылья. И тогда можно было планировать, немного ими помахивая. Споры разгорались столь жаркие, что колумнист авторитетного журнала Science заявлял даже, что не может привести многие комментарии маститых ученых по причине «непечатных выражений», поскольку «их руки потянутся к шанцевому инструменту»[2].

Что же представляет собой знаменитое ископаемое из Мадыгена? Совсем немногое: один половинчатый скелетик (от черепа до плечевого пояса) и еще шесть фрагментов спинных выростов, когда-то занесенных тонким илом (ныне аргиллит), который в сезоны дождей река выносила в озеро. На сильно расплющенном скелетике удается рассмотреть череп — маленький (2,3 см) и высокий, с двумя отчетливыми бугорками в затылочной области. Выделяются глазницы — крупные, с кольцом склеры (костяными пластинками, расположенными по кругу), поддерживающим глазное яблоко (рис. 1.5). Зубы же, наоборот, мелкие (0,5–0,8 мм высотой), конические, сидящие прямо на кромках челюстей. Этих элементов много: 24–26 в верхней челюсти и 32–34 — в нижней. (Точнее не сосчитать, слишком мелкие.) А вот шейных позвонков всего семь, и никаких шейных ребер. Есть только грудные — тонкие и длинные. Еще имеются дуговидные ключицы, развитая межключичная кость, длинные и узкие лопатки и стержневидные коракоиды (они же вороньи кости). Локтевая и лучевая кости равновеликие, а плечевая — несколько длиннее. Выделяется четвертый палец кисти: он длиной с предплечье (4,4 см). Пястные кости от первого до четвертого пальца тоже неплохо просматриваются: они равной длины. Пятая — вдвое короче. Заканчивается кисть крючьевидными когтевыми фалангами.

Подобные когтистые пятипалые конечности с вытянутым предпоследним пальцем неплохо помогали лазать по деревьям в поисках насекомых. А этих-то на Мадыгене было хоть отбавляй: их здесь собрано свыше 25 000 экземпляров. Представляют они примерно 100 семейств из 20 отрядов, включая древнейших перепончатокрылых и двукрылых. Поскольку среди мадыгенских шестиножек преобладали жуки, тараканы и цикады с прочными надкрыльями, без острых и крепких зубов можно было остаться голодным даже при полном изобилии пищи…

Тело лонгисквамы плотно покрывали удлиненные (почти 2 мм), налегающие друг на друга чешуйки с продольным гребнем, а на передних лапах — еще и с оторочкой. По совокупности признаков скелета и шкуры настоящим архозавром лонгисквама никак не являлась. Заостренное рыльце с очень тонкими челюстями, короткая шея, изящное строение плечевого пояса и цепкие лапки сближают ее с дрепанозаврами. И эти особенности развились у нее как приспособление к древесной среде обитания.

Что выделяет лонгискваму среди прочих рептилий, так это непомерно длинные чешуевидные придатки, общим числом семь, которые нисходящей чередой выстроились вдоль хребта (рис. 1.5). Не исключено, что они соприкасались своими основаниями с невральными дугами позвонков. Расширенный кончик каждого придатка слегка отгибается назад, и тот приобретает форму клюшки для русского хоккея. Снизу придаток подразделяется на три продольные лопасти, задняя из которых к середине выклинивается (рис. 1.6), передняя несет плотную узкую кромку, а средняя — более выпуклая и широкая — имеет четковидные вздутия и несколько напоминает перьевой стержень. В стороны от средней лопасти по всей высоте отходят шиповидные элементы. Вместе с поперечными утолщениями, похожими на перьевые бородки, эти «шипы» могли усиливать мембраны внешних лопастей. Придатки закладывались в дерме — глубоком слое кожи — и вытягивались в одном направлении, видимо следуя строго выраженной зоне роста клеток. Сложным строением эти необычные элементы напоминают скорее птичьи перья, чем чешуи каких-либо ящериц. Удивительно то, что придатки лонгисквамы встречаются гораздо чаще, чем ее скелетные остатки. Так, нередко захораниваются отдельные перья, но никак не рептильные чешуи. Может, это существо линяло, словно птица? Вряд ли, ведь тогда все выросты не были бы оборваны снизу. Возможно, их неплохая сохранность обусловлена повышенным содержанием минералов, что характерно для перьев, но не для чешуй.

Получается, что сеть регуляторных генов, которая отвечает за развитие перьев у лонгисквамы, уже сложилась, но пока работала «по старинке», производя нечто похожее на чешую. Эта сеть посылала четкие сигналы эпидермису, но там их «понимали» по-своему, и на выходе получалось то, что получалось. Примерно так происходит в опытах, если ящерице пересадить спинную дерму курицы: в эпидермисе по-прежнему растут чешуи, но с зачаточными бородками, и образуют рисунок, характерный для перьевого покрова, а не плотную чешуйчатую укладку. Более того, искусственно вызванная экспрессия гена Shh в клетках эпидермиса у зародыша курицы приводит к превращению чешуй на его лапах в перьевые зачатки, напоминающие шипастые придатки лонгисквамы. Это куриные чешуи «вспоминают», что в прошлом были перьями. Дальше, в ходе эволюции архозавров, все будет совершенствоваться и возникнут самые разные перьеподобные элементы у птерозавров, динозавров и, конечно, всяких птиц.

К примеру, небольшой юрский динозавр кулиндадромей (Kulindadromeus) из Забайкалья был от затылка до кончика хвоста покрыт разнообразными чешуями и перьевыми филаментами. В общей сложности он обзавелся шестью вариантами покровных элементов, включая ленты, очень похожие на таковые лонгисквамы. Однако располагались они на голенях, опоясывая их, словно пушистые бриджи…

Будучи непарными, чешуи лонгисквамы полету никак не способствовали. Точнее, почти, ведь современные гекконы парашютируют, используя широкие, уплощенные с боков хвосты и расставляя лапы. Так что длиннющие придатки лонгисквамы все-таки годились для того, чтобы замедлить падение и даже немного скорректировать направление снижения — до ближайшей упругой ветки. (При посадке на неупругую что-нибудь да треснуло бы — в лучшем случае сама ветка.)

Могли эти заметные выросты служить и опознавательным знаком для особей иного пола или камуфляжем, позволявшим прятаться в полосчатой тени узколистых растений, подобных местным плевромейям, цикадофитам и хвойным. Если бы чешуи действительно складывались, то можно было бы и хищников пугать, с резким треском раскрывая вдоль спины яркий веер. Близкое расположение оснований придатков к позвонкам не исключает, что они могли стягиваться назад особыми пучками продольных мускулов и распрямляться при их расслаблении. (Поэтому и ископаемую лонгискваму мы видим «взъерошенной».) В конце концов, их можно было задействовать как дополнительную «солнечную панель» — общая площадь-то получалась немаленькая…

Понять лонгискваму помогла находка ее сородича из европейской части Северной Пангеи, где в среднетриасовую пору (247 млн лет назад) в многочисленных озерах и лагунах накапливались донные осадки, известные ныне как лагерштетт Грес-а-Вольция в горах Вогезы (рис. 1.1.2). Отсюда добыты остатки кольчатых червей, мечехвостов, острорылых рыб заврихтов и мириад всевозможных насекомых. Недавно оттуда же «выудили» скелетики небольшой рептилии — миразавры (Mirasaura), которая тоже выделялась высоким чешуйчатым гребнем вдоль спины (рис. 1.9). Ее востроносенькая мордочка (точнее, строение черепа) оказалась такой же, как у дрепанозавров, а чешуи — как у лонгисквамы. На сей раз в длинночешуйных выростах обнаружились и меланосомы (от греч. µελαζ — «черный», «темный» и σωµα — «тело») — мельчайшие клеточные тельца, размером 0,5–1 мкм, подобные тем, что придают жесткость и окраску птичьим перьям. (При жизни эти органеллы вырабатывают меланин, находясь в особых клетках — меланоцитах, которые сами почти никогда не сохраняются.)

В превосходно сохранившихся ископаемых, открытых Александром Григорьевичем Шаровым в мадыгенских слоях, меланосомы или их следы тоже присутствуют. Это позволяет рассмотреть мельчайшие особенности окраски насекомых и рептилий, а также представить в подробностях триасовое сообщество юга Северной Пангеи. Оказалось, что в Ферганской долине родится не только урюк, миндаль и кишмиш. Примерно 240–235 млн лет назад здесь лежала межгорная котловина, куда теплые ветра с океана Палеотетис приносили обильные дожди. В такие сезоны быстрые реки обводняли обширные озера, а когда наступали сезонные засухи, дробились старицами и пересыхающими бочагами. Берега многочисленных водоемов были окружены лесами из пельтаспермовых, цикадофитов, гинкгофитов и хвойных, под сенью которых прекрасно себя чувствовали влаголюбивые папоротники, плауны и хвощи. Некоторые растения освоили и водные пространства. На дне поселились харовые водоросли с обызвествленными органами размножения, похожими на спирально-ребристые шарики. Поверхность озер влажным ковром покрывал печеночник риччиопсис (Ricciopsis) — так его назвали из-за сходства с современным сородичем, риччией. Укрывшись под этим естественным пологом, нагуливала вес молодь гибодонтных (Hybodontiformes, от греч. ισοζ — «равный» и οδουζ — «зуб») и ксенакантных (Xenacanthiformes, от греч. κενοζ — «полый» и ακανθα — «колючка») акул. Наверное, к плавающим растениям прикреплялись их яйцевые капсулы, внешне очень похожие на шишки. (Раньше их за таковые и принимали, на реконструкциях развешивая по ветвям деревьев.) Распушив мягкие жабры, у дна затаились «головастики» древнейшей хвостатой амфибии триассура (Triassurus). Питались они личинками водных насекомых и плавучими рачками казахартрами (Kazacharthra, от «Казахстан» и греч. αρθροω — «сочленять»), видимо, скусывая длинненькое членистое брюшко с вилочкой, выдававшейся позади шипастого уплощенного панциря.

Сами мальки и «головастики» служили пищей для крупных двоякодышащих рыб, целакантов, а также заврихта и других лучеперых, застегнутых на все ромбические «пуговицы» крепкой ганоидной чешуи. Им тоже было кого опасаться — хотя бы трехметровой крокодилоподобной хрониозухии мадыгенэрпетона (Madygenerpeton). Хрониозухии (Chroniosuchia, от греч. χρονιοζ — «долго существующий» и егип. «зух» — «крокодил») принадлежали к вымершим рептилиоморфам, а мадыгенэрпетон стал последним из них…

На дне водоемов сновали мелкие рачки остракоды с гладким известковым двустворчатым панцирем и лежали моллюски-двустворки, обросшие спиральными трубочками микроконхид. По недвижным скоплениям раковин очень неспешно ползали улитки и пресноводные мшанки. В отличие от морских сородичей, последние способны перемещаться, даже будучи колониальными. Остаются же от таких мшанок лишь мелкоячеистые хитиновые статобласты — они для того и предназначены, чтобы сохранить мшаночную почку подольше на случай высыхания водоема. Двоякодышащие и некоторые ганоидные рыбы «снисходили» и до такой пищи: их давящие зубы справлялись с любой добычей.

В прибрежных зарослях шла своя жизнь. Сновали тараканы. Прицепившись головой вниз к ветке гинкгофита, почти незаметными шажками переступали палочники. Поблескивая крыльями, пролетали жуки, стрекозы и сепульки. (Последние, перенесенные по воле палеонтологов со страниц фантастических рассказов Станислава Лема на берега древнего Мадыгена, обрели плоть в виде отпечатков стебельчатобрюхих перепончатокрылых.) За ними следили большие глаза титаноптеров и очень разных позвоночных: лонгисквамы, шаровиптерикса, дрепанозавроморфа кыргыззавра (Kyrgyzsaurus) и предшественника млекопитающих — цинодонта мадызавра (Madysaurus). Впрочем, хрустящая лакомая добыча попасть в чьи-нибудь острые зубы или шипастые хватательные конечности не спешила. Крылья прямокрылых и цикад покрывал замысловатый защитный узор.

Некоторые даже достаточно крупные местные цикады вроде папилионтины (Papiliontina) отпугивали хищников глазчатым рисунком на передних крыльях, достигавших в размахе почти 10 см (рис. 1.10). В последнее время принято было сомневаться в том, что выразительные глаза, расположенные не на своем месте, способны кого-то напугать. Тем более что комплекс генов, отвечающий за развитие нормальных глаз у насекомых, оказывается, имеет отношение и к появлению похожих структур практически в любом месте вплоть до пениса. (Неужели они и этим органом кого-то стращают?)

Недавно дотошные ученые решили проверить, насколько действен глазчатый узор, будучи нанесенным, скажем, на коровий зад. Для чистоты эксперимента крупы такого же числа буренок украсили крестиками (тоже в какой-то мере глазная символика — так принято изображать жмуриков). Место эксперимента — африканская Ботсвана — было выбрано не случайно: тут вам и львы, и леопарды, и гиены. В итоге четырехлетних наблюдений выяснилось, что коровья попа с выразительным взглядом напугает кого угодно, даже самого голодного льва или леопарда (ни одна особь не пострадала). На «крещеных» парнокопытных хищники тоже не особо позарились (погибло около 1% животных). А привычный печальный коровий взгляд нежных чувств у зубастых чудовищ не вызывал (почти 2% летальных исходов). Вывод: если хотите вытатуировать третий глаз для просветления, теперь вы знаете, где то самое правильное место…

При упоминании имени Артура Конан Дойла многим на ум придут непревзойденный литературный сыщик с Бейкер-стрит Шерлок Холмс и его несколько тугодумный напарник доктор Уотсон. У кого-то в памяти всплывет полусумасшедший профессор Челленджер или отважный бригадир Жерар. В общем, есть что вспомнить и перечитать! А вот сочинения великого писателя, которые он высоко ценил сам и считал научными, почти забыты. В этих эссе сэр Артур размышлял об эльфах, духах, связи формы черепа с характером и склонностями человека. Среди таких публикаций было и рассуждение «О географическом распределении британского ума». В статье писатель, прибегнув к простой арифметике (складываем — делим) и биографическим справочникам Викторианской эпохи, вывел, что в большинстве своем высокоинтеллектуальные викторианцы происходят либо с юга Англии, либо с севера Шотландии (как и сам Конан Дойл). Причем в первых сильнее бьется творческая жилка, а вторые (включая одного из основоположников современной геологии — Чарльза Лайеля) — приверженцы точных наук.

По удивительному совпадению не менее выдающиеся довикторианские «британцы» тоже в основном являются выходцами с английского юга (ихтиозавры, плезиозавры, птерозавры) и шотландского севера. Среди последних — и герой этой главы склеромохл Тейлора (Scleromochlus taylori, от греч. σκληροζ — «твердый» и µοχλοζ — «рычаг»). Так его в 1907 г. в честь первооткрывателя, коллекционера Уильяма Тейлора, назвал другой сэр Артур — Смит Вудворд, хранитель геологических коллекций в Британском музее естественной истории.

Конан Дойла он знал лично — к счастью или несчастью для себя, в зависимости от того, как подавать историю пилтдаунской аферы. Один в 1912 г. описал останки печально знаменитого «человека зари», сфабрикованные из осколков черепов средневековых людей и челюсти и зубов современного орангутана с острова Калимантан, другой, как долгое время считали, кости обезьяны подбросил.

Известный писатель попал под подозрение, поскольку, будучи медиком по образованию, неплохо разбирался в естественных науках и интересовался ископаемыми. Особенно его впечатлили следовые дорожки игуанодонов, обнаруженные в меловых отложениях графства Сассекс, недалеко от дома Конан Дойла в Кроуборо. (Деревенька Пилтдаун находилась всего в нескольких милях от этого места.) Несколько таких отпечатков он приобрел для своего кабинета, а палеонтологов сделал героями одного из самых читаемых романов.

«Затерянный мир» Конан Дойла по-прежнему остается лучшим художественным произведением, где ученый, занимающийся ископаемыми животными, встречается с живыми объектами своих исследований. А это — несбыточная мечта каждого палеонтолога! Сэр Артур, правда, описывает главного героя — профессора Челленджера — с изрядной долей иронии: журналист Эдуард Мелоун, прежде чем напроситься на интервью к этому дарвинисту, читает статью «Вейсман против Дарвина»[3]. Именно эволюционист Август Вейсман из Фрайбургского университета с его теорией непрерывности «зародышевой плазмы», предполагающей главным и единственным фактором естественного отбора смешение родительских зародышевых плазм (по сути, половой отбор на основе случайного распределения родительской ДНК), в те годы противопоставлялся Чарльзу Дарвину. А самым весомым доводом профессора Челленджера оказался огромный кулак, прилетевший прямо в глаз нагловатому журналисту. (Кто из настоящих ученых не мечтал о таком торжестве научной аргументации?!) Да и обнаруженные на плато, затерянном в Амазонской сельве, «широкогрудые существа сильно смахивали на обросших волосами уродливых людей»[4] — уж не насмешка ли это над «человеком зари»?

Однако сэр Артур пошел дальше и придал произведению еще более пародийный аспект: сделал фотографию участников экспедиции для фронтисписа первого издания, где сам предстал в образе профессора Челленджера. С другого снимка из той же серии сделан позолоченный тисненый портрет профессора на обложке с его факсимиле в придачу. В 1925 г. по мотивам романа был снят первый, немой, фильм, в котором модели динозавров заняли даже больше экранного времени, чем люди. Сам писатель присутствовал на предварительном показе отрывков на заседании Общества американских иллюзионистов в 1922 г. и заявил, что все увиденное — это «…эффект совмещения воображения с одной стороны и силы материализации с другой»[5]. Прожженные фокусники поверили. На следующий день The New York Times вышла с сенсационным заголовком: «Спирит (Конан Дойл. — Прим. авт.) мистифицирует всемирно известных иллюзионистов с картинами доисторических существ. Хранит источник в секрете»[6]. Пришлось ему в той же газете выступать с опровержением и извинениями перед прославленным Гарри Гудини, главой общества, и объяснять, что съемка комбинированная.

Неудивительно, что в 1983 г. географ Джон Уинслоу из Дублинского университета и политолог Альфред Мейер из Университета штата Мичиган опубликовали статью «Преступник в Пилтдауне»[7], где прямо указали на великого писателя как на одного из главных подозреваемых в подделке. Ведь по иронии судьбы и несостоявшаяся сенсация, и первая публикация романа случились в 1912 г. И на страницах своего произведения сэр Артур утверждал от лица журналиста Тарпа Генри, сомневавшегося в доводах фанатичного профессора, что «…нужны только известная смекалка да знание дела, а тогда все что угодно сфальсифицируешь — и кость, и фотографический снимок»[8]. В своих историко-криминалистических изысканиях журналисты, по их собственному выражению, опирались на дедуктивный метод Дойла — Холмса. Но все оказалось не так элементарно…

Анализ ДНК, цифровая томография и спектроскопия скелетного материала 100 с лишним лет спустя окончательно установили, что кости и зубы были подпилены, зашпаклеваны частицами вмещающей породы и подкрашены, чтобы искусственно их состарить. К тому же все артефакты происходили из лавки одного человека — коллекционера и стряпчего Чарльза Доусона…

А вот остатки склеромохла, как и подавляющего большинства ископаемых организмов, подделать было невозможно. Его скелетики намертво впечатались в очень плотный желтоватый верхнетриасовый песчаник, отложившийся 230–225 млн лет назад. Подобно многим мезозойским слоям Шотландии, песчаник обнажается на берегу Северного моря (у городка Лоссимута), и хрупкие косточки вымываются, оставляя тонкие полости (рис. 1.1.1). Во времена склеромохла песчаник представлял собой обычный песок, который тогда накапливался на континентальных просторах огромной Пангеи. Сама Шотландия еще оставалась частью будущей Северной Америки. Во времена Смита Вудворда песчаник разрабатывался как строительный камень, а попутно коллекционеры или нанятые ими камнеломы извлекали из карьеров ископаемые остатки.

Смит Вудворд по восковым отливкам, сделанным с четырех полых скелетов, определил длину тела склеромохла — примерно 20 см (рис. 2.1). Из них 3 см приходились на голову с остренькой зубастой мордочкой. Ученый решил, что склеромохл был мелким проворным длиннохвостым и длиннопалым динозавриком, сновавшим по песку на тонких задних лапках с упором на всю стопу, словно на лыжах, то и дело подпрыгивая.

Позднее одни считали склеромохла прямым предшественником динозавров, другие — лазающим, скачущим и даже планирующим предком птерозавров или птиц, третьи — древней четвероногой псевдозухией, т.е. родственником крокодилов (рис. 2.2). Кто-то вообще отказывал ему в какой-либо принадлежности к архозаврам, к которым относятся все эти группы. Чтобы получить заветные слепки, прежние исследователи использовали пластилин, ПВХ, полиуретан и силикон. Увы, песчинки прилипали к вязким субстанциям, а сами они не проникали во все мельчайшие щели, и, значит, исходные очертания мелких костей искажались.

Со времени первой публикации Смита Вудворда прошло 115 лет, и компьютерная микротомография позволила дополнить подробное первоописание новыми деталями, причем в щадящем для образцов режиме. Тем более что к коллекции ученого добавились еще три скелета.

Существо обладало почти невесомым удлиненно-треугольным, с какой стороны ни посмотри, черепом с большими круглыми глазницами и предглазничными окнами (рис. 2.2, 2.3). Если большая башка считается признаком ума, то длинная и высокая, где особенно выделяется рыло (предглазничная часть черепа), — признаком птерозавров. Тело склеромохла было сжато с боков, словно у динозавров или крылоящеров, а не сплющено, как у крокодилов. Однако, в отличие от птерозавров, шея оказалась короткой (из-за дисковидной формы тел позвонков). За шейным отделом тянулся ряд из примерно 15 удлиненных туловищных позвонков и двух крестцовых, далее — около 50 хвостовых (рис. 2.3). Про все остальные скелетные элементы можно писать, добавляя определения «тонкий», «длинный» или «очень длинный»: плавно изогнутые грудные ребра, узкая лопатка, плечевая, бедренная и большеберцовая кости, фаланги кисти и стопы. В последней уцелели все пять плюсневых костей, а ее третий и четвертый пальцы (других не осталось) заканчивались острыми прямыми коготками. Подвздошная кость вытянулась вдоль позвоночника, лобковая, слегка расширяясь, отходила вперед и вниз, а седалищная приняла вид толстого стержня. Имелись грудина и гастралии (брюшные ребра) — видимо, совсем тонкие, поскольку они угадываются лишь по контуру, передающему очертания брюшины.

Так как задние лапы склеромохла были заметно длиннее передних (бедренная кость в полтора раза больше плечевой), а центр масс сместился к тазу, зверек мог бегать, опираясь на пальцы задних конечностей (рис. 2.3). Но не прыгать — слишком хрупкий таз. Плотно прилегающие друг к другу плюсневые кости и длинные пальцы (их у него четыре) — как раз особенность пальцеходящих животных. Без загнутых коготков на передних лапах, чтобы цепляться, ему непросто было и на дерево вскарабкаться. Впрочем, отсутствие заметных (для нас) приспособлений вряд ли могло остановить столь мелкое и легкое (на подъем) существо в достижении высокой цели.

В общем, склеромохл вместе с прочими лагэрпетидами (Lagerpetidae) оказался достойным кандидатом, и даже не в депутаты, а, что гораздо лучше, в ближайшие наземные родственники птерозавров, особенно ранних[9]. Жили лагэрпетиды в средне- и позднетриасовую эпохи (237–201 млн лет назад) на западе тропической области Пангеи. С летающими ящерами склеромохла сближала не только форма черепа, но и заостренная верхняя челюсть со слегка вогнутым передним краем, продолговатое зияние (окно) в нижней челюсти, ее задний отросток, выступающий далеко назад, спрямленная (но не S-образная) плечевая кость и крючковатая головка бедренной кости. (В облегченном черепе необычайно длинный задний отросток челюсти увеличивал плечо приложения силы для мускула-опускателя, крепившегося к его вершине, чтобы отводить саму нижнюю челюсть.) Кости конечностей были не просто трубчатые, а с очень тонким слоем костной ткани.

Группы животных, включающие весьма непохожих друг на друга предков и потомков и связанные длинной чередой переходных форм, теперь принято называть морфами — подобными (от греч. µορϕη). Так, лагэрпетиды являются ранними птерозавроморфами (Pterosauromorpha). Вместе с динозавроморфами (Dinosauromorpha) птерозавроморфы составляют группу орнитодир (Ornithodira, от греч. ορνιζ — «птица» и δερη — «шея»), т.е. настоящих архозавров. Крокодилы, их предки и ближайшие вымершие родственники псевдозухии (Pseudosuchia) в этот «клуб избранных» не принимаются! Их место — среди прочих крокоподов (Crocopoda — достаточно говорящее название), которые вместе с ринхозаврами и хористодерами объединяются в группу архозавроморфов (рис. 1.2). И, конечно, к каждой такой крупной группе относится еще множество мелких, иногда представленных одним-одинешеньким видом. Как мы могли заметить, все эти труднопроизносимые названия указывают отчасти на признаки, объединяющие данных животных: «птицешейные», «крокодилоногие»…

На деле более важными общими признаками «птицешейных» были резкий изгиб бедренной головки, изящная сигмоидальная форма бедренной кости, тонкая малоберцовая, превышавшая в длину бедренную, и удлиненная стопа, как у склеромохла. Эта особенность позволяла им подводить задние лапы под тело. В таком парасагиттальном положении тело не провисало между конечностями, а опиралось на них. Высвободившаяся мышечная энергия направлялась на повышение скорости и маневренности. При этом решалась еще одна важная задача: как бежать и дышать одновременно? У ящериц, например, когда они ускоряются, дыхательный поток почти сходит на нет из-за того, что межреберные и брюшные мышцы растягиваются и сжимаются лишь в одном направлении, позволяя телу изгибаться при перестановке лап. Тогда как для свободного дыхания требуется их единовременная «перпендикулярная» работа. Как итог, поступление кислорода в кровь падает при беге, когда этот газ особенно необходим. В самый момент, когда требуется рвануть, чтобы ускользнуть от хищника, приходится замирать на месте с открытым ртом для восстановления дыхания и надеяться на то, что он не заметит. А хищник, как правило, совсем не дурак…

Особую постановку задних конечностей приобрели еще предки лагэрпетид. Ведь им предшествовала длинная череда архозавриформ. Среди последних особняком стоит (точнее, идет) среднетриасовая эупаркерия (Euparkeria) с южноафриканского плато Кару (247 млн лет назад). Ее скелеты (до 1 м длиной), достаточно полные и многочисленные, позволяют реконструировать важнейшие узлы задних конечностей — тазовый пояс и стопу — во всех подробностях (рис. 2.4).

Эупаркерия ходила, ступая на все четыре лапы, как обычный крокодил. Однако ее тазовый пояс был устроен таким образом, что бедра располагались под телом, как у динозавров, а также лагэрпетид и всех прочих орнитодир и псевдозухий, предшественником которых она являлась. Такой поворот сюжета и конечностей стал возможен благодаря тому, что выступающий край несквозной вертлужной впадины жестко удерживал головку бедра, не позволяя бедренной кости сильно отклоняться от вертикального положения. Сохраняла эупаркерия и «наследие предков» — голеностопный сустав — из-за того, что малоберцовая кость под наклоном стыковалась с пяточной, удерживая стопу в отведенном от продольной оси тела положении. При ходьбе ноги полностью не распрямлялись. Не случайно это существо иногда называют полукрокодилом-полудинозавром: оно действительно сочетает признаки и тех и других. Причем, пребывая в той самой точке, где разошлись пути крокоподов и прочих архозавров, эупаркерия всем своим обликом подсказывает, что современные крокодилы утратили, вероятно, гордую поступь на пути к водному образу жизни. Не исключено, что их предки даже успели побыть «двуногими»: у эмбрионов задние лапы развиваются быстрее передних, как это бывает у птиц, тогда как у позвоночных, передвигающихся на всех четырех, сначала формируются передние конечности…

Главное, что изменилось у лагэрпетид по сравнению с эупаркерией, — это, конечно, мозг. Слепки их мозговой полости, несмотря на малые размеры, показывают, что у этих рептилий были хорошо развиты полукружные каналы костного лабиринта внутреннего уха и флоккулярные лопасти мозжечка (клочки). Последние оставили после себя флоккулярную ямку (хотя занимала она 40% высоты мозговой полости и была, скорее, ямищей — как у птерозавров). Переднее полукружье приобрело облик высокой изысканной арки. Это тоже важная особенность мозга птерозавров, поскольку именно флоккулюс и полукружные каналы отвечают за маневренность тела в полете, координируя единовременные движения глазных яблок, головы и шеи. Эта часть мозга также отслеживает повороты головы, позволяя рассчитывать угловое ускорение тела при любом его положении в трехмерном пространстве (особенно в воздухе) и сохранять равновесие. Пусть лагэрпетиды не летали, но без развития необходимых долей мозга их окрыленным потомкам отправиться в полет было бы невозможно. Если органы управления со своей задачей не справляются, то, как крылья ни расправляй, из пике уже не выйти…

Удлиненный обонятельный тракт вкупе с вынесенными далеко вперед ноздрями и развитые носовые луковицы, наоборот, связывают лагэрпетид с прочими наземными родственниками. Для тех важнее был нюх, а не зрение.

Вероятно, лагэрпетиды или даже их предки приобрели еще некоторые особенности, облегчавшие жизнь в прямом смысле. Птицам и птерозаврам, использующим наиболее энергозатратный способ передвижения — машущий полет, требуется изощренная дыхательная система. Она включает жестко закрепленные легкие; объемные воздушные мешки с многочисленными карманами, которые заходят в полые кости (чаще всего в позвонки); однонаправленный поток воздуха через легкие; эффективный перекрестноточный газообмен. Легкие тоже в ископаемом в виде сохраняются, но уж больно редко, чтобы судить о преобразовании этого органа на пути из наземных тварей в летающие. Поэтому палеонтологам полагаться нужно на наиболее крепкие части тела — на кости. Именно их срезы или микротомограммы покажут, наблюдалась ли у того или иного героя этой книги пневматизация позвонков и других скелетных элементов, т.е. обширные костные полости, которые открывались наружу через закономерно расположенные отверстия (форамены). Туда через каналы могли заходить ответвления легких — воздухоносные карманы. Скажем, у птерозавров все эти скелетные признаки имелись. Наличие тех же особенностей у завропод и хищных динозавров указывает на то, что подобная воздухоносная система могла сложиться уже у общих предков орнитодир. Приподнятое благодаря спрямлению конечностей положение таза тоже способствовало улучшению дыхательной системы: мышечная диафрагма, растянутая между ребрами и гастралиями, с одной стороны, и подвздошной и лобковой костями таза — с другой, работала как помпа и нагнетала воздух в легкие и все их ответвления.

Новая постановка конечностей и благодаря усилению дыхательной системы повышенные темпы обмена веществ превратили лагэрпетид и их предков, начиная с эупаркерии, в необычайно подвижных животных. Возможно, что они уже приобрели (или начали приобретать?) теплокровность. Говоря более научным языком, они становились эндотермными (греч. ενδον — «внутри» и θερµω — «греть», «согревать»), т.е. обогреваемыми изнутри. Тепло вырабатывалось за счет постоянного сокращения красных мышечных волокон (дрожания) и распада адениннуклеотидтранслоказы, синтезируемой митохондриями. Эти процессы согревают современных птиц и, скорее всего, были задействованы уже у их далеких предков.

Разумеется, воткнуть градусник под мышку или в какое иное место давно вымершему животному невозможно. Поэтому палеонтологи ищут признаки строения костей (реже — окаменевших мягких тканей), которые прямо или косвенно зависели от температуры тела. К таковым, к примеру, относятся особенности длинных костей: по циклическим изменениям костной ткани (не всегда!) можно определить, насколько часто рост прерывался, а по плотности и направлению расположения сосудистых каналов рассчитать темпы роста. Также к этим признакам относится диаметр самих каналов, которые вмещали кровеносные сосуды и соединительную ткань. Можно измерить температуру тела по соотношению стабильных изотопов кислорода в слагающем костную ткань фосфатном минерале (гидроксилапатите). Можно изучить форму отдельных элементов, таких как полукружные каналы костного лабиринта. Ведь они когда-то содержали эндолимфу, вязкость которой опять же зависела от естественной температуры тела. Или обратить внимание на наличие сберегающих тепло покровов (перьевого, шерстяного): без них сохранить действенную эндотермную систему — все равно что пытаться обогреть зимой все Северное полушарие, открыв форточку на жарко натопленной кухне. Да мало ли что еще в состоянии придумать пытливый ум! (А без круглосуточной работы оного в науке делать нечего.) Здесь на особенностях каждого метода останавливаться не станем. Используем их по мере надобности, т.е. в тех случаях, когда они действительно приложимы.

Подобные исследования позволяют определить у ископаемых существ темпы обмена веществ в состоянии покоя. Имеется в виду совсем не вечный покой, в котором они теперь пребывают, а периоды отдыха. У современных животных эти темпы зависят от скорости потребления кислорода в миллилитрах на грамм живого веса в час и выражаются формулой 1 мл О2/1 ч × 1 г–0,67. Аллометрическая экспонента –0,67 позволяет масштабировать площадь поверхности тела по отношению к массе для животных разного размера. Без нее никак, поскольку с увеличением массы уменьшается пропорция площади и объема, а также расход калорий на единицу этой массы. (Иначе говоря, чем вы весомее, тем дольше проживете в отсутствие еды, если на вас не позарятся изголодавшиеся соседи.) У современных эндотермных млекопитающих и особенно птиц этот показатель превышает единицу, у эктотермных (согревающихся внешним теплом) ящериц, черепах или крокодилов — сильно ниже данного значения.

Для лагэрпетид с исключительно тонкими костями, от которых обычно остаются только слепки, определить скорость метаболизма пока не удалось. Однако эупаркерия, прикорнув где-нибудь в тени гинкгофита, могла потреблять 1,4 мл О2/1 ч × 1 г–0,67. Примерно столько же, сколько серый мышиный лемур, если его оставить в покое. А это наш близкий собрат, которого эктотермным никак не назовешь. Интересно, что триасовые предки крокодилов — псевдозухии — довели данный показатель до 1,7–1,9 мл О2/1 ч × 1 г–0,67, намного превзойдя нильского крокодила (менее 0,3 мл О2/1 ч × 1 г–0,67).

Выходит, что нынешние крокодилы за время эволюции не только низко опустились (с почти выпрямленных конечностей на раскоряченные), но и сильно снизили запросы к темпам жизни. Вероятно, здесь прослеживается связь с переходом крокодиломорф к образу жизни водных засадных хищников. Это случилось в юрском периоде и совсем не помешало им стать довольно успешной группой, не единожды пережившей массовые вымирания.

Конечно, в палеогистологии все не так прямолинейно (и не только потому, что сечения трубчатых костей округлые): исходный материал «портится» и при жизни из-за обновления костной ткани, и тем более посмертно, в результате перекристаллизации. Однако наука движется вперед в темпе метаболизма птиц или крупных хищных динозавров, и знания о древних существах становятся все точнее. Пока же мы довольствуемся тем, что лагэрпетид можно охарактеризовать как неглупых, быстрых, маневренных, активных хищников. Все эти эволюционные «наработки» и позволили взлететь их потомкам.

Склеромохл ростом не выдался (и весил в пределах 0,5 кг), но его последователи «на пути в птерозавры» измельчали еще сильнее. Во всяком случае, конгонафон (Kongonaphon), обитавший примерно 240–230 млн лет назад в мадагаскарской части Пангеи, недотягивал в высоту и до 10 см. При таком росточке охотиться он мог разве что на насекомых. И мелкие ямчатые сколы на его частых, гладких (как у птерозавров), конических зубах свидетельствуют о том, что он постоянно лузгал твердые панцири шестиножек.

Среди лагэрпетид начала позднетриасовой эпохи появились и вовсе удивительные формы. Например, венетораптор (Venetoraptor) с юга Бразилии. Это существо выделялось необычным сочетанием признаков. На беззубых предчелюстных костях при жизни, вероятно, сидел настоящий роговой клюв, крючковатый, как у хищных птиц. Удлиненные и заостренные когтевые фаланги с усиленными бугорками для мускулов-разгибателей явно предназначались для мощных серповидных когтей (рис. 2.5, а). А к очень резко выступающему в виде треугольного гребня четвертому вертелу, или трохантеру, на бедренной кости крепилась объемная хвостово-бедренная мышца (рис. 2.5, б, 2.6). При всем том задние лапы венетораптора оставались длиннее передних. Цепляясь острыми когтями и упираясь сильным хвостом, он мог быстро взобраться по стволу древней араукарии. Крайне интересным штрихом к портрету венетораптора были удлиненные пястные кости (особенно четвертого пальца), кроме сильно редуцированной пятой (рис. 2.5, а). Если мысленно продлить этот тренд, получим переднюю конечность птерозавра — совсем без пятого пальца, но с очень длинным четвертым, летательным. А позвонки рептилии были пронизаны воздухоносными полостями, видимо связанными с воздушными мешками. Позднее эта важная особенность строения тоже поможет крылоящерам взлететь…

Именно склеромохла 100 лет назад рассматривали как вероятного предка птерозавров. Правда, тогда его считали «попрыгунчиком», скакавшим с ветки на ветку и с дерева на дерево в погоне за насекомыми. Дальние прыжки могли бы поддерживаться складками кожи, растянутыми между конечностями и тем самым увеличивавшими площадь парашютирующего тела. А там, глядишь, и до машущего полета передней лапой подать. Увы, как мы уже убедились, прыгать склеромохл не мог, по деревьям лазать тоже. Да и росли ли там, где он жил, деревья?

Пристанищем для него служили небольшие оазисы посреди высоких (под 20 м) гуляющих барханов. Ведь песчаник Лоссимут слагают кварцевые и полевошпатовые песчинки, хорошо окатанные из-за постоянного перевеивания, а не угловатые, как в речном или морском песке. Они образуют тонкие наслоения, собранные в косые прогнутые стопочки, как в дюнах.

Получается, что склеромохл, для которого, пока не были досконально изучены его скелет и место обитания, предполагался древесный (и даже водный!) образ жизни, бегал по песку на задних лапках. Что, если он слегка вспархивал с разбегу, взмахивая передними? А если еще расправить между теми и другими складки кожи во время прыжка, увеличивая его дальность? Так с гребня одной дюны можно было перепорхнуть на соседнюю. И именно так (правда, безотносительно к жизни в барханах) некоторые ученые представляют переход от лагэрпетид, у которых было все необходимое, кроме крыльев, к птерозаврам. Строение таза последних тоже не исключает разбега перед взлетом. Да, существо с огромным черепом и выставленными вперед мощными плечами, которые удерживают на весу сложенные назад крылья, перебирающее тонкими ножками, выглядит несуразно. Но не очень-то красиво смотрится, например, и приводняющаяся гагара, которую как только не кидает и не разворачивает на озерной глади. Эволюция не предполагает полной оптимизации во всем и сразу. Чем-то всегда надо поступиться…

Склеромохл обитал в сухих низинах, сильно просевших из-за начавшегося разлома Пангеи, но еще не затопленных водами нарождавшейся Северной Атлантики. Вместе с ним этот переменчивый край населяли растительноядные ринхозавр гиперодапедон (Hyperodapedon), этозавр стагонолепис (Stagonolepis) и полуметровый проколофон лептоплеврон (Leptopleuron), всеядный четвертьметровый ринхоцефал брахиринодон (Brachyrhinodon) и хищные псевдозухии орнитозух и эрпетозух (Ornithosuchus, Erpetosuchus) с динозавроморфом салтопом (Saltopus), достигавшим полуметровой длины. Мелкий герой этой главы явно терялся на фоне других местных хищников и мог устоять разве что против брахиринодона. От остальных, особенно от трех с половиной метровых псевдозухий с рылом, нависшим над нижней челюстью, и пастью, усаженной мощными кривыми зубами, приходилось улепетывать что есть сил. Может, такие пробежки поневоле и вынуждали мелких лагэрпетид улучшать двуногий бег и думать быстрее, чем их дальние родственники по архозавровой линии, неспешно эволюционировавшие в крокодилов?

Для сухо- и теплолюбивых ринхозавров то были буквально последние дни расцвета: лишь единицы из них едва преодолели рубеж в 225 млн лет назад. Жизнь небольшого сообщества теплилась недолго: на оазис надвинулись дюны. Возможно, именно наступление песков, время от времени обрушивавшихся на местных обитателей, и сохранило целиком их скелеты. Иначе бы они просто распались. Сплющенные черепа и весьма причудливо расположенные кости конечностей — по обе стороны тела, будто у курицы, которую хорошенько отбили для блюда «цыпленок табака», — указывают на то, что животные могли погибнуть внезапно. У многих голова развернута вбок, словно существо пыталось ее спрятать от сильного ветра…

Так бы, наверное, заключили Шерлок Холмс, или Конан Дойл, или оба они вместе. Ведь дедуктивный метод известный писатель позаимствовал у палеонтологов…

Артур Конан Дойл создал образ еще одного палеонтологического персонажа. Получилось настолько живо, что типичного птеродактиля (от греч. πτερόν — «крыло» и δάκτϋλος — «палец») десятилетиями изображали таким, каким он в 1912 г. предстал на страницах «Затерянного мира». Таким же он показан даже в учебниках и научных трактатах, не говоря уж о «Парке юрского периода» Майкла Крайтона и Стивена Спилберга.

Впрочем, сэр Артур, создавая образ птеродактиля, во многом опирался на научные труды хорошо знакомых ему авторов. Да и сам он имел добротное медицинское образование (как и его последователь Спилберг). Одним из тех, чьи книги читал Конан Дойл, был Гарри Сили из Королевского колледжа Лондона, автор весьма обстоятельного научного труда «Драконы неба»[10]. Он именовал ящеров «орнитозаврами» (название не прижилось) и первым отметил, что эти рептилии, наряду с завроподами, тероподами и птицами, обладали пневматизированными (пронизанными воздухоносными полостями) позвонками и, видимо, состояли в родстве со всеми перечисленными группами. Другим стал популяризатор науки Эдвин Грю — создатель «Романа о современной геологии»[11]. На обложке фолианта зубастый и толстохвостый (как тогда представлялось) диморфодон (Dimorphodon) — «дракон первобытности» — воспарил, чтобы напасть на какого-то динозавра, разорявшего его гнездо на болотах. Современники находили большое сходство этой композиции с популярной гравюрой Гюстава Доре «Герион», изображавшей крылатого великана, на спине которого Данте и Вергилий спускались в восьмой круг ада.

В «Затерянном мире» Конан Дойл сравнивает «болото птеродактилей» с седьмым кругом ада. А сам птеродактиль — можно сказать, главный, наряду с профессором Челленджером, герой — упоминается в романе более 30 раз (остальные доисторические существа — один, от силы два). Причем детали описания — перепонка, поддерживаемая летательным пальцем, большое скопление летающих рептилий на гнездах, волокнистая оболочка яиц — весьма точные даже по нынешним временам. Места гнездования птеродактилей были открыты только в конце прошлого века, яйца — в начале нынешнего, а крыло при жизни писателя изображалось во многих научных трактатах в виде растопыренной пятерни, как у летучих мышей. Но сэр Артур оказался догадливее ученых.

В финале «Затерянного мира» мы глазами команды парохода «Фрисланд» видим крылатое существо, напоминавшее помесь козы и летучей мыши. Не забывайте закрывать окна в научных учреждениях, чего не сделали участники экспедиции профессора Челленджера во время заседания на Риджент-стрит! (С тех пор ни один создатель кинодинофэнтези не может обойтись без финального пролета вырвавшихся на свободу птерозавров — обычно под тревожно-торжественную музыку.) При этом какой именно летающий ящер описан, остается только гадать. Ко времени публикации романа было известно уже несколько разных птерозавров. Еще больше их костей приписывали ископаемым птицам или даже морским ящерам…

Уже Козимо Алессандро Коллини, хранитель коллекции Карла Теодора, курфюрста Пфальца и Баварии, описал в 1784 г. странное существо, попавшее в собрание редкостей из знаменитого ныне верхнеюрского лагерштетта Зольнхофен в Баварии. Коллини решил, что имеет дело с морским животным, передвигавшимся с помощью огромных парных плавников. Ученые долго не могли взять в толк, кто это: необычная летучая мышь, летающее сумчатое млекопитающее или, может, морская птица… Профессор Жан Эрманн из Страсбургского университета изобразил его в виде носатой летучей мыши с растянутыми между передними и задними лапами перепонками и пушистым хвостиком. По краю перепонок проходил необычный суставчатый обод (рис. 3.1). Набросок сопровождался письмом к Жоржу Кювье в Сад растений Парижа (Национальный музей естественной истории), где Эрманн отмечал: «Благодаря вандало-республиканскому мародерству… сам образец, без сомнения, уже находится в твоем распоряжении»[12]. Войска Наполеона только что заняли часть немецких земель и, как это принято у оккупантов, за кого бы они себя ни выдавали, разграбляли частные и муниципальные коллекции.

Академик с реконструкцией не согласился: слишком нефункционально. Он дождался зарисовок зольнхофенского образца, выполненных Коллини, и распознал в странном скелете остатки летающего ящера, а совсем не летучей мыши или иного млекопитающего — притом что ничего подобного в современном мире нет! Ведь квадратная кость в самом низу затылочной части черепа этого существа сочленялась с нижней челюстью, а не была преобразована в одну из слуховых косточек — наковальню. (Хотя кость называется квадратной, у птерозавров она приобрела форму сильно вытянутого прямоугольника.) Да и зубы, судя по их однотипности в сочетании с разноразмерностью, связанной с постоянной сменяемостью, явно были рептильными. Академик назвал новое животное «пальцекрылом» — птеродактилем (Pterodactylus), поскольку перепонка крепилась к летательному (четвертому) пальцу (рис. 3.2). На титуле первого издания работы Кювье «Записки об ископаемом скелете летающей рептилии из окрестностей Айхштедта, которую некоторые естествоиспытатели приняли за птицу…»[13] ящер по ошибке значился «петро-дактилем» — каменным пальцем, а рисунок Эрманна был опубликован только спустя 200 лет.

Скрупулезная работа Кювье убедила далеко не всех. Скажем, Эдвард Ньюман, известный ботаник и энтомолог, а также автор научно-популярных книг и основатель Лондонского энтомологического общества, спустя 30 с лишним лет думал, что птерозавры «кутались в меха». Он был уверен, что эти животные теплокровные, и предложил считать их летучими мышами, только сумчатыми. И это высказывание имело под собой основание: Ньюман тщательно проштудировал обширную статью Георга Августа Гольдфуса о птеродактиле толсторылом (ныне скафогнат, Scaphognathus crassirostris) из Зольнхофена. Он обратил внимание на фразу, в которой палеонтолог из Боннского университета утверждал: «…Pterodactylus crassirostris не был покрыт чешуей и щитками, подобно рептилии, но шерстью из почти дюймовых волосков, возможно, местами даже перьями»[14]. Только спустя почти 200 лет, когда ученые смогли использовать многоугловую теневую фотосъемку и ультрафиолетовую подсветку, выяснилось, что Гольдфус открыл и особый покров птерозавров, и кровеносную систему в летательных перепонках. В то время ему и Ньюману не очень поверили. Ведь последний фактически заложил основы криптозоологии, полагая, что морские змеи существуют, являются отпрысками плезиозавров, а в современном мире не раз встречали мамонтов и моа…

Айхштедт, или Айхштетт, упомянутый Кювье, — маленький баварский город, в музеи которого по-прежнему стекаются образцы из соседнего Зольнхофена, в том числе одна из плиток со скелетом археоптерикса (Archaeopteryx). Первая же находка знаменитого «древнекрыла», представлявшая собой всего лишь отпечаток единственного пера, была описана в 1861 г. Германом фон Майером, служившим сначала аудитором, а позднее федеральным казначеем в бундестаге Германского союза во Франкфурте-на-Майне. (К этому перу и целому археоптериксу мы еще вернемся.) На своем посту фон Майер прославился во время Австро-прусско-итальянской войны: спас казну одних воинствующих немцев от других воинствующих немцев. В редкие дни, когда ни тех ни других рядом не было, он занимался изучением ископаемых животных: самого массового триасового динозавра платеозавра (Plateosaurus), самой массивной амфибии мастодонзавра (Mastodonsaurus), непомерно длинношеего танистрофея (Tanystropheus). Также фон Майер основал солидный журнал для солидных палеонтологов Palaeontographica, который выходит по сей день. Все его работы — а написал он несколько томов — сопровождались десятками превосходных собственноручно выполненных иллюстраций, хотя ученый признавался, что прежде у него «не было ни практики с карандашом, ни опыта, как распорядиться светом и тенью»[15]. Фон Майер — пример человека со строго научным подходом, всячески изживавшего романтизм в науке. Попутно «изжил» он и наблюдения Гольдфуса: ну какие, действительно, волоски и сосуды у птерозавров? Так, вторичные корки из окислов металлов…

Сам он описал прекрасно сохранившийся скелет птеродактиля «малокогтистого» (ныне Aurorazhdarcho micronyx), который обнаружили в Зольнхофене в 1757–1779 гг. (еще до находок Коллини). Эти остатки хранились в частной коллекции Марии Анны Австрийской, дочери всесильной эрцгерцогини Марии Терезии. Как известно, в XVIII в. здоровых девочек в правящих династиях выдавали замуж за наследных принцев, а больных ссылали в монастырь или заставляли собирать окаменелости. Пережившая туберкулез Мария Анна от монастырского уклада устранилась и приумножила родовую коллекцию, которая впоследствии стала частью музея при Университете имени Лоранда Этвёша в Будапеште. Что думала о находке особа высоких кровей, неизвестно, но приводивший сборы в порядок естественник Игнац фон Борн, управляющий императорским музеем, пометил безголового птерозавра этикеткой «ископаемое… членистоногое».

Среди важных находок фон Майера и позднеюрский птерозавр из-под Ганновера, названный им в 1851 г. ктенохазмой (Ctenochasma roemeri, от греч. κτειζ — «гребень» и χασµα — «проем», «пасть»). И точнее не придумаешь: на рисунке, как всегда, выполненном лично автором, видна нижняя челюсть крылатой рептилии с двойным частоколом узких, тонких, слегка дуговидных зубов, действительно напоминавшая старинный двусторонний костяной гребень. Вид получил имя в честь Фридриха Адольфа Рёмера, профессора минералогии и геологии в Клаустальской школе горного дела и металлургии (ныне — Клаустальский технический университет), где хранится тот самый образец.

Сам автор посчитал, что это челюсть крокодила, сродни тонкорылому гавиалу. С его принадлежностью к птерозаврам разобрался знаток юрских отложений Европы Альберт Оппель из Мюнхенского университета. Ему посчастливилось стать обладателем практически полного, насколько это понятие приложимо к палеонтологическим объектам, образца другого вида ктенохазмы, известной теперь как «изысканная», или «изящная» (лат. elegans). Скелетик и вправду напоминал изысканную литографическую доску, на которой похожее на уточку существо изящно изогнуло шею и откинуло «заходящуюся в смехе» головку на спину (рис. 3.3). («Гравюра» эта, конечно, не из посюстороннего, а из какого-нибудь тим-бёртоновского мира.) Именно «элегантная особа» и служит ныне образцово-показательным представителем рода. Несколько десятков ее скелетов, от мала до велика, «выловили» палеонтологи со дна теплой известковой лагуны, существовавшей около 150 млн лет назад на европейском северо-востоке океана Неотетис, а ныне обратившейся верхнеюрским лагерштеттом Зольнхофен в Баварии (рис. 3.4.2). Отсюда же впервые был описан и птеродактиль — близкий родственник ктенохазмы.

Главная особенность последней, которая не ускользнула от острых глаз фон Майера, — длиннющие челюсти, усаженные игольчатыми зубами — до 260 штук (рис. 3.5). Они полого расходились из пасти во все стороны. Исследователи давно сообразили, что это фильтровальный аппарат. Действительно, для чего еще можно использовать столь слабые челюсти с хрупкими, но бессчетными зубами?

Среди множества следовых дорожек птерозавров, бродивших когда-то на мелководье океана Неотетис, были обнаружены небольшие (1 см длиной) гладкие продолговатые копролиты (от греч. κοπρος — «навоз», «помет» и λίθος — «камень») — видимо, их окаменевший помет. Эти комочки буквально набиты мельчайшими раковинками амеб фораминифер, завитками улиток, створками остракод и других микроскопических рачков, а также щетинками кольчатых червей. Все это — непереваренные остатки организмов, прошедших у животных-фильтраторов через тонкое «сито» с щелями не более 0,3 мм. У современных фламинго есть нечто подобное, но ширина щелей между роговыми пластинами клюва составляет от 0,08 до 0,9 мм.

Вот только розовые птицы в позднеюрскую эпоху еще не водились. Их пищевую нишу и занимали ктенохазма и ее родичи — птеродаустро (Pterodaustro) из аргентинского нижнемелового лагерштетта Лагарсито (что по-испански значит «ящерка»), бакирибу (Bakiribu — тоже «гребень», только на местном языке карири) из бразильского Крато и баленогнат (Balaenognathus) все из того же Зольнхофена. У них зубы сидели с частотой до 17 штук на 10 мм челюсти при диаметре зуба менее 0,2 мм. Притом в этих тончайших зубах имелась пульпарная полость, а также слои эмали и дентина. Особенно необычны зубы баленогната: их коронки увенчаны эмалевыми крючочками (рис. 3.6, а, б).

На китовый ус эти ротовые аппараты тоже очень похожи, вот одного из ящеров и назвали «китовой челюстью» или баленогнатом. Разнообразные кили и поры, покрывавшие изнутри поверхность нёба, предполагают, что несохранившиеся ткани ротовой полости тоже могли быть задействованы в фильтрации. Так, вдоль верхней челюсти выступал костный киль, на котором наверняка крепился мягкий вырост. Рыло птеродаустро, задранное, как у курносого Буратино, вообще вмещало 1000 зубов двух типов: нижние — 6 мм высотой при поперечнике всего 0,3 мм и верхние — в виде крошечных каплевидных бугорков. Они занимали 90% длины челюсти, а длина эта в 12 раз превышала высоту. Сидели зубы впритык друг к дружке и совсем не сменялись (небывалый случай не только у птерозавров, но и архозавров вообще). Кроме того, на верхней челюсти этого существа имелись необычные ряды подвижных мелких косточек, погруженных в мягкую ткань. Они могли служить для удержания пищи во рту и подачи ее в глотку, пока набранная в рот вода выцеживалась сквозь зубы наружу.

Можно сказать, что, даже находясь в яйце, ктенохазмы заботились о зубах: эти игольчатые элементы хорошо различимы у эмбрионов. А со времени вылупления до начала взрослой жизни их число возрастало шестикратно. При этом череп, заканчивавшийся округлым приплюснутым на самом кончике рылом, удлинялся с 3 до 30 см. На это, правда, уходило несколько лет.

Шейные позвонки очень вытянутые, и сами эти птерозавры — одни из самых длинношеих. Но притом позвонки оставались сложными — с высоким телом и выраженными удлиненными остистыми отростками. К основанию шеи они укрупнялись и приобретали лопатовидный облик, ведь к ним крепились мощные шейные мышцы. Опять же, напрашивается сходство с фламинго в использовании шеи: можно было, не сходя с места, облавливать значительную акваторию (рис. 3.7).

Скелет туловища тоже несколько отличался от такового у собратьев по крылу: он был относительно длинным. Особенно интересно то, что спинные позвонки не срастались даже в зрелом возрасте. Возможно, такая особенность осевого скелета вкупе с небольшими коракоидами (вороньими костями), сочлененными с грудиной (а это опора летательных мышц), появилась из-за того, что ящеру не приходилось особенно много летать, а его позвоночнику — выдерживать большие нагрузки. Действительно, ктенохазма особым гигантизмом на фоне птерозавров не отличалась: размах крыльев — в пределах 1,5 м, из них 60% приходилось на летательный палец. (Уже ее британские родственники растягивали крылья на 3,6 м, став крупнейшими птерозаврами юрского периода.) Плечевая кость без выраженного дельтопекторального гребня (к нему также обычно крепятся мощные летательные мышцы), пястные — не слишком длинные. Полые только элементы черепа и позвонки. Кроме того, кости конечностей у ктенохазматид были очень тонкостенными (пластинчатая ткань всего-то 1 мм толщиной), но с обильными первичными остеонами — цилиндрическими полостями, заключающими в себе внутрикостные сосуды и нервы. Причем чаще всего остеоны располагались продольно. У птиц такая ориентация каналов характерна для костей, не испытывающих большие нагрузки на кручение. Укреплялись кости за счет внутренних утолщений (трабекул) и спиралевидных гребней. Данная особенность тоже указывает на то, что ктенохазма если и летала, то очень неохотно. Это совсем не означает, что она была совсем уж никудышным летуном, хотя оторваться от грунта при таких пропорциях тела непросто. Основным местом крепления осевых и летательных мышц стали удлиненные лопатки, протянувшиеся поперек ребер вплоть до восьмого спинного позвонка. Основная летательная перепонка — брахиопатагий (от греч. βραχιων — «рука» и παταγιοζ — «кайма»), судя по ее отпечаткам у ближайших родственников, тянулась вплоть до начала стопы и дополнялась уропатагием (от греч. ουρα — «хвост» и опять же «кайма») — мембраной, растягивавшейся между небольшим хвостиком и бедрами.

Тазовый пояс, наоборот, усилился: крестцовые позвонки плотно срослись друг с другом, и прочный гребень окружал вертлужную впадину, укрепив этот шарнир. Задние конечности вытянулись до размера передних и, судя по костям, в целом были крепче, чем у многих птерозавров. Для упрочения конечностей (все-таки с них взлетать и на них же приземляться) их скелет заметно преобразился: большеберцовая кость слилась с пяточной и таранной, которые превратились в суставные головки; так формировался единый тибиотарзус и усиливалась основа голени. (Малоберцовая кость резко измельчала.) Лапы прочно опирались на грунт большими ступнями с крупными подушечками. Между пальцами стопы, вероятно, растягивались перепонки, как у птеродактиля, чтобы не скользить и не проваливаться на вязком иле. Первые три пальца передних лап тоже были очень хорошо развитыми, с солидными когтями. Все это позволяло ящеру крепко стоять на всех четырех.

Хотя нейрокраниум ктенохазмы очень выпуклый, особо «мозговитой» она не была. Большую часть пространства занимала полость между наружной и внутренней стенками черепной коробки, соединенными для большей основательности тонкими костными столбиками. Однако, судя по слепку мозговой полости, устроен мозг был по-птичьи: с заметными мозжечком, конечным и средним отделами. По крайней мере, видел ящер хорошо. Об этом же можно судить и по крупным глазницам. С таким зрением, не боясь, можно было выходить в поисках пищи на утренней или вечерней заре. Или, наоборот, боясь, остерегаясь хищников: для относительно небольшой ктенохазмы опасность представлял даже местный мелкий динозавр компсогнат (Compsognathus). Помогал избежать чужих зубов и хороший нюх — об этом свидетельствуют развитые обонятельные луковицы. По их удлиненности и положению — перед орбитами и несколько над ними — ктенохазма ближе к динозаврам и общим с ними предкам.

Украшал ли ее голову какой-нибудь роговой гребень, сказать с точностью не получится. Наличие продольного костяного выступа позволяет предположить, что на нем сидел роговой нарост. Среди родственников ктенохазмы — птеродактилей — существовали виды, которые красовались невысокими «петушками», протянувшимися с середины рыла до темени. Действительно, зачем «пальцекрылам», возможно окунающим голову в воду, лишние крупные выступы? Однако какие-никакие знаки отличия совсем не помешали бы в местах общего проживания — там, где очень разные виды образовывали «птерозавровые базары».

В конце юрского — начале мелового периода (160–100 млн лет назад) ктенохазматиды расселились практически по всей планете, хотя и очагово. Они освоили острова на озерах вулканических долин и лагуны там, где нарождалась Южная Атлантика (в современных координатах — Аргентина, Чили, Уругвай, Бразилия), на севере тихоокеанского побережья (места, известные теперь как формация Моррисон на западе США и лагерштетты Яньляо и Чжэхоль на северо-востоке Китая; рис. 3.4) и на севере океана Неотетис (Северо-Западный Китай и Европа от Англии до Польши).

К примеру, на зольнхофенской лагуне большими семьями гнездился по меньшей мере десяток разных видов птерозавров. В подобных «коммунальных квартирах» могло быть тесновато (одних рамфоринхов здесь собрано свыше 100 экземпляров), но, как ни странно, довольно безопасно: кто-нибудь да заметит приближение хищника. Неизвестно, могли ли птерозавры издавать крики и устраивать гвалт, подобно чайкам или крачкам, но хлопанье многочисленных крыльев и шлепанье ног по воде живой волной прокатывались по всей колонии, передавая сигнал опасности. Селились, видимо, на небольших островках, подобно каким-нибудь морским птицам в современных коралловых морях Индонезии. К пляжу там подступают густые заросли, они помогают уберечь подрастающее поколение от многих хищников. Заросли, правда, были совсем другие: крупнолистные беннеттиты и саговники с колючими стволами, ветвистые гинкгофиты и хвойные с крупными шишками. А основу островов составляли известковые коралловые рифы (как и сейчас) или кремневые губковые (совсем не такие, как ныне). Для яиц и птенцов зольнхофенских птерозавров наибольшую опасность представляли клювоголовые рептилии[16] нескольких видов и некоторые крокодиломорфы, свободно передвигавшиеся и вплавь, и по суше. Опасность сверху могла грозить от археоптерикса и других оперенных существ.

Чем больше птиц в скоплении, тем лучше они размножаются. Карибский фламинго, например, собирается со всей Америки в стаи численностью от 60 000 до 150 000 особей, чтобы продлить свой род в заболоченной сельве Кубы. Сотрудники зоопарков обнаружили, что если этих пернатых остается менее десяти пар, то размножаться они вообще не желают. Не исключено, что у птерозавров подражательство тоже работало. Тем более что большинство найденных скелетов представляют собой остатки юных особей, унесенных с берега и получивших серьезные повреждения во время штормов. Пожили мало, но оставили палеонтологам яркое (особенно в ультрафиолетовых лучах, как принято изучать зольнхофенские сланцы) свидетельство о сезонности событий, происходящих в лагуне и связанных с продолжением рода.

Несмотря на множество крылатых ящеров, друг другу они не мешали, честно поделив водные и околоводные угодья, исходя из своих пищевых предпочтений. Мелкие хвостатые скафогнат и рамфоринх (Rhamphorhynchus muensteri) — будто застрявшие в триасовом периоде своим обликом и повадками — гонялись за рыбешкой и головоногими моллюсками. Главное — не поменяться с добычей местами. Случалось и такое, что, сцепившись, оба хищника — водный и воздушный — шли вместе на дно. Зато бессчетные стаи вампироподов могли служить неиссякаемым и не слишком жестким источником пищи: перекусить органическую скелетную пластину, к которой крепились плавники этих головоногих, труда не представляло. Разве что зубы иногда в ней застревали и обламывались. Неприятный аммиачный запашок этих быстрых моллюсков (их плавучесть обеспечивалась хлоридом аммония), наверное, летающих ящеров не особо смущал. Возможно, широкоротый и большеглазый анурогнат (Anurognathus ammoni), похожий на мохнатую летающую жабу, предпочитал сумерничать, преследуя насекомых. Последние составляли по меньшей мере четверть разнообразия всей местной живности, и ископаемые экземпляры с надкусанными крыльями среди стрекоз и сетчатокрылых встречаются. Подобные окаменелости почему-то именуют денталитами — «зубными камнями», хотя больше для них подходит термин «укуситы» или «даколиты» (от греч. δακοζ — «кусающий зверь» и λίθος — «камень»). Покровные «волоски» — пикнофибры (от греч. πυκνοζ — «частый» и лат. fibra — «волокно»), придававшие анурогнату пушистый облик, и согревали, и позволяли бесшумно подкрадываться к добыче.

Птеродактиль и его собратья (Pterodactylus antiquus, Diopecephalus kochi, Aurorazhdarcho micronyx) с крепкими зубами стали заправскими рыболовами и моллюскоедами. Юрские лучеперые рыбы с крепчайшей ганоидной чешуей, да и целаканты оказывались далеко не всем по зубам. Но можно было заглотить добычу целиком (с головы, конечно, чтобы плавники в горле не застряли): судя по размерам полупереваренных рыбьих тушек в глотке и пищеводе, эти части кишечника у ящеров хорошо растягивались. А неперевариваемые остатки, подобные толстой фосфатной чешуе, можно и отрыгнуть. (За общим столом в высшем крылоящеровом обществе это не возбранялось.) Данная физиологическая особенность называется антиперистальтикой и помогает птицам быстро облегчить вес перед взлетом. Окаменевая, результаты антиперистальтических позывов превращались в регургиталиты (от греч. ρήγνϋμι — «тошнить» и λίθος — «камень»), которые находят среди остатков птерозавров. (Скажем, мелкого бакирибу, похоже, склевал какой-то крупный крылатый ящер: игловидные зубы бразильского кузена ктенохазмы сохранились в окаменевшей отрыжке исполина.) Германодактиль (Germanodactylus cristatus) и цикнорамф (Cycnorhamphus suevicus), обладавшие мощными острозубыми челюстями и усиленным черепом с задним гребнем, где крепились челюстные мышцы, были приверженцами «сифуда», особенно раков. Их-то в зольнхофенских водах было несметное количество: всевозможные креветки, лангусты, редчайшие ныне многоклешневые и «резные» (глифеидные) раки. Видимо, той же диеты придерживался и гнатозавр (Gnathosaurus subulatus), приходившийся ктенохазме дальним «кузеном», но отличавшийся от нее более редко посаженными и толстыми зубами.

Что касается ктенохазмы и ее ближайших сородичей, то по образу жизни их можно сравнивать с фламинго (о чем уже говорилось), утками-широконосками или колпицами (рис. 3.8). У этих птиц клюв тоже похож на небольшую лопаточку — слегка его приоткрыв и поводя головой из стороны в сторону, они вылавливают с поверхности воды или со дна всякую мелочь. Широконоски, чтобы донная живность покинула топкий ил, крутятся на одном месте, создавая круговорот. Всплывшая после этого нехитрого маневра беспозвоночная мелюзга и фораминиферы отправлялись прямо в глотку.

Кормящиеся ктенохазмы вполне могли использовать приливно-отливные течения или двигаться вперед, поместив рыло в воду так, чтобы поток воды входил через небольшую зубную воронку на его уплощенном кончике, а выходил по бокам, разделяясь нёбным килем и просачиваясь сквозь щели между зубами. Задний отросток нижней челюсти в таком случае служил для крепления мускулов, отводящих ее вниз. Развитый подъязычный скелет позволял мясистому языку запирать обратный ток воды, направляя ее движение в стороны, и одновременно проталкивать назад отцеженную пищу. Кроме того, при опускании подъязычного аппарата глотка расширялась и создавался эффект всасывающей помпы. Среди зольнхофенского планктона изобиловали и весьма необычные животные — например, мелкие (до 4 см в поперечнике) морские лилии саккомы (Saccoma), которые плавали, синхронно взмахивая пятью парными руками. Справиться с подобной высококальциевой диетой желудку ктенохазмы помогала заранее заглоченная галька — гастролиты. (Главное, чтобы на язык во время кормежки не попали мелкие, но очень жгучие гидромедузы или водяные клопы.) Другими пищевыми объектами вполне могли оказаться хресмоды (Chresmoda), свободно скользившие по поверхности лагуны, словно морские водомерки (рис. 3.9). Вот только клопами-водомерками эти крупные длинноногие насекомые (до 5 см длиной и до 16 см в размахе конечностей), наверное, не были: ученые сближают их кто с палочниками, кто с прямокрылыми. Шагали ктенохазмы медленно, шлепая лапами по воде…

Обычно околоводные птицы слетаются на кормежку большими стаями. Остатки близкого родственника ктенохазмы — птеродаустро — тоже встречаются сотнями, включая скелеты детенышей и даже окаменелые яйца. Подобное местонахождение в Аргентине так и назвали — холм Птеродаустро. Размах крыльев почти вылупившегося птенца составлял каких-то 27 см. Этот параметр можно точно высчитать, поскольку вся основа крыла — от плечевой кости до крайней фаланги летательного пальца — уже окостенела. О том, что и мембраны уже развились, свидетельствуют скопления органического вещества как раз там, где были сложены эти пальцы, а также задние лапки (здесь располагался уропатагий). Окостенели также череп, позвоночник, грудные ребра и узенькие парные гастралии, скелет плечевого и тазового поясов и задних конечностей. Все это плотно «вписано» в овал 6 × 2,2 см тонкой (всего-то 0,03–0,25 мм), слабо обызвествленной скорлупы.

Находки гнездовий еще одного птерозавра, хамиптера (Hamipterus), которые в нижнемеловом лагерштетте на северо-западе Китая насчитывают до 300 яиц, а также остатков самих «несушек» позволяют понять и другие особенности раннего развития этих существ (рис. 3.10). Оболочка яйца была проницаемой для воды, из-за чего зародыш мог вырастать ускоренными темпами — недели за три или меньше. Сама же пористая скорлупа в сочетании с мягкими оболочками более всего напоминала скорлупу яиц ужа. Отложения медуллярной, или сердцевинной, ткани в полости длинных костей птеродаустро со следами ее рассасывания свидетельствуют об использовании этих минеральных запасов для формирования твердой оболочки яйца. Причем у птерозавров, как у динозавров (но не у птиц!), работали оба яйцевода.

У птенца птеродаустро до самого момента проклевывания ряд костей оставался несросшимся (например, лопатка и коракоид, тела позвонков и невральные дуги). Плечевые суставные головки окостеневали не до конца, а кортекс (стенка) — наружный костный слой — пока оставался пористым. Скорее всего, такими птенцы и вылуплялись, окончательно, но быстро дозревая под перепончатыми крыльями родителей, чтобы по прошествии нескольких дней разлететься из «гнезда». Палеонтологи даже предложили в шутку называть их не птенцами, а «крыльцами».

Если мысленно восстановить облик еще не вылупившегося птенца, получится милая гаргулья, которая завернулась в складки крыльев и дремлет, поджав небольшие когтистые задние лапки и опустив длинную зубастую пасть на кругленький живот (запас питательных веществ)…

У юных особей внешний компактный костный слой был сложен пластинчатой тканью — она прочнее и, значит, важнее для только что проклюнувшихся детенышей. Позднее, когда рост ускорялся, откладывалась волокнисто-пластинчатая ткань. С возрастом в пластинчатой ткани появлялись многочисленные линии остановки роста — значит, темпы развития снижались. Замедление было связано с перенаправлением энергии на воспроизводство, как у «нептичьих» динозавров (тех из них, кто не вошел в число предков современных пернатых). В целом эти птерозавры «мужали» быстрее, чем эктотермные животные, и увеличивались почти десятикратно, достигая окончательных размеров (в размахе крыльев — до 2,5 м) на пятом — седьмом году жизни. Тем, что их рост в какой-то момент времени прекращался, птерозавры больше напоминали птиц или млекопитающих, но не рептилий.

Уже у детенышей кости крыльев были достаточно прочными, чтобы взлетать, а не убегать при малейшей опасности. И в этом крылоящеры сильно отличались от птиц, чьи птенцы либо бегают (выводковый тип развития), либо совершенно беспомощны (птенцовый). Правда, будучи десятикратно меньше родителей в размахе крыльев и в сотни раз легче, летать птерозаврики должны были иначе, чем взрослые. Скорость они развивали в пределах 25 км/ч, т.е. были вдвое медленнее «наставников». Попробуй, впрочем, угнаться даже за такими: в случае чего они могли и в лес умчаться, чтобы не стать добычей небесных родственников, ведь малый размер крыла помогает маневрировать среди ветвей и стволов. Для экономии сил можно было и планирующий режим включить — своего рода автопилот, позволявший с высоты 10 м без единого взмаха крыльев улететь на все 100.

Огромная разница в размерах между юными и зрелыми особями и значительное число промежуточных (растущих) форм между ними позволяли одному виду птерозавров занимать сразу несколько экологических ниш. Примерно такое ростовое соотношение было у их современников — крупных хищных динозавров. Так что мезозойская «архозавровая» экосистема хищников очень отличалась от кайнозойской «птично-млекопитающей», где для каждой ростовой ниши имеется отдельный вид.

Ктенохазма и ее соплеменники занимали промежуточное положение между разными птерозаврами: они еще успели застать рамфоринхов, от которых вели свое начало, но представляли собой ранних птеродактилей, расцвет которых наступит в меловом периоде. На сегодняшний день палеонтологи знают около 200 видов птерозавров. Первые крылоящеры появились в позднетриасовую эпоху (не позднее 220 млн лет назад). Причем все древнейшие находки приурочены к прежнему северо-восточному побережью океана Неотетис (ныне горы Альпы; рис. 1.1). Последние из них дожили до неожиданного конца мелового периода (66 млн лет назад). Удивительно, но факт: чуть больше половины видов описано с 1809 по 2013 г. и еще столько же за последние 10 лет! Вероятно, их разнообразие было намного больше, но слишком хрупкие кости почти не сохраняются вне пределов не очень многочисленных мезозойских лагерштеттов. Даже в этих отложениях у скелетов часто нет черепов, а остатки с окаменелыми мягкими и покровными тканями вообще наперечет.

Итак, около 225 млн лет назад гиперактивные существа, похожие на склеромохла, дали начало птерозаврам. Древнейшие из них — эоптерозавры (Eopterosauria) — еще сохранили целый ряд предковых черт: высокие черепа с вертикальной затылочной поверхностью; отдельные отверстия ноздрей в черепе; удлиненные, но пока еще не гротесковые челюсти с относительно крупными и сложными (многовершинными, уплощенными с боков, с зазубренной кромкой) зубами разного размера; шейные ребра; таз с почти равными передним и задним отростками подвздошной кости и ориентированной больше вниз седалищной костью; относительно длинные задние ноги; мясистый хвост. (Прекрасно выраженные предглазничное и височные окна, пронизывающие череп, сразу указывают на их связь с архозаврами.) Первая, базовая, «модель» птерозавров — рамфоринхи (Rhamphorhynchidae, от греч. ράμφος — «клюв» и ρίς, в родительном падеже ρϊνός — «нос»; родовое название предложил фон Майер) — просуществовала с раннеюрской до позднеюрской эпохи (180–145 млн лет назад). То были длиннохвостые существа с короткой шеей и зубастой пастью. Пусть такой хвост, да еще с ромбиком на кончике, прошитым упругими поперечными волокнами, и был хорошим стабилизатором, наличие подобного отростка замедляло скорость полета. В полете кончик клюва располагался точно по оси тела.

Новшеств было гораздо больше. Череп получился ажурный, по форме — обтекаемый и заостренный за счет сильного удлинения предглазничной и нижней частей, а именно — предчелюстных и верхнечелюстных костей, определивших форму его поверхности и боковин, и зубных — образовавших нижнюю челюсть. Кончик ростра при жизни покрывал роговой чехол, удлинявший его еще сильнее.

Шейные позвонки вытянулись и приобрели широкие суставные поверхности. Эти и некоторые другие кости, как мы уже убедились на примере ктенохазмы, были полые (что облегчало вес), но прочные — полость пересекали ребра жесткости. На позвонках просматриваются небольшие аккуратные дырочки. У птиц подобные отверстия связаны с воздушными мешками — разрастаниями легких. Эти же особенности обеспечивали низкий удельный вес птеродактилей: меньше, чем у самых «легких» птиц, 0,75–0,84.

Очень вероятно, что «воздушность» птерозавров определялась шейными, передними и задними мешками. Если появились эти органы, значит, и легкие были устроены по-птичьи, т.е. самым что ни на есть эффективным образом среди всех позвоночных. У птиц дыхательная система проточная: именно воздушные мешки направляют насыщенный кислородом воздух сквозь легкие, а несколько утративший кислород газ на выдохе покидает дыхательную систему «окольными путями». (Нам бы так!) Подобная физиологическая петля существенно снижает энергозатраты в полете. Собственно, без всех этих воздуховодных разворотов с наворотами машущий полет невозможен, сколько крылья ни поднимай.

Совершенство дыхательной системы обеспечивала и грудная клетка. Она была образована двухчленными грудными ребрами, нижние — грудинные — части которых переходили в сильно окостеневшую килеватую грудину. Особую роль играли асимметричные выступы на ребрах: они служили рычагами, увеличивавшими плечо силы для межреберных мышц, а также, подобно крючковидным отросткам ребер у птиц, превращали грудную клетку в единое целое. И та и другая конструкции снижали энергозатраты, не давая мышцам двигаться вразнобой и произвольно смещать ребра. Функцию мехов выполняла брюшная полость благодаря преобразованиям тазового пояса. В нем крестцовые позвонки срослись друг с другом и через поперечные отростки (бывшие ребра) — с костями таза, образовав прочный монолитный блок. Отсюда немного вниз и вперед отходила двойная предлобковая кость. Эта сугубо птерозавровая кость (ее нет у других рептилий) стыковалась со своей парой и гастралиями, охватывая брюшную полость. При вдохе-выдохе вся брюшная полость смещалась вверх-вниз, вентилируя легкие, тогда как объем грудной клетки не менялся. На вдохе гастралии превращали брюшную стенку в настоящую преграду, не дававшую кишкам ввалиться в грудное пространство, когда последует выдох.

Особенно сильно преобразились передние конечности и плечевой пояс. Четвертый палец «руки» вытянулся каждой своей фалангой и превратился в переднюю кромку основной летательной перепонки — брахиопатагия. Эта перепонка охватила тело с боков до самых голеней, а то и до щиколоток. Коготь на пальце исчез за ненадобностью, зато на дальнем конце четвертой пястной кости расширились канавки. Расширения позволяли ближайшей фаланге разворачиваться, благодаря чему крыло складывалось параллельно телу. Увеличился и сам пястный элемент. Все суставы конечности, кроме безразмерного летательного пальца, обрели высокую подвижность. Окостеневшее палочковидное сухожилие, отходившее от запястного сустава в сторону шеи, превратилось в жесткий штырь. Названный птероидом, он служил для поддержания передней перепонки, развернутой между шеей и запястьем, — пропатагия (от греч. προτι — «перед» и παταγιοζ — «кайма»; происхождение этого необычного скелетного элемента до конца не выяснено: не исключено, что он является гипертрофированной сезамовидной, или гороховидной, костью, запрятанной у предковых форм внутри сухожилия.) Форму птероид имел выпукло-уплощенную, и выпуклый край был обращен вперед, что обеспечивало его устойчивость к изгибающим нагрузкам. Плечевая кость увеличилась в объеме и благодаря разросшемуся дельтопекторальному гребню стала похожа на топорик. Именно в сторону этого гребня был направлен кончик птероида, а между ними крепился передний край очень эластичного пропатагия. Несмотря на малую площадь этой мембраны, даже небольшие изменения в ее натяжении с помощью подвижного птероида могли быстро изменить положение ящера в небе. Эта кость, а также мощный скапулокоракоид (сросшиеся лопатка и коракоид) и крупная грудина, служившие для прикрепления развитых летательных мышц, сразу выдают способность птерозавров к машущему полету. Поднимающие крыло мышцы, вероятно, крепились к лопатке и грудинным отделам ребер, а опускающие — к коракоиду и грудине; плечевая кость обслуживала оба мышечных блока.

Хвост из-за выступов позвонков — поперечных (с боков) и гемальных дуг (снизу), а также передних и задних сочленовных отростков (сверху), перекрывавших несколько соседних элементов, — обрел жесткость.

Когтевые фаланги I–IV пальцев стопы сильно загнулись, а на V пальце такая фаланга пропала. Правда, сам мизинец стал похож на крючок для занавески, чтобы поддерживать хвостовую перепонку — уропатагий. (У птеродактилей он, наоборот, почти исчез, но продолжал выполнять свою функцию.) Не исключено, что объемные бедренные мышцы (одноименная кость-то была немаленькая) стабилизировали сами ноги и — посредством уропатагия — крылья в полете.

Что касается собственно перепонок, то крыло скорее напоминало таковое летучей мыши, чем птицы. Однако натяжение перепонок осуществлялось совсем иначе: мембраны брахиопатагия были прошиты, словно дощатый каркас воздушного змея, тонкими (от 0,05 до 0,2 мм) белковыми (кератиновыми) нитями — актинофибриллами, по-особому направленными в разных секторах перепонки и обладавшими разной степенью жесткости. Самые длинные из них связывали дальние края мембраны с костями крыла и проходили почти параллельно лонжерону — тонкостенному и полому летательному пальцу. Ткани обильно снабжались кровью по тончайшим сосудам, расходившимся, словно жилки в листе клена. (Вероятно, эта сеть служила также для охлаждения крови и — через кровоток — разогревшегося в полете тела.) Конечно, все это располагалось не вперемешку, а тремя четкими слоями: кровеносные сосуды — внизу, мышцы и соединительная ткань — посередине, а волокна — наверху. Натяжение этих нитей и связки, протянувшейся вдоль задней кромки, придавало крылу упругость и дуговидный профиль, необходимый для создания подъемной силы. Для этого же служил пропатагий. Правильная растяжка перепонки помогала противостоять флаттеру (непроизвольному дрожанию всего крыла) и вздуванию отдельных ее участков, иначе бы полет не проходил нормально. С учетом особенностей материала и конструкции — мембрана, прошитая кератиновыми волокнами и поддерживаемая мощным лонжероном, — перепонка получилась пластичной и одновременно жесткой: выдерживала нагрузку от 500 до 1000 Н/м. Этого было достаточно, чтобы летящий ящер мог противостоять лобовому сопротивлению среды на скорости до 30–50 км/ч, например в пике.

К концу среднеюрской эпохи (165–160 млн лет назад) появились короткохвостые, длинношеие птеродактили, к которым принадлежала и ктенохазма. Глядя на птеранодона и кетцалькоатля (в следующей главе мы на них обязательно поглядим), трудно поверить, что первые «пальцекрылы» не превышали в размахе крыльев обычную ласточку. Череп птеродактилей стал еще длиннее, но притом ажурнее и легче: в назоорбитальном окне уместились не только глазницы, но и ноздри, как это следует из названия этой огромной дыры в черепе. В нем убавилось число костей, а у большинства меловых видов и зубы «выпали». Шейные позвонки еще сильнее удлинились, и сама шея тоже «выросла»: к ней добавились два туловищных позвонка, и всего их стало девять. При этом, судя по отросткам и гребням на затылочной поверхности черепа, там крепились мощные мышцы и связки, проходившие от основания верхнезатылочного гребня до боковой поверхности затылка и управлявшие подъемом и поворотом головы. (В этом отношении крылоящеры были полной противоположностью тонкошеим птицам.) Хвост же, наоборот, укоротился.

От двух до восьми позвонков на стыке шейного и грудного отделов у птеродактилей срастались благодаря окостенению сухожилий между ними и расширению остистых отростков, образовав длинную супраневральную пластину и укрепив тем самым позвоночник. Тела этих позвонков, в свою очередь, неподвижно слились с ребрами и отчасти с грудиной, образуя крепкий каркас — нотариум, очень похожий на птичий. А вот вилочка (сросшиеся ключицы) не появилась, и ее роль «пружины» и «разделителя» двух половин плечевого пояса перешла к скапулокоракоиду, лопаточная часть которого намертво сочленилась с нотариумом, а сам коракоид плотно охватил грудину. Вся конструкция еще больше усилила грудную клетку даже в сравнении с таковой у рамфоринхов. В итоге центр тяжести тела сместился в область нотариума. Впадина плечевого сустава (гленоидная), располагавшаяся в месте слияния лопатки и коракоида, расширилась, так что плечевая кость могла свободно подниматься и опускаться (примерно на 125°), а также отклоняться назад (почти на 60°), обеспечив бо́льшую свободу движениям крыла. А именно свобода движения плечевой кости важнее всего при машущем полете, особенно в момент взлета и приземления. Конечно, случилось все не сразу: слияние костных элементов упрочивалось, а число костей, вовлеченных в этот процесс, возрастало на протяжении всей эволюции птерозавров. Это и позволило им стать крупнейшими летающими животными.

Полыми и наполняемыми воздухом стали все кости передних (вплоть до фаланг летательного пальца) и отчасти задних конечностей, а также плечевого пояса и таза. Поскольку элементы этой части скелета испытывали огромные нагрузки в полете, волокнисто-пластинчатая ткань нарастала слоями так, чтобы сосуды в соседних слоях располагались перекрестно, как волокна в клееной фанере, а полости в костях пересекались разноориентированными костными столбиками — трабекулами, сосредоточенными в наиболее тонких их частях. Так обеспечивалась прочность костей без наращивания их толщины, а значит, и массы. Невральные дуги у крестцовых позвонков благодаря окостенению сухожилий тоже слились в супраневральную пластину, придав тазу прочность. Примечательно, что такая пластина возникала у особенно тяжелых взрослых особей. Длина переднего (предвертлужного) отростка подвздошной кости заметно превысила таковую заднего (как ни у кого больше), а седалищная кость сместилась назад. Вероятно, к предвертлужному отростку подводились мышцы-разгибатели задних конечностей, что позволяло увеличить их объем и прочность.

Мозгов тоже прибавилось: этот орган был заметно крупнее, чем у прочих пресмыкающихся сходных размеров, и очень напоминал птичий. В мозге, изученном с помощью компьютерной томографии и по отливкам соответствующей полости, особенно выделяются лобные и зрительные доли, мозжечок, его парный вырост — клочок (флоккула) и лабиринт. Обонятельные луковицы, наоборот, свою значимость утратили. У более поздних видов строение мозга, как и почти горизонтальное положение затылочного мыщелка, указывает на то, что рыло этих ящеров смотрело вниз, а оба глаза были направлены вперед, обеспечивая бинокулярное зрение. Большие глаза, крупные флоккулярные лопасти, составлявшие десятую часть объема мозга (у птиц — 1–2%), развитый лабиринт (полукружные каналы были даже круче птичьих) и зрительные доли свидетельствуют о том, что мозг птеродактиля обрабатывал огромный поток информации, поступавшей от глаз, шейной мускулатуры и мышц, связанных с маховыми движениями и натяжением перепонки. Кроме того, спинномозговой канал в позвонках расширился, и от него к крыльям расходились крупные ответвления. Значит, головной мозг был тесно связан со множественными нервными ответвлениями, пронизывавшими перепонку: ящеры легко маневрировали в воздушных потоках, ни на мгновение не теряя равновесия, а изображение на сетчатке всегда оставалось четким. Не нужно думать, что птерозавр, величиной с легкий самолет, на скорости 50 км/ч исполнял петлю Нестерова или бочку — переворот вокруг продольной оси тела (хотя кто знает — рассчитать траекторию он мог). Однако спикировать с высоты в сотню-другую метров точно на добычу — как зимняк на лемминга — и впиться в нее острыми когтями, несомненно, был способен. Небо — трехмерное пространство, и оно требует лучшей координации всех органов, чем двухмерная поверхность, на которой мы обретаемся (не случайно у многих голова кружится даже в 3D-кинотеатрах).

Долгое время считалось, что ящеры передвигались как птицы — на задних лапах. Таким, например, птеранодон показан даже в «Парке юрского периода». В некоторых научных статьях его, наоборот, изображали этаким пластуном: авторы думали, что «слабые ножки» никак не могли выдержать массы всего тела. Хотя почти три четверти века назад военный медик, палеонтолог и художник Алексей Петрович Быстров, работавший одно время в Палеонтологическом институте АН СССР, изобразил птеродактиля на четвереньках…

Некоторые позднеюрские пляжи Западной Европы испещрены следами крылоящеров (рис. 3.11). Они слетались туда во время отлива поживиться рыбой и моллюсками. Следы и подсказали, что ящеры при ходьбе использовали все четыре конечности, а у некоторых из них на задних лапах были перепонки, как у лягушек. Причем подошву покрывали мелкие чешуйки — они тоже пропечатались в окаменелом иле. На перепонках и по илистой поверхности шагать было удобнее. При опоре на крылатые конечности три первых пальца расставлялись в стороны, как у бегуна-спринтера на старте. Пястные кости у птеродактилей сильно удлинились по сравнению с таковыми у рамфоринхов, что и позволило свободно стоять (и ходить) на всех четырех.

Ископаемые следовые дорожки также помогли ответить на вопрос, как взлетали птерозавры. Вообще казалось, что подняться в воздух с ровной поверхности они просто не могли: невозможно ни стоя на грунте, ни в подскоке распрямить огромные перепончатые крылья, не повредив мембрану. А пока перепонка не натянута, не удастся создать подъемную силу. Птицам проще: достаточно синхронно развернуть перья, и даже полураскрытые крылья помогут оторваться от земли.

Вариантов преодолеть земное притяжение у птерозавров набралось всего три. Первый — толчок ногами. Для этого требовалось глубоко присесть, чтобы пятки приподнялись, затем привстать на цыпочки и оттолкнуться, одновременно развернув крылья. Вот только не у всех ноги были достаточно сильными.

Второй — противоход. Для этого опять же нужно было низко присесть, одновременно поднять крылья, а затем распрямиться, совершая мах вниз. Увы, вероятность удара перепонки о грунт при этом повышалась даже в безветрие.

Третий способ взлета подсказали летучие мыши-вампиры. В этом случае приседать следовало на все четыре конечности, затем оттолкнуться задними, не отрывая от земли передних, и сразу задействовать «вторую ступень» — более мощные передние лапы; тут же распрямить летательные пальцы и совершить первый сильный взмах. Кажется сложным, но именно такой взлет дает наибольший выигрыш в силе всех задействованных рычагов — и передних (ключевые здесь плечевой и локтевой суставы), и задних — даже больше, чем при использовании только последних. А плечо момента передних конечностей эффективнее такового задних. Да, и нагрузку кости передних конечностей выдерживали вдвое бо́льшую, чем вес их обладателя. (С физикой не поспоришь, особенно если рассчитать, какой выигрыш в силе дает использование тех или других основных мышц конечностей из 34 возможных — они-то и являются теми самыми рычагами.) Именно при «четырехлапом» взлете создается подъемная сила, превышающая лобовое сопротивление среды. На взлет ящеры тоже заходили на четвереньках, поскольку передние лапы давали значительный прирост и в скорости разбега. Направление взлета выбирали против ветра — об этом можно судить по ориентации ветровых валиков, которые пересекают следовые дорожки.

Перед посадкой птерозавр гасил скорость, почти вертикально ставя перепонки (в первую очередь пропатагий), которые превращались в тормозной парашют. Затем плавно опускался на задние конечности, подскакивал, становился на все четыре лапы и переходил на шаг.

На каком-то этапе своей эволюции птерозавры должны были стать гомойотермными, или «равномерно нагретыми» (от греч. οµοιοζ — «равный» и θερµω — «греть», «согревать»), иначе энергозатраты на воздухоплавание не оправдывались бы. Им и так приходилось потреблять много кислорода: носовые пазухи у некоторых меловых ящеров просто огромные и занимают более половины боковой поверхности черепа. Воздушные мешки тоже были внушительные. Надежным, пусть и косвенным признаком гомойотермии служит теплоизоляционный покров, подобный перьям птиц и меху млекопитающих.

На отпечатках перепонок одного из позднеюрских рамфоринхов — сордеса — действительно заметны тонкие распушенные волокна (пикнофибры); даже обнаружился хохолок, упрямо торчавший на его голове (рис. 3.12). Эти волокна были короткими (5–7 мм) и гибкими — без осевого стержня, но с каналом. Судя по неглубокому заложению в коже и строению, пикнофибры ближе к протоперьям некоторых динозавров, но не к шерстинкам млекопитающих.

Еще несколькими пушистыми крылоящерами ученых одарил нижнемеловой лагерштетт Чжэхоль: у «родных братьев» анурогната уцелели и летательные перепонки, и странный широкий, как у бульдога, череп (рис. 3.13). Самым поразительным оказалось туловище, покрытое пикнофибрами, и… короткий пушистый хвост с перьевидными структурами, похожими на мелкие ершики. Инфракрасная Фурье-спектроскопия выявила, что изначально в «пушинках» был тот же пигмент, что и в рыжем человеческом волосе. Этот монстрик будто сошел с афиши фильма о графе Дракуле. На Дракуле пока и остановимся…

Прежде чем речь зайдет о великом и крылатом предшественнике чрезмерно мифологизированного господаря Валахии Влада III Цепеша (он же Дракул), поговорим о его земляке. (На всякий случай: Дракул — это реальная фамилия, а Цепеш — прозвище от рум. ţeapă — «кол».) Земляк, как и положено родовитым баронам, чей герб украшала рыцарская рука с саблей, сносящей голову усатого турка (эта живописная деталь изображена дважды!), был выходцем из Трансильвании. Владел здесь замком, а значительную часть жизни посвятил вызыванию из небытия древних чудовищ. И вообще, своим авантюрным духом он был гораздо ближе, чем сам господарь, к тому Дракуле, которого мы знаем по романам Брэма Стокера, Алексея Толстого и несметному количеству кинофильмов. Ну, разве что кровь не пил и летучей мышью не обращался. Вот каким предстал хозяин замка, чья родовая фамилия на румынском звучала как «ночь» (noapte), перед коллегой-палеонтологом сэром Артуром Смитом Вудвордом и его супругой летом 1906 г.: «…военного покроя блуза из золотой парчи, доломан, подбитый собольим мехом, накидка с соболями, белые лосины, высокие до блеска начищенные ботфорты с золотой вышивкой поверху, портупея с саблей, офицерские пуговицы, все сверкает и переливается самоцветами, и меховая шапка с высоким пером на кокарде»[17]. Сабля, конечно, напоминала о той самой — гербовой. Еще он немного сродни герою Николая Гоголя из «Записок сумасшедшего», который, проснувшись как-то апреля 43-го числа, понял, что «в Испании есть король. Он отыскался. Этот король я»[18]. Разве что королевство было маловато — разгуляться негде — албанское…

Итак, барон Ференц Нопча провел детство в трансильванском замке Сачаль в окрестностях города Хацег. Он расположен на верхнемеловых отложениях, как мы теперь знаем, обширного острова (примерно 7500 км² площадью) с тем же названием, омывавшегося океаном Неотетис (рис. 4.1.5).

В 1895 г., когда барону стукнуло 18 лет, младшая сестра Илона показала ему окаменелые кости, найденные ею прямо на поместных землях. И Ференц отправился в Венский университет — конечно, потому, что там преподавал ведущий геолог Европы Эдуард Зюсс. Следуя золотому правилу опытного преподавателя — плохого студента не жалко, а хороший сам разберется, — профессор Зюсс предложил ему заняться определением находок самостоятельно. Гордый барон вернулся на родину, собрал побольше образцов и погрузился в глубины анатомии, физиологии, неврологии и геологии, проглатывая тысячи публикаций за считаные месяцы, причем сразу на пяти европейских языках. (Позже он писал статьи тоже на любом из них.) По прошествии всего четырех лет (из них он только последние два года был студентом) юный Нопча уже выступил на собрании Венской академии наук с лекцией, в которой не оставил камня на камне от прежних теоретических работ по динозаврам и предложил свою систему классификации, исходя из их родства с птицами… По тем временам это была неслыханная дерзость!

Меж тем жажда странствий и приключений на всевозможные места привела барона к границам Османской империи. Сразу за ними находилась Албания, пытавшаяся обрести государственность вопреки заветам османских патриотов, считавших ее своей территорией. Нопча выучил албанский язык и принялся штудировать книги по геологии, этнографии и истории этой страны. Чтобы не сильно выделяться среди местного люда, он влез в тирчи (узкие белые штаны, расшитые черной тесьмой) и короткую куртку, опоясался широким кушаком, покрыл голову войлочной шапочкой и перебросил винтовку через плечо. Последний штрих был особенно важен: за голову ученого, подозреваемого в призывах к мятежам, обещали большие деньги и турки, и черногорцы. Местным бандитам или османским патрулям иногда удавалось его захватить, но барон умел убедить любого, что с ним лучше не связываться, даже не всегда прибегая к аргументу с прикладом. По окончании Балканской войны Ференц Нопча заявился в австро-венгерский Триест, где проходил съезд представителей албанских племен. На съезде выбирали короля, и Нопча предложил свою кандидатуру, уверенный, что албанцы его поддержат. Увы, как в футболе, победили немцы: на трон взошел марионеточный князь Вильгельм Вид. Ненадолго…

Довелось поработать барону на австро-венгерскую разведку, но уже в Румынии, куда он направлялся под видом то беженца, то простого пастуха. Первая мировая бойня, в которой цари и короли ни за что угробили миллионы людей, привела к падению их же тронов. Не стало и Австро-Венгрии. Трансильванию передали румынам, и Нопча лишился поместных доходов, которые прежде позволяли ему заниматься всем чем угодно, включая науку. Из Венгерской советской республики барон вынужден был бежать с поддельным паспортом, захватив самолет (первым в мире!), для чего пришлось приставить дуло пистолета к виску пилота… (Впрочем, что произошло на самом деле, никто не знает.) Вернулся он в Будапешт уже директором Королевского венгерского геологического института — увы, на короткое время: с людьми барон ладить так и не научился, будучи уверенным, что все вокруг должны работать так же страстно и самозабвенно, как он сам. На мотоцикле он умчался в Вену, предварительно наездив 6000 км по горным дорогам Италии, где продолжил геологические исследования. На сей раз его разыскали представители румынских властей с предложением возглавить Геологический институт в Бухаресте и даже пообещали вернуть часть имений. Нопча выехал в Хацег, но местные крестьяне встретили бывшего помещика нелюбезно: потомка Цепеша почти до смерти забили цепами. Последние несколько лет яркой жизни Нопчи прошли в мирной Вене за трудами по ископаемым животным, но конец был трагичным…

Среди палеонтологических тем, вызывавших живейший интерес Ференца Нопчи, были и морские змеи с утолщенными костями, и происхождение птиц. Последних он выводил от бегающих на задних лапах динозавров, считая, что перьевой покров возник изначально для сохранения тепла. Занимала его и проблема исчезновения гигантских ящеров — уж не сгубил ли их огромный гипофиз, вынуждая расти до запредельных размеров? Надо ли говорить, что его идеи почти на столетие опередили свое время… Да, и термины, описывающие некоторые из разгаданных им геологических процессов, связанных с движением плит (скажем, погружение литосферных плит в зонах субдукции), появились много позже. Непостоянство положения континентов он также отмечал, исходя из распределения сухопутных позвоночных в палеозойскую и мезозойскую эры.

Особым вниманием Нопча удостоил ящеров Хацега: «…если черепахи, крокодилы и им подобные позднемеловые животные достигали своих обычных размеров, динозавры почти всегда оставались меньших размеров»[19]. И это была не просто догадка, а итог тщательного палеогистологического изучения срезов древних костей. (Сейчас, более века спустя, такие исследования представляются рутиной, хотя и требующей умения и хорошей техники, но тогда это был настоящий научный прорыв.) Так ему удалось сделать удивительное открытие: островные фауны крупных животных сильно отличаются от таковых на соседних континентах. Растительноядные мельчают, большие хищники могут вообще исчезнуть, а на их место врываются представители тех групп, которые на материке размерами не выделялись. Все эти явления, вместе взятые, режиссер-документалист и защитник природы Бристоль Фостер из Университета Восточной Африки в Найроби полвека спустя назвал «островным правилом»[20].

И правда, если сравнить размеры хацегских динозавров, изученных Нопчей, с таковыми их ближайших континентальных родственников, то островные обитатели не просто покажутся, а окажутся карликами. Гребенчатый телматозавр (Telmatosaurus) достигал в длину 5 м (близкие виды на материке 10–12 м), орнитопода залмокс (Zalmoxes) — 3–4 м (против 6–8 м), панцирный струтиозавр (Struthiosaurus) — 2 м (против 6–8 м), а покрытый костными пластинками мадьярозавр (Magyarosaurus) из группы титанозавров (Titanosauria) — 5–6 м (вместо 10–30 м). Выделяется среди этих недорослей лишь еще один титанозавр, открытый позднее, — палудититан (Paludititan), вытянувшийся на все 12–14 м. Да и он, конечно, хоть и не пони среди завропод, но и далеко не владимирский тяжеловоз. Причем у мелких трансильванских гадрозавров и завропод были кости зрелых, даже пожилых особей. Костная ткань несла множественные полости эрозии — следы ее растворения и переотложения. Она насквозь была пронизана вторичными остеонами — костными наслоениями в гаверсовых каналах. К периферии кости учащались линии замедления и остановок роста, а костномозговая полость предельно сузилась.

Еще одна интересная особенность хацегских ящеров заключалась в том, что они были своего рода «эволюционными консервами»: представляли как бы ранние версии тех динозавров, которые на материках давно уже эволюционировали дальше. Скажем, у телматозавра зубы были «старческие», но не такие, как у других гадрозавров, а сходные с зубами их предков — игуанодонов. То же верно для местных млекопитающих, змей, черепах и некоторых других животных.

Палеонтолог Ференц Нопча считал, что карликовость у динозавров развивалась из-за недостаточной выработки гипофизом гормона роста. Теперь же, многие десятилетия спустя, известно, что ключевой фактор, вызывающий измельчание крупных растительноядных, — это сокращение площади пастбищных угодий. Ведь для поддержания минимального необходимого числа половозрелых самок, т.е. эффективного размера популяции, важно всех обеспечить пропитанием. На острове сохранить требуемое число едоков можно, только умерив их аппетиты, т.е. при уменьшении массы каждого из них. А достичь этого можно, взрослея и размножаясь как можно раньше и снижая темпы роста (последнее заметно на костях хацегских динозавров). С крупными хищниками сложнее: при уменьшении средней массы жертвы они уже оказываются не в состоянии добыть столько еды, сколько нужно для восстановления энергозатрат на выслеживание, погоню и поимку добычи… Вот в соседней, континентальной (ныне южной), Румынии крупные хищники из группы кархародонтозаврид (Carcharodontosauridae) с огромными пильчатыми зубами водились, а на острове Хацег нет.

Происходят эти изменения размеров довольно быстро, что можно проверить на опыте, пусть он и поставлен ненамеренно. Так, в 1871 г. на остров Амстердам, затерянный на холодном юге Индийского океана, для обеспечения первопоселенцев мясом и молоком завезли коров крупных европейских пород. Люди не прижились, а буренки, брошенные на произвол нелегкой судьбы, остались, съев все, до чего могли дотянуться их большие мягкие губы. Однако они не вымерли, а воспользовались «островным правилом», за 100 с небольшим лет потеряв от 50 до 80% исходной массы (породы были разные). И это за столь незначительный срок! (К сожалению или к счастью, «эксперимент» решено было прекратить: крупный рогатый скот хоть и измельчал, но наносил непоправимый ущерб местным птичьим базарам, вытаптывая гнезда редких морских птиц.) А, скажем, огромный (3,7 м в холке, 10 000 кг массой) прямобивневый слон (Palaeoloxodon antiquus), оказавшись отрезанным от Европы на острове Сицилия, менее чем за 150 000 лет превратился в слоника из Мнайдры (P. cf. mnaidriensis; 2 м и 1700 кг). В течение этого времени каждое новое поколение слоновьей популяции становилось на 0,15–40 мм ниже ростом и на 1–200 кг легче.

Еще интереснее вопрос — кто займет место ушедших в небытие хищников? Самая разная мелочь. Так, на острове Мадагаскар в меловом периоде измельчавших динозавров заглатывала без малого полуметровая зубастая «жаба Вельзевула» (Beelzebufo), на миоценовых островах Средиземноморья трехрогую кабаргу гоплитомерикса (Hoplitomeryx) преследовал почти метровый «ужасный» еж дейногалерикс (Deinogalerix)…

На Хацеге, размером с остров Врангеля (рис. 4.1.5), всех мог съесть, точнее, склевать гигантский птерозавр хацегоптерикс тамбема (Hatzegopteryx thambema, от рум. Haţeg, греч. πτερυξ — «крыло» и θαµβεω — «внушающий ужас»). Видовое имя авторы, описавшие ящера в 2002 г., выбрали для него не случайно. Стоя на четвереньках (возможно, то была его любимая поза), он мог бы заглянуть в глаза жирафа (5,8 м), а в размахе крыльев достигал 10–11 м, т.е. размера самолета, который когда-то угнал неугомонный барон, ну, или знаменитого «кукурузника». Как и другие необычные обитатели острова, хацегоптерикс жил там на закате мелового периода — около 70 млн лет назад.

Сохранилось от него всего ничего: затылочная часть черепа, фрагмент нёба с челюстной подвеской, кусок левой плечевой кости с суставной головкой и началом дельтопекторального гребня, кусочек фаланги летательного пальца (тонкостенной и полой), 40-сантиметровая бедренная кость и грудной позвонок (рис. 4.2). Однако это как раз те кусочки пазла, которые позволяют палеонтологам сложить всю картину, несмотря на отсутствие множества деталей и подсказок. Последнее не вполне верно: подсказки есть, например скелеты других аждархид (Azhdarchidae) — семейства птеродактилоидов, к которому принадлежал и герой этой главы.

Даже среди соплеменников хацегоптерикс выделялся исключительно массивной стенкой черепа с очень прочным, почти бесшовным слиянием костей. Квадратная кость, к которой крепилась нижняя челюсть, была толстой, а ее мыщелок винтообразно закручивался, что усиливало всю подвеску. Это позволяло не только удерживать тяжелую челюсть, но и широко раскрывать клюв. Сам череп, судя по этому обломку, был около 0,5 м (!) шириной в заднечелюстной части и, вероятно, вытянулся на 1,5 м. Усиливалась махина прошивкой из плотно уложенных полых костных трабекул. Если разрезать такой череп (что делать не обязательно, он уже сломан в нужном месте), то он будет выглядеть как изделие из пенополистирола — прочного и в то же время легкого материала. К хорошо выраженной выйной линии и ячеистым боковым выпуклостям затылка подходили сухожилия развитых шейных мышц. Другой мышечный блок крепился к гребню, выступавшему поверх этой части черепа. Затылочный мыщелок выделялся размером и полусферической формой.

«Небольшой» фрагмент плечевой кости — неимоверно крупный даже для других птерозавров (9 см в поперечнике), и поначалу его приняли за кость большого динозавра. Этот «кусочек» и позволяет рассчитать размеры крылатого ящера: полуметровое (не меньше!) плечо и размах крыльев, превышавший 10 м. (Столько же получается, исходя из диаметра фаланги, — 4 см.) Можно прикинуть и массу — от 100 до 200 кг, но ее уточним ниже.

Грудной позвонок также был невероятно толстым (по меркам крылоящеров) и сложенным губчатой тканью, притом что внешний компактный слой — 4–6 мм — шире, чем у прочих птерозавров. Впечатляют и длина, и ширина позвонка — по 25 см. (Это почти две трети длины всего позвоночного столба взрослого мужчины и, более того, крупнее аналогичной детали любого другого птерозавра.) А что еще можно ожидать у ящера с полутораметровым черепом и полуметровой пастью? Должно же все это было на чем-то держаться. И объемный пучок поперечно-остистых мышц, который, как мы уже знаем, крепился спереди к обширным углублениям и выпуклостям затылка, уходил назад вплоть до грудных позвонков (и ребер). Здесь он удерживался на крупном невральном отростке, полностью слившемся для пущей прочности с телом позвонка, и на прочных передних сочленовных отростках. Заушные выступы и затылочный бугор черепа служили для фиксации мышц разгибателей и сгибателей шеи. Шея ящера, вероятно, достигала полутораметровой длины: это меньше, чем у других крупных аждархид, но, при тех же семи позвонках в основе, она должна была быть заметно толще, как и сами эти элементы (рис. 4.3). И если мысленно продолжить этот ряд, дотянемся как раз до уцелевшего грудного позвонка, известная ширина которого и позволяет определить прочие параметры. Такая шея выдерживала значительные нагрузки кручения и сжатия (220–290 кг/см² — для прочной бетонной стяжки меньше требуется). Но и это было еще не все: каждый позвонок как бы представлял трубку в трубке. Они соединялись многочисленными костными перемычками, расположенными восходящей и нисходящей спиралью. На томограмме отдельный позвонок выглядел как секция Шуховской башни (рис. 4.4). Внутренняя костная трубка надежно защищала спинной мозг от любых механических повреждений, притом что сами позвонки оставались легкими. Шея не отличалась гибкостью, но прочности этой части тела было не занимать.

Чтобы понять, чем, кроме размеров, интересен хацегоптерикс, нужно взглянуть на прочих аждархид, от которых осталось все-таки побольше деталей. Само семейство установил Лев Александрович Несов из Ленинградского государственного университета, прекрасно разбиравшийся как в геологии, так и в биологии[21]. За свою, увы, недолгую жизнь, наполненную многочисленными, по большей части пешими, экспедициями, он описал более 200 видов разных организмов из Средней Азии. Открыл там богатейшие местонахождения мезозойских беспозвоночных — в том числе свыше 200 костных фрагментов позднемелового птерозавра аждархо (Azhdarcho lancicollis, от фарси «аждарха» — «дракон» и лат. lancea — «копье» и collum — «шея») в безводной пустыне Кызылкум Центрального Узбекистана.

Выражение «копьевидная шея» как нельзя лучше определяет ключевой признак этой группы крылоящеров. Сильно удлиненные шейные позвонки действительно образовывали единый копьевидный штырь, практически не гнувшийся. Остистые отростки на них почти исчезли, и позвонки напоминали трубки (рис. 4.3, 4.4). Прежде эти элементы нередко принимали за фаланги летательного пальца.

Аждархидам, достигшим небывалых высот и в небе, и в эволюции, суждено было стать последней, наряду с некоторыми птеранодонами (Pteranodontia), крупной группой птерозавров, 120–66 млн лет назад успевшей разлететься по всему Северному полушарию. Именно к ним и относятся крупнейшие за всю историю планеты летающие существа — хацегоптерикс из Трансильвании, кетцалькоатль (Quetzalcoatlus) из Техаса, арамбуриания (Arambourgiania) из Иордании и танатосдракон (Tanatosdrakon) из аргентинской Мендосы.

Кетцалькоатль получил свое имя в честь бога из пантеона ацтеков — творца мира, покровителя ученых и жрецов, изображавшегося в виде пернатого змея. Арамбуриания названа по фамилии своего первооткрывателя — палеонтолога и антрополога Камиля Арамбура из Национального музея естественной истории в Париже (род тоже установил Л. А. Несов). Имя «дракона смерти» и объяснять не надо.

Длина черепа аждархиды благодаря сильно выступающему совершенно беззубому ростру в пять — семь раз превышала его высоту. Несмотря на огромный размер, сам череп кажется невесомым из-за огромного назоорбитального окна, существенно уменьшавшего его массу. И ноздри, и глазницы располагались в этом окне, причем последние были смещены назад и вниз. Гребень выдавался не сильно и охватывал только затылок. Зато сжатый с боков ростр продолжался массивным роговым клювом, или рамфотекой. Множественные удлиненные отверстия, рядком сидевшие вдоль челюстей, подводили к этому кератиновому чехлу питающие сосуды и нервные окончания.

Крупные выступы на коракоиде и развитый дельтопекторальный гребень на прочной плечевой кости служили для прикрепления сухожилий сильных летательных мышц. Сама плечевая кость, хотя и была пустотелой, изнутри усиливалась спирально расположенными костными распорками, сближавшимися все теснее и утолщавшимися к ее концам. Эти распорки препятствовали повреждению кости под действием нагрузок на изгиб, возникавших при взмахе крыльев. У некоторых аждархид плечевая кость несла изнутри валики в виде пары встречных винтовых спиралей, что делало ее устойчивее к нагрузкам на кручение, как у кондоров.

Вторая и третья фаланги летательного пальца по этим же физическим причинам имели Т-образное сечение: все-таки, опираясь на силу своих мускулов, ящерам приходилось поднимать самый тяжелый за всю естественную историю воздухоплавания груз — собственное тело. Хотя фаланги были укорочены в сравнении с таковыми других крылоящеров, большая площадь брахиопатагия снижала нагрузку на крыло и позволяла птерозавру парить почти без взмахов. Он использовал восходящие потоки теплого воздуха, или термики, как выражаются планеристы, которые тоже летают почти как древние ящеры. Очень близкие параметры крыла имеют современные парители — кондоры, способные быстро и круто разворачиваться в воздухе, лишь слегка «поводя» маховыми перьями. За неимением крупных перьев, крылоящеры изменяли общий профиль крыла, по-разному растягивая птероидом пропатагий.

Гигантских размеров аждархиды достигали благодаря высоким темпам роста на всех стадиях жизни. Этим они отличались от своих предшественников — рамфоринхов, быстро растущих только в юности.

Из-за скудости находок аждархид добавить к их собирательному образу что-то еще, глядя на остатки, затруднительно. Но можно обратиться к палеонтологической летописи их ближайших родственников — тапежарид (Tapejaridae; «тапежара» на южноамериканском языке тупи означает «древнее существо»), недолго летавших в середине мелового периода (120–95 млн лет назад). И те и другие являются аждархоидами (Azhdarchoidea; рис. 1.2). Однако ученым, изучающим тапежарид, повезло несказанно больше: их остатки представлены в прекрасных нижнемеловых лагерштеттах Крато на северо-востоке Бразилии и Чжэхоль на северо-востоке Китая. Именно здесь найдены наиболее интересные и полные скелеты птерозавров (рис. 4.1).

Например, удалось выяснить устройство знаменитых черепных гребней-парусов: у тапежарид это были просто немыслимые выросты — они были в три — пять раз больше самого черепа и лишь немногим уступали всему остальному телу (рис. 4.5, а, б). Место крепления менее жесткой, чем кость, пластины гребня отчетливо проступает на черепе продольным ячеистым рубцом. Понять устройство самой пластины ученым помогли бразильские полицейские, которые нашли в портовом тайнике «распиленку» — как раз из Крато. Сохранившуюся во всей красе тапежариду тупандактиля (Tupandactylus) бандиты от палеонтологии пытались вывезти за пределы страны, предварительно распилив на части. К счастью для науки, один из лучших образцов птерозавра, около 3 м в размахе крыльев, остался в Университете Сан-Паулу. Удивительно, но задний гребень частично обрамлял спереди отросток предчелюстной кости, уходящий далеко вверх. Этот отросток образовывал своего рода мачту для мягкой плоскости гребня, очень похожей на яхтенный грот-парус (рис. 4.5, а, б). «Парус», пятикратно превышающий высоту черепа, состоял из кератиновых волокон, собранных в вертикальные пучки, и выглядел гофрированным. Значит, на голове ящера возвышалась не длинная рогулька, как рисуют на некоторых реконструкциях, а огромная пластина.

На ростре ящера, целиком покрывая его выступающий «подбородок» (гребневидное разрастание зубной кости) и лобную часть черепа, сидела огромная, слегка морщинистая кератиновая рамфотека. Крючковатый клюв немного нависал над беззубой челюстью, но не смыкался, а зиял щелью посередине. У некоторых видов затылочный гребень спереди сливался с рамфотекой, образуя необычную роговую «маску». Нечто подобное развилось у птиц-носорогов (рис. 4.6). Это не мешает им манипулировать огромным «носом» с мельчайшими предметами: используя длинный мясистый язык, птица аккуратно (и нежно) подбирает с ладони каждую горошину.

На других остатках видно, что кератиновые когти вдвое превышали длину когтевых фаланг, а на подошвах выпирали чешуйчатые подушечки. Подушечки целиком охватывали пятый, рудиментарный, палец. Между остальными растянулись перепонки.

Поскольку ростр тапежариды был коротковатым, челюсти к его концу загибались вниз, а нижняя еще и расширялась. В профиль голова выглядела так, что даже Иерониму Босху на пару с Сальвадором Дали подобное не снилось (рис. 4.5, а, б). Да, человеческая фантазия все-таки уступает творчеству естественного отбора… Именно особое направление этого процесса — половой отбор — сыграло важную роль (или шутку) в эволюции тапежарид. Их самцы пытались выглядеть все заметнее и эффектнее в глазах самок, взгляд которых казался томно опущенным из-за анатомической особенности положения глазниц в назоорбитальном окне.

Еще больше убеждают в значимости этого явления для эволюции птерозавров находки в Яньляо (Северо-Восточный Китай), где удалось обнаружить целую «популяцию» позднеюрских дарвиноптеров (Darwinopterus). То были небольшие птерозавры с зубами и заметным хвостом, но с удлиненным черепом и шеей, т.е. переходные формы, сочетавшие признаки типичных «рамфоринхов» и птеродактилей (рис. 4.7). Ящера совсем не случайно назвали в честь ученого, обратившего внимание на половой отбор, и это символично: особи, лишенные гребня, отличались более широким тазовым каналом от точно таких же, но с гребнем и узким каналом. Поскольку у первых рядом с тазом встречались неснесенные яйца, вывод о разнице полов напрашивается сам собой. Кроме того, и у других птерозавров причудливые черепные выросты достигали своего совершенства именно у половозрелых особей. А среди птеранодонов узкотазые самцы были самыми «гребнистыми».

Не все исследователи с этим выводом согласны. Они считают, что подобные выросты улучшали летные характеристики: служили своего рода аэродинамическим тормозом. Если повернуть голову поперек воздушного потока, гребень начнет парусить и развернет все миниатюрное тельце ящера. Для этого, впрочем, требуются мощнейшие шейные мышцы, следы крепления которых на скелетах тапежарид не отмечены. При сильном встречном ветре шея просто сломалась бы. Кроме того, расфокусировка зрения, неизбежная при резких разворотах, грозила серьезными нарушениями в ориентации. Для подобных маневров достаточно было использовать натяжение уропатагия; к тому же это безопаснее. Не годился гребень и для других аэродинамических ухищрений — скажем, чтобы уравновешивать шею и туловище в полете, поскольку для этого пришлось бы крутить головой или всем телом так, что терялись все прочие преимущества полета. Да и весьма жесткое сцепление шейных позвонков никак не способствовало этому кручению. Даже модели голов достаточно толстошеих и тоже гребнистых птеранодонов, изученные в аэродинамической трубе, не выявили каких-либо летных преимуществ черепных выступов, какую бы форму они ни приобрели.

А может, гребни годились для терморегуляции? Череп еще одного тупандактиля, превосходно сохранившийся благодаря замещению мягких тканей минералами, позволил в деталях рассмотреть не только его покровные структуры, но и их расцветку. Переднюю кромку гребня покрывали коротенькие 30-миллиметровые пикнофибры (рис. 4.8, а). На задней — торчали более сложные, хотя и всего 2–5 мм длиной, ветвящиеся, слегка «кудрявые» и пушистые перышки со слабо наметившимся стержнем (рис. 4.8, б). И это уже перья — такие же, как у некоторых динозавров и настоящих птиц. И, значит, эти покровные элементы возникли у общих предков ящеров — крылатых и ужасных.

Птерозавры были пушистыми и… Неужели белыми? Во всех перьевидных элементах и кератиновом гребне обнаружены меланосомы (рис. 4.8, в). Последние придают покровной ткани темную или иризирующую (радужную, как в хвосте павлина) окраску. (И вспомним рыжих анурогнатов!) Перышки тупандактиля, кстати, поперечно-полосатые. Вот для чего они совсем не годились, так это для улучшения аэродинамических качеств крыла.

Меланин вообще оказался кладезем палеонтологических знаний: из-за обильных внутримолекулярных перекрестных связок он не разрушается даже ультрафиолетом (поэтому мы и вырабатываем его в солнечные месяцы — загораем). Этот пигмент, запрятанный в особые клеточные органеллы — меланосомы, может сохраняться вместе с ними или прослеживаться по своим биомаркерам и даже атомам определенных металлов, когда вроде бы совсем ничего не осталось. Теперь без изучения этого вещества не обходится ни одно достойное описание остатков из лагерштеттов от каменноугольного до плейстоценового возраста. Особенно интересно, что, добравшись в лагерштеттах до внутренностей некоторых животных, палеонтологи нашли остатки меланина в окаменевших тканях сердца, печени, легких, кишечника, мышечных блоков тела (миомерах). Оказалось, что меланин востребован для противостояния загрязнителям и свободным радикалам, а также для регулирования температуры — в зависимости от того, что происходит в конкретном органе. Причем везде меланосомы немного различаются формой (от сферической до сильно удлиненной), размером и включают разные металлы. К примеру, у миоценовой лягушки из испанского Арагона меланосомы печени были крупными и содержали железо, а такие же тельца в шкурке оказались мельче и богаче кальцием.

У птерозавров все вместе — перья и покровные меланосомы — могло служить, по крайней мере, для сбережения тепла (значит, оно вырабатывалось телом) и для брачных ритуалов. А если проступающие в гребнях ложбинки — следы артерий, то эти впечатляющие выступы действительно могли играть важную роль в терморегуляции. Ведь работа летательных мышц сильно разогревает тело. Возникает проблема его охлаждения, и кровь могла остужаться в приповерхностных артериях, пронизывающих гребень…

Вернемся к хацегоптериксу, пока он не ушагал на другой край острова. При большой длине черепа и шеи туловище ящера не превышало в длину 0,7 м, и он, по нашим меркам, выглядел непропорциональным и гротескным, особенно когда стоял на четвереньках. Однако задние конечности были достаточно длинными, а ступни — весьма крепкими, чтобы он чувствовал себя устойчиво. Расширенная седалищно-лобковая пластина и увеличенный крючковатый завертлужный отросток служили местом для крепления сильной приводящей мышцы бедра. (Так птерозавры решили проблему увеличения этого мышечного блока, обходясь без мясистого хвоста.) Вертлужная впадина была не сквозной, но достаточно глубокой для свободного вращения округлой головки Г-образной бедренной кости. А длинные плюсневые элементы расширили площадь опоры на грунт.

То, что эти птерозавры свободно передвигались по земле, видно по оставленным ими цепочкам следов, где вмятины от крупных ступней (35 см длиной) перемежаются с трехпалыми отпечатками «рук». Как принято у специалистов по ископаемым следам, этим своеобразным окаменелостям присвоено собственное название — «хэнамихнус» (Haenamichnus, по месту находки — залив Хэнам в Южной Корее и греч. ιχνοζ — «след»); это самые большие следы птерозавров, т.е. вполне соответствуют размерам аждархид. Хэнамихнус хорошо воспроизводит удлиненную стопу аждархиды — заметны вдавленности от мясистых пальцевых подушечек, округлой вытянутой «пятки» и изящно отставленного в сторону мизинца, но без когтей. Наследивший шагающий ящер ставил лапы — и передние, и задние — прямо под туловищем (парасагиттально), как динозавр или млекопитающее. Отпечатки помогли также уточнить массу крылоящера — ведь площадь этих окаменелостей можно сравнить с таковой следов лап, оставленных современными крокодилами и птицами, вес которых известен. Получилось около 145 кг, что намного больше, чем у африканской большой дрофы (16 кг) — крупнейшей современной птицы, способной подняться в воздух.

Ходили большие птерозавры очень своеобразно. Переставлять конечности по диагонали, как это делают все, скажем, правая передняя — левая задняя, левая передняя — правая задняя, никак бы не получилось: широко расставленным задним конечностям мешали огромные, сложенные вертикально по бокам крылья передних (рис. 4.3, а).

И крупные крылоящеры ходили так: поднимали правую конечность со свернутой, как шезлонг, перепонкой, на ее место с опорой на полную ступню выносили заднюю, тоже правую, и тяжело опускали крылатую длань. Затем в том же порядке переставляли левые лапы. При этом передние конечности стояли на грунте примерно вдвое дольше, чем задние. Получалось нечто вроде скандинавской ходьбы, когда лыжные палки используются, а сами лыжи нет. Поскольку у больших птерозавров с длинными конечностями и ширина шага была немаленькой, двигались они споро. (Все это удалось выяснить благодаря находкам относительно полных скелетов кетцалькоатля, их оцифровке и дальнейшему моделированию степени свободы каждого сустава с привлечением профессиональных инженеров-строителей.)

Чтобы взлететь, требовалось подпрыгнуть, как это делают, например, цапли. (С длинными сильными задними ногами хацегоптериксу — или кетцалькоатлю, чье строение известно намного лучше, — это, наверное, было несложно.) И только уже в прыжке расправить крылья и совершить первый взмах…

Некоторые расчеты, учитывающие транспортные издержки — иначе говоря, энергозатраты, требуемые, чтобы перенести единицу массы на единицу расстояния при наиболее щадящем режиме, — показывают, что улетал ящер не слишком далеко. Обычно используют величину, обратную издержкам, — полетный коэффициент полезного действия. Еще важна скорость снижения «авиалайнера»: чем она ниже, тем дольше он пробудет в воздушном пространстве, перейдя на планирующий полет. Остается только подставить в нужные формулы значения массы, размаха крыльев, площади перепонки и фронтального сечения тела конкретного птерозавра. Конечно, все эти величины будут сильно варьировать, исходя из сохранившихся остатков тел, но определить общую тенденцию от меньших древних ящеров к бо́льшим из них, покорявшим позднемеловые небеса, все-таки можно. И получилось, что в истории птерозавров «авиапром» работал, не покладая крыльев: полетный КПД в среднем рос (с 0,29 до 0,51 кг × м/Дж), а скорость снижения падала (с 0,80 до 0,50 м/с). Было только одно, но большое, исходя из габаритов особей, исключение — аждархоиды. В этой группе данные показатели менялись в обратном направлении.

В лучшем случае 100-килограммовый с лишним ящер мог в течение пары минут махать крыльями в режиме анаэробной нагрузки (тоже неплохо), набирая скорость, а затем воспользоваться термическими или динамическими потоками воздуха для отдыха на лету. Так, наверное, он и перемещался с острова на остров. Дальше — пешком…

Полет над лесистой даже в конце мелового периода Трансильванией (иначе говоря, Залесьем) вряд ли бы помог ящеру найти добычу. А вот перебирать длинными ногами по пересеченной, покрытой растительностью местности в поисках пищи было бы вполне уместно. Гористый остров (или архипелаг) Хацег прорезали бурные реки, стекавшие в обширные болотно-озерные низины, которые в теплом и влажном (по большей части) климате покрывал густой смешанный лес с папоротниково-хвощовым подлеском. Смешанным он был и в том смысле, что росли в нем как деревья мезозойского облика (циатейные древовидные папоротники, араукарии и саговники), так и растения, давшие начало современным арековым и пандановым пальмам, орехам, лаврам и платанам…

Одно время думали, что длинный ростр в сочетании с шеей таранного типа позволял аждархидам выхватывать добычу на лету с поверхности воды, подобно чайкам-водорезам. Однако масштабы тех и других несопоставимы, и лобовое сопротивление водной толщи для махины, весившей свыше 100 кг, было на порядок выше и запросто могло вывернуть челюсть, даже если бы ее поддерживал соответствующий мышечный блок. (У водорезов есть около трех десятков изменений в строении черепа по сравнению с другими птицами, например усиленный челюстной сустав и мощнейшие связанные с ним мышцы, что и позволяет им использовать столь необычную стратегию питания.)

Зато длинные челюсти хацегоптерикса, когда он вытягивал шею, могли достать даже весьма удаленный наземный объект. Негибкая, но сильная шея даже помогала: если ее поднять, получится обозревать окрестности на много шагов вперед, а если резко опустить, то можно, не сильно сближаясь, ухватить добычу. Затем подбросить ее на собственную высоту с вертикально задранной головой и заглотить целиком, даже если она выворачивалась и пыталась отбиться. Если что-то оказывалось слишком объемным или жестким, в ход, возможно, шли мощные костные валики, расположенные на внутренней поверхности челюстей (они обнаружены у некоторых аждархид с уцелевшим ростром). Даже при взгляде на стерха, который охотится в индигирской тундре на метровую щуку, сразу понятно, что подобная птица далеко не безобидна. А если «птица» раз в 30 здоровее стерха?

Всякой живности, не отличавшейся выдающимся размером, на острове Хацег было пруд пруди — от зазевавшихся карликовых гадрозавров, панцирников и завропод до их любопытной молоди. Исходя из прочности шеи, крылоящеру «разрешалось» поднимать груз до 15 кг весом. Вполне доступной добычей представлялись кладки телматозавра: на одном участке можно было набрести на десяток гнезд с плотно уложенными многочисленными сферическими яйцами по 15 см в диаметре. Все это сытное великолепие плохо скрывал тонкий слой песка. «Омлет» подавался вместе с «сосисками», поскольку в гнезда, чтобы полакомиться той же пищей, заползали метровые змеи нидофисы (Nidophis). Можно было набрести и на колонию энанциорнисов — особой группы летающих пернатых существ, отличавшихся высокой яйценоскостью (подробнее разберемся с ними в следующей части). При случае хацегоптерикс вполне мог выловить крупную панцирную щуку или осетра. Меню разнообразили полуводные и пресноводные черепахи, сухопутные всеядные крокодилы и всевозможные мелкие хищные динозавры до полутора метров длиной. Им тоже хватало пищи: мелкие примитивные многобугорчатые млекопитающие, сцинки, бесхвостые амфибии и 10-сантиметровые хвостатые албанэрпетонтиды (Albanerpeton). Последние затаивались на ветвях и стреляли языком, как хамелеоны.

Настоящих соперников за пищевые ресурсы у хацегоптерикса было немного. Разве что широкомордый и длиннорылый крокодилиформный аллодапозух (Allodaposuchus) с большими клыковидными зубами и вылупленными глазами, достигавший длины 2,5 м; самый большой из самых мелких динозавров — полутораметровый балаур (Balaur) да аждархиды помельче — с размахом крыльев «всего» от 3 до 6 м. Балаур, кстати, тоже немного изменился в сравнении с материковыми дромеозавридами (Dromaeosauridae, от греч. δροµαιοζ — «бегущий», «быстрый»), к которым он принадлежал. Его задние — беговые — ноги укоротились, но тазовый пояс окреп, как у животных, обитающих на ограниченном пространстве. И, несомненно, одним из самых свирепых хищников острова его делали две пары крепких когтей на передних, крыловидных, лапах и две пары еще более мощных когтей — на задних. Последние отводились далеко назад и срабатывали как смертельные зажимы. Но хацегоптерикс возвышался над всеми — хотя бы в силу своего роста…

Эволюция птерозавров — одна из лучших иллюстраций к правилу Копа: от меньшего к большему[22]. В позднетриасовую эпоху эудиморфодоны были меньше курицы — 0,4 м в размахе крыльев. В юрском периоде появились рамфоринхи, ктенохазмы и птеродактили, сопоставимые с орлами, — до 2 м. А в позднемеловую эпоху птеранодоны и аждархиды сравнялись в размерах с легкомоторными самолетами — 10–11 м.

Все это время птерозавры сильно менялись внешне. Особенно это касалось строения черепа, который приобретал весьма причудливые формы. Тазовый пояс почти остановился в развитии в позднетриасовую эпоху, а плечевой — вместе с крыльями — существенно преобразился в юрском периоде.

Так все, казалось бы, и продолжалось, но небесная механика нанесла неожиданный и болезненный удар мезозойской экосистеме… Впрочем, разные млекопитающие, современные птицы, черепахи и многие другие были частью той же экосистемы, но выжили. Может, дело как раз в размере, т.е. не родись могучим, а родись везучим? Но ведь и среди динозавров, не успевших обратиться птицами, мелочи было полно… Однако оставим пока динозавров в покое. Птерозавры доживали свой век совсем без зубов, окончательно утерянных ими в середине мелового периода, и исключительно в крупноразмерной категории. Возможно, что туда их «выжали» птицы, потихоньку с конца юрского периода занимавшие все возможные для крылатых позвоночных ниши.

В пользу того, что конкуренцию с птицами птерозавры проигрывали, свидетельствует и постепенное падение их разнообразия в конце мелового периода: остались одни аждархиды да немножко птеранодонов, которые не сильно различались между собой по роли в сообществах, да и внешне. Впрочем, первое зависит напрямую от второго.

Падение разнообразия началось в середине мелового периода и косвенно связано с бурным завоеванием суши цветковыми растениями. Птицы прекрасно освоились в новых лесах, став заядлыми обитателями густых крон и получив там и кров, и пищу. У птерозавров это по большому счету не вышло. Найден всего один вид, родственный дарвиноптеру, который, возможно, умел лазать по деревьям. У него были небольшие крылья (меньше метра в размахе), цепкие коготки, а большой палец кисти противостоял двум остальным свободным пальцам, как у древолазов — ящериц и приматов. В итоге разнообразие и «разноликость» птиц резко возросли, чего никак не скажешь о крылоящерах. Не считая гигантских аждархид, прочие позднемеловые птерозавры были тесно связаны с морем. Их следы и обильные скопления костей на месте когда-то шумных колоний по большей части приурочены к приморским отложениям. Встречаются они и в слоях морских — среди остатков акульей трапезы. А порой их находят и вместе с акульими зубами, которые давным-давно впились в шею какого-нибудь птеранодона, на бреющем полете идущего над волнами, да так и застряли в сплетениях костных трабекул. Среднемеловое потепление океана сильно изменило численное соотношение разных морских животных, что привело к вымиранию ряда крупных хищников, таких как ихтиозавры. Могло это сказаться и на птерозавровом пайке…

И в славной истории самих птерозавров, и в не менее славной истории их исследователей было множество интересных событий и лиц. Достаточно вспомнить барона Ференца Нопчу — персонаж гораздо более яркий, чем вымышленный Индиана Джонс. Впрочем, поговаривают, что и у Индианы был свой реальный прообраз, и тоже палеонтолог…

Считается, что у Генри Уолтона (Индианы) Джонса-младшего — того, из классических фильмов, а не из новых, где бедняга, страдающий одышкой, артритом, остеопорозом и старческой деменцией, больше напоминает героев из «Тупой и еще тупее», чем себя самого, — был реальный прототип. Принадлежал он к клану палеонтологов, а отнюдь не археологов. Впрочем, деятельность Индианы, под ноль сносящего на своем пути археологические памятники ради получения очередного сказочного артефакта, который он тут же утрачивает, столь же удалена от археологии, сколь и от палеонтологии. (Фильмы — те, первые, — все равно получились замечательными: их можно смотреть и пересматривать.) Так вот, если разместить рядом — на странице книги или экране монитора — портреты Харрисона Форда, перевоплотившегося в Индиану, и Роя Чепмена Эндрюса в его повседневном полевом одеянии, то 10 различий найдутся не сразу. Оба — высокие, коротко стриженные, загорелые профессора «слегка за 40». Видавшая виды, но сохранившая щегольской профиль фетровая шляпа с изящно примятыми полями, плотная рубашка со множеством карманов, кожаные штаны, переходящие в сапоги. Через плечо — полевая сумка. На широком кожаном поясе кобура, из которой слегка, но убедительно выглядывает рукоять револьвера смит-вессон (когда требовалось дать отпор бандитам, оба извлекали оружие в мгновение ока), в руке хлыст — незаменимая вещь во время частых конных переходов. Кроме Эндрюса, есть и другие достойные кандидаты в прототипы, но внешность у них совсем не индиановская.

Рой Эндрюс прошел все ступени карьерной лестницы палеонтолога, которая для него начиналась в глубоком подвале (он работал мойщиком полов), а привела на самые верхние сверкающие этажи. Он возглавил знаменитый Американский музей естественной истории в Нью-Йорке и несколько раз был «лицом с обложки» журнала Time. Поскольку учился Эндрюс в Колумбийском университете на специалиста по млекопитающим (хотя и степень магистра искусств тоже получил), первые его вояжи прошли на научных судах — в поисках морских зверей. А всемирную славу ему принесла Центрально-Азиатская экспедиция по Внутренней и Внешней Монголии, предпринятая в 1920-е гг. в эту тогда еще практически не изученную и труднодоступную область. Там он рассчитывал найти прародину людей и приматов, но обнаружил нечто не менее интересное…

И сейчас, столетие спустя, в Монголии можно увидеть те же сюжеты, что запечатлела супруга и спутница Роя — профессиональный фотограф Иветт Борап Эндрюс. Молящийся в дэли — традиционном монгольском халате, простертый ниц на дощатом помостике у белой ступы. Разномастные яки, выстроившие каре и настороженно повернувшие головы в сторону чужеземца. Юный монах — гэлэн, задрапированный длинным отрезом из темно-коричневой ткани — орхимжи, — с задумчивой полуулыбкой остановившийся у входа в храм. Конные араты с ургой — длинным шестом с петлей для поимки лошадей — в мохнатых тарбаганьих шапках-малгаях на фоне бесконечных овечьих отар… Кажется, что здесь совсем ничего не изменилось (рис. 5.1–5.3).

И все так же пески и на удивление бурные реки Монголии скрывают доступ к ее огненным скальным кручам — местам прекрасным и наполненным ископаемыми остатками, но порой не слишком приветливым. Шквальный ветер норовит в клочья разорвать палатку, как ее ни укрепляй. Посреди ночи в самом что ни на есть сухом и знойном месте под спальник устремляется ручей, а любое блюдо изрядно приправлено песком и пылью… Зато, когда тент окончательно слетит и спальник плавно поплывет вдоль многоступенчатого ущелья в сиянии Млечного Пути, который вряд ли еще где таким увидишь, можно любоваться круторогими силуэтами аргали и ушастыми тенями корсаков…

В бездорожные времена Эндрюса и первых советско-монгольских экспедиций здесь можно было заметить и огромных дроф, и быстрых сайгаков, и ушастых куланов, и даже диких верблюдов. Список ископаемых животных намного обширнее, и к тем, что открыли первопроходцы, каждый год прибавляются все новые: от лупоглазых кембрийских трилобитов до почти современных мамонтов и страусов.

Экспедиция Эндрюса, состоявшая из геологов, археологов, кинодокументалистов, таксидермистов, водителей, поваров и переводчиков, собирала не только вымерших животных — отлавливали и живых. Зная это, тогдашний премьер-министр страны Самбадондогийн Цэрэндорж попросил их поймать аллергорхая-хорхая, или олгоя-хорхоя, — никем не виданное существо, которое «напоминает колбасу длиною около двух футов, лишено головы и ног и настолько ядовито, что лишь прикосновение к нему предвещает верную смерть. Живет оно в самых отдаленных уголках пустыни Гоби, куда мы и направляемся»[23]. Не стоило этого делать: Цэрэндорж стал последним правителем первой демократической Монголии и ему на смену пришли красные. А невиданному зверю через несколько десятилетий посвятит свой рассказ другой палеонтолог, увлеченный Монголией, — Иван Антонович Ефремов[24]. (Само имя существа, скорее всего, искаженное монгольское «могойн хар хоолой» — «змеиная черная глотка», и если кого-то отправляют искать хар хоолоя, то его просто послали куда подальше.)

Экспедиция Эндрюса неуловимого хорхоя не поймала, зато впервые обнаружила яйца динозавров, причем целые кладки, а также множество великолепно сохранившихся скелетов ящеров. Среди них был велоцираптор (Velociraptor), ставший одним из героев нынешнего городского фольклора, овираптор (Oviraptor) и протоцератопс (Protoceratops andrewsi), а также 80-сантиметровый череп, принадлежавший крупнейшему хищнику в истории млекопитающих. Другой именитый палеонтолог, Генри Осборн, занимавший тогда пост президента в том же музее, где работал Рой Чепмен, назвал череп и прилагавшиеся к нему кости эндрюсархом (Andrewsarchus, от греч. αρχων — «правитель», «начальник»), т.е. «начальником Эндрюсом» — в честь первооткрывателя. Именно Осборн был инициатором всех этих исследований, считая, что предки людей, североамериканских меловых динозавров и палеогеновых млекопитающих, таких как непарнопалые гиганты бронтотерии (Brontotheriidae) с раздвоенным рогом на носу, тоже происходят из Центральной Азии.

Ценные находки перевозили на верблюдах, которые служили не только транспортом, но и отличным упаковочным материалом благодаря длинной мягкой шерсти. Растянувшийся по холмам караван из 125 кораблей пустыни вез и горючее (3,8 т бензина) для других транспортных средств. Ориентировались тоже, как в море, по компасу и сектанту.

Успехи экспедиции отметили даже в Советском Союзе. Так, популярный сатирический журнал «Крокодил» от лица заглавного персонажа приветствовал допотопных ящеров: «Здравствуйте, здравствуйте… Животных таких размеров, как вы, не знала наука, да и крокодилов, которые из ротационных машин вылетают, — наука тоже не знала!..»[25] Художник, конечно, перепутал всех динозавров, и на карикатуре красовались завроподы, которые к монгольским открытиям той поры отношения не имели…

Среди реальных находок Роя Эндрюса важное место занял и пситтакозавр монгольский (Psittacosaurus mongoliensis, от греч. ψιττακοζ — «попугай»). Придумал название профессор Осборн, в год своего 66-летия лично поучаствовавший в одной из поездок. В имени он отметил сходство небольшого черепа данного динозавра и головы попугая (рис. 5.4, 5.5). Этому раннемеловому ящеру и близким к нему видам, жившим 125–110 млн лет назад, предстояло сыграть важную роль и в истории динозавров, и в палеонтологических исследованиях…

А теперь ненадолго вернемся к склеромохлу — к той временно́й и эволюционной точке, где разошлись пути разных орнитодир. Склеромохл, прочие лагэрпетиды в его лице и родственные им птерозавры споро пошли на взлет, а динозавры… Собственно, они двинулись в том же направлении — на небеса, и отнюдь в не духовном, а в более практичном смысле этого выражения: уже будучи птицами и даже чуть раньше.

Конечно, на этом пути не обошлось без всяких динозавроморф (Dinosauromorpha) и динозавриформ (Dinosauriformes; рис. 1.2). Были они немногочисленными и быстро сменявшими друг друга группами рептилий, все более уподоблявшихся динозаврам. Последним непосредственно предшествовали средне- и позднетриасовые силезавриды (Silesauridae), распространившиеся 245–220 млн лет назад по всему западу Гондваны (от нынешней Центральной Европы до Аргентины и Замбии). Нетрудно догадаться, что центральноевропейская прописка — Силезия — и отразилась в названии. Зубы силезаврид давящего типа — с невысокой треугольной притупленной коронкой — несли множественные царапины. Подобные стоматологические детали в сочетании с копролитами, набитыми жучиными надкрыльями, намекают на то, что эти животные любили полакомиться насекомыми.

Двухметровые силезавриды и вправду лишь немногим отличались от настоящих динозавров (рис. 5.6). Например, передняя челюстная кромка была беззубой и, видимо, покрытой роговым чехлом. Однако именно маленькие шажки в преобразовании скелета ведут к большим эволюционным свершениям…

Чего действительно недоставало жукоядным силезавридам, чтобы стать динозаврами, так это расширенной надвисочной ямки на черепе, протяженного дельтопекторального гребня в верхней части плечевой кости, сквозной вертлужной впадины и резко очерченного крючковатого выступа — четвертого вертела — на бедренной кости (рис. 5.6). У динозавров в надвисочной ямке разместились усиленные височные (жевательные) мышцы. Гребень увеличивал площадь крепления мощных дельтовидной и грудной мышц, что в дальнейшем пригодилось всем летающим динозаврам и их потомкам. Сквозная впадина обеспечивала высокую подвижность тазобедренного сустава. Но особенно важен был вертел номер четыре — самый мощный и длинный гребень на бедренной кости. Именно к этому выступу крепились сухожилия огромных хвосто-бедренных мышц, которые для динозавра значили буквально все. Они обеспечивали поступательное движение задних ног (т.е. толкали тело вперед), отвечали за экономный режим ходьбы или бега и создавали противовес передней части туловища, что и позволяло «отращивать» огромную голову с зубами, шипами, воротниками или гребнями и массивную шею. Так что в известной триаде «крылья, ноги и хвосты», сформулированной мультипликаторами Игорем Ковалевым и Александром Татарским, с явным преимуществом побеждает хвост. Голову в расчет не берем: кому она вообще сейчас нужна?

Хотя задние конечности силезаврид уже распрямились, поддерживая тело, вертлужные впадины все еще смотрели не в стороны, а слегка вниз и были окружены выступавшим костным гребнем, ограничивавшим отведение и вращение бедренной головки. Кроме того, из-за недостаточного развития приводящей мышцы бедра усиливалась нагрузка на мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели коленного сустава. Потому-то силезавриды не ходили размашистым шагом, а мелко семенили. Эти недостатки костно-мышечной системы преодолели динозавры.

Подробные реконструкции мышц и движения возможны, поскольку сохраняются достаточно полные скелеты конечностей и следовые дорожки ящеров. Правда, чтобы динозавр «зашевелился» или хотя бы застыл неподвижно на месте, не заваливаясь на бок, требуется буквально по крупицам собрать все его косточки (недостающие можно «одолжить» у скелетов других особей того же вида). Затем нужно оцифровать весь набор и добавить к нему недостающие симметричные кости (правых и левых конечностей, например) и более-менее похожие элементы (позвонки, ребра, фаланги). Далее вставляем выступающие костные элементы (мыщелки и суставные головки) в отвечающие им углубления (суставные впадины). После этого уже можно определить в общих чертах степень свободы движения скелетных элементов относительно друг друга (как всегда, абсолютной свободе препятствуют всякие ограничители, в данном случае — суставные поверхности). Потом по бугоркам, гребням и другим «шероховатостям» на поверхности костей необходимо выявить места крепления сухожилий и связать их концы, отходившие к разным костям, в мышечные блоки. В этом помогают аналогии с мышечной системой живых родственников динозавров — крокодилов, а также птиц, благо первые из них сохранили черты динозавровых предков, а вторые — их современные представители. Мезозойские динозавры оказываются как бы на вилке между ними, из-за чего этот метод так и называется — брекетингом (от англ. bracket — «заключить в вилку»). Далее компьютерные программы по трехмерной биомеханике помогут воссоздать систему движений всего ящера или его отдельных конечностей, определить их силу, положение центра масс тела и т.п.

И перед нами, словно в пьесе Уильяма Шекспира «Как вам это понравится», переложенной на палеонтологический лад преподобным Генри Хатчинсоном, автором популярнейшей книги начала прошлого века «Вымершие чудища и создания других эпох», предстанет…

…Дейнозавр,

с брюшком округлым, где еду запрятал,

Со свирепым взором,

Приподнятый на длинных задних лапах,

Владыка мезозойского пространства

И времени — так он играет роль…[26]

Есть, впрочем, одна сложность. Первые динозавры и многие их потомки, особенно хищники, передвигались на задних лапах, не теряя при этом огромного хвоста. Выжившие архозавры либо используют ту же пару конечностей, но мясистый хвост «отбросили» еще в мезозойском мире, либо с этой частью тела не расстались, но пластаются на всех четырех. Пришлось подобрать современное существо, отчасти сохранившее походку предков, пусть и бесхвостое, — тинаму (рис. 5.7). Да, эти птицы летают, но бо́льшую часть жизни проводят на земле, причем не скачут и не прыгают, а именно бегают. Центр массы у тинаму располагается примерно там же, где и у двуногих динозавров, — вблизи передней нижней части таза. Так тело одновременно и устойчивость обретает, и чуть падает вперед. А движение вперед — это и есть череда вовремя остановленных падений. Хлопать руками и кричать «кыш» во время опытов не понадобилось: тинаму был виртуальный.

Рис. 5.7. Хохлатый тинаму (Eudromia elegans); пров. Чубут, Аргентина (П. Ю. Пархаев)

Самое интересное выяснилось, когда к такому тинаму подвесили воображаемый хвост: птица не опрокинулась, не замедлилась, а… побежала — именно побежала, причем даже увереннее. Оказалось, что у динозавров боковые смещения хвоста работали как инерционный механизм, сохранявший угловой момент тела. Тем самым обеспечивался наиболее экономный режим быстрой перестановки конечностей, т.е. бег. Равномерно поводя хвостом то вправо, то влево в унисон с перестановкой лап, существо перемещалось подобно тому, как бегаем мы — постоянно разворачивая торс и руки то в одну, то в другую сторону. И движения очень похожи: левая нога пошла вперед — хвост плавно благодаря чуть заметному боковому смещению каждого сустава (а их много) повернул вправо… Только у нас за неимением хвоста плавную дугу опишет правая рука. Потом наоборот: правая нога — «левый» хвост.

Пока такие опыты, пусть и виртуальные, не были проведены, ученые в большинстве полагали, что хвост торчал позади этакой упругой струной. (Давние времена, когда его изображали волочившимся по земле, можно и не вспоминать: этот отдел позвоночника при крутом вертикальном изгибе просто сломался бы, не выдержав мышечной массы.) Вот что значит внимание к деталям!

Помогали и боковые движения шеи, которая у динозавров тоже была немаленькой. На ней плавно покачивалась голова. На этот странный вырост в передней части тела теперь и обратим внимание. Поскольку именно с головой, а точнее, с челюстями и зубами связаны дальнейшие успехи динозавров. Темпы преобразования скелета, особенно черепа у архозавров в целом и динозавров в частности, были самыми высокими по сравнению со всеми другими триасовыми рептилиями. (Скажем, динозавриформы вроде силезаврид эволюционировали в настоящих динозавров всего за 1–2 млн лет.) Разве что завроптеригиям, «породившим» к концу периода плезиозавров, в темпах преобразований они немного проигрывали.

Динозавры «начались» с небольших, но ловких хищников вроде гнатоворакса (Gnathovorax) с юга Бразилии — зубастого, когтистого, длиннохвостого и подвижного (с развитым костным лабиринтом во внутреннем ухе, что предполагает неплохую маневренность). Этот ящер принадлежал к эрреразавридам (Herrerasauridae) — древнейшей группе динозавров, появившейся в начале позднетриасовой эпохи — около 232 млн лет назад. (Находки узнаваемых трехпалых следов двуногих ящеров не исключают, что первые динозавры появились на 15 млн лет раньше — в среднетриасовую эпоху.) Жить и эволюционировать им еще предстояло долго: до самого конца мелового периода, наступившего или свалившегося им на голову через 166 млн лет. Пока же гнатоворакс охотился на упитанных ринхозавров и цинодонтов сравнимого с ним или меньшего размера: не случайно ведь его скелет — очень полный и с естественно сочлененными суставами — попал в захоронение вместе с многочисленными костями всех этих животных?

Пасть гнатоворакса была усажена зубами (шесть на предчелюстных костях, 38 на челюстных и 28 на зубных). Все коронки (до 3 см высотой в передней части) очень острые, сжаты с боков и саблевидно загнуты назад, с пильчатыми кромками. В общем, не пасть, а готовая мясорубка. Несколько позднее, в раннеюрскую эпоху, в тогда еще соседней Южной Африке обитал другой столь же прыткий ящер — лесотозавр (Lesothosaurus). Однако коронки зубов, тоже многочисленных (но пониже), у него были иные: треугольные, если смотреть сбоку, и зубчатые. Такие годились для нарезки «салата», притом что заметная центральная вершина зуба могла пойти в ход и для пробивания чьей-то шкуры. Так разошлись две «федеральные трассы» динозавров. Хищные эрреразавриды, возможно, дали начало заврисхиям (Saurischia — ящеротазовым), т.е. всем большим и мелким хищникам, а также крупнейшим за всю историю планеты веганам — завроподам. А от ящеров, подобных лесотозавру, пошла родословная орнитисхий (Ornithischia— птицетазовых) — очень разных гребенчатых, пластинчатых, шипастых и рогатых, но исключительно мирных рептилий (рис. 1.2). Последние сразу обзавелись роговым чехлом (клювом) на рыле, поэтому их предзубная кость освободилась от зубов. Они только мешали плотному прилеганию этого чехла — рамфотеки, — режущая кромка которого помогала скусывать листья и ветки. Замена зубов на рамфотеку дала орнитисхиям двойной выигрыш: челюстной чехол быстро рос и был самозатачивающимся. (Другие важные признаки этой группы рассмотрим ниже по мере надобности.)

Как мы видим, находки древнейших динозавров приурочены к относительно влажному и теплому в начале позднетриасовой эпохи высокоширотному югу Гондваны. До поры до времени выбраться оттуда ящерам мешал знойный пустынный барьер, отсекавший южную часть Пангеи от центральной и северной. Лишь со всепланетным увлажнением климата (230–225 млн лет назад) и последовавшим за этим похолоданием (215–205 млн лет) препятствие стало преодолимым, и динозавры пошли на север. (А птерозавры разлетелись по всему свету.) Уже к концу триасового периода они завоевали всю сушу. Им не помешала даже ковровая бомбардировка, случившаяся около 215 млн лет назад, когда распад кометы или астероида привел к падению на Землю нескольких крупных обломков, оставивших цепочку ударных кратеров поперек Северной Пангеи. (Самый известный из них — 150-километровый Маникоуаган в канадской провинции Квебек — хорошо заметен из космоса благодаря необычному кольцевому озеру, окружающему горку из когда-то расплавленных горных пород.) Переломным стал триасово-юрский рубеж, близ которого исчезли древние диапсидные рептилии (дрепанозавры, этозавры, ринхозавры и многие другие), последние парарептилии (проколофоны), дицинодонты и почти все темноспондильные крокодилоподобные амфибии. На планете воцарились динозавры, птерозавры, крокодиломорфы и черепахи, а в мелкоразмерной форме — хористодеры, ринхоцефалы, ящерицы и будущие млекопитающие…

Позднеюрские предки пситтакозавра, с которых началась родословная рогатых ящеров, в строении черепа и зубной системы еще сохраняли признаки предков — лесотозавра и гетеродонтозавров (Heterodontosauridae), или разнозубых. Название последних отсылает к отчетливой разноразмерности и разнонаправленности зубов (увы, существу, у которого они сменяются вразнобой и постоянно, брекеты не помогли бы). Вот такими немного кривозубыми и двуногими были первые цератопсы (Ceratopsia, от греч. κεραζ — «рог» и ωψιζ — «вид») — рогатые динозавры, появившиеся 160–155 млн лет назад в Северном Китае.

Для чего служили те или иные зубы, можно определить методом конечных элементов, который позволяет в мельчайших деталях воссоздать их форму в виртуальном пространстве и посмотреть, как распределяются нагрузки на коронку при плотном смыкании челюстей. Полученное разнообразие форм и числовых рядов затем сопоставляется с таковым для зубов, используемых для разных целей у живых ящериц и крокодилов. Зубы хищников испытывают разную нагрузку, причем основной «удар» принимают на себя режущие кромки. Для этого они и предназначены — иначе не ухватишь кусок вырезки или пашины из бока стремительно улепетывающей добычи. У растительноядных нагрузка распределяется по краю или поверхности коронки в зависимости от ее формы более равномерно. Торопиться такому ящеру некуда: пища не убежит, но искромсать ее перед отправкой в желудок нужно как следует. В ином случае неизбежны запоры и прочие проблемы с пищеварением. Получается, что история динозавров, как и жизненный путь позвоночных вообще, и бесчелюстных, и орнитодир, и много кого еще, начиналась с хищников. Вегетарианство — это высшая и трудоемкая форма поглощения пищи, недостижимая, как светлое коммунистическое будущее…

Что получается из всего съеденного после соприкосновения с зубами, можно узнать по бромалитам (от греч. βρωµα — «пища» и λίθος — «камень»). Так называют любые окаменелые остатки пищи, побывавшие в пищеварительной системе животного. Если они вышли там же, где вошли, — это регургиталиты; если прямо по ходу — копролиты; если же остались в кишечнике на момент смерти животного — кололиты. Так вот, бромалиты позднетриасовых динозавров оказались гораздо содержательнее, чем у кого бы то ни было еще. Они питались очень разнообразно и ни в чем (ни в ком) себе не отказывали. И это тоже помогло им достичь успеха…

Тот же метод конечных элементов годится и для точного описания формы челюстей, предварительно оцифрованных. Остается только добавить жевательные мышцы согласно местам их прикрепления, и можно изучать, как и для чего динозавр челюсти использовал. Цифровой сопромат позволяет понять, почему среди растительноядных птицетазовых ящеров появилось так много разных форм. Например, попугай-ящер, как и все его потомки — цератопсы, обладал узким и высоким из-за разрастания предчелюстных костей рылом. Вслед за передней частью черепа у него вытянулся вверх и венечный отросток массивной нижней челюсти (рис. 5.5). Так как верхневисочные окна вмещали значительные по объему мускулы-замыкатели, связки оказались снаружи по отношению к рычагу — венечному отростку. Подобный блочный механизм, поднимавший и двигавший вперед-назад нижнюю челюсть, создавал большее усилие, чем внутренний мышечный блок, подведенный к крыловидной кости нёба. А мышцы, опускавшие челюсть, уходили в пару глубоких ямок, расположенных сзади, по сторонам от развитого затылочного гребня. Это не значит, что у других ящеров челюсти работали хуже, — они работали иначе.

Впрочем, если сравнивать пситтакозавра и его дальнего предшественника лесотозавра, то потомок кусался гораздо эффективнее. В данном случае имеется в виду понятие из области механики: эффективность укуса, т.е. выигрыш в силе, рассчитываемый по отношению мышечного усилия, которое ящер способен приложить к челюстям, чтобы они сомкнулись, к силе самого укуса. Для того и был нужен череп, который внешне напоминал попугаичий. Ведь попугаи — существа весьма кусачие, в этом они превосходят даже хищных птиц.

Еще одно важное преимущество столь действенного аппарата для «стрижки газонов» — незначительные нагрузки на кости челюстей. Мало ли какие движения приходилось выписывать головой, чтобы оторвать понравившуюся ветку байереллы (Baierella) — гинкгового растения с разлапистыми многоигольчатыми «хвоинками». Укрепление черепа и одновременное расширение полостей для челюстных мышц достигались за счет усиления носовой части и разрастания скуловых костей, растопырившихся шиповидными рогами. При взгляде в анфас череп приобрел почти квадратную форму.

«Попугаем» ящер кажется и потому, что передних зубов на ложковидных предчелюстных и предзубных костях у него не было: там сидел огромный роговой клюв. Поверхность костей, где он рос, выделяется «морщинистостью» из-за следов многочисленных сосудов, питавших роговое вещество — кератин. Внутреннюю часть клюва поддерживали две заметные боковые полочки. Они предназначались для перетирания растительных фрагментов — в помощь единственному ряду из 36 зубов (у поздних рогачей появились многорядные батареи), которые располагались за рамфотекой вплоть до венечного отростка. Их коронки были низкими, листовидными, с вертикальными гребнями и эмалевым утолщением. Удерживался каждый зуб в челюстях глубоким стержневым корнем. Вторичное нёбо, образованное предчелюстными костями, выгибалось высоким сводом, позволяя набивать полный рот пищи. Поскольку верхние и нижние зубы терлись друг о друга, перемалывая растительные фрагменты, они сильно стесывались, после чего их вытесняли новые. По косым следам изнашивания зубов понятно, что нижняя челюсть ходила взад и вперед, но при этом еще немного смещалась вверх и вниз, чтобы нижнее надклювье правильно состыковывалось с верхним. (В биомеханике такие движения нижней челюсти именуются пропалинальными и ортальными соответственно.) Дальше растительные волокна дробила желудочная «шаровая мельница» — гастролиты (проглоченная речная галька 0,5–2,5 см размером и числом до 50 штук).

Совершенная челюстная система, пусть пока и с большой нагрузкой на зубы, позволила пситтакозаврам стать самыми обыденными ящерами практически всей тогдашней Азии. (Индия еще плыла сама по себе — самостийным континентом.) Их находят в нижнемеловых отложениях и юга Красноярского края, и Японии, и по всему Северному Китаю (от Синьцзяна на западе до Шаньдуна на востоке), включая знаменитый лагерштетт Чжэхоль. Но особенно крупные захоронения — со множеством скелетов как детенышей, так и зрелых особей — сосредоточены в Монголии (считая и Внешнюю) и на Кузбассе (Кемеровская область, у села Шестакова; рис. 4.1.6)…

Красно-желтые песчаники и аргиллиты, бывшие когда-то песчаными и глинистыми речными наносами, а сейчас слагающие Шестаковский яр — высокую террасу реки Кии, буквально «сочатся» костями пситтакозавров. Их аккуратно расчищают, пользуясь по большей части широкими ножами и кисточками и то и дело подклеивая отвалившиеся кусочки, будущие геологи, маркшейдеры, врачи, приехавшие сюда из Кемерова, Томска, Новосибирска. Правда, случается, кто-то настолько увлекается древними костями, что переходит в стан профессионалов — как студенты-палеонтологи СПбГУ, проходящие здесь настоящую практику. Хотя работа не сказать чтобы очень уж захватывающая. Сутки напролет — красно-желтая пыль, пауты, солнце лупит всеми лучами прямо по небольшому карьерчику. Или наоборот — красно-желтая грязь, комары и дождь, который льет пару-тройку дней. Однако все меняется, когда за одним маленьким позвонком из стенки раскопа вдруг проступает еще один и за ними вытягивается целая хвостовая цепочка, переходящая в кости таза и конечностей. Вот и скелет пситтакозавра, а они существа стадные — значит, рядом появится и другой. Еще интереснее — ходить, перепрыгивая с одной каменной плиты на другую, вдоль ярких обрывов над голубой Кией (рис. 5.8), где из свалившихся накануне глыб могут торчать огромный позвонок завроподы или когтистые передние лапы небольшого хищника…

Рис. 5.8. Костеносные нижнемеловые отложения (125–115 млн лет); с. Шестаково, р. Кия, Кемеровская обл.

Открыл Шестаковское местонахождение в 1953 г. Александр Александрович Моссаковский из Геологического института АН СССР, один из создателей современной микроплитной тектоники всей вздыбленной горами Южной Сибири…

Сейчас в общей сложности известно более 1000 скелетов пситтакозавра. Историк науки Адриенна Мэйор из Стэнфордского университета даже предположила, что «попугаичьи» черепа (или черепа столь же многочисленных протоцератопсов) и кости когтистых конечностей этих ящеров послужили прообразом крылатого грифона. Их могли видеть сибирские «скифы», кочевавшие здесь в VI–V вв. до н.э. От них слухи о странных существах с клювом орла и лапами льва дошли до скифов причерноморских, от тех — в северные греческие полисы. А греческие ювелиры и художники воплотили мифические образы в золотых нашейных гривнах и агатовых камеях, росписи керамических сосудов, мраморных надгробиях и маскаронах (рис. 5.9). Родственники пситтакозавров и крыльями обзавелись, но сами эти ящеры окрыленностью не отличались. Разве что перья на хвосте отрастили…

Рис. 5.9. Маскароны сибирского пситтакозавра; Кузбасский государственный краеведческий музей, г. Кемерово

Конечно, виды несколько различались (в основном причудливостью выростов на черепе и формой зубов), так чтобы в будущем специалисты смогли их описать под разными именами, но общий план строения был близкий. Размер взрослых особей от кончика клюва до крайнего хвостового позвонка достигал 0,7–2,5 м (самый крупный — сибирский, P. sibiricus; рис. 5.10). Кроме челюстей и клювовидного рыла, о которых уже сказано, пситтакозавры выделялись еще целым рядом «фамильных» черт. Так, вдоль рыльной части черепа протянулась ростральная кость, которая появилась именно у рогатых ящеров и стала их «родовым» признаком, а ноздри сместились на самый верх — ближе к широким глазницам (рис. 5.5, 5.10). Внутри орбиты находилось кольцо окостенений, а от переднего верхнего края отходила треугольная надглазничная косточка в виде небольшого рога. Она отчасти защищала глаз (а для палеонтологов служила важным признаком, позволяющим сразу отличить череп птицетазового динозавра от черепа ящеротазового). Все эти костные новшества, как и исчезновение предглазничного окна в черепе, укрепили челюсти.

Рис. 5.10. Реконструкция скелета сибирского пситтакозавра (Psittacosaurus sibiricus), длина 2 м; раннемеловая эпоха (125–115 млн лет); с. Шестаково, Кемеровская обл. (ПИН РАН). От шейных позвонков в стороны отходят заметные шейные ребра, от хвостовых вниз — гемальные дуги

Короткая и широкая голова продолжалась короткой и широкой шеей (всего 8 позвонков, несущих шейные ребра; рис. 5.10). Компактным было и туловище (13 спинных позвонков и 6 крестцовых, слившихся в единый массив друг с другом, с ребрами и предвертлужным отростком таза), зато хвост оказался довольно длинным (43 осевых элемента). Уплощенные грудные ребра слабо выгибались, резко укорачивались кзади и сочленялись с позвонками двухголовчатой суставной поверхностью (кроме самых задних — одноголовчатых; рис. 5.4, 5.10). Такой сустав позволял мышцам легко смещать ребра при дыхании. Короткие тонкие ключицы располагались вдоль продольно изогнутых коракоидов (с выступавшим гребнем, который разделял кость на переднюю и заднюю площадки) и сильно расширявшихся к концу лопаток. Строение таза подсказывает, почему его называют «птичьим»: удлиненная подвздошная кость смотрела вперед, а две другие — лобковая и седалищная — уходили далеко назад, как у птиц. Задние конечности почти вдвое превосходили передние (рис. 5.4, 5.10). Эта особенность вместе с окостеневшим сухожилием, прочно связавшим последние спинные позвонки с крестцовыми и даже хвостовыми, предполагает двуногую походку. Поэтому заметный крючковатый четвертый вертел с сильно утолщенным кортексом должен был выдерживать повышенные нагрузки: вес, приходившийся на заднюю часть тела, а также напряжение усиленной хвостово-бедренной мышцы. Этим динозаврам, как и многим другим птицетазовым, ведь нужно было постоянно наклоняться в поисках корма. Вертел, смещенный вниз вдоль бедренной кости, как раз облегчал работу мышечных опорно-двигательных рычагов при «клюющих» движениях тела.

Передние лапы были когтистые и практически трехпалые (от четвертого пальца осталась лишь одна еле различимая фаланга); задние — массивные, четырехпалые (пятый палец тоже редуцирован, но и первый не доставал до грунта; рис. 5.10). Скелет стопы заканчивался уплощенными копытоподобными когтевыми фалангами. Понятно, что на задних лапах ящер передвигался, а вот что делал передними? Опираться на них он точно не мог: плечо невозможно было выставить вертикально, а предплечье было слишком коротким. Поднести ко рту зажатые в ладонях листья или ветки у него тоже не получилось бы — руки коротки. Оставалось вить гнездо, чесаться и разводить руками при встрече с себе подобными…

Куда интереснее, конечно, взглянуть на «почти живого» пситтакозавра шести-семи лет от роду, который в пубертатном возрасте покинул раннемеловой мир среди вулканов и озер Чжэхоля, но навсегда сохранился в сердцах и лабораториях палеонтологов (рис. 5.11). Не так уж часто древнего ящера удается рассмотреть не только изнутри (скелет), но и снаружи. В этом случае помогает посмертное замещение мягких тканей фосфатом кальция или иными минералами[27]. (Чаще всего покровные «мягкие» ткани — а другие пока не найдены — замещаются глинистыми минералами; такие уплощенные слепки и называют динозавровыми «мумиями».)

Рис. 5.11. Скелет пситтакозавра с отпечатком шкуры, длина 1 м; раннемеловая эпоха (125–120 млн лет); Чжэхоль, пров. Ляонин, Китай (Зенкенбергский исследовательский институт и музей естественной истории, Франкфурт-на-Майне)

Конечно, пситтакозавр был чешуйчатым, но чешуя была разной. Как и у других динозавров, шкуры которых известны по окаменелостям или «литогравюрам» (отпечаткам), его покров состоял из более крупных и рельефных главных и многочисленных мелких окаймляющих элементов, которые не перекрывали друг друга. Скажем, голову и горло защищали овальные чешуйки (0,5–3 мм в диаметре). По верху шеи сидели удлиненно-угловатые главные чешуи (1,6 мм длиной), на плечах и лапах они проступали в виде крупных многоугольников, которые вместе с окаймляющими чешуйками образовывали звездчатые узоры (рис. 5.12, а). На спине, брюхе и хвосте все чешуи (ромбовидные и округлые) шли полосами. Получается, что пситтакозавр был звездно-полосатым с несколько осветленным брюшком. (Орнамент подчеркивался контрастной окраской, сохранившейся благодаря остаткам гранул пигмента меланина.) Особенно крупные многоугольные чешуи (до 6,8 мм в диаметре) покрывали снизу область таза, образуя заметную седалищную мозоль (рис. 5.12, б), а мелкие чешуйки располагались на подушечках пальцев. Скопления защитного меланина в чешуях морды, седалищной мозоли и некоторых других местах, кроме того, укрепляли эти элементы.

Рис. 5.12. Фрагменты скелета пситтакозавра с отпечатками шкуры (темным цветом выделяются участки с высоким содержанием эумеланина); раннемеловая эпоха (125–120 млн лет); Чжэхоль, пров. Ляонин, Китай (J. Vinther et al., 2016): а — звездчатый чешуйчатый орнамент на поверхности плеча, длина плечевой кости 15 см; б — внутренняя поверхность бедра и хвоста с клоакой и седалищной мозолью (справа внизу); в — монофиламенты, в хвостовой части, длина 5 см

Скуловые выступы были настоящими рогами: их при жизни покрывал гладкий и блестящий кератиновый чехол, хотя нижняя поверхность оставалась чешуйчатой. Изнутри кератин питали многочисленные сосуды. Они-то, наряду с гранулами почти неуничтожимого меланина и заместившим кератин фосфатом кальция, и указывают, где наслаивался этот структурный белок. (Как и от других белков в столь древних отложениях, от него самого ничего не осталось.) Благодаря кератиновому чехлу острые рога при жизни выдавались далеко в стороны по сравнению с несущими их костными выступами. (То же распространяется и на других цератопсов: например, при высоте костных бугров 1,15 м лобные рога трицератопса (Triceratops) могли выпирать на 1,5 м вперед.)

Посмертное окремнение другой шкуры сохранило и совсем, казалось бы, невидимые детали. Так, ее внешний, защитный роговой слой включал 10–20 тонких слойков из особых уплощенных клеток — корнеоцитов (около 15 мкм размером). При жизни корнеоциты отчасти сливались между собой, реагируя на внешние раздражения как единое целое. (Так же устроены покровы современных рептилий.) Глубже располагались кожица (эпидермис) и собственно кожа (дерма). В эпидермисе и прятались пигментсодержащие округлые меланосомы (всего-то 0,2–0,4 мкм в диаметре). Обе эти особенности больше рептильные, чем птичьи: у птиц роговой слой на неоперенных участках толще, а меланосомы «переселились» в перья.

Весьма примечательной чертой пситтакозавра были длиннющие (до 16 см), но тонкие (диаметр менее 0,2 см) жесткие «щетинки». Они плотными пучками торчали вдоль хвоста, образуя невероятный частокол (рис. 5.12, в). Около 100 темных трубчатых выростов, видимо, имели роговую оболочку и очень напоминали хвостовые филаменты некоторых совсем неродственных динозавров и птиц. Особенно они похожи на кератиновую грудную бородку индейки и хохолок конголезского павлина, а также на волосовидный чубчик рогатой паламедеи (все они представители древнейшей группы настоящих птиц — «курогусей»). Подобные украшения — совсем не перья, а особые покровные элементы с осевой полостью, заполненной соединительной тканью, постоянно растущие; развиваются они на кожных бугорках. А что, если перья возникли на основе таких выростов — кстати, несколько похожих на осевую часть чешуи лонгисквамы (рис. 1.6)?

В любом случае пситтакозавр сочетал рептильные покровы передней части тела и птичьи — хвоста, тем самым показывая, как могли работать генетические механизмы на переходе от ящеров к птицам. Ведь в развитии современных пернатых гены включаются в такой очередности, что обеспечивают постепенное развитие перьев от участка к участку — вдоль оси тела.

Еще на плоскостной «мумии» пситтакозавра можно разглядеть клоаку — внешнее отверстие для всех выделений, а также для оплодотворения с последующей откладкой яиц (если это самка). У некоторых животных клоака используется также для поддержания солевого баланса и нужной температуры тела. Этот орган включает несколько отделов, разграниченных кольцевыми мышцами-сфинктерами. Ближний отдел — копродеум — связан с прямой кишкой и выделениями оттуда. В средний — уродеум — открывается мочеточник и протоки половых желез, включая яйцевод. В конечном — проктодеуме — формируется все, что должно оказаться снаружи: кал, моча и половые продукты. В общем, догадаться о наличии этих отделов, глядя на птиц и крокодилов, нетрудно. Сложнее понять, орган кого из этих существ клоака динозавров напоминала больше и в какой части подхвостья она располагалась. Более 70 лет назад палеонтолог Альфред Ромер предположил, что сие зияние открывалось у начала хвоста, под позвонками, лишенными гемальных дуг, и позади места сращения (симфиза) седалищных костей (рис. 5.10). Так оно и оказалось: продольная борозда длиной 4 см раскрывалась немного вздутой буковкой Л под хвостовыми позвонками с укороченными дугами, прямо позади седалищной мозоли. Ее обрамляли мелкие (3–4 мм) и сильно окрашенные чешуйки, налегающие друг на друга и окруженные очень крупными удлиненными чешуями (рис. 5.12, б). Клоака — щель в розетке из особых покровных элементов — скорее напоминала крокодилью, чем птичью (округлую и «голую») или ящеричью (в виде поперечной борозды, прикрытой чешуйками). Внешние особенности клоаки подсказывают, что совокупительный орган пситтакозавра, расположенный в проктодеуме, был мускулистым, непарным и предназначался для внутреннего оплодотворения; парный яйцевод открывался в уродеум, а мочеточник — в копродеум. (О том, что яйцевод двойной, ученые догадались быстро: в динозавровых гнездах и в области тазового пояса самок яйца лежат попарно.) Но не будем забывать, что пситтакозавр представлял ветвь динозавров, которые «не пожелали» обратиться птицами.

В отличие от клоаки, сохранившейся полураскрытой, другое естественное отверстие зарубцевалось, как ему и положено. То был пупок. У птиц, черепах, крокодилов и прочих рептилий, которые живых детенышей не рожают, он тоже есть, по крайней мере в раннем детстве. Ведь пока плод развивается в яйце, он должен получать подпитку и кислород извне, а также избавляться от отходов. Все это обеспечивают две оболочки — желточный и мочевой зародышевые мешки, сообщающиеся с плодом через желточную и пупочную артерии, соответственно. Перед вылуплением или сразу после него эти сосуды и мешки втягиваются внутрь, но спайка, как и наш приметный округлый рубчик в точке прикрепления пуповины, остается. У пситтакозавра пупочный рубец выделялся двумя рядами чешуй на брюшке. Оставался он до времени взросления, а может, и на всю жизнь.

На останках еще одной особи из Чжэхоля уцелел слоистый лоскут брюшной кожи во всю толщину. Ее образовывали коллагеновые волокна, расположенные внахлест с волокнами из перекрывающего и подстилающего слойков. Получился упругий и одновременно прочный защитный покров, способный растягиваться, скажем, во время приема обильной пищи, когда брюхо сильно провисало, и сжиматься при соприкосновении с чьими-нибудь зубами.

Мозг, увы, не сохранился даже у столь замечательных «мумий», но его посмертную недостачу восполняет микротомограмма мозговой полости. Более всего этот орган напоминал таковой у аллигатора: очень длинный обонятельный тракт, из-за крупных луковиц похожий на песочные часы, вел к небольшим продолговатым полушариям. Мозжечок и зрительные доли, под которыми располагался гипофиз, тоже размерами не выделялись. Однако в целом объем мозга был не таким уж маленьким для динозавра, и коэффициент энцефализации (EQ), пропорциональный отношению масс тела и мозга, составлял около 0,3.

Коэффициент рассчитывается по формуле EQ = m/0,117M0,59, где М — это масса тела, которое у пситтакозавра примерно в 2000 раз больше его мозга (m).

Это ниже, чем у шустрых манирапторов (0,6–0,7; Maniraptora, от лат. manus — «рука», «передняя лапа» и raptor — «хищник»), но сравнимо с таковым у тираннозавра (0,3–0,4) и намного выше, чем у диплодока (0,05). Нюхал пситтакозавр хорошо, видел тоже неплохо. Похожее на гвоздик длинное и тонкое стремечко, которое упиралось «шляпкой» в барабанную перепонку, а острием уходило в ушную вырезку, намекает, что и на слух ящер не жаловался.

Гораздо интереснее то, что у недавно вылупившегося пситтакозаврика мозг выглядел иначе: «вздутыми» полушариями округлого конечного мозга, а также сдвинутыми несколько вниз зрительными долями, заметным мозжечком и компактным задним отделом он больше был похож на птичий. (И это не только зрительные впечатления, но и результат скрупулезного морфометрического анализа.) Пситтакозавр рожден был птицей, но что-то пошло не так… Мозг, конечно, развивался по «динозавровому лекалу» и с возрастом превращался в «крокодилий», но его особенности подсказывают, что птицы — это своего рода недоразвитые динозавры… (К этому выводу мы еще вернемся, когда приблизимся к настоящим птицам.)

Полукружные каналы костного лабиринта (внутреннее ухо) высоко выгибались, а плоскость горизонтальных арок лишь слегка отклонялась вверх. Это значит, что рыло пситтакозавра целеустремленно «смотрело» вперед, а сам он довольно быстро перебирал ногами (причем задними) в сторону этой цели. А вот канал улитки, отходивший от лабиринта вниз, был не столь длинным, как у высокоманевренных животных.

Неудивительно, что с таким высоким рептильным «коэффициентом интеллекта» пситтакозавры вели стадную кочевую жизнь среди обводненных оазисов, которые, увы, часто пересыхали. Случись половодье, и целую группу разновозрастных особей (от 0,3 до 2,5 м длиной) уносило медленным, но полноводным потоком. В засуху опасность угрожала со стороны песков: ящеры могли быть застигнуты врасплох и сильной песчаной бурей, и внезапно оползшей высокой дюной.

Казалось бы, что делать растительноядным ящерам среди песков? А что сейчас делают ориксы, жирафы и даже слоны в бескрайних красных песках пустыни Намиб? Греются? (Все-таки за пределами пустыни зимой — она приходится на наше лето — и замерзнуть можно.) Или спасаются от докучливых паразитов? На самом деле все эти животные — аборигены Намиб, прекрасно приспособленные к вроде бы невозможным для жизни условиям. Скажем, ноги у здешних слонов длиннее, а сами они как бы стройнее: так увеличивается поверхность тела для испарения и охлаждения. Ведь им порой несколько дней приходится шагать, не выпив ни капли воды, до ближайшего колодца. Да и колодец еще предстоит вырыть там, где спрятавшееся под песком речное русло подходит ближе к поверхности, и найти такое место тоже нужно. Даже если на пути попадается резервуар, созданный людьми, слоны предпочтут его снести и соорудить свой. Так безопаснее: в рукотворных колодцах болезнетворных бактерий намного больше, а вода — солонее, чем в бивнетворных. Если же зной становится нестерпимым, хобот запускается в собственную глотку, чтобы потом окатить уши и голову душем из добытой там жидкости. (Слонята в тех же целях используют «бак» с обратной стороны тела.)

Ориксы выдерживают зной иным способом: у них собственная температура тела повышается до 45 °C, и разность температур внутри и снаружи выравнивается. Так организм теряет меньше влаги. Жирафы (кстати, отдельный местный подвид) просто переходят на растительную пищу с высоким содержанием белка (например, акацию беловатую), которую съедают до последней корки, т.е. вместе с корой. Все эти животные — а также горные зебры, газели-спрингбоки, африканские страусы — живут и пасутся среди песков. Главный способ выжить здесь — отдыхать подольше и именно в группах.

Вероятно, так же вели себя и стадные динозавры при переходе через барханы: старались подремать при первой же возможности, особенно в тени высокой дюны. Так они и застывали навсегда, будто присев отдохнуть на седалищную мозоль и поджав задние лапы. Поэтому бедренные кости оказались сложены вдоль берцовых, под ними распластаны широкие ступни.

А ведь могло и облаком пепла накрыть или затопить лахаром — грязевым потоком, вызванным взрывом вулкана, как в Чжэхоле. Вследствие подобных печальных случаев палеонтологи осчастливлены выборкой из остатков 80 особей, и она помогает понять, как пситтакозавры строили свои коллективные взаимоотношения. Больше половины стада составляли совсем юные, годовалые динозаврики; двух-восьмилетние — чуть больше трети; половозрелые «старики» (9–11 лет), которым вечно нигде не место, — менее четверти. Если подсчитать общую массу каждого из трех поколений, то на первое придется всего около 5%, на второе — 70%, а на особей в полном расцвете сил — 25%. На первый взгляд соотношение разновозрастных особей напоминает таковое в группе растительноядных стадных копытных сходной величины, например сайгаков после выхода из яслей — места, куда множество особей собирается для отела. Однако среди стадных млекопитающих молодняк все-таки не выделяется в количественном отношении столь заметно. Причиной этого у динозавров, вероятно, было массовое вылупление «птенцов». Затем большинство из них просто выедали хищники, которых по соседству было немало, а из зрелых особей спасались, видимо, только закаленные в турнирах за самку «рогали» или, наоборот, самые опытные самки.

Примечательно, что стадные животные иногда проглатывают фекалии родственников случайно (вместе с растительностью) или поедают их целенаправленно — например, при нехватке фосфатов в организме. И тогда происходит интенсивный обмен кишечной «микрофлорой», т.е. симбиотическими бактериями и другими одноклеточными, с которыми связано пищеварение. Этот же микробиом отвечает за выработку феромонов — пахучих и летучих веществ, по которым свои отличаются от чужих. Возможно, такой пахучий след и помогал «птенцам» отыскать взрослых родственников, а тем — понять, что перед ними не опасность (и не еда), а своя, пусть и не во всем на них похожая молодь?

Вероятно, и гнездовья у пситтакозавров были общие. Но вот что странно: скопления скелетов мелких особей существуют, а известковой скорлупы яиц нигде нет. Уж не несли ли эти ящеры и все прочие цератопсы яйца в волокнистой оболочке? Впрочем, наличие едва заметного костного выступа на «носу» — яйцевого зуба, которым готовый вылупиться эмбрион раскалывает скорлупу, — все же предполагает, что было что раскалывать. Такие зубы есть и у крокодилов, и у черепах, и даже у разных птиц.

Но не спешите верить всему, что появляется в интернете и даже в журнале Nature! Например, сенсация с 20-летним стажем — «гнездо» пситтакозавриков, оберегаемое взрослой особью, — оказалась дутой. Местные крестьяне слепили его из скопления годовалых «птенцов», а затем для «красоты» и, конечно, пущей продажности вклеили крупный череп — вот только недостаточно большой для половозрелой самки (рис. 5.13). Современная микроскопия сразу определяет, где первичный объект, а где его творческое осмысление.

Рис. 5.13. «Гнездо» пситтакозавра с 34 «птенцами», длина скелетиков до 25 см; раннемеловая эпоха (125–110 млн лет); пров. Ляонин, Китай (Даляньский музей естественной истории)

Как долго развивался плод в яйце, вычислить тоже можно — хотя бы для потомка ящера-попугая, протоцератопса. Для этого нужно взять зуб эмбриона на последней стадии развития, сосчитать ежедневные линии нарастания в ортодентине полностью развитого зуба и добавить к ним число таковых у замещающих зубов в том же ряду. (Один-два зуба «про запас» тоже закладывались еще в яйце.) В сумме получается 83 дня с часами — без малого три месяца. Это несколько дольше, чем у крокодилов или черепах, и почти вечность в сравнении с птичьими яйцами близкого размера (менее 40 дней). При столь долгом развитии яиц их живое содержимое подвергалось большей опасности со стороны хищников и даже вроде бы миролюбивых растительноядных соседей (кто же откажется от дармовой высококалорийной пищи?), а также из-за засух и наводнений…

Находки мест «коллективного проживания», где встречаются остатки от 6 до 24 особей мал мала меньше, позволяют понять, что происходило с пситтакозаврами дальше. Так, у только что вылупившихся «птенцов» бедренные кости состояли из неплотного рыхло-волокнистого кортекса, окружавшего костномозговую полость и пронизанного частой сетью сосудистых каналов. Косточки хрупкими отнюдь не были. Четвертый вертел хорошо развит, равно как и концы всех длинных костей, — значит, динозаврики неплохо бегали на четвереньках, помахивая толстенькими хвостиками. Таких свободно перемещающихся и не особенно докучающих родителям птенцов называют выводковыми. (В отличие от них, птенцовые — беспомощные, почти голые — пищат в гнезде, не способные его покинуть или, что еще хуже, вернуться в него, если выпали.)

У юных пситтакозавров в волокнисто-пластинчатой костной ткани только начинали намечаться линии замедления и остановки роста. С приближением зрелости в кости появлялось больше первичных остеонов и продольных каналов, а в ее внутренней части развивались эрозионные полости и гаверсова система (вторичные остеоны), переотлагая костную ткань и превращая ее в губчатую. Эти палеогистологические особенности указывают на то, что динозавры росли постоянно и быстро, набирая в среднем по 12 г массы в сутки, лишь иногда и ненадолго замедляясь в развитии. (Для сравнения: современные рептилии прибавляют по 3,4 г за то же время, и даже сумчатые млекопитающие — в пределах 10 г за день.) И только у совсем взрослых, половозрелых, динозавров (9–11 лет) количество сосудистых каналов сокращалось. К этому времени они вырастали в длину вдесятеро: с 0,2 до 2 м.

Возрастные изменения костной ткани делали более прочной саму бедренную кость, нагрузка на которую (как и на задние ноги в целом) у взрослой особи повышалась. Динозавр, конечно, не распрямлялся во весь рост, но при ходьбе все чаще обходился без помощи передних лап. Со сменой стиля жизни связаны и некоторые преобразования конечностей и мозга. Так, у «птенцов» длина передних и задних ножек была практически равной, но потом последние начинали расти опережающими темпами, и центр масс смещался в область таза. Большое затылочное отверстие, через которое головной мозг общался со своим спинным собратом, на маленькой «птенцовой» черепушке (всего-то 2 см длиной!) представало огромным зиянием. К двухлетнему возрасту за счет разрастания черепа (он увеличивается более чем вдвое) это отверстие как бы уменьшалось. Изменения, конечно, касались и других частей черепа: лобная и теменная кости, например, из сводчатых становились почти плоскими, и изначально «няшная» кругленькая большеглазая головка динозаврика обретала суровые взрослые черты. Череп 10-летнего, уже прошедшего «школу жизни» динозавра вытягивался в длину до 15 см. Затылочная дыра продолжала как бы сжиматься (опять же исключительно из-за увеличения размера черепа), плоские лобные кости вписывались в почти квадратный контур, теменные — оттопыривались назад небольшим воротничком, а мелкие скуловые рожки расходились крутыми рогами. Самое интересное анатомическое превращение происходило с нижними буграми основной затылочной кости: эти овальные выступы сильно увеличивались и разворачивались из продольного положения в поперечное. Все потому, что длиннейшей мышце шеи, которой теперь нужно было задирать выше сильно потяжелевшую голову, требовалась опора понадежнее. Одновременно из-за нового положения головы менялся угол между боковым полукружным каналом лабиринта и плоскостью нёба: у «птенцов» он составлял почти 40°, но с возрастом заострялся до 15°. Значит, динозавр, ходивший в детстве «повесив голову», начинал смотреть прямо перед собой. Вслед за этими возрастными преобразованиями менялась и ориентация сосудов в длинных костях…

Гордо выпрямившись, ящер входил в неизведанную пору половой зрелости, когда он особенно прочно должен был стоять на задних лапах. Ведь в брачный период требовалось и выпятить пятнистую грудь, и приподнять хвост, и шествовать еще при этом франтоватой походкой. Иначе никто не заметит сигнальные темные пятна на седалищной мозоли и клоаке, которые требуется предъявить окружающим. «Припухлости» могли скрывать околоклоакальные мускусные железы (их пахучие выделения привлекают особей противоположного пола, например, у крокодилов), а взъерошенные хвостовые «щетинки» увеличивали видимый размер особи в глазах соперника и самки. И не забудем об уплощенном и выступавшем немного назад темени, предвосхитившем разрастание теменных и отчасти чешуйчатых костей у крупных позднемеловых рогачей.

В дальнейшей истории цератопсов воротники принимали все более причудливую форму, продолжаясь длинными зубцами, которые могли завернуться вперед костяным «чубчиком» или даже копьевидными выступами. Локицератопс (Lokiceratops) из Монтаны доказал, что нет предела совершенству. В дополнение к двум длинным лобным рогам он отрастил пару толстых выступов по центру воротника, множество высоких зубцов по его краю и два уплощенных рога, отходившие от центральной части этого образования и загибавшиеся в той же плоскости почти до его основания. В общем, не воротник, а головной убор очень богатого фараона. (А если при жизни все это еще и красками переливалось?) Удлинилась и лобная кость: шов между нею и теменной костью сместился в затылочном направлении, из-за чего череп стал более прочным. Появлялись и исчезали носовые и лобные рога, вдоль ростральной кости возникал продольный гребень. В индивидуальном развитии ящеров эта часть черепа разрасталась стремительно, что очень напоминает гиперостоз — чрезмерное развитие утолщенной губчатой костной ткани, но без присущей этому явлению патологии. Из цельнокостных воротники могли превратиться в обтянутые кожей ободки с парой окон и срединным прогибом. Даже полностью окостеневшие, эти выросты менялись по мере взросления динозавра: костная ткань в центральной части рассасывалась и замещалась плотным сплетением соединительных волокон, отчасти минерализованных. В результате вес гигантского украшения существенно облегчался, но на его прочность это существенно не влияло. Из-за воротников размер черепа достигал 2,5-метровой длины (против 0,2 м у пситтакозавра), порой даже превышая длину туловища.

Так во второй половине мелового периода (95–66 млн лет назад) возникло свыше полусотни родов цератопсид (Ceratopsidae). К тому времени их предки, предшественником которых был пситтакозавр, перекочевали через обширный перешеек на месте современного Берингова моря из Восточной Азии на запад Северной Америки — в Ларамидию. То был огромный остров (4–7,5 млн км²), протянувшийся от Аляски до Мексики и отделенный от Аппалачии — восточной части этого континента — обширным, но мелководным Западным Внутренним морем, которое соединяло Мексиканский залив с Северным Ледовитым океаном. (Названия этим землям дали горы — молодые Ларамийские, стремительно вздымавшиеся вместе со всей системой Скалистых гор, и сильно постаревшие Аппалачи.)

Временами в Ларамидии «плоду» гинкго (заменявшему тогда яблоко) упасть было негде — везде под ним оказывался рогатый ящер. Скажем, во времена цератопса Локи (78 млн лет назад) на одной с ним территории (нынешняя Монтана) площадью менее 500 км² ютились еще три вида украшенных ящеров, а всего там помещалось с десяток разных видов гигантов того же племени. Конечно, узкий материк, простиравшийся от Заполярья до тропиков, от места к месту весьма различался погодными условиями и растительностью. Бурную эволюцию «воротниковых» ящеров, скорее всего, подстегнул половой отбор, когда каждой особи хотелось быть ярче и крупнее — в общем, привлекательнее. Достоверных признаков различия самцов и самок в пределах вида не замечено. Однако они могли разниться расцветкой: цветовые особенности пситтакозавра, а также положение питающих каналов на воротниках, через которые можно было «наливаться» кровью и тем самым становиться страшнее, подсказывают, что подобные знаки считывались. Не будем забывать и про обмен запахами. Наиболее достоверным свидетельством полового отбора служат зажившие повреждения на черепах, скажем, у трицератопса. Эти щербины и проломы в основании воротника есть у почти 15% особей; именно туда могли бы ударить лобные рога соперника во время брачного поединка.

Ничто при этом не мешало использовать обширный костяной вырост в качестве «антибатареи» для стока избыточного тепла, накапливавшегося в массивном теле, или для защиты шеи от хищников. Обкусанные тираннозавром воротники трицератопса — тому свидетельство. Что особенно интересно: у копытных млекопитающих рост рогов отчасти связан с избыточной энергией, которую они набирают, поглощая огромные объемы пищи. Похоже, то же самое происходило в эволюции цератопсов: больше ешь — длиннее и живописнее рога. Отниел Чарльз Марш из Музея естественной истории Пибоди (Нью-Хейвен), давший трицератопсу имя, поначалу даже принял его череп за бычий! Лишь новый кусок черепа, который был заарканен — на самом деле! — ковбоем на скалистой круче Вайоминга (причем тот даже не вылез из седла), позволил понять, что это за зверь.

Наверное, в эволюции рогатых ящеров половому отбору помогало совершенствование жевательной системы. Длина этих динозавров доходила до 9 м (почти полтора африканских слона). Чтобы тяжелейшая голова не перевешивала все остальное, рогачам пришлось нарастить огромную массу тела (до 5000 кг) и окончательно вернуться к четырехногой ходьбе.

Интересно, что первые четырехногие рогатые динозавры, например протоцератопс, сохраняли в раннем детстве особенности предка — пситтакозавра. Они еще не носили воротников, передвигались на задних лапах и, лишь взрослея, отращивали шейные украшения и опускались на четвереньки (рис. 5.14). Однако с учетом того, что в предшествующей эволюции передние лапы для ходьбы почти не использовались, возникли некоторые затруднения. Так, локтевая и лучевая кости своими нижними уплощенными концами (эпифизами) подходили друг к другу почти под прямым углом, мешая развернуть кисть внутрь и опереться на нее как следует. Передние конечности все равно должны были размещаться прямо под туловищем, чтобы динозавр не проседал головной — более весомой — частью тела. Приходилось крутить лапой в области суставно-плечевой связки (за счет мышечного блока, подходившего к дельтопекторальному гребню). При этом кости от лопатки до пясти не выстраивались в единую колонну, как у слонов, а во всех суставах стыковались под углом друг к другу. Плечи, например, были повернуты вниз и чуть наружу.

Рис. 5.14. Скелет сидящего протоцератопса (Protoceratops andrewsi), длина черепа с воротником 0,5 м; позднемеловая эпоха (80–70 млн лет); Южно-Гобийский аймак, Монголия (Центральный музей монгольских динозавров, Улан-Батор)

Следовые дорожки цератопсов с отпечатками четырехпалых конечностей, задние из которых достигали полуметровой ширины и длины, подсказывают, что передние ставились почти на одной линии с ними, и сама дорожка была довольно узенькой. Пальцы расставлялись веером, но исключительно для усиления опоры, а не для демонстрации собственной значимости. Ящер шествовал величественно и прямо — совсем не так, как его припадающая к земле брюхатая пластилиновая версия из фантастических фильмов прошлого века.

Набрать вес было не так уж и трудно, поскольку воротники не только украшали, но и служили — в своей нижней части, вместе с разросшимися скуловыми костями — областью крепления жевательной мускулатуры. Причем объемы этих мышц возросли за время эволюции цератопсов. Использовать большую мышечную массу только для обрывания и нарезки листьев было бы слишком неэкономно, и рогачи научились жевать, словно они были не ящеры, а коровы или верблюды. Это не так просто, как кажется, — особенно для любых архозавров. Возможность постоянно менять зубы сама по себе совсем неплоха: сломавшийся или сильно стесавшийся со временем зуб будет вытолкнут новым, целехоньким. Не начнут докучать ни противная зубная боль, ни отнюдь не дешевые и притом неумелые стоматологи (если бы таковые существовали в мире динозавров). Однако в природе ничего даром не дается: если зубы долго не сидят на месте, невозможно плотно их сомкнуть — окклюзия не возникнет. Выходит, не получится и жевать — а это особенно важно для растительноядных позвоночных, вынужденных отправлять в желудок грубоволокнистую массу. Ведь если такую пищу предварительно не размолоть, выход питательных веществ сократится, а темпы пищеварения замедлятся и придется есть еще больше и чаще. Так вся жизнь и пройдет с опущенной головой…

Рогачи в лице трицератопса обошли анатомические запреты: просто обзавелись зубами, как у млекопитающих. Если прочная эмалевая поверхность и подстилающий ее ортодентин есть почти у всех потомков мясистолопастных рыб, то жующие динозавры добавили к этой диаде мощную вазодентиновую опору (как у костистых рыб!) и твердейший плащевой дентин в качестве подложки[28]. Кроме того, пространство между бугорками коронки у них заполнили толстые слои цемента — тоже как у млекопитающих, но не рептилий (у которых цемент отлагается между корнями). Корней, кстати, стало два вместо одного (как было у пситтакозавра), а это всегда лучше и прочнее. При поперечном смещении челюстей поверхности верхних и нижних зубов свободно терлись друг о друга. Эмаль, плащевой дентин и ортодентин образовали кромки и грани для нарезки «салата», а в вазодентине появились поперечные бороздки для его дальнейшего перетирания. Трибологические эксперименты (опыты, основанные на законах науки о трении) объясняют, почему так получилось. Ведь итоговый рельеф зубов зависел от темпов изнашивания зубных тканей и их твердости (от 1,7 гигапаскаля (ГПа) у цемента до 5,3 ГПа у плащевого дентина и 5,6 ГПа у эмали). Это тот же порядок величин, что у лошадей или бизонов. Важно также, что зубы рогачей реже сменялись: через 300 и более дней они прекрасно притирались друг к другу.

При этом изношенные зубы продолжали замещаться всю жизнь. Благодаря вертикальному расположению рабочих и до четырех замещающих зубов наизготове челюсть ящера выглядела как трех- или четырехуровневая конструкция из 35–40 колонок. Вот уж у кого зубов был действительно полон рот — от 400 до 800 штук! Такая зубная батарея появилась лишь у некоторых поздних птицетазовых динозавров, включая цератопсид (рис. 5.15). У пситтакозавра, например, ничего подобного не было. Сам процесс замещения происходил довольно просто: новый зуб развивался с внутренней (языковой) стороны от старого, слегка под углом к нему, упирался в старый корень, проникал в пульпарную полость и по мере роста просто выдавливал прежний. Тот отчасти растворялся, обеспечивая новорожденного собрата фосфатом и кальцием. В общем, ешь беннеттиты и гинкго ты жуй!

Рис. 5.15. Череп с зубной батареей и шейная часть гадрозавра завролофа (Saurolophus angustrirostris), длина черепа 1 м; позднемеловая эпоха (80–70 млн лет); Южно-Гобийский аймак, Монголия (Центральный музей монгольских динозавров, Улан-Батор)

Перифраз Владимира Маяковского можно и продолжить — день твой последний приходит, буржуй! — лишь заменив буржуя на трицератопса. (Немного не в рифму, но суть та же.) В умении жевать был залог не только успеха рогачей, но, увы, и их падения. К концу позднемеловой эпохи (67–66 млн лет назад) трицератопсы, умевшие пережевывать пищу особенно тщательно, буквально «выжевали» прочих рогачей в Ларамидии (а больше их нигде уже и не было). Примерно то же самое случилось с гребенчатыми динозаврами: сытные долины от Аляски до Мексики завоевали эдмонтозавры (Edmontosaurus), попутно потеснив и других растительноядных ящеров. В самых последних динозавровых костеносных слоях из каждых шести найденных костей пять принадлежали трицератопсу. Сообщества больших рептилий утратили разнообразие и к яркому, но краткому мигу падения небесного тела чуть к югу от «жирных» североамериканских угодий уже приходили в упадок…

Во времена пситтакозавров до этих печальных событий было еще очень и очень далеко. Маскирующая окраска с преобладанием темных тонов позволяла взрослым особям вести скрытую жизнь под покровом хвойного леса, вечно зеленевшего по берегам чжэхольских озер. Интересно, что не только местные хвойные рода схизолепис (Schisolepis), составлявшие 90% растительного покрова, но и гинкгофиты (особенно чекановскиевые), и беннеттиты, и гнетовые, и папоротники буквально соревновались в длине тонких листочков. Прятаться среди таких деревьев и кустарников, «распушив» хвост, можно было долго. Пока палеонтологи не найдут… Поперечная полосатость в сочетании с пятнистостью лап и рядом высоких хвостовых щетинок явно придавала ящеру странный, расплывчатый и даже грозный вид в глазах хищника.

А скрываться им было от кого. Гигантский репеномам (Repenomamus giganticus), больше полагавшийся на обоняние, чем на зрение, легко мог выследить группу пситтакозавров и напасть, когда теплое дневное светило уже уступило место холодному ночному. Репеномам, принадлежавший к юрско-меловым трехбугорчатым млекопитающим (Eutriconodonta), достигал метрового роста и весил более 10 кг. Внешне он напоминал слегка растянутого тасманийского дьявола с сильными лапами и крепкими челюстями, откуда торчали огромные острые резцы, клыки и уплощенные щечные зубы. На последних резко выделялись средний зубец и несколько помельче по обе стороны от него. (Эти зубы и дали название группе.) Желудок репеномама был набит остатками юных пситтакозавров, которых он разрывал на части и заглатывал крупными кусками вместе с когтистыми лапками и круглыми головками. Такие скелеты в скелете действительно находили, и в этом нет ничего необычного: пситтакозавры составляли 85% живой биомассы в чжэхольском сообществе. Ешь не хочу…

Новое удивительное открытие выявило и другие детали «высоких отношений» пситтакозавров с репеномамами. Палеонтологам снова помог лахар, накрывший жидкой и быстро застывающей смесью грязи и вулканического пепла недружественных соседей в самый разгар схватки, когда они уже перестали замечать другие угрозы для жизни. Почему полуметровое млекопитающее решилось напасть на метрового и массивного динозавра, не очень ясно. То ли наткнулось в сумерках на спящего пситтакозавра, привлеченное его резким запахом, то ли тот сам ринулся защищать гнездовье или своих мелких отпрысков, которыми, как мы уже убедились, любил полакомиться репеномам… В конце концов, свирепая и зубастая, но не такая уж и большая росомаха не боится нападать на северных оленей и даже на огромного лося… Двуспальный мавзолей упокоил обоих зверей в тот самый миг, когда, резко изогнувшись, репеномам вцепился в грудь ящера, пронзив ее зубами до самых ребер. Одновременно он прижимал пситтакозавра к земле задними ногами, удерживая левой из них голень противника, но тот успел зажать в клюве левую переднюю лапу хищника…

У раненого динозавра шанс выжить все-таки оставался. Такой счастливчик удирал, а потом долго залечивал глубокие — до самых ребер, малой берцовой кости или позвонков — гноящиеся раны. Теперь на месте повреждения проступает вздутие (гиперпластическое сращение костной ткани), иногда с заметной вмятиной (результат некроза — отмирания ткани из-за недостатка кровоснабжения), а кость укоротилась по сравнению с подобными ей. По счастью для покусанного ящера, раны не были смертельными. Преодолевая боль, передвигаться он мог.

Если эта пара сцепившихся скелетов не виртуозная подделка чжэхольских «умельцев» (но все кости и вмещающая порода, несомненно, настоящие) и если бы не вулканический поток, накрывший зверей, то события развивались бы примерно так. Мощный клюв пситтакозавра просто перекусил бы лапу репеномама, и оба противника, постанывая и истекая кровью, кинулись бы в разные стороны. Хромое млекопитающее вскоре погибло бы в зубах других чжэхольских хищников вроде тираннозавроида дилуна (Dilong), или его разорвали бы собственные собратья…

В конце концов, маленькому ящеру всегда было кого бояться. Однако в мире мелового периода никто не находился в безопасности. Прочувствовать эти теперь хорошо знакомые брехтовские «страх и отчаяние в Третьей империи», существовавшей с конца триасового периода, позволяет расшифровка окраски еще одной динозавровой мумии.

При образовании массовых захоронений бренные останки идут прямо на дно, будучи погребены в бескислородном иле, под обильными слоями вулканического пепла или замурованы в лахаре. Темпы минерализации мягких тканей здесь могут опережать скорость их разрушения. И даже если этого не происходит, то неплохо сохраняются почти полные скелеты с прижизненным положением костей. Если же животное в одиночестве пало где-то в лесу или на речной косе, его съедят, и даже молекул от него не останется. То же происходит при попадании трупа в воду. Кишечные бактерии разлагают органическое вещество на молекулярные составляющие, тело вздувается от наполнивших его газов, всплывает и, покачиваясь, перемещается, подгоняемое ветром или течением… Такая последовательность событий — «вспух и всплыл» (это строго научный термин) — до сих пор приводится в палеонтологических учебниках и справочниках как единственно верная, иначе мощи не пребудут в веках. Вот только в жизни (и особенно после нее) так не бывает. Съедят!

И все-таки «счастливые» исключения случались: мумия, пусть и одна-единственная, уцелела в 3D-формате по причине неразумного поведения самого динозавра. Одинокий плотно отобедавший панцирный динозавр в полном расцвете сил и расцветке шкуры умудрился не просто утонуть, но и сплавиться кверху брюхом (сплошь покрытая остеодермами спина явно была тяжелее) по реке. Видимо, он решил перейти поток вброд, но коварная стремнина оказалась глубже, чем ящер рассчитывал, и тяжелый панцирь утянул его на дно. В итоге динозавр угодил в насыщенный нефтяными эманациями раннемеловой залив Западного Внутреннего моря на севере Ларамидии. В этом же месте, ставшем теперь канадской провинцией Альберта, его 110 млн лет спустя и добыли нефтяники: практически целое туловище с головой, одной передней лапой и содержимым объемного брюха (рис. 6.1). Ящера назвали бореалопельтой Марка Митчелла (Borealopelta markmitchelli, от греч. βορειοζ — «северный» и πελτη — «кожаный щит»). Почему северный, уже понятно. Кожаный щит — потому что уцелел кожный покров.

А Марк Митчелл, чье имя увековечила находка, служит препаратором в Королевском Тиррелловском палеонтологическом музее, где нашел последнее пристанище этот динозавр. Именно Марк шесть лет очищал удивительную, пропитанную нефтяными маслами, но притом «нежную», готовую мгновенно рассыпаться в прах мумию от вмещающей породы — карбоната железа (сидерита), покрывавшего ее коркой от 20 до 40 см толщиной. (Эта минеральная упаковка, которая образуется в бескислородной среде, собственно, и сохранила мумию.) На высвобождение «спящей красавицы» из сидеритового «гроба» ушло 7000 рабочих часов. В детстве, как и многие, Марк мечтал изучать динозавров. Мечта сбылась: древних ящеров он изучает и является уважаемым автором научных статей. Вот только средств на полный университетский курс в свое время не хватило… И все же именно благодаря Митчеллу в одном из лучших палеонтологических музеев мира, где он вкалывает (иначе не скажешь) почти 30 лет, выставлена не только необычная нефтяная мумия, но и триасовая акулоподобная рыба, несколько морских ящеров, черепа и скелеты других панцирных и рогатых динозавров. Выглядят эти экспонаты как работы талантливого скульптора.

Марк потом шутил, что динозавр вышел весь в него — рыжим и конопатым, поскольку за длительное время, проведенное вместе, они просто сроднились. Действительно, самую большую сенсацию преподнесла шкура динозавра, сохранившая цветовые пятна. Конечно, сам ящер уже давно «выцвел», но уцелели «следы следов» его окраски — в данном случае устойчивые фрагменты бензотиазола. (Их можно «вызвать к жизни», исследуя мельчайшие кусочки покровов во времяпролетной камере масс-спектрометра вторичных электронов.) Этот ароматический серосодержащий углеводород высвобождается при распаде феомеланина — рыжеватого пигмента. Сам краситель, когда-то упакованный в феомеланосомы, покрывал шкуру, но не сплошняком, а крупным «горошком». Эти «горошинки» выстроились вдоль всей спины поперечными рядами (рис. 6.2). Крапчатой была и голова, покрытая крупными шестигранными кожными пластинками. Шейные костяные шипы, одетые роговым чехлом, выделялись буроватым оттенком, а брюхо, наоборот, выглядело светлее. Разноцветные «одежды», кстати, и обходились «дешевле», поскольку выработка любого меланина клетками-меланоцитами — один из самых энергозатратных процессов в организме.

Выходит, панцирника скрывала защитная окраска. Бореалопельта достигала в длину 5,5 м и весила по меньшей мере 1300 кг. И все равно слоноподобному гиганту было страшно! В современном мире ни слоны, ни носороги, ни даже лоси и дикие быки вдвое меньшего размера маскирующей окраской не пользуются, так как не испытывают чрезмерного давления хищников. В меловом мире, где правили многометровые зубастые гиганты, явно было иначе. Бореалопельта не довольствовалась цветовой маскировкой: у нее выступали острые скуловые шипы, за которыми до области лопаток двумя рядами торчали в стороны рога, становившиеся все длиннее и длиннее. А плечи, вся спина и хвост топорщились шипастыми костными пластинами-остеодермами (рис. 6.1). Выпусти такое животное против бронированного лимузина, не факт, что именно лимузин уцелеет.

Конечно, полуметровые прилопаточные выросты, сравнимые по длине и форме с лобными рогами крупных современных быков и козерогов, могли не только предостерегать хищников, но и быть мерилом мужских достоинств. В свете солнца и даже при облачном покрове, проницаемом для ультрафиолетовых лучей, они сияли отраженным светом, издалека привлекая внимание не только соплеменников, но, увы, и плотоядных соседей. Последние тоже могли видеть эту часть спектра, как многие птицы. Толстый кератиновый слой (3–5 мм, а на рогах местами почти до 50 мм) как раз и создавал отражающую поверхность. Особенно выделялся участок рога, обращенный вверх и вперед: даже сейчас направленный пучок УФ-лучей вызывает его отраженное свечение.

Увидеть жестокий, но сияющий мир мезозойской эры во всем его многоцветье помогли бореалопельта и ее родичи — панцирные ящеры, или анкилозавры (Ankylosauria, от греч. αγκυλοζ — «кривой» — из-за кривовато сросшихся суставов позвонков).

Вместе со стегозаврами (Stegosauria, от греч. στεγω — «покрывать»: спину у них вдоль хребта покрывали высокие пластины; рис. 6.3) панцирники составляли важную ветвь птицетазовых динозавров — тиреофоров (Thyreophora, от греч. θυρεοζ — «щит» и ϕορεω — «носить»). Другую большую группу — маргиноцефалов (Marginocephalia, от лат. margino — «обрамлять» и греч. κεϕαλη — «голова») — образовывали шлемоносные пахицефалозавры (Pachycephalosauria, от греч. παχυζ — «толстый» и κεϕαλη — «голова») и цератопсы из предыдущей главы, у которых все ушло в черепные разрастания (рис. 1.2). Наконец, к третьему значительному клану — орнитоподам (Ornithopoda, от греч. ορνιζ — «птица» и πουζ — «нога»; их лапы на вид действительно напоминали куриные) — относились гребенчатые ящеры, или гадрозавры (Hadrosauroida, от греч. αδροζ — «крепкий»; рис. 5.15), и игуанодоны (Iguanodontia, от греч. οδουζ — «зуб» и из-за сходства зубов с таковыми игуаны).

«Исходниками» для них всех послужили раннеюрские лесотозавр и гетеродонтозавры. Позднее «мнения» о том, как правильно перерабатывать растительную пищу, разделились, и эволюция каждой из этих групп двинулась в своем направлении. В конце концов все стали очень большими и вымерли в течение мелового периода.

На сей день бореалопельта является одним из немногих представителей растительноядных динозавров, пищевые предпочтения которых доподлинно известны. Сгусток окаменевшего содержимого ее кишечника, кололит, вмещает наряду с гастролитами (куда же без них при переваривании волокнистой пищи?) остатки растительной массы (рис. 6.4). На 85% она состоит из клетчатки листовых пластин (вай) папоротников из группы многоножковых (сюда относится большинство современных видов этой группы). Остальное приходится на спорангии и стебли тех же папоротников, и совсем немного — на обуглившиеся кусочки веточек цикадофитов и хвойных. Видимо, ящер набрел на свежие заросли папоротников вскоре после лесного пожара, когда они особенно быстро и густо растут на открытой и удобренной золой прогалине.

Растительность во влажной приморской «тайге» Центральной Ларамидии была настолько обильной, что ее остатки спрессовались в промышленные угольные пласты. Преобладали здесь хвойные деревья. И при этом среди низких растений, которые мог свободно объедать приземистый ящер, он выбирал свежие папоротники. То ли зубы берег, то ли фигуру…

Выедать низкорослые растения, в первую очередь папоротники, помогала панцирникам широкая квадратная рамфотека. Хвощи, несмотря на высокое содержание белка, им, вероятно, были не по зубам — слишком много кремнезема для тонкой эмали, а цикадофиты им, возможно, не нравились: современные саговники мало кто ест из-за ядовитости. Широкомордые анкилозавры паслись как белые или волосатые носороги: низко опустив голову и срывая пучки папоротников языком, а затем перекусывая клювом. В силе укуса (140–440 Н) анкилозавры уступали многим завроподам, явно предпочитая мягкую растительность вроде той, что нашли в кололите бореалопельты.

Главное было, пробираясь среди папоротников, самому не стать пищевым предпочтением для обитавшего по соседству десятиметрового хищника акрокантозавра (Acrocanthosaurus). Он имел прекрасный нюх, крепкий череп (1,3 м длиной) и клыковидные ребристые передние зубы, будто специально предназначенные для пробивания толстой шкуры. В отличие от стадных цератопсов, анкилозавры гуляли сами по себе: их следы, возможно даже оставленные самой бореалопельтой, идут на заиленной прибрежной равнине длинными одиночными цепочками. Если поблизости и встречаются отпечатки лап других ящеров, то их оставили как раз кровожадные преследователи вроде двуногого акрокантозавра.

Молодые панцирники вели себя иначе — по крайней мере, пока не вырастали. Так, в верхнемеловых слоях, затерянных в монгольской пустыни Гоби, вместе застыло несколько десятков скелетов юных пинакозавров (Pinacosaurus) менее метра длиной. Видимо, 80–75 млн лет назад они искали убежище от палящих лучей солнца в озерках небольшого оазиса. Так и застыли спиной вверх, лапами вниз и с приподнятой головой, прямо в ярко-красном вязком иле, быстро отвердевшем и сковавшем их тела. (Ныне одно из самых богатых местонахождений, открытое Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедицией, по цвету вмещающей породы именуется Алаг-Тэг — «пестрое знамя» по-монгольски.)

Большие сборища трудно представить без чьей-то громогласной речи. Пинакозавры, и не исключено, что прочие панцирные ящеры, общались. Издавать звуки им позволяло строение нижней гортани. Во-первых, три ее парных элемента — вторая рогоподъязычная кость (цератобранхиале), огромный, во всю ширину челюсти, перстневидный и удлиненный черпаловидный (голосовой) хрящи — окостенели. Вместе они выглядят как тройной составной наконечник стрелы, острием направленный вперед. Во-вторых, между перстневидным хрящом и отростками голосового образовался подвижный сустав, позволявший смыкать и размыкать голосовую щель. (Да, рыбные предки сохранили свое осязаемое присутствие и в скелете динозавров, и в нашем: все эти элементы когда-то были жаберными и вот опять пришли в движение, но совершенно для иных надобностей.) Такое строение гортани, особенно с учетом крупного размера костей (и, соответственно, усиленной мышцы-расширителя), напоминает птичье, но не крокодилье. Лишь у «говорящих» гекконов и черепах эти детали тоже выделяются, но в меньшей степени. Изменяя форму гортани и регулируя давление воздуха в голосовой щели, можно было что-то прохрипеть или прорычать, и даже очень громко. Правда, у птиц еще окостеневает нижняя часть гортани — сиринкс (греч. συριγξ — «свирель»), усиливающая звуки. Впрочем, и раструбовидное дыхательное горло тоже подходило в качестве резонатора. Первый динозавр вострубил…

Ажурный канал улитки внутреннего уха позволял хорошо воспринимать низкочастотные звуки (100–3000 Гц и даже ниже). Значит, беседуя, панцирники скорее басили, чем пищали. Если разговор не клеился, переходили на «язык геополитики». Два огромных ящера разворачивались боком и сближались, поводя, пока что плавно, тяжелыми хвостами с устрашающей булавой на конце. Начиналось медленное кружение. Папоротниковая прогалина вытаптывалась — не специально, а просто потому, что животные ступали здесь своими слоновьими тумбами. Круги сужались. Соперники сипели, тяжело дыша. И когда до противника оставалось чуть более полуметра, динозавровый Клинт Иствуд первым разряжал свое оружие: булава со страшной силой ударяла точно в середину левого бока менее ловкого дуэлянта. От хруста ребер, наверное, содрогались находившиеся неподалеку тираннозавриды — дасплетозавры (Daspletosaurus). А может, и кровожадно прислушивались? Конечно, крепкие «растопыренные» боковые остеодермы смягчали удар, не давая оружию с рубящим краем нанести сквозную рану. Но законы механики никто не отменял, а масса булавы была немаленькая, и мощь длиннейшей хвостовой мышцы — тоже. Ящера слегка даже отбрасывало, и его хвост со свистом описывал дугу в пустоте. Он с недовольным рыком быстро, насколько мог, разворачивался и… получал скользящий удар по другому боку. Ловкий противник снова проделал тот же маневр. Не столько побитый, сколько униженный динозавр, роняя кровавую слюну, бросался в уцелевшие заросли папоротников… Поврежденные остеодермы позднее восстанавливались, но их форма теряла правильность из-за того, что роговой слой нарастал прямо на сколотые зубцы и грани. Менялась и структура костной ткани, ведь она должна была заполнить пробоины побыстрее. Увы, однажды поверженному ящеру редко удавалось одержать хоть одну победу: по соседству от новых ран сидели искривленные остеодермы, напоминая о прежних неудачах…

Не нужно думать, что автор поплыл по бурным волнам фантазии (или совсем поехал). Здесь описан позднемеловой панцирный ящер с территории Монтаны, живший, как и бореалопельта, в приморской низменности Западного Внутреннего моря, но на 35 млн позднее. Звался он зуулом — сокрушителем голеней (Zuul crurivastator) из-за сходства рогатой «мордочки» с личиной инфернального героя из фильма «Охотники за привидениями» (рис. 6.5). От зуула, который был ящером, тоже осталась практически вся шкура, а также голова и, главное, хвост (рис. 6.6, 6.7).

Последние хвостовые позвонки благодаря плотному вхождению удлиненных и почти горизонтальных остистых отростков в пазы между передними сочленовными отростками образовывали жесткую рукоять булавы в виде костяной елочки. У зуула рукоять была самая длинная среди всех его собратьев — 2,1 м (при общей длине хвоста 2,87 м; целиком хвосты у некоторых видов достигали и 3,1 м). Окостеневшие сухожилия, натянутые между позвонками, словно каменные струны (5–8 мм диаметром), легко удерживали тяжеленное ударное оружие на весу. Именно сухожилия позволяют определить расположение и объемы хвостовых мышц: они образовывали две пары спинных пучков и три — брюшных, конусом сходившихся от основания хвоста к булаве. Особенно мощными были длиннейшая хвостовая мышца, поддерживаемая поперечными отростками позвонков, и длинная хвостово-бедренная — снизу от них. Кроме того, по оси хвоста, вдоль остистых отростков, тянулась поперечно-остистая мышца, а подвздошно- и седалищно-хвостовые охватывали хвост снизу. Спереди мышцы подходили к крестцовым позвонкам и костям таза, на поверхности которых в месте крепления сухожилий проступает заметный рельеф, а хвостово-бедренная, конечно, присоединялась к четвертому вертелу бедренной кости. Примерно так же изнутри выглядит хвост крокодила, только он весь подвижный и уплощенный с боков. Столь мощная мышечная система явно не провисала без пользы.

Сама булава, полуметровой длины, была сложена двумя разросшимися секировидными остеодермами по краям и несколькими мелкими трапециевидными пластинками (рис. 6.7). При жизни все это покрывал роговой чехол. Пластины были насажены на самые крайние позвонки. Еще несколько острых треугольных шипов попарно выстроились по бокам хвоста. Основание этого органа, примыкавшее к тазу, было подвижным. Считается, что хвостовое вооружение использовалось исключительно для защиты, на что намекает и видовое имя зуула. Однако переломанных голеней, да и каких-либо костей хищников пока никто не находил. А пробоины, точно соответствующие размеру и форме булавы зуула, в шкуре такого же ящера имеются. Зная примерно объем и массу хвостовых мышц, а также длину хвоста и массу всей «биты» (не менее 100 кг у зуула), можно рассчитать силу удара этого оружия. Скорость кончика хвоста на «подлете» превышала 20 м/с, импульс — 3300 кгм/с, значит, булава била в чужой бок с силой около 15 000 Н, оказывая в месте удара давление под 70 000 Н/см². Этого было достаточно, чтобы разнести в «щепки» весьма крепкую броню из остеодерм. И, разумеется, заостренная грань рубила сильнее, чем округлая болванка.

Правда, такие выводы несколько преждевременны: держал ли удар сам хвост? Метод конечных элементов позволяет вычислить, что максимальная нагрузка (свыше 1000 МПа) приходилась на стык «позвоночной» рукояти и собственно булавы из остеодерм. Несколько различалась и структура внутренних и покровных окостенений. Поэтому вероятность перелома возрастала с укрупнением хвоста. Кроме того, нагрузка на растяжение этого органа возрастала в его основании и могла бы привести к разрыву связок. Однако главный удар на себя принимал пластичный роговой слой, снижая давление на кости. Также поглощали и рассеивали энергию удара растяжимые связки и позвоночные хрящи. Опасность сдвигового напряжения предотвращала жесткая сцепка хвостовых позвонков — та самая костяная «елочка». Результат налицо, точнее, на хвост: ни одного перелома позвоночника или треснувшей булавы у анкилозавров не обнаружено.

Поединок ящеров несколько напоминал схватку самцов жирафов. (Последние, правда, бьются теми местами, на которые для них расстаралась природа, — шеями.) Получается как с воротниками рогачей: главный двигатель в эволюции необычных хвостов панцирников — любовь, по крайней мере в форме полового отбора. Один из важнейших признаков такого отбора — аллометрический рост, т.е. непропорциональное, но закономерное увеличение определенных органов в индивидуальном развитии организма или в ряду от предков к потомкам. Например, в эволюции панцирников хвостовая булава расширялась заметно быстрее, чем удлинялись хвостовые ребра или бедренные кости.

Разумеется, ударный хвост, будучи удачным эволюционным приобретением, не остался незамеченным в истории жизни. Пусть панцирные динозавры вымерли, но дело (или тело) их продолжало жить, хоть бы «фрагментарно». Похожее вооружение позднее возникло у гигантских броненосцев — глиптодонтов (Glyptodontia) и вымерших черепах — проганохелиса (Proganochelys) и мейолании (Meiolania). Все они были достаточно внушительными растительноядными созданиями с хвостовой булавой и телом, покрытым остеодермами.

Конечно, панцирные динозавры не родились — даже в эволюционном смысле — сразу с набалдашниками на хвостах. В их истории общие приземистые предки отделились от высоких горбатых стегозавров к началу среднеюрской эпохи. Некоторые панцирники тоже «горбились» из-за низко опущенной головы и плавного, почти правильного параболического изгиба позвоночника от основания короткой шеи к началу хвоста. А некоторые стегозавры, наоборот, носили свои толстые (до 4 см) угловатые пластины не стоймя, а плашмя по обе стороны от хребта, подобно панцирным собратьям. Тогда же возникли «бокорогие», похожие обликом на очень большие шишки, нодозавриды (Nodosauridae, от лат. nodus — «шишка») вроде бореалопельты (рис. 6.1). В первой половине мелового периода (120 млн лет назад) общий эволюционный ствол дал новый побег — «ударников» анкилозаврид (Ankylosauridae), к которым принадлежали зуул и пинакозавр (рис. 6.5–6.7). У анкилозаврид сначала обычные подвижные позвонки слились в негнущуюся рукоять «кувалды», а затем остеодермы на кончике хвоста увеличились в размерах и образовали внушительное навершие. Для этого понадобилось еще 40 млн лет.

Хотя обычным такое приобретение вряд ли назовешь, некоторые анкилозавры все-таки сумели особенно удивить. Так, среднеюрский спикомелл (Spicomellus, или «терновый венец») из Марокко красовался (или пугал?) длиннющими, без малого метровыми, гранеными шипами, торчавшими в обе стороны от основания шеи и таза, причем каждый поперечный ряд этих «суперигл» сидел на едином костном полуобруче. У позднемелового стегоура (Stegouros, буквально «покрытохвост») с самого юга Южной Америки эта часть тела с семью парами торчащих в стороны килеватых остеодерм предвосхитила макуауитль ацтеков — плоскую боевую дубинку с обсидиановыми лезвиями. К счастью для ящеров, пластины на их «кувалдах» были костными. Но самым необычным во всех отношениях анкилозавридом оказался раннемеловой ляонинозавр загадочный (Liaoningosaurus paradoxus; рис. 6.8) из Чжэхоля: мелкий (34 см), со щитками на брюхе, широкими задними лапами, водный (!) и рыбоядный (!). Впрочем, не исключено, что он просто не вырос и утонул, а питался всем, что выбрасывало на берег…

У некоторых поздних анкилозавров хвостовой нарост вымахал в 50-килограммовый и более чем полуметровый в ширину набалдашник и, по мнению отдельных ученых, напоминал голову. Зачем? Чтобы хищник не догадался, с какого конца нужно нападать. К таким чудесам самоподражания прибегают многие насекомые, змеи и другие мелкие животные. Короче, спасай голову, остальное отрастет. Или нет? Возможно, какому-то совсем неумному хищнику хвостовой вырост и мог показаться головой, покачивавшейся на тонкой шее, но панцирному ящеру с оттяпанным хвостом все равно пришлось бы несладко. Ведь он не ящерица, хвост не вернулся бы, а потеря крови неумолимо вела к летальному исходу…

Чтобы такое случалось как можно реже, практически вся поверхность веретеновидного тела была покрыта округлыми или многоугольными, уплощенными или килеватыми остеодермами (рис. 6.1, 6.6). Эти пластины развивались благодаря метапластическому окостенению соединительной ткани кожного покрова (волокна ткани проглядывают на срезах остеодерм). В диаметре «костяшки» могли достигать 17 см, но обычно не превышали 10 см. На голове такие бляшки срослись с костями черепа, образуя мощную защиту мозга от зубов хищников (а также от глаз ученых, пока не появилась компьютерная томография). На туловище образовалось несколько поперечных рядов из крупных пластин, окруженных мелкими бугорчатыми пластинками (оссиклами). Иногда все элементы одного поперечного ряда сливались в единые полуобручи. На хвосте они обратились шипами или рубящими пластинами. Некоторые виды носили подобные наросты даже на шкуре конечностей. При жизни ящера все остеодермы скрывались под роговыми чешуйками. (И веретеновидная форма туловища, и почти сплошной остеодермальный покров нередко заставляют некоторых палеонтологов подумывать о том, что панцирники ни разу не динозавры…)

Остеодермы имели сложное строение: их крепкую сердцевину из плотной решетчатой кости покрывала тонкая компактная костная ткань и пронизывали крупные сосудистые (питающие) каналы. А в едва различимых канальцах размещались коллагеновые (шарпеевы) волокна, которые связывали пластины друг с другом и с кожей. Упругая, но надежная связка позволяла остеодермам немного расходиться и тем самым гасить силу удара или укуса. Окостенение бляшек требовало мобилизации организмом минеральных ресурсов, в первую очередь кальция, и кости конечностей у панцирных ящеров на всех стадиях их развития частично растворялись, чтобы высвободить необходимый элемент. Потом, конечно, костная ткань откладывалась вновь — повышенными темпами.

В отличие от «домоседов»-цератопсов, анкилозавры завоевали весь мир, вплоть до Австралии, Антарктиды и Южной Америки, хотя наибольшего разнообразия тоже достигли в Азии и Ларамидии. Лишь на «палубу» Индии, отплывавшей в дальнее морское путешествие из Африки в Азию, они взойти не успели.

Есть, конечно, у панцирных динозавров присущие только им общие черты. О самом панцире здесь было сказано уже немало. От других динозавров анкилозавры несколько отличались и строением конечностей. Их относят к гравипортальным четвероногим, т.е. к таким, у которых короткие и массивные лапы поддерживали мощное тело, правда не давая ему особо разбежаться. Постановка самих конечностей — непосредственно под телом — лучше всего видна по следам правых и левых ладоней и ступней, сильно сближенных вдоль оси тела. Передние лапы выглядели несколько короче и толще задних. Плечевой и тазовый пояса усилились: лопатка слилась с коракоидом, подвздошная кость раздалась, словно поддон, а вертлужная впадина перестала быть сквозной. Бедренная и особенно плечевая кости укоротились и расширились; последняя — за счет увеличения дельтопекторального гребня. То же, хотя и в меньшей степени, касается прочих элементов конечностей, включая пястные и плюсневые косточки. Суставные выступы бедренной кости разрослись настолько, что, словно гаечный ключ, охватили головку большеберцовой, не давая ей смещаться. С ней же слилась таранная кость, а пяточная плотно прилегала к малой. Плюсневые выстроились плотным полукругом, делая лапу еще крепче. У первых панцирников все четыре пальца на передних лапах и четыре из пяти на задних оканчивались копытцами — почти как у исходных лесотозавра и гетеродонтозавра. Большие пальцы, особенно на стопах, оставались как бы в запасе, недоразвиты, но упираться ими в грунт ящеры могли. Впрочем, число пальцев варьировало у разных видов и даже в пределах популяции. А с «эволюционным возрастом», когда анкилозавры набрали вес, задние лапы стали трехпалыми. Сократилось и количество фаланг. Эти косточки были уплощенными, между пальцами растягивалась кожная перепонка, увеличивая площадь поверхности лап, а толстая «пятка» смягчала их удары о грунт и пружинила. Значительная площадь ладоней и стоп хорошо распределяла нагрузку, не давая ящерам проваливаться под собственной тяжестью, и опять же позволяла конечностям выдержать огромный вес.

Выделяется… Скорее, теряется на фоне огромного туловища маленькая трапециевидная головка. Такой она кажется из-за притупленного рыла, на предчелюстных костях которого когда-то сидел беззубый клюв. Резко очерченные огромные цилиндрические ноздри, смотревшие прямо вперед, изнутри разделялись сильно окостеневшей носовой перегородкой (рис. 6.5). У большинства динозавров, да и других тетрапод эти элементы хрящевые. Сами носовые проходы выглядели еще интереснее, закручиваясь трехмерной спиралью. У нодозаврид они выделывали три таких коленца: сначала заворачивали в плоскости лобной кости, затем уходили в направлении затылка и, сделав еще одну вертикальную петлю, открывались во внутренние хоаны. У анкилозаврид это были не каналы, а просто выкрутасы с кренделями. Если распечатать томограмму носовых проходов на трехмерном принтере, получится готовая модель для лихо закрученных желобов в аквапарке. На первый взгляд эти каналы несколько напоминают носовые раковины млекопитающих и птиц, благодаря долгому течению через которые воздух успевает нагреться, прежде чем попадет в легкие. В холодном и влажном климате эта важная анатомическая особенность могла бы избавить от ОРЗ и прочих дыхательных напастей. Но зачем такие ухищрения в теплых и нередко сухих областях?

Компьютерное моделирование динамики жидкостей (виртуальные сопли, слизь или насыщенный влагой воздух — это тоже жидкости) подсказало, что для подогрева одного глотка воздуха примерно на 15 °C анкилозаврам требовалось от 833 до 1568 единиц тепла (калорий). А на выдохе, пока воздух медленно прокручивался в сложных спиралях, возврат тепла доходил до 65–85% — в зависимости от изощренности дыхательного лабиринта. Меньше терялось и влаги на испарение, что, собственно, и требовалось изнывавшим от перегрева исполинам.

Если же спрямить проходы или сделать их стенки хрящевыми, эффективность дыхательных путей падает на треть. Вдоль поверхности прямых каналов плавный поток воздуха образует широкий приграничный слой, который не дает остывать основной воздушной массе. Изгибы каналов нарушают непрерывность этого слоя. (В таких исследованиях обычно используются трехмерные томограммы черепушек нодозаврид и анкилозаврид, которые хорошо сохранились в верхнемеловой формации Парк динозавров канадской части Ларамидии.) Получается, что «хвостобойные» анкилозавриды достигли большего, чем нодозавриды, и в дыхательных упражнениях. Ведь при близких размерах черепа объем носовых полостей у них был втрое больше. И дышалось им, видимо, легко: 1,2 вместо 1,5 вдоха в минуту. Благодаря экономному теплообмену они и стали самыми крупными среди панцирников, а также наиболее разнообразными (успешными) среди них в конце мелового периода.

Одновременно объемные полости, поверхность которых была пронизана сетью капилляров, а также многочисленные канальцы в крыше черепа и боковых стенках мозговой полости могли охлаждать венозную кровь. Для массивных панцирников снимать тепловой стресс во избежание перегрева мозга и теплового удара было жизненно необходимо — в еще большей степени, чем, скажем, для африканского слона. Ведь их тело было существенно больше, а мозг, наоборот, меньше.

Не исключено, что для динозавра с низко посаженной над грунтом головой, буквально вынужденного глотать пыль, эти коленца служили и своего рода респиратором: пыль прилипала к обильной слизи, покрывавшей их изнутри. Ископаемых «соплей», конечно, не осталось, но на поверхности костей сохранились многочисленные отпечатки тончайших кровеносных капилляров, питавших слизистую ткань. «Говорливые» анкилозавриды также могли использовать трубчатые каналы в качестве резонатора. Кстати, у них и канал улитки внутреннего уха по сравнению с нодозавридами был развит лучше. Несколько похоже устроены носовые полости у реликтов последнего ледникового периода — сайгаков (рис. 6.9).

Сайгачий «носохобот», и внешне напоминающий респиратор, вбирает в себя пыль и позволяет этим антилопам грозно хóркать низким голосом, что пугает не столь басовитых соперников.

В глубине каждой ноздри, позади носовой раковины и прямо перед мозговой полостью, у анкилозавров размещались парные ситовидные пластинки — небольшие насквозь «дырявые» косточки. (Массивные черепа надежно сберегли эти хрупкие элементы.) При жизни вдоль особых желобков средней обонятельной кости и далее, сквозь это сито, во множестве тянулись пучки аксонов обонятельного нерва. Сходились они к одноименной луковице в передней части мозговой полости. Важно, что у птиц число таких пучков, взятое на единицу площади пластинки, прямо соотносится с обилием генов (и функциональных, и псевдогенов), которые кодируют обонятельные рецепторы. Именно эти рецепторы чуют всевозможные пахучие молекулы, и чем таких клеток больше, тем разнообразнее мир запахов данного животного. У панцирников подобных генов насчитывалось около 250. Нюхали они как ежи или мы, приматы, т.е. не очень хорошо, но все-таки лучше птиц. Примерно такой же (и даже ниже) порог восприимчивости запахов был у рогатых и гребенчатых динозавров. Лишь тираннозавр чуял лучше растительноядных родственников, но все равно хуже большинства млекопитающих…

Несмотря на небольшой уплощенный череп, жевательные мышцы панцирников были довольно объемными, особенно у анкилозаврид. Вторичное костное нёбо, разделявшее носовую и ротовую полости, служило своего рода распоркой и снижало нагрузку на кости черепа. Челюсти перемалывали пищу за счет того, что нижняя двигалась не только вверх-вниз, но и вперед-назад. На это указывает направление царапин и затесов на плотно смыкавшихся зубах (верхние скользили по внутренней поверхности нижних) и пологое расположение приводящих мышц нижней челюсти. Этот мускульный пучок связывал продольный губной гребень зубной кости с выступами, ямками и площадками на заглазничной части черепа. Челюсть не выворачивалась и связки не рвались, даже если клювом приходилось вырывать большой лист беннеттита, крепко сидящий на стволе.

Низкая зубная коронка, листовидная и уплощенная с боков, несла ромбовидные зубцы вдоль кромки — в общем-то, как у цератопсов. Корень походил на очень длинный шпенек. Рабочих зубов всегда и у всех был только один ряд, причудливо изгибавшийся на верхней челюсти: внутрь, в сторону языка, и снова наружу. Замещались они медленно.

Справляться с пищей помогал мясистый язык. О его размерах можно судить по окостеневшему и хорошо сохранившемуся стреловидному скелету жаберно-подъязычного аппарата — того самого, что помогал воспроизводить звуки. Аппарат состоял из парных широких уплощенных треугольных параглоссалий, поддерживавших язык, рогоподъязычных косточек, эпибранхиале и непарного подъязычного хряща. Последний располагался по оси языка и связывал почти все эти элементы. Конструкция очень напоминала птичий подъязычный скелет, но сильно отличалась от такового современных рептилий, даже крокодилов. Конечно, нужно вводить поправку на величину костей: у панцирного динозавра параглоссалии были просто преогромными — в полдлины немаленькой челюсти. Лопатоподобные кости и связанные с ними мышцы вовсю ворочали языком и могли вываливать его далеко из пасти, чтобы он закрутился вокруг длинного листа или целого куста.

В итоге к концу эволюционного пути панцирники достигли длины пары африканских слонов, поставленных друг за другом. Последний из них — как раз анкилозавр (Ankylosaurus) — вымахал на 7 м и весил около 7000–8000 кг.

Как ни старались панцирные динозавры вырасти, предельных для наземных животных размеров им достичь не удалось. Всех обошли завроподы (Sauropoda, от греч. σαύρα — «ящерица» и πούς, ποδός — «нога»), представители другой большой группы динозавров — ящеротазовых. К последним также относились все динозавровые хищники — и огромные, и всякая мелочь — звероногие (Theropoda, от греч. θηριον — «зверь» и та же «нога»). Этих ящеров можно назвать «позвоночным хайтеком». В их строении сочетаются, казалось бы, несочетаемые признаки: небывалая для наземных позвоночных масса при наличии «тонких ножек»; довольно простой зубной набор, притом что пищи приходилось поглощать очень и очень много; необычайное разнообразие видов, несвойственное большим животным…

«Самый громадный зверь из существовавших на Земле найден на Западе» — броский заголовок New York Journal and Advertiser за 11 декабря 1898 г. сразу привлек внимание сталелитейного магната Эндрю Карнеги, сидевшего за массивным дубовым бюро в своем офисе в самом сердце Манхэттена. Тем более что полоса пестрела примечательными рисунками: огромное горбатое животное, привстав на задние ноги, заглядывает на 11-й этаж небоскреба; скелет такого же «горбуна» и маленький человечек, ростом ему по щиколотку; препаратор рядом с бедренной костью больше его размером (это уже настоящая фотография). «Покупай! Срочно!» — написал Карнеги прямо на полях газеты краткое послание для Уильяма Джейкоба Холланда, недавно назначенного директором нового Музея естественной истории имени самого Карнеги. Расписался он уже на чеке в 10 000 долларов — колоссальной, как сам динозавр, по тем временам суммы. И колесо фортуны завертелось со скоростью курьерского поезда (130 км/ч)…

Летом 1899 г. экспедиция музея направилась в штат Вайоминг — за 2400 км от Нью-Йорка. Здесь в верхнеюрских осадочных пластах формации Моррисон, обнажавшихся в Шип-Крик (Овечий ручей), было вскрыто несколько крупных скелетов (рис. 3.4.1). Возглавил изыскания охотник на бизонов Уильям Рид. Не то чтобы бизоны казались чем-то сродни динозаврам — просто была необходимость отбить посягательства на вожделенные кости у других искателей ископаемых, если таковые появятся в окрестностях карьера. Вскоре тяжело груженный поезд уже мчал кости в Питтсбург, где располагалась сталелитейная компания Карнеги.

Самый крупный из скелетов принадлежал ящеру, ранее (1878) описанному из Колорадо Отниелом Маршем под родовым названием «диплодок» (Diplodocus, от греч. δι-πλαξ — «двойной» и δοκοζ — «балка»). «Двухбалочным» он был поименован из-за двойных шевронов, расположенных по низу хвостовых позвонков, словно подвесные балки (рис. 7.1). А поскольку, отталкиваясь от длины позвонков и костей задней конечности, Марш оценил размер ящера в 15 м, то и вид стал «длинным» (лат. longus).

Заняться новой находкой поручили палеонтологу Джону Беллу Хэтчеру. Именно он открыл в меловых слоях Вайоминга гигантского рогача торозавра (Torosaurus), статья о котором была опубликована за именем Марша. Хэтчер обнаружил и богатый комплекс позвоночных Патагонии, позволивший установить связь между палеогеновыми фаунами Южной Америки и Австралии. Теперь перед ним стояла непростая задача: зная, что один вид диплодока в научной литературе уже существует, он должен был увековечить имя магната. И ученый быстро нашел различия (увы, не 10, а всего одно): шейные ребра оказались помельче. Правда, шейные позвонки «длинного» принадлежали иной завроподе, равно как и скелет ноги, который измерял Марш. В заочном соревновании Марша на скорость описания новых видов с его главным соперником Эдвардом Дринкером Копом из Пенсильванского университета подобные казусы нет-нет да и случались. В итоге в 1901 г. в научный свет вышел диплодок Карнеги (D. carnegii). У него, правда, тоже не все оказалось своим: что-то досталось от иной особи, раскопанной по соседству, а череп и кости передних лап вообще отсутствовали — их слепки заимствовали из других музеев (рис. 7.2). А вот является ли он двойником (младшим синонимом) длинного собрата, или это разные виды, по сию пору остается загадкой. Учитывая высокое разнообразие длинношеих ящеров в формации Моррисон и расстояние почти в 400 км между карьерами в Вайоминге и Колорадо (с позднеюрской эпохи оно не изменилось), верно скорее последнее…

Репродукцию с рисунком динозавра из подробной монографии Хэтчера сталепромышленник вывесил в холле своего шотландского замка Скибо, приобретенного по случаю, чтобы играть в гольф с королевскими особами. (Сам Карнеги был выходцем из Шотландии, только не из круга замковладетельных особ, а из семьи простых поденщиков.) Там она и попала на глаза королю Эдварду VII…

В мае 1905 г., когда седобородый Эндрю Карнеги уже продал свою «империю» за 480 млн долларов США и стал самым богатым филантропом в мире, он с помпой представил полномасштабную гипсовую копию своего тезки в Музее естественной истории в Лондоне. Более 200 человек в сюртуках, мундирах и выходных платьях (в зависимости от положения и пола) набилось в галерею рептилий, чтобы поглазеть на подаренного ящера 26-метровой длины. Еще девять таких же копий отправились в другие музеи Европы и Америки. (Одна из них украшает Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова РАН в Москве, куда по наследству перешла из Санкт-Петербургской Императорской академии наук.) Профессор Эдвин Рей Ланкестер (в то время директор Британского музея) во вступительной речи сравнил длину динозавра с широтой души дарителя. Не забыл он отметить и то, что достижения Америки не были бы возможны без усилий английских ученых предшественников, а диплодок, наверное, не вымахал бы таким без своих предков, чьи остатки покоятся в оксфордских глинах. В ответном слове Карнеги не преминул упомянуть, что «Его Величество, даже будучи на отдыхе, как кажется, смотрит во все глаза в поисках возможностей для продвижения интересов своей страны в каждой сфере жизни — от мира во всем мире до приобретений для музея… Будучи в Скибо, Его Величество выразил надежду, что диплодока, стоящего теперь за нами, однажды можно будет увидеть здесь…»[29] Эффект, которого добивался Карнеги, был достигнут: скелет его имени поплыл на волне популярности. В первом анимационном фильме о ящерах — «Динозавр Герти» Уинзора Маккея (1914) — солировал диплодок (ну или бронтозавр). Конечно, многие обратили внимание на непропорционально маленький череп, в котором и мозгу, казалось, уместиться негде. (Ведь еще Марш, придумавший название «завроподы», подчеркивал, что «…малюсенькие голова и мозг, тонкий спинной мозг указывают на тугодумную медлительную рептилию…»[30]). Вскоре газеты и журналы запестрели карикатурами на правительственных чиновников, изображенных в виде диплодока с соответствующей головой.

За столетие кто только не побывал «лицом» ящера — от тогдашнего премьер-министра Артура Бальфура до недавних творцов Брексита. Когда в 2015 г. музей решил убрать копию и установить на ее месте подлинный скелет синего кита, болтавшийся под потолком, в защиту Диппи выступили не только лондонцы, но и британцы из разных графств. В петиции, за считаные дни собравшей тысячи подписей, планы руководителей музея были названы актом вандализма, сравнимым разве что с демонтажем памятника адмиралу Нельсону на Трафальгарской площади. Во мнениях разошлись даже известные палеонтологи. (Думаю, если бы убрали его гипсового клона — Дипона — из экспозиции Палеонтологического музея в Москве, мезозойский зал осиротел бы.) Лондонский музей буквально выкрутился из положения: своим планам не изменил, но отправил Диппи в путешествие — по всей Великобритании…

А разъехавшиеся 120 лет назад по городам и весям копии встали на свои места, но очень по-разному. У парижского хвост завернулся, словно у ящерицы: попросту не хватило места вытянуть его во всю длину. И если питтсбургский и лондонский диплодоки, чьи скелеты монтировали согласно реконструкции Хэтчера и под руководством Холланда, гордо высились над подиумами на прямых ногах, словно очень большие слоны или носороги, то берлинский экземпляр раскорячился по-крокодильи. Его плечевые и бедренные кости торчали в стороны, а «брюхо» провисало до пола, по которому волочился тяжелый хвост. Рептилия должна пресмыкаться! Шея при этом поднималась вверх — с изгибом, как у страуса (рис. 7.3). (Примечательно, что в Нюрнберге, издавна известном резными игрушками, делали маленькие деревянные копии этого монстра, упакованные в красивую коробочку с надписью «Ноев ковчег». А доплыл бы тот ковчег до Арарата с парочкой таких тварей на борту?)

Холланд даже написал статью, где возмущался столь нелепой реконструкцией. Конечно, он обратил внимание на строение таза — высокого и больше похожего на птичий, чем на крокодилий, и на бедренную кость с Г-образной головкой и мощным четвертым вертелом. Если попытаться развернуть эту головку по-рептильному — вбок и немного вперед, то бедренная кость утратит сочленение с берцовыми, а брюхо не просто ляжет на грунт, а провалится в него. «Diplodocus должен был двигаться в желобе или колее. Этим, возможно, и объясняется его безвременное вымирание», — иронизировал Холланд[31].

Уже тогда понимали, что сравниться с завроподами может лишь синий кит — 190 000 кг (33 м), но он живет в водной среде, где легче бороться с силой притяжения и, главное, с перегревом. Объяснить, как тяжеловесные завроподы могли двигаться и питаться, многие ученые пытались, представляя их водными или полуводными существами. Вероятно, те медленно ходили по дну лагун и озер и, будучи по шею, а то и целиком в воде, выуживали пищу со дна либо срывали плавучие растения. В конце концов, как иначе объяснить наличие длинной шеи и высокое положение ноздрей — у самых глазниц? Разве что там был хобот, как у слона, у которого дыхательные отверстия тоже сдвинуты вверх? Последнюю идею отбросить нетрудно: череп диплодока не имеет посередине ложбинки, где могли бы разместиться хоть какие-то мышцы, а тройничный (V) и лицевой (VII) нервы слишком слабо развиты, чтобы обеспечить сложные движения хобота. К тому же длинная шея с головой на конце, по сути, и играла роль подобного гибкого шланга. Теперь мы знаем, что в изотопном составе фосфата костей нет и намека на водный образ жизни. Следы же завроподы оставляли на суше. Они лишь изредка отваживались заходить в воду и не более чем по щиколотку… Да и дышать через шейную «соломинку» на глубине не удалось бы: грудную клетку из-за перепада давления сдавила бы водная толща. Представить массовое выползание завропод на сушу, чтобы, подобно морским черепахам, отложить яйца (кладок известно очень много), тоже не получается…

И все эти фантастические идеи продолжают будоражить ученые умы (да и неученые тоже) даже в начале XXI в. Предполагается, например, что сама атмосфера Земли во времена динозавров настолько уплотнилась за счет экстремально высокого содержания углекислого газа (370 атм. — уровень, в 1 250 000 раз превышающий современный), что стала полужидкой, и гиганты буквально плавали в ней. Интересно, каково было «плескаться» вместе с динозаврами (среди которых далеко не все отличались крупными размерами) насекомым, небольшим птицам и млекопитающим? И как они сподобились пережить столь грандиозную гиперкапнию (избыток углекислого газа в крови), когда даже превышение его уровня в 5–8 раз привело к пермско-триасовому массовому вымиранию? Ветвистыми жабрами вроде никто не оброс. Более отчаянные (или отчаявшиеся?) авторы сокращают массу мезозойской планеты, почему-то уверенные, что иначе у завропод ноги должны были подломиться под неимоверной тяжестью туши. Затем Земля раздобрела, покрывшись мощными слоями космической пыли, и монстры рухнули, не выдержав новых тяжелых условий. Поскольку падеж в атмосфере, подобной венерианской, был всесветным, так и образовались костеносные слои Северной Америки и Восточной Азии. Вот только геологи и геохимики давно уже научились определять, откуда какие элементы в осадочных слоях берутся и при каких физико-химических условиях слои образуются.

Помогают в этом ученым сами динозавры. Они еще при жизни тщательно «записывали» в своих костных тканях все перипетии жизни. И теперь кости и зубы служат своего рода «черными ящиками», которые осталось только достать и расшифровать. Так, соотношение разных изотопов кислорода (17О и 18О/16О) напрямую зависит от уровня парциального давления углекислого газа в мезозойское время. Чем ниже относительное содержание редкого 17-го изотопа в эмали, тем выше был уровень СО2. Изотопы кислорода попадают в зубные ткани вместе с телесной жидкостью, в которой растворяются газы вдыхаемого воздуха, а также с водой, которую пьет животное. Позднеюрские завроподы оставили в своих тонких «колышках» и «клинышках» послание о том, что в их время в атмосфере содержалось вчетверо больше двуокиси углерода, чем сейчас (точнее, в доиндустриальную эпоху; 0,12% против 0,03%). Хищные динозавры позднего мела вдыхали воздух, менее насыщенный углекислым газом (0,075%). В любом случае это далеко не в миллион раз больше, чем сейчас, хотя мы за последнее столетие на целую 0,01% приблизили состояние атмосферы к мезозойскому и продолжаем неудержимо двигаться в том же направлении.

Выходит, что за 66 млн лет со дня смерти последних гигантских динозавров, равно как и за 210 млн лет со дня их «рождения», никаких мегааномальных изменений в составе земной атмосферы и Мирового океана не случилось. Основная проблема авторов всех завиральных идей кроется в полном отсутствии представлений о строении этих и любых других организмов…

Можно ли вообще измерить массу чудовищных завропод, если ее оценка, скажем, для позднеюрского жираффатитана (Giraffatitan brancai) из Танзании менялась за 80 лет со времени его открытия от 13 500 до почти 80 000 кг? Для определения использовались метод вытеснения моделью воды или песка, опробованный еще Архимедом (на себе за отсутствием динозавров); расчеты по длине окружности трубчатых костей, исходя из коэффициентов, полученных для современных млекопитающих; метод масштабирования, учитывающий размеры костей в наиболее полных скелетах; компьютерное моделирование, как только оно стало возможным. Все эти приемы, увы, имеют свои ограничения, даже если расчеты делались для ящера, почти весь скелет которого уцелел. Правильно задать объем и плотность модели весьма непросто. Размерные данные по млекопитающим и птицам необязательно применимы к завроподам. Даже среди последних было много разных групп, отличавшихся массивностью одних скелетных элементов (например, шейных позвонков или плечевой кости) при небольших размерах других. А результаты компьютерной обработки слишком зависят от того, насколько верно выбрана сама программа для расчетов. Хорошего динозавра, как говорится, много не бывает, но чем он больше, тем значительнее возрастает ошибка в оценке объема или массы.

Что уж тут говорить о позднеюрских суперзавре (Supersaurus) или ультразавре (Ultrasauros) из Колорадо, от которых, кроме нескольких позвонков (кстати, самых длинных — около 1,4 м), ничего не осталось. Кости большие? Здоровенные! Ну, пусть зверь весит 180 000 кг. Жалко вам, что ли? И тут выясняется, что эти супер- и ультраящеры, вероятно, одно и то же «лицо» с размером костей не крупнее, чем у «обычного» бронтозавра (Brontosaurus). Разве что шея у этого «лица» вытянулась на целых 15 м. Размеры же других органов никак не зависят от вытянутости шеи. Прочим претендентам на титул наибольшей завроподы (и наземного животного по совместительству) тоже не везло. Кости позднемелового брухаткайозавра (Bruhathkayosaurus) из Индии рассыпались в прах, прежде чем их удалось замерить и изучить. По легенде, которую теперь уже не проверишь, его масса достигала 130 000 кг, а длина — без малого 50 м. Если это, конечно, был скелет завроподы, а не иного динозавра или даже ископаемая древесина. Позднеюрский мараапунизавр (Maraapunisaurus), описанный из Колорадо еще Копом (хотя и под другим родовым названием — Amphicoelias), но всего по одному остистому отростку позвонка более чем полутораметровой высоты, мог бы быть и более 50 м длиной и свыше 120 000 кг весом. Увы, и этот единственный «осколок» гиганта окончательно канул в Лету. Но поскольку мараапунизавр не был родственником диплодока, а принадлежал к реббахизавридам (Rebbachisauridae) — «короткошеей» группе завропод с массивными спинными позвонками, то эти цифры кажутся сильно преувеличенными. Так что есть рыбацкие рассказы, а есть завроподовые…

Пальма первенства в заочном состязании мер и весов пока остается у позднемелового аргентинозавра (Argentinosaurus). Тем более что в его случае есть от чего отталкиваться: сохранились изрядная доля спинного позвоночника с элементами высотой до 1,6 м, часть таза и большеберцовая кость.

Если же в наличии лишь отдельные кости, приходится довольствоваться методом масштабирования. В этом случае чаще всего используют данные по большеберцовой и бедренной: длина, диаметр эпифизов (концов кости) и диафиза (ее средняя стержневидная часть), а также соотношение этих величин. Когда замеры сделаны, приходит время формул, коэффициентов, выведенных при исследовании современных позвоночных, и матанализа. Например, популярный метод выпуклых оболочек множества точек позволяет при минимальном наборе точек определить положение всех остальных, т.е. обрисовать и обсчитать объемный контур конкретного динозавра. Но не все так просто: скажем, чем больше масса четвероногого, тем крупнее бедренная кость, а вот на берцовые кости это правило не распространяется. По-разному работают коэффициенты, рассчитанные для птиц и рептилий, хищных и копытных млекопитающих. Например, у большинства копытных соотношение длинных костей и массы тела равняется 0,34, а у жвачных — всего 0,26. Так что нужно использовать всю возможную «нумерологию». Современные расчеты массы завропод основаны на глубине их следов и обмерах наиболее полных скелетов (таких, как у диплодока). Для этого применяют 3D-фотограмметрию на основе лазерного сканирования с сантиметровым (и выше) разрешением. Эти расчеты показывают, что завроподы все-таки были самыми большими и тяжелыми созданиями из всех когда-либо ступавших по суше: от 15 000 до 75 000 кг массой при длине до 30–35 м. Максимальные размеры — это и есть аргентинозавр. Но и ему до синего кита еще нужно было много кушать…

Вернемся к герою этой главы, Диппи, чтобы представить, как выглядела эта завропода — от торчавших немного вперед зубов до тончайшего кончика хвоста (рис. 7.2). Все-таки от него остался один из самых сохранных скелетов среди всех крупных динозавров. А с добавлением костей сородичей из того же карьера — почти полный. Вспомним, что в длину он вытянулся на 26 м, а в высоту — на 4,3 м (в области таза), причем еще 0,3 м ему, предположительно, добавляли кожные шипы. Объем ящера превышал 15 200 л.

Сразу стоит сказать об уплощенных и слегка серповидных выростах (до 18 см высотой), которые, наверное, торчали вдоль спины и хвоста. Ведь за последнюю четверть века роговыми шипами, перьями и сложными чешуями стараниями палеонтологов, научившихся бережно извлекать ископаемые организмы, «обзавелись» многие динозавры. (Вплоть до конца прошлого века шкуру просто «сдирали» — стесывали, будучи уверенными, что от нее никогда ничего не сохраняется.) Бо́льшая часть тела диплодока, видимо, была «в клеточку»: плотно (но не внахлест) покрыта чуть выпуклыми многоугольными или овальными бляшками, причем довольно мелкими (0,1–1 см). При жизни они прятались под тонкой надкожицей и составляли не менее восьми разных мозаичных наборов — особых для каждой части тела. Бляшки несли мелкие, скорее всего, кератиновые сосочки, которые могли служить светоотражателями, не давая обширной поверхности тела перегреваться. (У других динозавров ничего подобного нет.)

C черепом диплодока приключилась та же беда, что и с черепом Николая Васильевича Гоголя: при эксгумации останков его не нашли. Та часть скелета или ее копии, которая венчает позвоночник на реконструкциях по всему миру, принадлежит галеамопу (Galeamopus). Последний, по счастью, является «родным братом» диплодока. И в целом черепа диплодоков и их ближайших родственников не сильно различались. В последние годы ученым удалось найти еще пару черепов — один юношеский (30 см длиной) и один детский (24 см), благодаря чему все-таки удалось заглянуть в голову этого ящера и понять, о чем он «задумывался» по мере взросления. Видимо, о том, как добывать новую пищу, поскольку с возрастом менялась форма зубов…

Череп был довольно узким и высоким, вытянуто-треугольным (в профиль), с округло-квадратным рылом (в анфас) и при этом немаленьким — 0,6 м длиной (рис. 7.4). На огромном теле эта деталь выглядела как песчинка: всего одна двухсотая часть объема тела. (Даже у жирафа, пока он не опустит шею, чтобы слизнуть лакомый кусочек из рук каким-то бесконечным языком, голова того же размера большой совсем не кажется.) Предчелюстная и челюстная кости, удлинившись, задвинули ноздри далеко вверх, так что те разместились между большими глазницами и далеко позади крупных каплевидных предглазничных окон (и мелких «передпредглазничных»). Добавим к этим зияниям по паре верхне- и нижневисочных (нижние — тоже вытянутые и обширные) — и получим весьма ажурный элемент скелета. К тому же легкий, поскольку в предглазничных полостях размещались воздушные мешки, а не мышцы. Поверхность предчелюстной кости покрывали частые желобки — следы сосудов (рис. 7.4).

Суставная ямка не сильно вдавалась в сочленовную кость нижней челюсти, а составлявший ей пару мыщелок квадратной кости не очень выступал из верхней части черепа. Значит, динозавр мог только опускать и поднимать свою челюсть, но не двигать ею вперед и назад. Да и в целом из-за укороченной заглазничной части черепа объем жевательной мускулатуры был незначительным. Эти мышечные блоки почти горизонтально тянулись от затылочных выступов к среднему и заднему участкам нижней челюсти, а самыми объемными стали мышцы, связанные с нёбными костями. Расширенная и усиленная крыловидная кость составляла основу нёба. Именно она испытывала наибольшую нагрузку при сжимании и разжимании челюстей. Зато с тонкой лицевой части черепа нагрузка снималась. Возможно, диплодок не мог похвастаться слишком сильным укусом, но для того, чтобы оборвать листья или перекусить веточки, этого и не требовалось. Челюстям помогали усиленные черепно-позвоночные мышечные блоки, которые связывали нижнюю часть черепа с первыми позвонками. Возникал мощный рычаг, позволявший крутить головой и резко опускать ее вниз. И тогда срабатывала «грабилка» из тонких длинных заостренных зубов-колышков, выступавших вперед на манер щипцов.

В пред-, верхнечелюстной и зубной костях заметны продольные углубления, где когда-то располагались зубные семьи — череда зубов, заменяющих друг друга в одной конкретной лунке-альвеоле (до трех «запасных» в дополнение к 26–30 верхним и 22 нижним рабочим). Смена происходила не хаотично, как у многих архозавров, а правильными рядами: когда следующее поколение зубов в каждой семье подрастало, оно разом вытесняло предыдущее (рис. 7.5). Коронки были покрыты морщинистой эмалью и, видимо, тесно соприкасались при смыкании, образуя на кончиках площадки истирания.

А вот «молочные» зубы выглядели несколько иначе: на предчелюстной кости то были «колышки», как у зрелого диплодока, а на верхнечелюстной — удлиненные вздутые «лопаточки», словно в рождении детеныша поучаствовал камарозавр (Camarosaurus). А это совсем другая завропода. На самом деле разница в строении и зубной системы, и рыла (более узкого) объясняется не «тайной рождения», а пищевыми предпочтениями. Диплоденышу полагалась «детская кашка» из сочных ваий низеньких папоротников в густом подлеске, где и спрятаться, если что, можно было. (И ведь прятались: распределение уже знакомых по предыдущим главам меланосом в минерализованных остатках шкурки подсказывает, что детеныш был в бурых пятнах и разводах, позволявших ему оставаться незаметным для чужих глаз в густых зарослях.)

Конечно, самая выдающаяся часть диплодока — это шея: ей, наверное, посвящена столь же устремленная в бесконечность часть научных исследований по завроподам. Как-никак 15 шейных позвонков! (Хотя не исключено, что чуть больше или меньше, ведь никто точно не знает, все ли эти элементы уцелели, или, наоборот, что-то добавилось от других особей, угодивших в то же захоронение.) Длина шеи составляла около 6,5 м. Да, это меньше, чем у многих завропод, но в 2,7 раза больше, чем у жирафа, и сравнимо с показателями самых вытянутых плезиозавров, пусть у них и за 70 шейных позвонков переваливало. (Про человека — хотя некоторые из нас тоже кажутся длинношеими — и говорить нечего: каких-то 15 см.)

Позвонки, кроме атланта, несли короткие ребра (хрящевые у молоди). Атлант, которым череп «привинчивался» к позвоночнику, соответствовал голове — он был маленьким, что известно по остаткам других завропод. (У многих животных это, как правило, самый крупный шейный позвонок.) Строение данной части позвоночника в сравнении с таковой других длинношеих, особенно страуса, позволяет понять, насколько она была подвижной (или нет). Ведь возможные смещения позвонков относительно друг друга не сильно разнятся с тем, что наблюдается у живых зверей и птиц. Эти детали позвоночника шарнирно стыковались между собой, будучи выпуклыми спереди и вогнутыми сзади (опистоцельными, от греч. οπισθο — «позади» и κελοζ — «полый»). Особенность сочленения позвонков в определенной степени ограничивала гибкость шеи: центральный мыщелок каждого из них плотно входил в суставную впадину предыдущего. Все это видно на отнюдь не редких фрагментах позвоночника диплодока. Позвонки уцелели в прижизненном положении как раз потому, что были жестко сцеплены между собой (рис. 7.2, 7.6). Сочленовные отростки, упираясь друг в друга при сгибании шеи, тоже вроде бы влияли на ее подвижность. Однако между ними находилась хрящевая суставная капсула, толщина которой в точности неизвестна. Именно хрящи могли придавать шее бо́льшую гибкость.

Для страуса или жирафа наиболее экономным является вертикальное положение шеи: нагрузка распределяется равномерно, облегчая работу мускулов и связок. Для диплодока, наоборот, удобнее было вытянуть ее горизонтально. Поддерживать этот орган (и накапливать энергию упругих деформаций), практически не напрягая мышцы, помогали мощные растяжимые затылочная и межостистая связки, протянувшиеся поверх невральных дуг позвонков, и межпластинчатые связки, соединявшие дуги соседних элементов. Толщина связок, вероятно, резко возрастала к основанию шеи.

Были и существенные различия в пользу диплодока: если посмотреть на его скелет спереди, то кажется, что на шею рядком присела стая бабочек. Это расходящиеся в сторону уплощенные остистые отростки. Вероятно, к ним крепилась не одиночная, а двойная затылочная связка, повышавшая механическую эффективность шеи. Столь сложная конструкция обладала механикой подвесного моста (основные связки), усиленного дополнительными межпозвоночными мостиками. Она позволяла диплодоку без чрезмерных усилий низко опускать шею, особенно переднюю ее часть, или задирать голову заметно выше тела. Рыло при этом разворачивалось вверх и вниз, прочерчивая дугу 170º. Нечто подобное представляет собой круговая дождевальная машина: от ее основной части отходят две очень длинные безопорные штанги, которые поддерживаются тросом, подвешенным на рогульках. Такая конструкция и легкая, и прочная, да и шланги, по которым движется вода, не перекручиваются. Чем не копия шеи, где тоже проходят «шланги» — пищевод и кровеносные сосуды? К сожалению, среди современных четвероногих животных на диплодока никто не похож, за одним редким исключением. На востоке Африки разводят анколе-ватуси — породу крупного рогатого скота с толстыми (до 0,9 м в окружности и 45 кг массой) рогами, каждый из которых может превышать в длину метр (рис. 7.7).

Тяжелую голову быка поддерживает крепкая шея — ее позвонки имеют парные остистые отростки, словно у диплодока. Сверху над ними действительно подвешена мощная раздвоенная затылочная связка, а в желобе меж шипов располагается толстая межостистая. Также можно понять, что парный протяженный шейный мускульный блок диплодока должен был состоять по крайней мере из остистой, полуостистой и многораздельной мышц, налегающих друг на друга, и подпираться с боков длиннейшей мышцей. Ее, в свою очередь, поддерживала подвздошно-реберная мускулатура, крепившаяся к шейным ребрам через серию перекрестных связок. И это не воображаемая модель: на остистых шипах шейных позвонков диплодока хорошо развиты энтезисы — площадки для крепления связок. Они образуются за счет окостенения соединительной ткани (и ведь тоже как у ватуси!). Просить диплодока «достать воробушка» (ну, или птерозавра) было бесполезно: его шея вверх не задиралась. Зато раздвоенная связка позволяла без дополнительных мускульных усилий свободно перемещать голову вдоль поверхности земли и охватывать обширную делянку с сочной растительностью, не сходя с места. Одна ветвь связки растягивалась, пока другая сжималась; вместе они образовывали необычный пружинный маятник. Появлялось это новшество не сразу: у «легких» (2400 кг) диплодоков-шестилеток остистые шипы были обычные, но у «обросших жирком» восьмилеток (3500 кг) они начинали раздваиваться, чтобы удерживать тяжелеющую шею зрелых особей.

Еще удивительнее было строение позвонков: внешне они напоминали сильно, но аккуратно помятые алюминиевые банки (рис. 7.6). Вмятины представляли собой обширные углубления, сообщавшиеся через крупные отверстия и хрящевые трубочки с многочисленными полостями внутри самих костей. При этом позвонки не теряли в прочности: их стенки скреплялись костными переборками. Во «вмятинах» при жизни располагались воздушные мешки, связанные с дыхательной системой. Эта в прямом смысле воздушная конструкция, кроме гигантских размеров, ничем не отличалась от птичьей. Воздушные мешки укрепляли и саму шею.

Шейные и 11 спинных позвонков, кроме невральных дуг, остистых и суставных отростков, несли восемь пар пластинчатых выступов, которые увеличивали площадь крепления сухожилий. Четыре крестцовых позвонка намертво слились своими центрами и суставными отростками друг с другом и с мощными подвздошными костями, а три из них срослись и с сильно выступавшими остистыми шипами. На большинстве спинных и хвостовых позвонков эти шипы тоже были, и довольно высокие (рис. 7.1, 7.2).

Две крупные, полуметровой длины неправильно-трапециевидные грудные пластины при жизни, вероятно, объединялись хрящевой тканью (рис. 7.2). Позади них располагались 11 пар ребер, первая из которых крепилась намертво, как на шее. Подвижные двухголовчатые ребра (от 0,8 до 1,7 м длиной) отходили от позвоночника почти вертикально, делая тело уплощенным с боков, а отнюдь не бочковидным.

По количеству хвостовых позвонков — а их было 80 — диплодок, наверное, превосходит любых позвоночных. Последние 30 из этих элементов имели вид просто круглых в сечении палочек. Необычные шевроны, которые расположены на первых 50 позвонках, скорее всего, предохраняли кровеносные сосуды (рис. 7.1).

Где тонко, как известно, там и рвется, а значит, эта часть тела была наиболее подвержена травмам. Например, у Диппи 20–21-й и 24–25-й хвостовые позвонки попарно слились — то ли динозавру кто-то повредил хвост, то ли ящер страдал спондилитом (рис. 7.1). Сходные повреждения часто встречались и у других особей. На зажившем участке костная ткань образует ломаные бугорчатые наросты, покрывая сочленовные отростки, ближайшие шевроны и связки. Медицинский диагноз, если бы его вовремя по этим признакам поставили, гласил бы: травматический остеоартрит; увы, не лечится. (Будь то, скажем, болезнь Бехтерева или иной хронический спондилит, он затронул бы существенную часть позвоночника, а врожденное нарушение развивалось бы от слитного крестца.) Мясистым хвостам диплодоков явно доставалось от зубов хищников. Вероятно, по большей части в юном возрасте. Те же, кто смог героически вырвать свою лучшую часть из почти смертельной хватки, долго залечивали раны и теперь украшают подиумы в музеях…

Лопатка прочно слилась с вороньей костью в скапулокоракоид и отклонилась назад под углом 60º, так что коракоидный выступ подпер грудину изнутри. Как результат, суставная впадина лопатки развернулась вниз и плечевая кость (с высоким дельтопекторальным гребнем) встала прямо под грудной клеткой. На одной отвесной линии с ней выстроились локтевая кость с как бы вложенной в нее лучевой. Передние конечности опирались лишь на фаланги пальцев. Тесно сближенные и вертикально поставленные пястные косточки превратили кисть в полукруглую трубчатую колонну. При таком положении костей конечность выдерживала высокую нагрузку.

Тазовые кости соприкасались, но не слились воедино. Вместе они — подвздошная, седалищная и лобковая — образовали глубокую сквозную вертлужную впадину. Задние конечности оказались на треть длиннее передних (бедренная кость — 1,5 м, берцовые — 1 м). Кости конечностей отличались утолщенным внешним кортексом и костномозговой полостью, заполненной губчатой тканью. Они были плотнее и прочнее, чем даже у хоботных, а стержень бедра примерно на треть толще. Суставные головки всех длинных костей покрывала обильная хрящевая ткань, образовавшая на них крупноморщинистый рельеф. Иногда благодаря обызвествлению сохраняется и сам суставной гиалиновый хрящ, в котором просматриваются даже хондроциты, когда-то выделявшие эту ткань. Несомненно, между костями находилась хрящевая суставная капсула не менее 10 см толщиной.

Пяточная кость приобрела довольно необычную форму: округлую, ямчатую и морщинистую. Ее задняя суставная поверхность граничила с малоберцовой костью, средняя — с призматической формы таранной косточкой (вместе они плотно охватывали малоберцовую), а передняя поверхность напрямую соприкасалась с I–III плюсневыми (остальные почти исчезли). Сгибание и разгибание именно этого сустава придавали подвижность стопе. Кроме того, пяточная кость отчасти выполняла роль подвижного блока для малоберцовой мышцы, идущей к подошве. Несмотря на малый размер этой мышцы (около 5 см), она обеспечивала устойчивость стопы при ходьбе и равномерно распределяла нагрузку на подошвенные мышцы.

В ходу были все пять пальцев стопы, но пятый состоял лишь из одной фаланги. Зато двухчленный первый и трехчленный второй несли необычайно большие, сжатые с боков когтевые фаланги (у третьего они поменьше). При жизни их, несомненно, покрывали длинные роговые чехлы. Судя по развитым суставным поверхностям, когти могли легко задираться и опускаться. (Зачем большие когти выдавались наружу, мы узнаем дальше.) На следах завропод пропечатывались лишь самые кончики четырех пальцев, которые доставали до грунта. Сзади за ними проступал внушительный округлый отпечаток 0,5 м в поперечнике (до 0,7 м у других завропод; рис. 7.8). Это значит, что диплодок опирался на пальцы, подобно пальцеходящим животным, но основную нагрузку и механический удар принимала на себя жировая подушка, как у слонов или носорогов. (Снизу подушку покрывала многогранная чешуя, усиливая сцепление с грунтом на скользком прибрежном иле.) И сами конечности были такими же — колонноподобными.

При нажиме на грунт подушка слегка расплющивалась и тем самым равномерно распределяла и снижала давление на единицу площади, а также нагрузку на кости стопы до 100 МПа. (Кортекс в скелете ноги человека или коровы выдерживает 200 МПа; значит, запас прочности у динозавра был намного выше человеческого.) Более того, этот орган накапливал и высвобождал энергию упругих деформаций, помогая тяжелой ноге шагать дальше. Получается (расчеты методом конечных элементов), что и в строении подошвы завроподы сочетали то, что не сочетается у других животных, — пальце- и стопохождение.

Именно задние конечности принимали на себя свыше 80% веса животного, занимая место под центром масс диплодока, т.е. под тазовым поясом с мощными окостенениями и почти без воздухоносных полостей. Следы от задних ног заметно шире, чем от передних. Благодаря этому следовые дорожки диплодока и его родственников — диплодокоидов (Diplodocoidea) — легко распознаются. Конечности ставились парасагиттально — близко к оси тела и прямо под ним, поэтому отпечатки всех лап лежат близко к средней линии дорожки, часто ее пересекают и отчасти накладываются друг на друга. (Смазываясь, такие отпечатки могут показаться следом всего одной гигантской ноги с подошвой 1,75 м длиной! Но когда кажется, известно, что нужно делать, — думать.)

Широко завроподы явно не шагали. Быстро не бегали: судя по следовым дорожкам, ходили со скоростью 2–8 км/ч. Однако быстро развернуться, выписав петлю, умели.

Каждая группа растительноядных динозавров изобретала что-то свое: рогачи, укрепив зубы, научились жевать; панцирники — шинковать пищу, мясистым языком отправляя ее в глотку; завроподы «отработали» быструю смену зубов. Причем темпы замещения в эволюции длинношеих постоянно возрастали. Стертые зубы сменялись на новые каждые 14–60 дней у разных видов; 35 — у диплодока. («Персональный» возраст зуба рассчитывается по числу линий нарастания — 10–20 мкм толщиной каждая — в дентине на момент прорезывания: после этого его рост прекращается.) Несмотря на простоту, зубной аппарат этих ящеров был достаточно разнообразен: от гладких «колышков» до зазубренных «клинышков» (рис. 7.5). Одни завроподы могли обкусывать листья гинкго и папоротников, другие — срезать метелки хвощей, третьи — счищать, как грабилкой, иголки с веток араукарий. Именно последний тип питания вроде бы наиболее подходил диплодоку. Увы, тонкий слой плащевого (самого прочного) дентина делает его зубы слишком хрупкими даже для такого сбора листьев. Нет на эмали и глубоких царапин от грубой пищи, которые оставляла бы древесная кора. Да и «квадратная» челюсть (как у белого носорога) более пригодна для выедания низкорослой растительности, когда одним движением нужно охватить площадь пошире. Даже при потреблении столь нежной пищи эмаль трескалась, и во избежание ранней утраты зуба трещины залечивались сильно минерализованной органической тканью — эмалевыми веретенами.

Паслись диплодоки, практически не сходя с места, поскольку шея позволяла дотянуться куда угодно. А при сокращении «длины пробега» снижались и энергозатраты: до 80%, как показали расчеты на длинно- и короткошеих моделях. Правда, шея не выгибалась, как у лебедя, а перемещалась как единая конструкция, подобно стреле башенного крана. Неразжеванная пища из относительно маленькой пасти отправлялась прямо в протяженный кишечный тракт, расчетный объем которого составлял около 2500 л. При огромном теле температура в кишечнике поддерживалась достаточно высокой, чтобы обеспечить бактериальное брожение.

Все дело, как уже ясно, в конструкции скелета. Короткий по сравнению с шеей и хвостом дуговидный спинной отдел позвоночника, словно арка в архитектуре, распределял напряжение по всей длине — от шейного отдела до хлыстовидного кончика — и уменьшал нагрузку на конечности, буквально подвешенные под ним и попарно сближенные. Кроме того, он облегчал работу спинной мускулатуры, стягивая связки. Хвост уравновешивал шею, поэтому тоже был почти бесконечен.

Хвост, составлявший у диплодока больше трети всего тела и уходивший буквально за горизонт, наводил на разные мысли (рис. 7.2). Например, о том, что им можно было, словно бичом, со свистом рассекать воздух, распугивая хищников, устрашая соперников на брачных дуэлях или собирая в стадо непослушную молодь. Настоящих завропод даже выделяют в группу «бичехвостые» (Flagellicaudata). Тем более что этот огромный вырост явно не волочился по земле (нет следов) и не служил плавником (он округлый, а не уплощенный, как у мозазавров или водных крокодилов). Мешала ему волочиться надостная связка (она иногда окостеневает), жестко скреплявшая хвостовой отдел позвоночника с остальной его частью. При такой длине бича его взмах производил бы шум, превышавший 200 дБ, т.е. смертельный, например, для человека. А кончик двигался бы с ультразвуковой скоростью — почти 1300 км/ч. Правда, при расчетах не учитывалось, могли ли связки, сухожилия и особенно шкура живой, а не виртуальной завроподы выдержать такую нагрузку. Увы, нет — хотя бы потому, что все эти ткани рассчитаны на разный уровень давления и хвост расслоится, если им воспользоваться столь неосторожно.

Вероятнее другое. Для огромных «коров» требовались обширные пастбища, и вряд ли они находились поблизости друг от друга. Уж не служил ли при групповых переходах плавно покачивавшийся хвост лидера сигнальным знаком для остальной группы? Члены стада буквально ощущали «плечо», точнее, хвост друга, находя нужное направление в клубах пыли и избегая опасного сближения. При огромной собственной массе любое столкновение привело бы к падению особи, а то и к эффекту «великанского домино», после которого не каждый смог бы оправиться. Исходя из более реалистичных расчетов скорости движения кончика хвоста — 100 км/ч, им можно было подхлестнуть отстающих или «указать» неосторожно приблизившемуся хищнику его место…

Кроме создания противовеса, хвост (как и шея) был необходим для отведения избыточного тепла. Перегрев являлся главной проблемой гигантских сухопутных животных. Ведь количество выделенного тепла, связанного с обменом веществ (М), соотносится с массой тела (мт) в пропорции М ∞ мт0,83 (для рептилий) или М ∞ мт0,75 (для млекопитающих), тогда как площадь поверхности шкуры (Ш) — только в пропорции Ш ∞ мт0,67. Понятно, что с увеличением массы количество выделенного тепла возрастает, а шкуру, казалось бы, особенно не растянешь. Если, конечно, не натянуть ее на каркас — как мембрану на барабан. Вот шея и хвост у завропод и стали таким каркасом, образуя обширную дополнительную площадь для испарения влаги, т.е. для охлаждения. (У диплодока из 68 м² общей поверхности более трети приходилось на площадь шеи и хвоста, которая, возможно, увеличивалась еще больше за счет кожных шипов.) Кроме того, пока кровь протекала по весьма протяженной сонной артерии, она тоже охлаждалась. Потому у самых крупных завропод шеи и хвосты не просто длиннее (до 17 м), чем у «мелких» родственников, а и сравнительно длиннее: увеличение размеров в эволюции завропод происходило в первую очередь за счет «вытягивания» шеи или хвоста. И не будь шеи завропод невыразимо длинными, весомых ящеров ждала бы неминуемая смерть от теплового удара.

Метод редких изотопных мостиков позволяет измерить температуру тела завропод почти напрямую — по доле 13С–18О мостиков в фосфате зубов. (Такие мостики образуются тем чаще, чем выше температура, при которой растет кристалл фосфата кальция, независимо от содержания изотопа 18О в воде, выпитой из речки или лужи.) Получается, что завроподы нагревались до 32–38 ºС в зависимости от собственного размера. Если бы тело не охлаждалось, температура достигала бы 48 ºС — значит, механизм рассеивания тепла через шею и хвост работал. Поскольку нагретый телом динозавра воздух разуплотнялся и устремлялся вверх, в солнечных лучах гиганты могли показаться дымящими (почти как «Жираф в огне» Сальвадора Дали).

На охлаждение массивной туши работали и другие системы органов. Та самая сетка сосудов, проступавшая в лицевой части черепа, предназначалась для охлаждения мозга. Пусть то был маленький орган, но все равно важный. Верхнечелюстные кровеносные сосуды выходили из небольшого отверстия, расположенного кпереди от предглазничного окна, на уплощенное рыло и ветвились, образуя противоточную сеть плотно прилегающих друг к другу артерий и вен (рис. 7.4). Так артериальная кровь отдавала тепло прохладной венозной. Крупные сосуды проходили через мясистый нос, мягкое нёбо и впадали друг в друга — т.е. сосудистая система была коллатеральной, со многими дублирующими путями. Она продолжала неустанно перегонять кровь даже в случае повреждения какого-то из кровотоков.

Кости с углублениями и объемные воздушные мешки не только вес ящера существенно облегчали — они служили «тепловыми форточками», рассеивая избыточное тепло внутренних органов, особенно сердца. Оставалось только загнать кровь в длинные артерии шеи и не пострадать при этом от гипертонии. Ведь, рассуждая логически и зная, что нормальное кровяное давление у человека составляет 120 мм рт. ст., а у жирафа — 280 мм рт. ст., можно предположить, что у жираффатитана и прочих титанозавров тонометр показал бы 680 тех же единиц. При меньшем давлении ящеры, наверное, жаловались на головокружение, тошноту (а при такой шее страшно представить, что бы при этом случилось) и на работу не выходили…

Вполне вероятно, что четырехкамерное сердце (как у крокодилов или птиц), благодаря системе клапанов, снижало кровяное давление в легких и одновременно повышало его в сосудистой системе остальных органов, включая неимоверно длинную шею. Для диплодока и его соплеменников, ходивших с головой на уровне плеч, этого было вполне достаточно. Однако для титанозавров, устремленных ввысь, чтобы обеспечить верхнее артериальное давление на нужной высоте, понадобилось бы сердце весом 200 кг или целый перегонный аппарат из нескольких сердец в ряд, в том числе в области шеи. И то и другое физически маловероятно. Загнать кровь к мозгу можно было и менее кардинальным путем: скажем, повысить вязкость крови и количество красных кровяных телец, переносящих большие объемы кислорода. Тогда тот же жираффатитан уподобился бы настоящему жирафу. Да, риск застойных и отечных явлений в конечностях при этом повышается, но их можно избежать с помощью упругой подушки стопы (она-то точно имелась!), выталкивающей основную жидкость тела вверх по венам. Еще могли помочь эластичная кожа конечностей, игравшая роль компрессионных гольфов (поэтому-то чешуя завропод была исключительно мелкой), усиленная оболочка венозных сосудов из мышечной и соединительной тканей, сужение периферических сосудов и низкая проницаемость капилляров для плазменных белков. (Все это по отдельности имеется у разных современных крупных млекопитающих.)

У некоторых завропод работе сердца могли помочь и шейные ребра, вытянувшиеся на длину трех позвонков, т.е. на 1,8 м (рис. 7.9). На ходу вся шейная конструкция плавно покачивалась и слабо окостеневшие уплощенные ребра сходились и расходились, словно плоская пружина, гася инерционную волну, что возникала от движения шеи. Одновременно эти упругие полуобручи ритмично стискивали мышечную оболочку сонной артерии, облегчая работу сердца. Значит, и объем этого органа можно было уменьшить.

Борьбой с перегревом объясняется и смещенное кверху положение носовых отверстий в черепе. Вниз от них, вероятно, тянулись мясистые ноздри, выстланные кавернозной тканью, опять же служившей для интенсивного теплообмена со средой. (А ведь как только макушечное положение этих важных дырок не пытались объяснить: завроподы через них дышали, будучи под водой, или свистели, как чайник от перегрева.) Ничего удивительного в этом нет: у крокодилов и птиц мясистые ноздри точно так же открываются спереди и даже несколько снизу от соответствующих черепных прободений.

Еще одним способом избежать перегрева был сам образ жизни: завроподы чаще паслись в сумерках, чем днем. (Так, к примеру, поступают индийские слоны.) Это можно определить по размерам кольца склеротикальных окостенений. Внешний и внутренний диаметры этого кольца у диплодока (6,3 и 3,3 см, соответственно) приближались к таковым у большеглазых животных с размером зрачка почти как у эму (3,5 см), способного прекрасно видеть при разных условиях освещенности. Широко распахнутые глаза вообще выдают животное с повышенной остротой и чувствительностью зрения.

Однако при такой длине шеи (6,4 м), а значит, и трахеи грудные мышцы диплодока, казалось бы, просто не могли помочь легким втянуть воздух. Эта проблема была преодолена благодаря птичьему строению шейных, спинных и даже передних хвостовых позвонков и отчасти ребер, где размещались полости, связанные с воздушными мешками. Шейные, спинные, крестцовые и первые полтора десятка наиболее крупных хвостовых позвонков (т.е. 64% из всех этих элементов), а также ребра несли воздухоносные пазухи. Все они вместе составляли 15% объема тела диплодока. Причем по мере превращения 6-метрового «малыша» в 26-метровую особь размеры этих полостей существенно возрастали, облегчая динозавра на 1500 кг (с учетом легких и трахеи — на все 3000 кг).

Судя по полым позвонкам, расположение воздушных мешков у завропод не отличалось от такового у птиц. Выходит, и дышали они как «птицы небесные». На вдохе воздух через трахею и парабронхи устремлялся в шейные и брюшные мешки, связанные с полостями шейных, крестцовых и передних хвостовых позвонков. Затем эти мешки сжимались, и он перетекал в легкие. На следующем «вдохе» ящер переправлял то, что там накопилось, в ключичные и грудные мешки, сообщавшиеся с грудными позвонками и, возможно, с ребрами. Свой глоток относительно свежего воздуха при этом получали и задние полости (не связанные напрямую с передними и у птиц, и у завропод). Тогда сжимались ключичные и грудные мешки, и воздух покидал трахею, но притом легкие вновь наполнялись им из заднего резервуара. Развороту потока в неверном направлении препятствует клапанный аэродинамический эффект, возникающий за счет перепада давления в разных полостях. Получается, что ящер ни на минуту не оставался без глотка свежего воздуха.

При таком дыхании требовалось и птичье строение легких с трубчатыми, выстланными губчатой тканью прямоточными парабронхами вместо ветвистых бронхов. У птиц этот орган не расширяется и неподвижно прижат к спине, буквально вдавлен в ребра и позвоночник, так что его поверхность становится бороздчатой. Увидеть легкие динозавра (за одним-единственным исключением, которое относится к мелкой мумии) невозможно, но можно представить. Ведь птичье строение дыхательных органов предопределяет особое сочленение грудных ребер с позвонками: верхний и боковой суставные отростки позвонков (диапофиз и парапофиз), куда подходят двухголовчатые ребра, у них широко разведены, из-за чего верхняя часть легких и оказывается между ребрами. Именно так эта часть скелета устроена у диплодока. И, конечно, сложилась подобная конструкция далеко не сразу: у позднетриасовых завроподоморф пневматизирована была лишь часть шейных позвонков.

Вот только длинные кости завропод воздухоносных каналов не несли, а грудина, которую птицы используют для вентиляции мешков, размером не выделялась. Значит, дыхательная система ящеров не являлась точной копией птичьей, но, вероятно, работала эффективнее, чем у других рептилий или даже у млекопитающих. Судя по размерам первых шейных позвонков, внутренний диаметр трахеи достигал 7,5 см. Диплодок при объеме легких около 200 л мог за раз вдохнуть 28 л воздуха — всемеро больше, чем жираф. (При этом удельный вес ящера снижался до 0,94–0,96, т.е. в воду он точно погрузиться не мог, даже если бы очень захотел.)

Во влажном тропическом климате с резким суточным перепадом температуры избыточная величина шеи все же создавала некоторые проблемы. К примеру, всем известные ОРЗ. Найти завроподу, чья шея обмотана длинным теплым вязаным шарфом, непросто — и не только потому, что связать такой шарфик было почти не из чего и некому. А вот патологии костной ткани, скажем разрастание кортекса в шейных позвонках, связанное с простудными заболеваниями, диагностировать можно. Один из диплодоков явно переболел аэроциститом (воспалением слизистой оболочки воздушных мешков), которым страдают многие птицы, заразившиеся вирусами, актинобактериями или плесневыми грибками. Не птичий грипп, конечно, но тоже серьезная болезнь, вызывающая осложнения вроде остеомиелита. Последний, как следует из его названия, захватывает костную ткань. (А для палеонтологов это лишнее подтверждение птичьего типа дыхания у завропод.)

Прямо как в фильме «Парк юрского периода», когда чихнувший брахиозавр (Brachiosaurus) буквально вылил на девочку пару ведер соплей. И это ей сильно повезло, поскольку больной аэроциститом ящер еще страдал поносом и кашлял, а также терял в весе, тяжело дышал, испытывал жар и временами впадал в летаргический сон (прежде чем окончательно умереть).

Из всех заболеваний диплодоков особенно мучили остеомиелиты, обычно связанные с повреждением самой кости или мышечной ткани вокруг нее. В рану попадали болезнетворные бактерии или другие одноклеточные, воздействие которых приводило к загниванию и последующему патологическому срастанию костей, например лобковых. Несмотря на сильную хромоту, ящер мог передвигаться еще долгое время. Иногда воспаленная, разросшаяся и уплотнившаяся костная ткань захватывала и «консервировала» самих паразитов. Так, у позднемелового титанозавра из Южной Америки диагностировали — увы, сильно посмертно — лейшманиоз. Закупоренные в сосудистых каналах микрофоссилии веретеновидной формы и длиной 5–10 мкм более всего напоминали паразитических одноклеточных жгутиконосцев — лейшманий. Трудно сказать, каким путем попали в организм динозавра паразиты, но они проникли до кости, всю шкуру животного покрывали глубокие смердящие язвы, и дни его оказались сочтены. Еще сильнее пострадала раннеюрская завропода с юго-запада Китая: у нее острейший остеомиелит был вызван сильным — до сквозных пробоин в грудных ребрах — укусом. Этим и воспользовались гнойные бактерии вроде стафилококка, добравшиеся до костного мозга. Повреждения шеи или хвоста, возможно, от зубов хищников в первые годы жизни заканчивались спондилоартритом (сращением позвонков), из-за которого изгибать шею или «вилять» хвостом становилось непросто.

Всем этим завроподам, можно сказать, повезло: они еще пожили. Гораздо чаще встречаются кости с отметинами зубов, но без следов заживления ран. Их обладателей просто загрызли и съели (или поживились дохлятиной). Только в формации Моррисон собраны остатки от нескольких десятков особей завропод. Кости 30–50% из них погрызены или пробиты зубами (до 50 укусов на одной кости). Особенно много поврежденных элементов таза, задних и передних конечностей, плечевого пояса. Хищники явно стремились свалить гиганта с ног. Именно поэтому укусы сосредоточены на тазовых костях: нападавший пытался вывести из строя главный движитель — блок хвостово-бедренных мышц. И ведь удавалось! (При поедании павшего животного в пасть попадали лопатки и позвонки, до которых вряд ли можно дотянуться у живых особей; кроме того, заметно, как эти кости глодали, тщательно соскабливая с них мясо и сухожилия.) «Палеоохотоведы» нашли даже цепочку отпечатков лап завроподы, след в след за которой, принюхиваясь, шел крупный тираннозаврид, буквально как медведь за лосем.

Не случайно завроподы вели стадный образ жизни — так безопаснее. Подтверждением тому служат следовые дорожки. Так, 75–70 млн лет назад 11 позднемеловых титанозавров разного возраста проследовали по песчаному озерному пляжу по направлению к западной границе Боливии или, что более вероятно для тех времен, к Тихому океану. Среди них суетились мелкие хищные динозавры, тоже натоптавшие своими «куриными» лапками. Они, наверное, выхватывали прямо из-под столбовидных ног разбегавшуюся в панике живность. (Было от чего: скажем, позднеюрская завропода сплющила крепкий 40-сантиметровый панцирь черепахи и покинула место происшествия, не оказав первой помощи.) Ныне запечатленные в песчанике следы вдавлены на глубину до 0,2 м, а овальные отпечатки ступней самых крупных ящеров достигают 0,4 м в поперечнике. Заметно, что если один из членов стада чуть отклонялся от курса, но потом вновь возвращался на него, соседи, недолго думая, повторяли тот же маневр. При этом они строго выдерживали расстояние 1,5–2 м друг от друга: толкотни не было, ступали размеренно и чинно. Такие следы явного группового поведения характерны для разных длинношеих ящеров всех эпох. Встречаются даже поселения позднетриасовых мусзавров (Mussauruspatagonicus), где вместе представлены несколько десятков особей от 60-граммовых младенцев до 7-килограммовых годовалых «тинейджеров» и полуторатонных взрослых, да еще кладки в придачу. Однако 1500 кг разницы — это не 15 000 и тем более не 30 000 кг: при таком различии в размерах взрослый увидеть своего недавно проклюнувшегося отпрыска не в состоянии…

Завроподы, видимо, старались держаться вместе с самого момента вылупления. Все в той же Южной Америке, а также на Пиренейском полуострове самки позднемеловых титанозавров на протяжении десятков тысяч лет сходились в одном месте, общей площадью в несколько квадратных километров. Здесь они разрывали илистые наносы, в подстилающем речном песке выкапывали продолговатую ямку, точнее, ямищу и откладывали в нее шаровидные яйца (до 25 см в диаметре, объемом примерно 5 л). Подобные крупные «кругляши» с толстой известковой скорлупой называют мегалоолитами (Megaloolithus, от греч. µεγαλωζ — «большой», ωον — «яйцо» и λιθοζ — «камень»; рис. 7.10). Поскольку далеко не всегда известно, кто вылупился из конкретного яйца, их остатки имеют свои названия.

Скорлупа, от 1,5 до 8 мм толщиной, однослойная и мелкобугорчатая, поскольку построена из слегка расширяющихся наружу узких столбиков кальцита. На самом деле то были сферулиты — сложенные шестоватыми кристаллами полусферы. Если есть свободное пространство, они равномерно разрастаются во все стороны от центра кристаллизации, расположенного на белковой оболочке. Вот только в стесненной обстановке полусферы обращаются столбиками с отчетливыми линиями нарастания, которые прослеживаются по всей толщине скорлупы. Сферулиты — одна из самых обычных кристаллических форм. Они образуются и сами по себе — в рифовых полостях, насыщенных растворенным карбонатом. А кроме того, откладываются в скелетах относительно простых организмов — водорослей, губок и кораллов. Для этих существ важно создать скелет побыстрее, пусть он и не станет особенно прочным. Зародыш на первых порах тоже не был слишком сложным организмом, способным управлять биоминерализацией. Из-за этого в скорлупе нередко возникали новые центры кристаллизации и сферулиты, нарушавшие ее прочность и проницаемость. Ведь скорлупа была пронизана густой сетью ветвистых поровых каналов. Через них к зародышу поступал кислород, а углекислый газ выводился наружу. Чтобы известковая скорлупа не растворялась, сверху она была покрыта тонкой органической оболочкой.

В одном гнезде, окруженном илистым валиком, находилось от 15 до 40 яиц. Не исключено, что слишком большие кладки могли создаваться и совместными усилиями нескольких самок. Гнезд насчитывалось от четырех до шести на 100 м². Чтобы соорудить гнездо-погреб, в ход шли подвижные выступающие когти задних лап. Когти торчали несколько вбок — и ямы получались скособоченными. (Возможно, живорождение было бы эффективнее, но завроподы и многие другие динозавры обрели птичью дыхательную систему, и строение легких не позволило бы новорожденному сделать первый вдох.)

Когда же на свет появлялось многочисленное потомство, полакомиться почти дармовой упитанной добычей сбегались, наверное, все окрестные хищники; позднемеловые змеи просто выжидали вожделенный момент, свернувшись на теплом гнезде. (Примерно так это происходит в местах гнездования морских черепах, куда собираются все — от каракатиц и крабов до чаек, пекари и людей.) Малыши, не угодившие в пасть бесчинствующих дармоедов, сбивались в стайки и спешили со всех ножек в ближайший лес, чтобы в конце концов примкнуть к себе подобным взрослым и оказаться под их защитой. Вряд ли крупные завроподы вступались за свою молодь, но само их присутствие могло отвадить любого хищника. В большей степени новорожденных спасало то обстоятельство, что они были выводкового типа, т.е. самостоятельными. (На это указывает окостеневший лабиринт и улитка — та часть мозга, что отвечает за маневренность и слух.) Развиться они успевали, поскольку яйцо отличалось вместительностью, имело большой запас питательных веществ, а пребывать в нем приходилось долго — до двух-трех месяцев. Процесс можно было ускорить, для чего раннемеловые завроподы Южной Америки гнездились в местах с естественным подогревом — на гидротермальных полях.

Вылупившись, росли завроподы быстро. Скажем, диплодок к концу первого года жизни уже мог достигать длины 3 м, а затем прибавлял примерно по метру в год, периодически ускоряясь в развитии (в 6 лет — 6 м, к 24 годам — 26 м)…

Ныне известно свыше 300 видов завроподоморф (Sauropodomorpha), к которым относятся и завроподы, и прочие их ближайшие длинношеие родственники. Правда, из них признаются специалистами менее 200. И все равно это совсем немало для гигантских животных, а ведь реальных видов, вероятно, существовало намного больше. Их массивные позвонки, особенно хвостовые, сохранялись на века даже там, где, казалось бы, от сухопутных существ и уцелеть ничего не может. Окатываясь и обрастая трубочками кольчатых червей и раковинами устриц, они уносились морскими течениями далеко от суши, а подземными реками — в глубокие карстовые пещеры. И теперь их находят не только в речных и озерных слоях всех континентов, но и в обширных карстовых полостях каменноугольных известняков в Подмосковье, где выступали острова Среднерусского моря, и в нижнемеловых морских отложениях Поволжья вместе с аммонитами и белемнитами. (И нередко позвонки завропод путают с позвонками морских гигантов — плиозавров.)

Произошли завроподы от прозавропод (Prosauropoda) — предковых завроподоморф — в самом конце триасового периода (около 210 млн лет назад) на юге Пангеи, в которую в то время были «вмурованы» южная часть Африки, Южная Америка и Индия. К представителям «первой династии» собственно завроподоморф принадлежал позднетриасовый двуногий всеядный эораптор (Eoraptor), весивший всего 1,9–2,7 кг (рис. 7.11). Он обитал на территории Аргентины 230–228 млн лет назад.

У раннеюрских завроподоморф, не сильно чем-либо выделявшихся среди прочих динозавров, четыре пальца стопы отчетливо пропечатывались (жировая подушка только начала формироваться). Они легко могли привставать на задние лапы. Самым примечательным их отличием от потомков оказались яйца. Зародыш развивался под волокнистой оболочкой с очень тоненьким минеральным слоем, как у многих ящериц и змей, а не под известковой скорлупой, как у всех известных более поздних завропод и других динозавров. Это придет со временем, когда размеры эмбриона увеличатся и ему уже трудно будет расти без надежной защиты…

Если у предков ящеротазовых динозавров в ходе эволюции центр тяжести смещался назад, то у завроподоморф этот центр проделал обратный путь, пока они прочно не встали на все четыре ноги и не превратились в настоящих завропод. Немалую роль в этом играло именно удлинение шеи. За последние 25 млн лет триасового периода масса тела наиболее крупных видов возросла в 40 раз: с 250 до 10 000 кг. И это неудивительно, поскольку быстрее по сравнению с их предшественниками стали расти сами завроподы — практически безостановочно. (Если у древних завроподоморф на спиле костей конечностей отчетливо видны линии остановки роста, то у настоящих завропод — только зоны чередования сосудистых каналов разного диаметра и некоторые другие цикличные изменения костной ткани.) На волне успеха они лихо проскочили триасово-юрский рубеж, оказавшийся роковым для многих крупных «нединозавров» (этозавров, фитозавров, силезаврид, дицинодонтов и других).

Второй этап «утяжеления» был долгим — с середины юрского и почти до конца мелового периода — и не столь внушительным: всего в семь раз. Но помножьте 10 000 кг на семь… Завроподы, да и все динозавры, кроме относительно мелких манирапторов, прекрасно проиллюстрировали правило Копа. Это расширение ниши — практически в прямом смысле — позволило завроподам стать одними из самых успешных динозавров. Со среднеюрской эпохи, воспользовавшись пока еще перекинутыми между континентами сухопутными мостами, они уже шагали повсюду. В то время эти ящеры много «экспериментировали» с размером шеи: и за счет удлинения позвонков, и за счет увеличения их числа. Последнее особенно удалось средне- и позднеюрским мамэньсизавридам (Mamenchisauridae) из Китая, Юго-Восточной Азии и Западной Сибири: до 18 шейных позвонков «на нос» в 14-метровой шее — длиной на половину тела (рис. 7.9).

Именно удивительное «шейное разнообразие» (различия в строении шейных позвонков и ребер) и стало основой быстрой и массовой эволюции завропод. И, конечно, преобразования шеи не могли случиться без изменений в строении мозга. Тем более что величина головы уменьшалась не только относительно, но и абсолютно — за счет сокращения заглазничной части, а это также требовало формирования новой сцепки черепа и позвоночника. В палеонтологии такая череда стремительных эволюционных перемен именуется «голово-шейным каскадом». Например, сократился объем выроста мозжечка — клочка, который был важен для маневрирования на задних конечностях, но стал «лишним» при четырехногом хождении.

Собственно диплодокоиды появились на рубеже ранне- и среднеюрской эпох (около 175 млн лет назад) и дожили до середины мелового периода (87 млн лет назад). Далеко не все они выглядели как диплодок или апатозавр (Apatosaurus). К примеру, раннемеловой амаргазавр (Amargasaurus) и многие другие дикреозавриды (Dicraeosauridae) из Южной Америки «щеголяли» необычно удлиненными вильчатыми остистыми отростками на шейных и спинных позвонках, напоминавшими набриолиненные прически панков. По крайней мере, так казалось поначалу, когда эти выросты сравнивали с рогами, пугавшими другого самца или привлекавшими самку. Однако плотная сеть кровеносных сосудов и шарпеевых волокон, покрывавшая поверхности отростков, подсказала, что от них расходились густые коллагеновые волокна, поддерживавшие широкую кожную перепонку. Эта мембрана растягивалась, чтобы опять же обеспечить место тонким капиллярам для охлаждения. (Впрочем, напугать или завлечь кого-то этим парусом тоже можно было.) Наоборот, брахитрахелопан (Brachytrachelopan) — позднеюрский представитель той же группы из Южной Америки — отличался почти что вдвое укороченной шеей по сравнению с другими завроподами, что и отразилось в его названии. А нигерзавр (Nigersaurus) — меловой реббахизаврид из Западной Африки — обзавелся совершенно необычным, похожим на тяпку рылом, вдоль переднего края которого выстроился плотный частокол зубов (60 сверху, 68 снизу).

Диплодокоиды, а также ранние макронарии (Macronaria; от греч. µακροζ — «длинный» и лат. naris — «ноздря») — другая большая ветвь завропод, названная так из-за больших носовых отверстий, — вымерли к середине мелового периода (рис. 1.2). Северная Америка осиротела бы полностью, если бы не аламозавр (Alamosaurus), буквально чудом пробравшийся туда через моря из Южной Америки незадолго до вымирания больших динозавров. Он принадлежал к новой группе макронарий — титанозаврам — и выделялся среди них неимоверно толстой шеей: высота остистых отростков достигала полуметра при почти такой же ширине. Именно титанозавры были наиболее успешной группой завропод (более 100 видов), появившейся в конце юрского периода (150 млн лет назад), достигшей пика разнообразия и массы (аргентинозавр) к середине мелового и дожившей до самого конца мезозойской эры. Вот только за пределы тропической зоны завроподы выбирались неохотно: не прельщали их отдаленные от экватора северные и южные уголки. Хотя в суровых, как всегда, Якутии и Корякии они замечены (российскими палеонтологами) были, и немного южнее, в Кузбассе, тоже (рис. 7.12). Самый поздний титанозавр, дредноут (Dreadnoughtus), «затонул» накануне мел-палеогеновой катастрофы…

Пока же, 157–148 млн лет назад, во время образования формации Моррисон на среднем западе Северной Америки (от Альберты и Саскачевана до Нью-Мексико), диплодок и его многочисленные родственники чувствовали себя довольно вольготно. «Раскоп Карнеги Д», где извлечены кости многих ящеров, находится примерно в центре этого обширного пространства (в Вайоминге) и вскрывает верхние 30 м формации, названные пачкой Браши-Бейсен. Образовались эти в основном озерные и речные отложения в грандиозной низине на месте нынешних Скалистых гор, когда схлынуло море-залив Сандэнс. В наполненной теплым влажным воздухом бывшей морской котловине, куда море еще заплескивало в начале этих славных времен, а позднее сбегали реки, наполняя внутренний бассейн, немного напоминавший современную южноафриканскую дельту Окаванго, и разворачивались бурные эволюционные события в жизни завропод.

Климат этой части Северной Америки отличался ярко выраженными сухим и влажным сезонами. Дожди наполняли водой многочисленные болотистые низины (где отлагался торф, ныне ставший углем), пойменные низменности, озера, ручьи и реки. Динозавры толпились у озер, настолько глубоких и спокойных, что в них накапливались известковые илы. Источником карбоната кальция служили весьма обильные раковинки двустворок и улиток, рачков-остракод и гирогониты харовых водорослей, а также донные осадки недавно исчезнувшего моря. Вода была кристально чистой и насыщенной кислородом, иначе бы в ней не заводились губки-спонгиллиды и легочные улитки. Кроме них, в озерах проживали листоногие рачки, лучеперые и двоякодышащие рыбы, «лягушки», саламандры и их головастики (весьма неприятные на вкус — от них, судя по регургиталитам, тошнило даже рыбу), черепахи, гаттерии, крокодиломорфы и хористодеры. Несмотря на глубину водоемов, в засушливые месяцы они усыхали. И ящеры, бродившие в поисках остатков пресной воды (соленых и солоноватых водоемов было предостаточно), мутной от песчано-глинистой взвеси, оставляли свои следы среди белых карбонатных корок, блестевших под лучами солнца. (Известно 65 площадок с такими следовыми дорожками.)

Спокойной жизни угрожали только вулканы, беспрестанно извергавшиеся где-то в районе нынешней границы Калифорнии и Невады. Зато удобренные пеплом почвы споро покрывались всходами. Растительность менялась от галерейных папоротниковых лесов с прогалинами из травянистых папоротников на севере до высоких хейролепидиевых и араукариевых массивов с подлеском из саговников, беннеттитов и гинкговых, а также покровом из травянистых хвощей на юге. Росли деревья постоянно, и в их древесине поэтому нет годичных колец. На обилии зелени сказывалось и субтропическое расположение Северной Америки — на 650 км южнее, чем ныне. Три четверти растительности составляли деревья, в том числе высокие, под 30 м, араукариевые с крупными шишками (только фрагменты стволов достигают длины 15 м и толщины 1,3 м), гинкговые (особенно чекановския с вильчатыми иголками) и цикадовые. В общем, было чем поживиться большому растительноядному динозавру.

Ведь даже единственный выживший вид гинкго производит до 7000 кг листовой массы с гектара при 8,8 г белка на 1000 г сухого веса — тоже неплохо. А гнилостный запах его «плодов», не очень приятный большинству современных животных (кроме енотовидных собак и людей), вполне мог привлекать динозавров. Они же разносили и расселяли почти неперевариваемые семена этих деревьев. Саговники, несмотря на внушительные мясистые шишки, не вполне съедобны: макрозамин, циказин и другие сильные яды валят с ног и коров, и свиней, и лошадей. Однако эму и некоторые сумчатые поедают эти растения за милую душу. И по крайней мере у эму особенности пищеварения ближе к динозавровым, чем у крупного и не очень рогатого скота. Араукариевые, если дотянуться, одаривали зелеными побегами и шишками с крупными семенами. О питательных свойствах прочих растений можно только догадываться. Скажем, ветви типичного хейролепидиевого — брахифиллума (Brachyphyllum) — были плотно покрыты широкими, но не очень длинными (1,5 см) хвоинками; там же сидели мелкие пыльцевые и крупные семенные шишки, несколько похожие на сосновые. Наверное, все это вполне годилось в пищу.

Для приверженцев палеодиеты уточню: доступная энергия (в МДж на 1000 г сухого вещества), которую можно было бы за 72 часа извлечь из позднеюрских растений, составляла от 6,1 у саговников и 8,6 у гинкго до 9,4 у араукарий и 11,6 у хвощей. То есть у всех, кроме последних, она меньше, чем у нынешних трав и злаков (10,4–11,3 МДж). Содержание белка в сухом веществе у этих же представителей флоры варьирует в пределах 11,4–15,6%, уступая современной луговой растительности (15,3–20,7%). Зато волокон хоть отбавляй: от 27,5 до 65,2%. Вот только переваривать эти листочки и шишки приходилось долго, чем и занимались завроподы, наращивая массу. Даже гастролитами они почти не пользовались, чтобы перемолоть растительную пищу: все до последней хвоинки просто сбраживалось в огромном брюхе. В единственном на сегодня достоверном кололите (2 м в диаметре), оставленном 10-метровым титанозавром, жившим около 100 млн лет назад на северо-востоке Австралии, «палеопроктологи» нашли смесь из длинных иголок хвойных, крупных листьев цветковых и семян — совершенно не измельченных.

Можно, конечно, предположить, как это делают современные политики из некоторых обширных северных государств, что дальнейшее накачивание атмосферы углекислым газом приведет к высоким урожаям и надоям (и будет всем счастье!). Увы, опыты с юрскими травами и деревьями (хвощ, гинкго, метасеквойя, араукария) такой связи не выявили, хотя доля двуокиси углерода последовательно повышалась и вдвое, и впятеро по сравнению с современным ее содержанием в атмосфере (0,04%). В юрской реальности этот показатель не превышал 0,12%, т.е. был всего втрое выше. Уровень доступной энергии не возрастал, а у ряда «зеленых насаждений» при особенно высоких концентрациях двуокиси даже падал. И пищи ящерам в пересчете на ее объемы требовалось еще больше.

Так что гигантизм ящеров в значительной степени определила их непростая палеодиета. И разнообразие, вероятно, тоже.

Диплодок делил пространство с другими монстрами-диплодокоидами: мощным апатозавром, легким галеамопом, грузным гаплокантозавром (Haplocanthosaurus) и чрезмерно длинношеим барозавром (Barosaurus), а также жирафоподобной макронарией (камарозавром) с высоким и изящным, но очень прочным черепом. Распределиться по разным экологическим нишам, чтобы не особенно конкурировать друг с другом, завроподам помогали особенности конструкции шеи, форма зубов и характер их смыкания. К примеру, у барозавра, прославленного вздыбленной реконструкцией в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, шея была длиннее (8,5 м), чем у диплодока. Но она имела бо́льшую подвижность по горизонтали и меньшую — по вертикали. А тип износа зубов указывает на разные диеты. Так, ямки и грубые царапины на эмали у камарозавра появились из-за потребления грубой пищи (возможно, тех же «плодов» гинкго прямо с косточками). Причем ящер круглый год выискивал излюбленную растительность, следуя за ней, как за вечной весной, в другие широты. Завроподы с зубами как у диплодока ели исключительно сезонную зелень, поэтому эмаль изнашивалась у них по-разному. В других областях, в той же формации Моррисон, были собраны остатки и таких завропод, как бронтозавр, мараапунизавр, суперзавр, суувасса (Suuwassea), каатедок (Kaatedocus), смитанозавр (Smitanosaurus) и брахиозавр.

Казалось бы, куда больше? Но завропод, видимо, много не бывает. Недавно все в той же формации, в карьере, известном с начала прошлого века, добыли еще одного родственника диплодока — ардетозавра виатора (Ardetosaurus viator). Имя означает «погорелый ящер-скиталец» (от лат. ardeo — «гореть» и viator — «путник») и отражает посмертные приключения его остатков, попавших в частные руки. Кости вывезли в некий немецкий динопарк (красно-желтая эмблема которого намекает на «Парк юрского периода»), где они частично и сгорели из-за поджога во время Октоберфеста. Хорошо еще, что их успели заранее замерить и сфотографировать.

Конечно, хватало и крупных (длиной от 6 до 10 м) хищников, среди которых выделялись аллозавр (Allosaurus, 70–75% костных остатков), цератозавр (Ceratosaurus), торвозавр (Torvosaurus) и заврофаганакс (Saurophaganax). Водились хищные динозавры помельче (1–4,5 м), несколько видов панцирников и стегозавров, ящерицы, птерозавры. Было и множество очень мелких (от 6 до 140 г весом), но разных маммалиаформ и настоящих млекопитающих: докодонты (Docodonta), трехбугорчатые (Triconodonta), многобугорчатые (Multituberculata), симметродонты (Symmetrodonta), эупантотерии (Eupantotheria).

Всего в формации Моррисон, занимающей площадь 15 млн км², вскрыто несколько сотен местонахождений с костями завропод. Если скорость обмена веществ у них приближалась к таковой у современных пресмыкающихся, а не млекопитающих, то биомасса ящеров могла достигать 200 000 кг/1 км² (примерно 10 апатозавров по 20 000 кг). Так как современные нежвачные млекопитающие производят примерно 0,18 л метана на 1 кг собственной массы, получается, что каждый апатозавр мог бы испускать 2675 л этого газа в день. Тогда общий объем динозавровых «выхлопов» приближался бы к 5,2 × 1011 л в год. Выходит, что завроподы и их сородичи образовывали метана больше, чем человеческая цивилизация, и почти столько же, сколько его выделяют все современные источники, включая вулканы и болота. Скорее всего, эти показатели сильно завышены, но полностью исключать участие динозавров в поддержании теплого юрского и мелового климата тоже не стоит.

Итак, суммируем. Завроподы обзавелись облегченным скелетом, опиравшимся на столбовидные конечности с усиленными хрящевыми суставными сумками и пружинистыми жировыми подушками. У них появились объемные воздушные мешки и, видимо, легкие с парабронхами, обеспечивавшие «двухтактное» птичье дыхание. А главное, у них возникли длинные шея с мощными связками и хвост, служившие своего рода механизмом для снижения энергозатрат при ходьбе и одновременно теплообменником. При таком строении даже маленькой головы с крохотным мозгом и простыми зубами было достаточно, чтобы отправлять в брюхо нужные объемы волокнистой растительной пищи и долго ее переваривать благодаря гигантотермии. Большие кладки яиц и многочисленное потомство, о котором взрослые особи, возможно, и не помнили, позволяло им беззаботно бродить по всей планете, в общем-то, не так чтобы уж очень сильно отличавшейся от нынешней. Разве что уровень кислорода в середине юрского и в меловом периоде бывал несколько повыше, и то не всегда. Именно тогда завроподы процветали на всех континентах, составив четверть общего разнообразия динозавров. И многие из них выросли поболее диплодока.

Вымахав до огромных размеров, завроподы вынудили поспевать за ними и других растительноядных конкурентов: цератопсов, гадрозавров, панцирников. Сложилась удивительная экосистема, внушительную долю которой составляли именно крупноразмерные животные.

И, конечно, хищники тоже эволюционировали и росли…

Размеры завропод позволяли им быть почти недосягаемыми и для самых крупных хищников, которые когда-либо ходили по поверхности планеты, — теропод, или звероногих. Последние приходились им близкими родственниками по ящеротазовой линии. Среди теропод особенно выделялся тираннозавр (Tyrannosaurus rex) длиной 12 м, прекрасно знакомый даже людям, далеким от палеонтологии, по многочисленным кинотриллерам и комиксам, где он выступает главным героем. Правда, пальму первенства у него постоянно пытаются отобрать, и делают это с максимальным шумом.

Почему? Исследователи Франсуа Террьен и Дональд Хендерсон из Королевского Тиррелловского палеонтологического музея написали об этом феномене статью с детским заголовком «Моя теропода больше, чем твоя… или нет»[32]. Суть заметки в том, что в погоне за очередной сенсацией специалисты порой пренебрегают скрупулезным анализом данных. Особенно неохотно берутся за «скучные» обсчеты реальных размеров скелета, от которого редко остается более трети всех костей. А ведь у теропод были свои закономерности развития: росли они постоянно, но очень по-разному. Лучше всего длина тела в этой группе может быть рассчитана по формуле, учитывающей длину черепа. Однако встречаются и исключения: череп длинный, а тело укороченное, как у спинозавра (Spinosaurus).

Сама формула достаточно простая: Lb = 1,03161 × 10(0,85673 × log(Ls) + 0,93482), где Lb и Ls — длина тела и длина черепа соответственно.

Пересчитав размеры динозавров по наиболее полно сохранившимся скелетам и черепам, палеонтологи выяснили, что 12-метрового и 9-тонного тираннозавра рано свергать с пьедестала. Хотя кархародонтозавр (Carcharodontosaurus) мог быть и покрупнее: его длина составляла примерно 13 м при массе, близкой к 15 т. Увы, сами остатки очень фрагментарны.

Неудивительно, что открытие нескольких скелетов тираннозавра в 1900–1908 гг. потрясло весь «крещеный мир» не меньше, чем возвращение из небытия диплодока. Тоже огромный — да еще и хищник (рис. 8.1, 8.2)! Чтобы усилить впечатление, Генри Осборн, участник монгольских экспедиций и впоследствии президент Американского музея естественной истории, присвоил ему в 1905 г. звучное имя «деспот-ящер король». По замыслу, на подиуме должны были выситься два костяных гиганта, приготовившиеся к схватке за наполовину растерзанный остов утконосого ящера. Хвосты хищников упирались в землю, а у одного из них он даже игриво закручивался колечком. Увы, затея оказалась невыполнимой: даже для одного ящера понадобился дополнительный зал, и напарник туда уже не поместился…

Открыл остатки тираннозавра в местонахождении Хелл-Крик (Адский ручей; рис. 4.1.1) ковбойского штата Монтана профессиональный палеонтолог и непревзойденный охотник за ископаемыми Барнум Браун, служивший ассистентом куратора в том же музее, что и Осборн. Первооткрыватель не сомневался, что «…Американский музей теперь выставляет скелет крупнейшего плотоядного животного, которое когда-либо существовало»[33].

К собирательству окаменелостей Барнум, получивший имя в честь шоумена и владельца популярного в Америке в XIX в. цирка, пристрастился в пятилетнем возрасте. Отец привлек его к работе на своей крупной, хотя и не слишком преуспевавшей ферме в Канзасе. Оказалось, что тяжелый плуг вместе с пластами почвы выворачивает там множество кораллов, брахиопод и других каменноугольных раковин. Мальчишка бродил прямо за тащившими плуг волами и пытливо просматривал борозду за бороздой… Со временем увлечение лишь усилилось, и родители отправили его в тогда еще юный Канзасский университет (Лоренс), превратившийся с тех пор в один из центров мировой палеонтологии.

Оттуда Барнум и попал в Нью-Йорк. За 45 лет работы он дослужился до звания почетного куратора, а музей его стараниями стал обладателем одного из самых богатых собраний ископаемых позвоночных, полсотни из которых красуются в витринах. Однако подлинной страстью Брауна были полевые выезды. На предложения о них он откликался мгновенно: «Профессор Осборн вызвал меня в свой кабинет: "Браун, я хотел бы, чтобы ты отправился сегодня в Патагонию с экспедицией Принстона… Пароход отходит в одиннадцать; сможешь?" "Немного неожиданно, профессор Осборн, но я буду на борту…"»[34]. И вместо подготовки диссертации в Колумбийском университете он без остановок плыл на колесном пароходе до самого Магелланова пролива (вместе с Джоном Хэтчером, раздевшим его до нитки в покер). Далее полный набор полевых «приключений»: кораблекрушение, снежные бури, зыбучие щелочные илы (бывает и такое!), коварные пумы…

Несколько недель отдыха — и снова в путь… Он объездил весь Дикий Запад, наполненную влагой Кубу, воюющую Абиссинию (Эфиопию), безлюдную Западную Канаду, горы Сивалик на стыке Индии и Пакистана, где свирепствовала бубонная чума. Там он заслужил почетное звание «Хадди Сахиб» — «Властелин костей». Некоторые экспедиции описаны в захватывающих книгах его второй супруги Лилиан Маклолин, особенно в «Замужем за динозавром»[35].

Надо сказать, что, подобно монгольской экспедиции Эндрюса, индийское и последующее бирманское путешествия Брауна оказались предначертаны Осборном. Тот не сомневался, что именно Азия была прародиной человека, и хотел, чтобы оба палеонтолога нашли тому доказательства. Браун действительно обнаружил челюсти уже известного сивапитека (Sivapithecus) в горах Сивалик и остатки древних человекообразных обезьян в джунглях Бирмы (где чуть не сгинул от малярии). Но прямыми предками людей никто из них не был.

Кстати, у Брауна есть кинематографический двойник — авантюрист-археолог Энтони Боулз из фильма «Остров Паскали». Действие разворачивается на греческом острове, откуда археолог с помощью эксцентричной художницы Лидии Нойман собирается тайком вывезти изумительную античную статую, а его переводчик, Бэзил Паскали, всячески этому мешает… Примерно так Браун намеревался умыкнуть с острова Самос большую палеонтологическую коллекцию. Его жена Лилиан даже наняла капитана-контрабандиста и на катере отправила особенно ценный череп в нейтральные воды. Сохранить ценности для Греции пытался переводчик Феодор Скуфос. Все закончилось благополучно для Браунов, но никак не для Афинского музея. И никто из них (ни в фильме, ни в жизни) не был тем, за кого себя выдавал…

При этом Браун успел написать около сотни статей, в том числе первое масштабное исследование по индивидуальному развитию динозавра на примере протоцератопса из Монголии. Он усовершенствовал щадящую технику отбора костей: отныне скелетные блоки не только заливались гипсом, но и обшивались досками, что облегчило их сохранение и доставку. А поскольку эпоха квадрокоптеров еще не наступила, для съемки панорамы раскопа сверху, чтобы сделать полноценную зарисовку, использовалась деревянная мачта со стрелой и системой блоков, поднимавшей наверх фотографа в железной бочке. Выйдя в отставку, Браун продолжал экспедиции, в свои 80 лет забравшись в джунгли Гватемалы.

Именно он добыл полный череп трицератопса (1,8 м длиной) и множество его костей в придачу; скелет одного из первых крупноразмерных млекопитающих — эоценового корифодона (Coryphodon); черепа удивительного южного копытного — астрапотерия (Astrapotherium); альбертозавра (Albertosaurus) — близкого тираннозаврового родственника; пару десятков новых неогеновых млекопитающих из сиваликских слоев; хористодеру хампсозавра (Champsosaurus); гигантского крокодила дейнозуха (Deinosuchus), панцирника анкилозавра; необычных гребенчатых ящеров коритозавра (Corythosaurus) и завролофа (Saurolophus) и многое другое. Лишь некоторые из находок описаны под именем Брауна. Не вошел в их число и тираннозавр. Исследователь, так и не получивший степени, не настаивал на том, чтобы стать соавтором научных публикаций. А некоторые «именитые» палеонтологи, работавшие с его материалом, даже не предлагали ему такой возможности…

Остатки тираннозавра скрывались в почти бесплодных и безлюдных бедлендах, будто нарисованных одной лишь сангиной. Чтобы добраться туда, отряду пришлось проскакать 130 миль от ближайшей железнодорожной станции в Монтане до Адского ручья и других каньонов 60-метровой глубины, взрезавших верхнемеловые пласты. Работа тоже предстояла адская: кости оказались запечатаны в голубоватых окремнелых песчаниках, твердых, словно гранит, и перекрытых шестиметровой толщей более молодых отложений. «Наносы» сгребали скрепером на конной тяге. Дальше в ход пошли динамитные шашки, которые с осторожностью подкладывали под костеносный слой. Отдельные блоки — например, с тазовым поясом — все равно весили под две тонны, и их нужно было выволакивать из каньона на канатах, привязанных к шестерке крепких (и очень дорогих!) лошадей. Для погрузки использовалась ручная лебедка. За один сезон, конечно, не управились…

Несмотря на устрашающие размеры тираннозавра, любители окаменелостей, а порой и сами палеонтологи ради красного словца зачем-то пытаются «принизить» гиганта. Объявить его медлительным падальщиком и «земляным червяком». (Креационисты вообще считают, что поскольку тираннозавр жил до грехопадения, то вскрывал огромными зубами кокосовые орехи… Осталось только найти скорлупу или хоть что-то еще в верхнемеловых слоях, отложившихся, когда никакие плоды не вырастали даже до размера вишни.) Можно еще пошутить (неудачно), что его челюсти плохо выдерживали боковые нагрузки, зубы еле держались, так что сопротивлявшаяся добыча просто все во рту переламывала, а ноги не годились для быстрого бега и маневрирования…

Однако представить, что этот гигант, роняя из метровой пасти почти полуметровые (если с корнем) зубы, ничего не видя, не слыша и пошатываясь на хилых лапках, пытается угнаться хотя бы за мелкой орнитоподой, как-то не получается. Полагаю, что из двух позвоночных тупее в данном случае авторы, насочинявшие безграмотные вирши, но никак не динозавр. Тираннозавру посвящены тысячи статей, научных и популярных книг. Одна из них сравнительно недавно была переведена на русский язык[36], и, хотя со дня выхода оригинальной версии не прошло и десятилетия, буквально необозримый перечень публикаций, расширяющих богатую биографию ящера, пополнился еще сотней-другой.

Ведь кости тираннозавра встречаются в таком бессчетном числе, что иногда представляются мириады особей этого вида, заполонившие собой всю Ларамидию (от Аляски до Мексики) на площади 2,3 млн км². Только вообразите: 20 000 одних тираннозавров единовременно! (И это совсем не Хлестаков так выразился: у того «тридцать пять тысяч одних курьеров» было.) Итак, 20 000 половозрелых штук множим на 2,5 млн лет (время существования вида), делим на 20 лет (средняя продолжительность жизни — увы, травмы) и еще на 100 км² (примерный участок, который особь считала своим — и даже «жен», «отцов» и детей съесть была готова, лишь бы близко туда не подпустить). Вот и получается, что 68,5–66 млн лет назад проживало 2,5 млрд тираннозавров. Именно так посчитали общую популяцию тираннозавров специалисты из нескольких ведущих университетов, хотя прежде подобные вычисления казались безнадежными. Вывод же такой: на остатки одного найденного ящера приходится 16 000 тираннозавров, которые еще не обнаружены или, что более вероятно, канули в палеонтологическую вечность. И никакое компьютерное моделирование по методу Монте-Карло — его использовали авторы — не поможет «извлечь» их обратно.

Конечно, 20 000 — это не вполне точное число, а лишь показатель доверительного интервала с вероятностью 95%, что оно было именно таким. Совсем неплохо? Однако не будем забывать об оставшихся 5% — они тоже что-то значат. В данном случае мы наблюдаем разброс от 1300 до 328 000 особей в единый момент времени, или от 140 млн до 42 млрд на кон, «накопившихся» за 127 000 поколений. Почему-то все-таки кажется, что наименьшая из этих впечатляющих цифр ближе к реальности. Все-таки далеко не вся Ларамидия годилась для жизни тираннозавра, а за 2,5 млн лет поменялись и ее география, и климат: эти последние годы мелового периода были исключительно переменчивыми.

Есть еще один серьезный вопрос: как обсчитать единовременную популяцию, исходя из теплокровности тираннозавра или, наоборот, — из холоднокровности? Да и вообще, много ли мы знаем хищников такого размера, чтобы понимать, сколько и чего им нужно? Скажем, плотность популяций примерно равных по массе пятнистых гиен и ягуаров у первых в 50 раз выше, поскольку они менее привередливы в пище и более терпимы к себе подобным, т.е. социальны. В этом и предстоит разобраться.

Огромная биомасса тираннозавров на самом деле удивлять не должна. Если обратиться к сообществу хищных млекопитающих в единственном еще не окончательно утратившем богатство видов биотопе — африканской саванне, то можно убедиться в присутствии множества видов разной массы. Например, в Национальном парке Крюгера их насчитывается 15 — от большеухой лисицы (4 кг) до льва (190 кг), с чередой промежуточных по массе форм. Каждый из этих зверей охотится на соразмерных жертв. Среди позвоночных Адского ручья довлел тираннозавр (9000 кг), а остальные хищники, включая птерозавров, млекопитающих и настоящих птиц, — мал мала меньше, до 50 кг. Это не значит, что тот, кто не мог возбудить аппетит у очень мелких и, наоборот, очень больших особей, чувствовал себя в безопасности. Всех ели тираннозавры разного возраста по мере того, как росли. (Потом эти ящеры полегли костьми и обеспечили палеонтологов исходными данными.)

В районе будущего Адского ручья потенциальных жертв только среди динозавров и настоящих птиц обитало не менее 25 видов. Однако самыми лакомыми «кусочками» представлялись ящеры свыше 70 кг массой (в порядке ее возрастания): орнитотомимозавр струтиомим (Struthiomimus), овирапторозавры анзу (Anzu), цитипес (Citipes) и эонефрон (Eonephron), орнитопода тесцелозавр (Thescelosaurus), пахицефалозавр (Pachycephalosaurus), рогач лептоцератопс (Leptoceratops), панцирники денверзавр (Denversaurus) и анкилозавр, эдмонтозавр (Edmontosaurus) и трицератопс. Правда, шустрых струтиомима и овирапторозавров еще поди догони, роющего тесцелозавра приходилось вытаскивать буквально из-под земли, панцирники, рогачи и лобастый пахицефалозавр норовили постоять за себя. А вот тяжеловесные эдмонтозавры, сбивавшиеся в большие стада, могли оказаться весьма уязвимой добычей, как бизоны для волков в Йеллоустонском национальном парке.

Изотопная подпись кальция (44Са/42Са), сохранившаяся в зубном апатите тираннозаврид, на 0,5‰ обеднена тяжелым изотопом по сравнению с таковой гадрозавров, к которым принадлежал эдмонтозавр. Этот сдвиг как раз обусловлен фракционированием изотопов[37] в цепочке жертва — хищник. Выходит, что тираннозавр действительно предпочитал эдмонтозавра другим окрестным ящерам.

Возможно, доминирование одного большого хищника, так же как и нескольких крупных растительноядных, и подготовило динозавровый мир к краху. Можно сказать, что динозавров 66 млн лет назад сгубил удар астероида на полуострове Юкатан (с рикошетом его осколка на шельфе Западной Африки). Он вызвал мощную стоячую волну, гигантское цунами, внезапное похолодание и т.п. (это все задокументировано в осадочных отложениях). Сообщества островной Европы могли, например, стать легкой жертвой цунами.

Но случись космическая катастрофа на 10 млн лет раньше, итог не обязательно стал бы столь же плачевным. Именно в те годы разнообразие крупных динозавров пошло на убыль. Под конец жующие гадрозавры, такие как эдмонтозавр, вероятно, лучше приспособившиеся к питанию новыми — цветковыми — растениями, вытеснили в Ларамидии других многотонных растительноядных, подобных трицератопсу и анкилозавру. (Сокращение кладок ящеров в Азии показывает, что и там царствование больших динозавров подходило к концу. Приблизило его мощное базальтовое извержение, создавшее плато Декан в Индии, дрейфовавшей в азиатском направлении.) Темпы видообразования динозавров в Ларамидии упали, а вымирание усилилось. Упростились сообщества, и утратились множественные дублирующие связи между видами (скажем, хищники довольствовались менее разнообразными жертвами). В нарушенных сообществах среди относительно мелких форм стали преобладать млекопитающие, настоящие птицы и ящерицы со змеями. Тираннозавр выступил не просто королем, а последним императором старого мира…

Однако прежде он превзошел всех наземных хищников. Наибольшая масса отдельного тираннозавра оценивается в 9000 кг; речь о Сью из Филдовского музея естественной истории (Чикаго), чей скелет считается крупнейшим среди 30 с лишним наиболее полных скелетов (рис. 8.3).

Неугомонный Стив Брусатти из Эдинбургского университета со своими студентами и аспирантами при поддержке Национального географического общества создал пластиковую копию такого исполина в натуральную величину со всеми внутренностями. Зачем? Чтобы провести «аутопсию» тела и показать, как выглядели сердце, кишечник и другие органы гиганта, и, видимо, зафиксировать причину безвременной кончины.

Указанные 9000 кг — это максимальная масса тираннозавра с вероятностью 99,99%. Но оставшиеся 0,01% говорят о том, что могли встречаться и особи под 15 000 кг и до 15 м длиной. Вот только дорастали они до таких размеров исключительно редко, чтобы задержаться в палеонтологической летописи. (Скажем, среди миссисипских аллигаторов те же 99,99% составляют особи до 4 м длиной, но нет-нет да и вынырнет 4,5-метровое чудище — те самые 0,01%.)

От Сью уцелело 219 костей (73%) из примерно 300. Он это или она — доподлинно неизвестно, а имя скелет получил в честь первооткрывательницы — палеонтолога-любителя Сузан Хендриксон. Сью, который тираннозавр, — настоящий ветеран: за свой весьма долгий для динозавра жизненный путь особь получила перелом лопатки, плечевой кости и трех ребер. Вдобавок диагностируются неправильное развитие малоберцовой кости и сращение пары хвостовых позвонков. Скорее всего, это следствие травм, нанесенных Сью хищниками еще в юном возрасте. А вот более серьезные множественные раны — до кости, похоже, появились после падения с высоты собственного немаленького роста. То ли соперник толкнул, то ли партнер неудачно «приласкал».

С этим выдающимся (и не только размером) скелетом чуть не случилась трагедия: государственный фонд, который распоряжается собственностью, добытой на землях коренных американцев, выставил его на аукцион. Лишь совместными усилиями фондов Рональда Макдональда, Уолта Диснея и нескольких университетов удалось собрать более 8 млн долларов США, чтобы перебить ставку, за которую вожделенную «безделушку» пыталось приобрести для своей виллы некое очень богатое и столь же невежественное лицо…

Только единичные тираннозавры дорастали до размера Сью. Кривая выживаемости вида, показывающая, сколько существовало особей разного возраста, проясняет, что большинство этих ящеров в среднем весило 5200 кг, а пик «возмужания» у них приходился на 19-летие. Данное число, округленное до 20, и позволяет определить количество поколений, названное выше, — 127 000.

Насколько просторную тираннозавр предпочитал «квартиру» и сильно ли любил себе подобных, можно выяснить по следовым дорожкам. Его огромные полуметровые трехпалые следы, которые ни с чем не перепутаешь, да и отпечатки лап других тираннозаврид (Tyrannosauridae) почти всегда оставлены одиночными (или одинокими?) особями (рис. 8.4). В стаи эти хищники явно не сбивались, бо́льшую часть жизни гуляли сами по себе.

При встрече с себе подобными они кусались… На черепах 120 из 200 особей тираннозаврид выявлено свыше 300 следов укусов, причем только у взрослых и почти исключительно на верхнечелюстной и зубной костях. Эти обычно залеченные следы имеют вид округлых ямок и царапин. Их расположение подсказывает, что каждый из пары соперников, принявших стойку лицом к лицу (точнее, щекой к щеке), пытался охватить своей пастью все рыло или хотя бы нижнюю челюсть другого. При этом верхние зубы либо слегка прокусывали лицевую часть черепа поединщика, либо вскользь касались верхнечелюстной кости, в то время как нижние оставляли такие же следы на его нижней челюсти.

Увы, иногда в подобные раны попадали болезнетворные организмы, такие, как трихомонады, и начиналось воспаление покровных и даже костных тканей. Очень похожие и заметные в костях дыры с «оплывшими» краями встречаются на челюстях птиц. Выходит, тираннозавры страдали «птичьей» болезнью…

В большинстве пробоины не были смертельными или зараженными — будто визави цапали друг друга за «лицо» предельно нежно (для такой массы и челюстей), можно сказать, любя. (Лишь молодь вела себя агрессивно, насквозь пробивая черепа, — но в пору возмужания ей требовалось утвердиться в глазах соплеменников.) Такие заигрывания, в основном брачного характера между особями противоположного пола, происходят у многих животных, не исключая человека. Ведь места покусов у тираннозавра были и своего рода эрогенными зонами: в носовой и верхнечелюстной, а также зубной костях нижней челюсти проходило огромное число тонких разветвленных каналов. Не меньше, чем у крокодилов или птиц. Там могли располагаться не только кровеносные сосуды, питавшие мягкие ткани, но и нервные окончания. Может, поэтому ящеры и стремились прижаться друг к другу щеками?

Что они делали, прежде чем решиться на сближение? Танцевали! На Хребте динозавров в Колорадо с помощью дронов удалось в подробностях рассмотреть настоящий «танцпол», исцарапанный когтями крупных теропод. Ящер (видимо, самец) когтил землю, совершая круговые движения и как бы обустраивая площадку посуше для будущего гнезда среди ручьев, озер и болот. Прежде чем совершить первый круг, он обеими задними лапами продавливал небольшое углубление и прокапывал в нем две ложбинки. Это нехитрое сооружение до 2,5 м в поперечнике символизировало гнездо. А может, впоследствии даже служило по назначению. Поодаль на всем обозримом пространстве (общей площадью свыше 750 м²) тяжело сопели и вовсю скребли когтями соперники. Все ради самки, замершей у края опушки и только слегка поводившей головой. Она фиксировала тяжелый взгляд то на одном, то на другом «танцоре», выбирая, кто станет суженым, а кто — праздничным обедом по случаю «бракосочетания». Затем медленно, чтобы не спугнуть, сближалась с избранником своего многокилограммового сердца…

Лицевая часть черепа тираннозаврид пронизана тонкими каналами, куда подходили ответвления тройничного нерва. Канальцы открывались наружу через частые поры в плоских чешуях. (У крокодилов осязательная чувствительность в таких местах рыла выше, чем у кончиков пальцев человека.) Не исключено, что пористые участки отличались яркой (желтой, оранжевой, карминовой) расцветкой, как у птиц или черепах. Пигменты, которые создают эту палитру, к сожалению, относятся к крайне нестойким каротиноидам.

Возможно даже, что именно расцветкой самки выделялись среди самцов. Других различий не наблюдается. Почти. Лишь в единичных случаях на спилах бедренной кости видно, что ее костномозговая полость заполнена ажурной из-за многочисленных сосудов, сильно минерализованной сердцевинной (медуллярной) тканью без вторичных остеонов: они просто не успевали образоваться. Такая ткань формируется остеобластами под действием женского полового гормона эстрогена во время овуляции. При откладке яиц этот запас легкорастворимого фосфата кальция уходил на образование скорлупы. И значит, кость принадлежала самке, готовой к встрече с достойным партнером. Кстати, способность формировать такую ткань еще больше сближает динозавров, даже тираннозавра, с птицами; крокодилы так не умеют…

В одном северном испанском городке алькальда (градоначальника) не устроила экспозиция нового музея — одни лишь следы ящеров, хотя весьма редкие. И он заказал пластиковые копии скелетов «самца» и «самки» тираннозавра в натуральную величину. Теперь в музее стоят два одинаковых скелета в интересной позе…

Впрочем, хотя этот факт и не касается тираннозавров напрямую, поза представляется не столько «интересной», сколько травмоопасной. Так, у разных гребенчатых ящеров, включая позднемеловых жителей центральной части нынешнего Благовещенска, выявлены довольно частые, но залеченные повреждения остистых отростков позвонков в основании хвоста. Поскольку эти позвонки находились как раз над клоакой, такие увечья могли нанести друг другу разве что брачные партнеры в брачном же пылу, когда один многотонный динозавр наседал на другого. Увы, при этом и остеомиелит еще развивался нередко, и образовывались болезненные костные мозоли, и значительные участки шкуры отрывались. Трудно приходилось динозаврам в первую брачную ночь (и во все последующие тоже)…

Не исключено, что, встречая себе подобных, ящер не всегда пускал в ход зубы. При жизни они прятались за губами, которые плотно их прикрывали. Эмаль, хотя и обладает исключительной твердостью, весьма чувствительна к температурным перепадам, сухости и очень быстро собирает вездесущие микробы. Да, у крокодилов большие зубы устрашающе торчат изо рта, но эти-то рептилии в воде живут. И «улыбку» хищного динозавра рисовали по образцу крокодильей коварной ухмылки, а не так, как у варана, который зубы показывает лишь во время атаки. Крокодил-то динозавру роднее. Да и куда огромные коронки (до 18 см высотой), казалось бы, спрячешь?

Вот к зубам-то и следовало присмотреться. У крокодила эмаль толстая, но с внешней стороны со временем истончается сильнее — до самого дентина (не очень приятные ощущения при этом возникают, наверное). У тираннозавра эта зубная ткань потоньше и равномерно распределена вокруг коронки, даже если зуб не замещался два с лишним года (более 770 дней). Такое возможно, только когда эти детали скрываются под слизистой оболочкой и зубными чешуями, как у ящериц. Вдобавок вдоль края верхней челюсти у тираннозавра выстроился ровный ряд отчетливых дырочек (рис. 8.3). Подобные отверстия, связанные и с кровотоком, питающим губы, и с чувствительными ответвлениями тройничного нерва, у ящерок тоже имеются. Но у водных крокодилов их нет.

Спокойный тираннозавр зубов (самых широких и высоких среди всех теропод) не показывал. Делал это, только возбудившись близостью пищи, врага или партнера — или и первого, и второго, и третьего в одном лице. Каннибализм — отнюдь не редкое явление среди зверей размером с человека и более. (А уж среди мелких — вплоть до грызунов — и подавно. Дети — это отличный запас живого белка, который всегда под рукой или лапой, и ужин с родителями нередко заканчивается просто ужином родителей.) Наверное, именно из-за выедания «мелочи» лишь каждый пятый ящер доживал до пубертата (14–15 лет), и половина смертей приходилась на годовалый возраст. Впрочем, у медленно развивающихся крокодилов показатели детской смертности остаются высокими вплоть до 10-летнего возраста.

Вменить каннибализм тираннозавру в вину непросто, но под давлением неопровержимых улик он «сознается». Ведь на костях молодых ящеров из Адского ручья остались следы зубов крупного хищника, будто в них всаживали большой кол с пильчатой кромкой. Кроме тираннозавра, других столь же масштабных плотоядных животных там в то время не встречалось. Значит, он и убил. Гигантского сухопутного крокодила, если бы таковой в тех местах водился, пришлось бы все равно вывести из-под подозрения: от его зубов остаются либо округлые дыры, либо царапины. Короче, ящер был пойман с поличным. Каннибал грыз жертву боковыми зубами, к которым он мог приложить наибольшее усилие, а особо лакомое мясо осторожно соскабливал передними «резцами». Буквально вылизывал…

Как-то непохоже на животное со слабыми, чуть что выпадавшими зубами. Более того, на тазовых костях трицератопса — вечного спутника тираннозавра с Адского ручья — обнаружены десятки ямок до 2 см глубиной. Если залить их быстро отвердевающим пластиком и извлечь, то получаются замечательные копии тираннозавровых зубов. Опыты с подвздошной коровьей костью, в которой пробивали дыры, напоминавшие эти следы, показали, что тираннозавр кусал с силой от 6400 до 13 400 Н. (Нижний предел превосходит силу укуса и льва, и пятнистой гиены.) Однако все это не доказывает, что один динозавр впился в полумягкое место живого соплеменника, цапнув его до кости. Скорее он уже расчленял убоинку. А вот утконосому эдмонтозавру удалось в последний миг вырвать свой мясистый хвост из пасти хищника — на шкуре раны со временем затянулись, но пробоины на позвонках остались навсегда. Если добыча пыталась вывернуться, когтистая задняя лапа вминала ее в землю.

Измеряя площадь сечения блока приводящих мышц, скорость сокращения, предельную длину мышечных волокон и угол их прикрепления к сухожилию[38], удается объективнее оценить силу давления зубов тираннозавра: 17 000–30 000 Н для передних и 33 000–54 000 Н для задних. (Эти показатели даже выше, чем у большой белой акулы или гребенчатого крокодила — чемпионов по силе укуса среди современных позвоночных: 16 400 и 34 400 Н, соответственно.) Сама по себе скорость сокращения указанной мышцы и длина волокон на силу укуса не очень влияли, но от них зависело, насколько быстро динозавр мог сомкнуть пасть. А вот площадь сечения мышц, сжимавших челюсти, чтобы зубы сдавили трепещущую плоть с такой силой, должна была составлять 6300–8000 см².

Добычу тираннозавр расчленял без выдумки, но умело: впивался зубищами и вырывал большие куски. Кроме чудовищной силы, с которой защелкивались челюсти, дробить кости помогали слегка уплощенные с боков и чуть загнутые назад конические коронки. Они состояли из как бы вложенных друг в друга дентиновых конусов, что позволяло нагнетать давление 700–3000 МПа в точке укуса. Коронки не были совершенно одинаковыми по форме сечения и положению пильчатых кромок: пять разных типов зубов занимали свои места в челюстях (рис. 8.3, 8.5). Кромку образовывали долотовидные зубцы, покрытые утолщенной эмалью. Причем кристаллиты выстраивались в ней «елочкой»; каждая такая «елочка» закручивалась спиралью, что усиливало режущий край.

Когда пильчатые зубы срабатывали вместе, они как бы перфорировали кость по дуге. Даже мощный воротник трицератопса разваливался на части, получив 80 таких «пробоин». Копролиты «королевской величины» (40 см длиной и 2,5 кг массой), как их отрекомендовали сами исследователи, во множестве содержат костные осколки, скругленные и искрошенные до размера песчинки. Это значит, желудочный сок ящера был очень кислым — как у птиц. Прочность эмали с запасом превышала сопротивление материала, в который впивалась коронка, а почти такой же по длине корень не давал зубу даже чуть покачнуться.

Подобно диплодоку, питаться тираннозавру помогала шея (и не только потому, что в ней проходил длинный пищевод). Остистая связка, обладая высоким запасом прочности, значительно облегчала работу мышц шеи по удержанию ее вместе с тяжелой головой на весу. Согласованное сокращение мощных мышц (поперечно-остистой, полуостистой, поверхностной длиннейшей), связывавших череп с шейными позвонками, придавало голове центростремительное ускорение. Это позволяло почти мгновенно на ходу ловить взглядом улепетывающую добычу. Особенно интересно, что тираннозавр мог резко, с высоким поперечным ускорением поворачивать массивную голову вбок или задирать вверх, нанося ею разящий удар в тело бегущей жертвы и сбивая ее с ног. Если же добыча весила не более 50 кг, то легким движением головы ящер подкидывал тело (или его часть) на 5 м вверх со скоростью 10 м/с и ловил широко раскрытой пастью. Энергия, высвобождаемая при сокращении головной и шейной мускулатуры, позволяла легко терзать чью-то тушу именно тогда, когда S-образная шея вытягивалась почти в струнку.

Череп при всем при том не рассыпался и даже не поскрипывал. Все потому, что его рыльная часть по мере развития тираннозавра росла в высоту, затылочная расширялась (до 0,9 м). Глазницы ужимались, приобретая контур замочной скважины, а черепные швы превращались в замысловатые зубчатые фестоны (рис. 8.3). Венечные отростки нижней челюсти расходились и утолщались, а ее задний отросток укорачивался и расширялся; передний край приобретал широкую U-образную форму. (Стык передней и задней частей нижней челюсти упрочивали венечная кость и очень мощные связки.) Поверх мозговой коробки добавлялись заметный сагиттальный (продольный) гребень и затылочный бугор. Некоторые парные кости, например носовые и сошники, полностью срастались. Все эти «достижения личностного роста» укрепляли сам череп и обеспечивали пространство для размещения объемной челюстной мускулатуры. (Суженные глазницы, к примеру, снижали напряжение на относительно слабом контакте слезной и скуловой костей.) Те же «переносица» и нёбо испытывали наибольшие нагрузки на кручение и растяжение, и будь парные кости раздельными, они могли бы не выдержать. Поэтому единый сошник приобрел жесткую ромбовидную форму и сросся с выростами верхнечелюстной кости, сформировав прочное вторичное нёбо, что весьма необычно для динозавров. А носовые кости выгнулись арочным сводом, который с античных времен использовался архитекторами как прочнейший несущий элемент (рис. 8.3). Этот свод гасил огромное давление верхнечелюстных зубов.

Череп вырастал огромным, до 1,4 м, — это 1/6 часть всей длины тела (у диплодока, вспомним, 1/200). Несмотря на размеры, он не был чрезмерно тяжелым: облегчали вес огромные окна в рыльной части и нижней челюсти, а также воздушные пазухи (рис. 8.3). Не будь этих полостей, череп весил бы почти 200 кг, с ними — на 30 кг меньше. Причем вздутые кости благодаря своему сечению делали всю конструкцию еще более прочной.

Примечательно, что каждый подраставший тираннозавр повторял в своем развитии историю предков — от трехметровых килеска (Kileskus) и дилуна до восьми-девятиметровых альбертозавра и дасплетозавра, в эволюционном ряду которых постепенно складывалась усиленная черепная конструкция. В итоге череп взрослого ящера становился очень прочным и совершенно монолитным, кроме внушительной нижней челюсти, конечно. Если в первые пять лет жизни тираннозаврик с низким черепом походил на двуногого крокодильчика (вполне возможно, пушистого, как цыпленок), то к 13–15 годам он превращался в рослого чешуйчатого ящера.

Едва проклюнувшись из яйца, метровый тираннозавр уже был вполне самостоятельной личностью, способной найти пропитание. Однако различия в строении черепа у юных и взрослых тираннозавров, как и размеры тела, не могли не сказаться на выборе пищи. Маленькие тираннозавриды предпочитали более диетическое питание, например «куриные окорочка». В их желудках сохранились кости задних конечностей нескольких годовалых десятикилограммовых цитипесов; наибольший из двух хищников заглатывал их вместе с перьями. На подобной диете тираннозавры прибавляли по 770 кг в год, т.е. в среднем по 2 кг в день. (Лишь во второй половине жизни темпы роста падали, о чем можно судить по сильно сближенным ростовым линиям на спилах костей.)

Такой динозавр был слишком уж хорошо оснащен крепкими зубами в мощном черепе, чтобы вести образ жизни побирушки-падальщика. Конечно, от дармовой туши или каркаса, если таковые попадутся на глаза или ударят запахом в нос, еще никто не отказывался, включая современных львов и жирафов. (Последние не гнушаются обгладывать кости родственников.) Однако тоннаж тираннозавра никак не позволял ему довольствоваться «просрочкой», поскольку взрослому ящеру требовалось покрывать ежедневные энергетические издержки (до 1 млн кДж) на поиск и преследование добычи. Ведь мертвое тело не валяется где-то до бесконечности (если это не неопознанный труп в морге), а утилизируется по большей части разными насекомыми и микробами за неделю. Это значит, что встретить такое же по массе, но живое тело можно гораздо чаще, в итоге получив свой заслуженный 1 млн кДж. К тому же, как это следует из кривой соотношения размера и численности особей для всех местных, «адских», ящеров, бо́льшую часть населения и биомассы в этом сообществе составляли отнюдь не многотонные гиганты. Вероятность, что падаль сожрут шустрые тираннозавры-подростки (которые ну совсем не уважали старших), другие небольшие хищники или даже птерозавры-аждархиды, была на порядок выше. А самый опасный соперник в борьбе за пищу — шустрый нанотиранн (Nanotyrannus) — при вдвое меньшем размере имел вдвое более крупные когти на удлиненных передних лапах и быстрее передвигался. Он был крепче и сообразительнее и представлял особую опасность для тираннозавровой молоди. Так и в современной африканской саванне все «лучшее» достается гиеновым собакам и пятнистым гиенам, а отнюдь не взрослым львам. Поэтому выживать, ежедневно играя в лотерею «найду — не найду», могут себе позволить только существа, способные воспарить в небеса, где большая площадь обзора сочетается с малыми затратами на перемещение, например стервятники.

Чтобы к ничтожным 10% от необходимого количества килоджоулей, добытых на мелких вздувшихся тушках, добавить основные 90%, требовалось бегать или хотя бы споро ходить. Насколько быстр был тираннозавр? Если полагаться только на строение скелета конечностей, может показаться, что и 50 км/ч для него не запредельная скорость. (Приводят и более впечатляющие цифры — 100 км/ч, но это «чистая физика» с учетом нормального ускорения и отношения лобового сопротивления к массе у гепарда.) Во всяком случае, у тираннозавров, как у бегающих позвоночных, были длинные ноги, а также очень подвижные суставы, которые выполняли роль пружины, усиливавшей поступательное движение конечностей (как, например, у носорога, но не у слона).

Округлые мыщелки таранной кости позволяли лапе и распрямляться, и полностью складываться. Широкий и длинный таз обеспечивал достаточно места для крепления бедренных мышц большого объема (рис. 8.6).

Заметный зазор между укрупненной суставной головкой бедренной кости и вертлужной впадиной при жизни ящера заполняли толстые хрящи, предохраняя кости от преждевременного истирания и увеличивая подвижность сустава. Мощная кость отходила от впадины вперед немного под углом, так что четвертый вертел, отодвинутый далеко вниз, автоматически растягивал хвостово-бедренную длинную мышцу. Сама мышца служила главным движителем тела, оттягивая бедро назад с силой свыше 35 000 Н, чтобы нога широко шагнула вперед. Это следует из общей физиологической площади сечения данной мышцы (1800 см²) и ее массы, составлявшей около 60% всей хвостовой мускулатуры. (У крокодилов — 40%, у других наземных позвоночных и того меньше.) Поскольку длинная мышца была у тираннозавра более развита, чем у других хвостатых существ, его задний придаток выглядел весьма мясистым.

Удлиненная стопа с жировой подушкой, отпечатки которой придавали следам ящера округлость, служила как для толчка, так и для обретения устойчивости. Препятствием для достижения высокой скорости, казалось бы, являлось само массивное тело: упадешь — костей не соберешь, и все достанется палеонтологам. Однако жираф не боится развивать скорость до 50 км/ч, хотя весит 2 т, а ноги у него тонкие и длинные…

Подход, использующий динамику системы многих тел, т.е. моделирование одномоментного движения разных мышечных блоков, позволяет учесть нагрузку на элементы скелета, которая тоже не могла быть запредельной (ниже 200 МПа). Наибольшая нагрузка во время бега выпадала на опорную конечность, особенно на длинные кости плюсны, не позволяя динозавру развивать скорость выше 25 км/ч. Самым слабым звеном оказалась малая берцовая: на нее приходилось до 15% всех тираннозавровых травм из-за нагрузки, обычно в виде трещин. Масса мышцы — разгибателя коленного сустава, которую тоже невозможно наращивать до бесконечности (в пределах 10% от массы тела), если это не нашпигованный анаболиками бройлер, ограничивала резвость еще сильнее — до 18 км/ч. Правда, если несколько тонн живого веса, споткнувшись на такой скорости, повалятся с ног с ускорением свободного падения (9,81 м/с2), то на мягком иле появится яма и у ящера что-нибудь да сломается. А удар о твердый грунт тем более вызовет многочисленные переломы и ушибы…

Здесь нужно пояснить, что тираннозавр выглядел совсем не так, как на натурной реконструкции Генри Осборна или в культовом фильме 1960-х «Миллион лет до нашей эры». (На него больше ходили, чтобы посмотреть на Ракель Уэлч в бикини из шкуры мамонта, а не ради неуклюжих пластилиновых динозавриков.) Внешний вид ящера был ближе к компьютерным моделям из «Парка юрского периода», душу в которые вложил главный научный консультант фильма, палеонтолог Джек Хорнер из Музея Скалистых гор в Монтане. В профиль тираннозавр напоминал букву Т, поскольку опорные задние лапы располагались почти на середине тела, вытянутого параллельно земле от носа до кончика хвоста. Удерживать позвоночный столб в таком положение помогали отчасти окостеневшие межостистая и надостная связки, стягивавшие воедино остистые отростки спинных, крестцовых и хвостовых позвонков. Центр масс находился в области таза, немного ниже тазобедренного сустава и несколько впереди него. Положение данного центра буквально заставляло конечности шагать вперед, чтобы тело не клюнуло носом.

Более изощренные методы, учитывающие эти анатомические особенности динозавра, позволяют лучше оценить его скоростные возможности. Например, определить частоту собственных колебаний мышечных блоков, связанных с хвостовыми позвонками. (Помним, что хвост ящера — это его всё!) Этот показатель позволяет установить частоту шагов и, что интереснее, скорость ходьбы. Соотносятся они, опять же, через экономию упругой энергии, которая накапливается межостистыми связками хвостовых позвонков, образующими пружинную подвеску. Подвеска состоит из системы поворотных пружин; ими служат связки между каждой парой остистых отростков, сжимающиеся и разжимающиеся вдоль оси хвоста. (Размер связки можно реконструировать по участкам ее прикрепления на кости, для чего требуется взять хорошо сохранившийся хвостовой отдел позвоночника, оборудование для фотограмметрии и 3D-принтер.) Чтобы энергозапас пружины стремительно возрастал, нужно всего-навсего совпадение двух частот: легкого подрагивания хвоста и ритма тяжелой поступи. Для тираннозавра данная частота собственных колебаний составляла в среднем 0,66 с–1. Следовательно, прогулочный темп передвижения достигал 2,9–5,9 км/ч. Эта скорость далека от 50 км/ч, но она вполне удовлетворяет габаритам ящера и не требует какого-то особенного обмена веществ. Столь же неспешно обычно ходят кони и люди, а слоны — и того медленнее.

Немного более высокие значения скорости — 6,4–11,5 км/ч — получаются при анализе следовых дорожек тираннозаврид. Вычисления проводят по формуле:

V ≈ 3,6(0,783λ1,67 × h–1,17),

где V — скорость; λ — длина шага; а h — высота крупа над поверхностью грунта. Последний показатель можно заменить на другие замеры, поскольку длина шага (λ) пропорциональна длине стопы. Плюсневая часть стопы (mt) как раз очень неплохо пропечатывается. Остается только прибавить длину отпечатка третьего, центрального, пальца (fl) и получаем:

V ≈ 3,6[0,783λ1,67 × (4,15mt + fl)–1,17].

Понятно, что длину шага можно измерить, найдя хотя бы пару соседних отпечатков одной и той же лапы. Их ни с чем не перепутаешь: будто гигантская курица наследила, оставляя вмятины от огромных когтей, глубоко уходившие в спрессованную стопой глину. (Трехпалые гадрозавры вместо когтей впечатывали в грунт округлые копытца, известные по их глиняным «мумиям».) Такими следы получались, потому что второй– четвертый пальцы на задних лапах были развиты очень хорошо, а от пятого — осталась лишь одна плюсна, которая не пропечатывалась. Следы левой и правой ноги находятся на расстоянии 1,75–2,8 м друг от друга: соответственно, длина шага — 3,5–5,6 м, а самого отпечатка — 0,65–0,85 м.

В итоге выясняем, что, выслеживая и вынюхивая добычу, ящер передвигался в темпе 3–6 км/ч. Если же та пыталась скрыться, можно было и прибавить прыти — до 10 км/ч. И не нужно (ехидно) думать, что, когда потенциальная жертва — «изящный» юный гадрозавр — резко сворачивал в сторону, огромная масса тираннозавра продолжала нестись по прямой. Уровень его маневренности, или поворотливости (если воспользоваться терминологией авиаконструкторов), благодаря небольшому моменту инерции вращения по отношению к большой массе тела, был выше, чем у любой другой тероподы сопоставимого веса, и вдвое выше, чем у аллозаврид (Allosauridae), во столько же раз по массе ему уступавшим. Ящеру не требовалось неохватное пространство, чтобы развернуться: он мог сделать это буквально на пятачке. Только пятка сверкала — да, именно так, поскольку одна (опорная) нога крепко стояла на грунте, а вторая в это время описывала в воздухе дугу в сторону заново построенного маршрута. Среднюю по положению (третью) плюсну плотно зажимали вторая и четвертая, это не позволяло костям ломаться при крутящих движениях.

Для такой маневренности ящер должен был иметь плотно сбитое туловище, центр масс, сосредоточенный непосредственно над задними конечностями, и маленькие передние лапки. Также помогал длинный высокий таз, где, кроме бедренных, крепились сухожилия короткой хвостово-бедренной и подвздошно-тазово-хвостовой мышц, отвечавших за быстрый разворот тела. Использовать всю эту машинерию для поиска падали — все равно что на гоночном болиде «Формулы-1» прокатиться в булочную на углу собственного дома…

Поскольку передняя часть тела начинала перевешивать, пришлось чем-то поступиться. Выбор был не такой уж большой: зубы, мозг или передние лапы. Мозг и так много места не занимал. Без зубов огромному хищнику жилось бы не слишком хорошо, и отказаться пришлось от конечностей. В это не сразу поверили даже опытные ученые: обнаруженная с остатками тираннозавра маленькая плечевая кость поначалу даже вызвала подозрение, что попала сюда совсем от другого ящера (рис. 8.7). Позднее Генри Осборн писал: «Плечевая кость… пусть и нелепо уменьшенная по сравнению с бедренной… тем не менее очень мощно оснащена для крепления мускулов… что доказывает, что она обеспечивала определенные цели, возможно, для поддержки органа при спаривании»[39]. А Джек Хорнер, который через 90 лет после Осборна уже знал, что эти лапки не крупнее человеческих, не сходятся вместе и не достают до рта, пошутил, что динозавр поглаживал ими свой живот после сытного обеда.

Скелет передних конечностей, пусть и менее метра длиной, точно не выглядел атрофированным: плечевая кость расширялась с обеих концов, и дельтопекторальный гребень разросся на добрую треть ее длины. Бугорки вдоль него служили для крепления мощных сухожилий. Локтевая и лучевая кости были столь же плотно сложены. Пальцев осталось два (и пястная кость от третьего в придачу), но когти-крючья на них торчали внушительные (рис. 8.7).

У эволюционных предшественников тираннозавра, подобных 2-метровому раннемеловому дилуну, эти лапы совсем не казались короткими. Их пропорции относительно тела оставались такими же, как у многих целурозавров (Coelurosauria), среди которых зародились тираннозавроиды. И пальцев сохранялось три. Все начало сокращаться в размерах и числе по мере того, как эти ящеры «подрастали» в череде сменявших друг друга видов, и у них укрупнялся череп. Именно огромные челюсти с зубами подменили собой передние конечности, и те, по сути, отпали за ненадобностью. У больших и при том длинноруких (2,4 м) динозавров, вроде 11-метрового дейнохейра (Deinocheirus), челюсти беззубые (рис. 8.8).

Возможно, «лапки» придавали телу дополнительную устойчивость, когда тираннозавр, чтобы отдохнуть, приседал на задних ногах, упираясь в грунт огромной лобковой костью, похожей на перевернутую букву Т с очень большой перекладиной. Помогали они ящеру оттолкнуться от земли, когда он вставал. В этом случае действительно требовались рычаги, как у Арнольда Шварценеггера времен «Конана-варвара» и «Коммандо».

Эволюционную линию теропод можно выводить от ящеров, подобных тому же эораптору, которые около 230 млн лет назад породили завроподоморф. Поначалу это были не слишком крупные существа вроде 3-метрового целофиза (Coelophysis), обитавшего в конце триасового периода в североамериканской части Пангеи. В середине — конце юрского периода господствовали современники гигантских завропод: цератозавры с надглазничными рожками и длинноголовые мегалозавроиды с кинжаловидными зубами (например, торвозавр). Последних оставим для следующей главы, а что касается цератозавров, то в меловом периоде среди них появились еще более рогатые абелизавриды (Abelisauridae) — крупнейшие хищники Южного полушария. Укороченную и широкую башку этих ящеров — например, карнотавра (Carnotaurus, что значит «хищный бык») — украшали два широких надглазничных рога, покрытых блестящим кератиновым чехлом. По всей шкуре у них торчали конические бляшки (до 6 см в диаметре). Сама шкура выглядела так, будто ее забыли выгладить, прежде чем надеть: вся в глубоких морщинах. Возможно, как и у слонов, морщины, в которых скапливалась влага, служили для охлаждения тела в тропической Южной Америке, где обитали абелизавриды. При массе более тонны они тоже почти «избавились» от передних конечностей, превратившихся в совсем игрушечные, хотя и четырехпалые, лапки. В отличие от других крупных плотоядных ящеров «хищные быки», судя по следовым дорожкам, собирались в группы. Тогда и сиявшие под солнцем рога им нужны были, как настоящим быкам, для демонстрации своего превосходства. А, может, и для поединков с лобовыми ударами. (Хищники их тоже практикуют — например, иберийская рысь.)

Собственно целурозавры «начались» со средне- и позднеюрских аллозавроидов (таких, как заврофаганакс). Особенностью этих хищников были большие воздухоносные полости (греч. κελοζ — «пустой», «полый»), размещавшиеся в черепе. В начале и середине мелового периода вперед в смысле размеров вырвались новые аллозавроиды — суперхищники кархародонтозавры (Carcharodontosauria). Они также превысили в длину 10 м и испытали резкое укорочение передних конечностей в эволюции. В тени этих гигантов тогда и пребывали тираннозавроиды. К примеру, позднемеловая 3-метровая тимурленгия (Timurlengia) из Узбекистана заметно уступала в размере 7-метровому соседу улугбекзавру (Ulughbegsaurus). В этом есть даже что-то назидательное: мелкий тиран Тимур терялся на фоне султана-просветителя Улугбека.

Кроме тираннозавра и его ближайших родственников к тираннозавроидам принадлежали удивительные меловые мегарапторы (Megaraptora), населявшие Гондвану. Как следует из названия, они сохранили мощные передние лапы с крупными острыми когтями. Это стало возможно за счет того, что ящеры облегчили заднюю часть своего скелета: половина хвостовых позвонков у них имела воздухоносные полости. Отличались они и зубами — с заметным загибом назад. Последние мегарапторы, жившие накануне «динозаврового конца света», тоже доросли до величественных размеров — до 7 м в длину и 1000 кг массой.

Что касается прямых предков тираннозавра, то один из древнейших среди них — килеск, возрастом 168–166 млн лет, — жил в среднеюрской Сибири (его остатки обнаружены в Березовском карьере у г. Шарыпово на юге Красноярского края; рис. 3.4.3). Ранние тираннозавроиды несли на черепе высокий гребень с несколькими обширными окнами, растянувшийся у некоторых форм от начала носовых костей до самого затылка (рис. 8.9).

Возможно, гребень играл ту же укрепляющую роль, что и сросшиеся носовые кости у поздних видов. В рост эти ящеры пошли, уже превратившись в настоящих тираннозаврид, в Восточной Азии и Ларамидии в позднемеловую эпоху. К самому ее концу на западном острове Северной Америки появились альбертозавр, дасплетозавр и, наконец, тираннозавр. Один из местных тираннозаврид — нанукзавр (Nanuqsaurus) — забрался даже на крайний север Аляски, лежавшей в то время еще заполярнее, чем ныне. Правда, жизнь в суровых условиях, где по полгода в потемках приходилось разыскивать добычу, сказалась на его размере: он стал в два с лишним раза мельче южных родственников. А в монгольском центре Азии тогда же возникли грациозный и слегка рогатый алиорам (Alioramus) и меньший брат-близнец тираннозавра — тарбозавр-герой (Tarbosaurus bataar), открытые во время советских экспедиций в Гоби (рис. 8.5, 8.10). Эти разноразмерные хищники неплохо уживались друг с другом, поскольку охотились на животных очень разной массы.

Потеснить и вытеснить кархародонтозавров тираннозавроидам удалось, возможно, благодаря более высокому уровню обмена веществ. Не случайно тираннозавр отличался от сходного по массе кархародонтозавра заметно большей поворотливостью. Да, перьев, косвенно указывавших на теплокровность, у него не было. Однако при такой массе ящер больше нуждался в избавлении от излишков тепла, поэтому и шкура у него состояла исключительно из угловатых гладких чешуек мелкого (до 1 мм) размера. А вот ранние тираннозавроиды, такие как дилун и даже полуторатонный ютиранн (Yutyrannus), кутались в некое подобие перьев — длинные (15–20 см) нитевидные монофиламенты, очень похожие на пикнофибры летающих ящеров. Оба жили на территории Северо-Восточного Китая, совсем нежаркого в середине раннемеловой эпохи (среднегодовая температура воздуха +10 °C). Эпоха вообще курортными температурами не радовала, и северные ледники временами наползали на приполярные кромки континентов.

Приходится допускать, что по темпам обмена веществ тираннозавр находился где-то между львом и драконом (комодским). Это допущение проверяемо по строению скелета. Многочисленные черепные воздушные пазухи, расположенные в области внутреннего уха и под мыщелками, а также полости в квадратной и сочленовной костях не только облегчали череп, но и охлаждали мозг. Особенно важны были разветвленные околоносовые пазухи, зажатые между «переносицей» и нёбом, заходившие в слезную, верхнечелюстную, скуловую кости и сопряженные с предглазничными окнами. Сокращение и расслабление челюстных мышц срабатывали словно меха, благодаря которым воздух продувался сквозь эти щели. И тогда испарительное охлаждение не давало мозгу перегреваться, как у птиц. У крокодилов подобного механизма нет.

Кроме того, 10 шейных и 13 спинных позвонков, тела пяти сросшихся крестцовых позвонков и шейные ребра вмещали объемные воздухоносные полости. Последние, как мы уже знаем на примере строения завропод, свидетельствуют о «двойном» птичьем газообмене. Усиливала дыхательный процесс необычно устроенная грудная клетка. Мощные позвоночно-реберная и реберно-поперечная связки, следы крепления которых запечатлелись в виде тонких бороздок и морщинок на поверхности грудных позвонков и ребер, стягивали ребра в общий каркас. Первая из них, волокнистого строения, обволакивала суставные выступы, образуя своего рода муфту, поддерживавшую вес костей. Передние гастралии расширились и плотно срослись, образуя подобие грудины, и все вместе они, будучи широкими и стреловидными, замыкали грудную клетку снизу. Эта огромная конструкция расширялась и сжималась как единое целое, прогоняя мощный воздушный поток через трахею, легкие и объемные мешки.

С таким дыханием и чрезмерный перегрев, и сильное остывание ящеру точно не грозили. Рос и взрослел тираннозавр тоже быстрее, чем кархародонтозавры, — ростовые зоны в длинных костях у него заметно шире. Теплокровность же, даже в первом приближении, косвенно указывает на возросшее число нейронов в мозге.

Более объемный мозг особенно помог тираннозавру и его предшественникам в «борьбе» с кархародонтозаврами. Среди ящеров сходной массы тираннозавр был самый мозговитый: этот орган занимал более 40% объема мозговой полости (ее длина 28 см), а масса больших долей составляла почти половину таковой всего мозга (около 200 г). Те же показатели у кархародонтозавра и крупного аллигатора колебались в пределах 37 и 42% соответственно. (У продвинутых — в сторону птиц — манирапторов, а также у настоящих птиц, млекопитающих и птерозавров объем мозга совпадает с занимаемой им в черепе полостью.) Покоился этот орган в спинномозговой жидкости под защитой твердой мозговой оболочки, образующей также стенки венозных коллекторов (последние очень хорошо просматриваются на микротомограммах).

Еще один важный параметр — коэффициент энцефализации — достигал 2,57 против 1,06 и 1,84 у двух вышеназванных рептилий. (Если кто-то уже подзабыл, что такое коэффициент энцефализации, обращайтесь к главе о пситтакозавре.)

Положение 12 пар основных черепно-мозговых нервов, каждая из которых проходила по собственным каналам в соответствующих костях, как всегда, помогает разобраться в строении мозга. Заметны были основные отделы. Средний из них как бы служил слегка горбатым мостиком между конечным и задним. Конечный мозг выглядел увеличенным в сравнении с таковым у прочих крупных динозавров, включая кархародонтозавра, и разделялся на полусферы.

Крупные обонятельные луковицы, находившиеся в основании объемной носовой полости, соединялись с остальным мозгом укороченными и утолщенными каналами. Размер этих луковиц в определенной степени отражал число чувствительных ресничек в толстой носовой слизистой выстилке. Поскольку каждая ресничка, улавливавшая определенную «пахучую» молекулу, связана с синтезом одного-единственного белкового рецептора, то и спектр генов, отвечающих за восприятие запахов, у тираннозавра был весьма обширный.

В целом его суженный мозг напоминал крокодилий. Были и расхождения: у тираннозавра задний полукружный канал внутреннего уха — высокий и несколько выгнутый вверх и вперед, из-за чего общая костная ножка каналов слегка закручена. Подобным образом этот орган устроен у животных, обладающих высокой координацией движений глаз и положения головы и шеи. Сама удлиненная улитка в сочетании с обширной барабанной полостью свидетельствует о хорошем низкочастотном слухе.

Обычно исследователи обращали внимание на отсутствие на слепках мозга тираннозавра заметных выпуклостей, которые могли бы быть зрительными долями. Поэтому ящера и «отправляют лечиться» к офтальмологу: мол, зрение у него — хуже некуда. Если бы тираннозавр не растерял все предковые признаки, роднившие его с крокодилом, так бы оно и было. Однако он в чем-то уже чувствовал себя «птичкой», и зрительные доли, как положено пернатым, сместились у него в нижнюю часть мозга, на оттисках которой их непросто распознать среди других структур.

О зрении больше говорит форма черепа. Резко расширенная мозговая часть с почти фронтальным положением глазниц обеспечивала бинокулярное зрение с полем обзора 55° — как у современного ястреба и даже шире (рис. 8.3; у кархародонтозавра, для сравнения, лишь 20°). Глазницы тоже были совсем немаленькие — 14 см в поперечнике. Глаз, конечно, не заполнял всю орбиту, но, сопоставив два этих показателя у крокодилов и страусов, можно догадаться, что орган зрения занимал 65–85% площади этого отверстия. Диаметр глазного яблока достигал примерно 10 см (страусиная модель подходит лучше, поскольку в глазнице крокодила размещаются мышцы, втягивающие глазные яблоки при погружении, и солевая железа). Это значит, что возросло фокусное расстояние и, как следствие, острота зрения, которая опять же могла быть сопоставимой с зоркостью хищных птиц (в 2,5–3,5 раза выше человеческой). Расстояние между зрачками ящера равнялось 40 см; у нас оно составляет 6,5 см, и мы, пока зрение не испортилось, хорошо различаем предметы на удалении до 1,3 км. Если обозначить эту предельную дальность видимости как D, расстояние между зрачками как I, а пороговое значение бинокулярного эффекта как dt, то можно рассчитать, на каком расстоянии засекал потенциальную добычу тираннозавр:

D = I/2 / tan(δt/2).

Неизвестную величину порогового значения бинокулярного эффекта (δt) для тираннозавра можно позаимствовать у птиц. Получаем δt, равное 9,6´–2,3´. И та наименьшая дистанция до тираннозавра, на которой можно было бы чувствовать себя спокойно (если бы не испускаемый «запах страха»), оказывается в пределах 140–600 м. Но не исключено, что и все 6 км, если слегка «поиграть» с указанными параметрами.

Такое бинокулярное зрение благодаря усилению глубины восприятия позволяет лучше фиксировать движущиеся объекты, даже если сам в этот момент не стоишь на месте. Кроме того, оно позволяет выделять жертву, пытающуюся слиться с окружающим фоном. Защитная окраска ей не слишком поможет, поскольку объект воспринимается в объеме, а не на плоскости. Не исключено, что тираннозавр, подобно хищным птицам, имел в сетчатке две «центральные» ямки, где плотность зрительных клеток особенно высокая, и от каждой из них отходит свое нервное волокно. Такая структура обладает исключительно высокой разрешающей способность, что важно для летящего на скорости хищника (птицы).

В роду предков тираннозавра череп расширялся, а глазницы занимали все более высокое положение над рылом и увеличивались в размерах (так же как это происходило по мере взросления отдельной особи).

Насколько все-таки находчивым был тираннозавр, оснащенный «крокодильим» мозгом?

Некоторые ящерицы и черепахи научаются открывать крышки контейнеров с кормом, овладевают навыками быстрее находить пищу, перенимая опыт собратьев, обладают определенной долговременной памятью. И, кстати, даже у рептилий юные умы больше тянутся к знаниям, чем старческие. Социальным животным при этом быть не обязательно: главное — умение наблюдать и желание научиться. (Из личных наблюдений анекдотического толка. Незаурядные способности проявляет довольно крупный пятнистый варан, который по лабиринту — канализационным коллекторам — находит путь в закрытый птичий парк в Куала-Лумпуре, чтобы полакомиться рыбой во время кормежки аистов. Причем прибывает точно ко времени подачи пищи. Другая особь преодолевает водную преграду до острова, где низко на деревьях гнездятся цапли, чувствующие себя в безопасности, и похищает птенцов прямо из гнезд, не выходя из воды.)

Опыты с аллигаторами показывают, что они способны определить, за каким объектом наблюдает соплеменник, и вообще понять, что тот что-то разглядывает, хотя и уступают в этом птицам. (Определенную проблему для сравнения задает образ жизни этих рептилий — на разделе двух сред.) Подобное ви́дение ситуации с точки зрения другого в психологии считается одним из важных признаков социального поведения. Если что-то пошло не так и наблюдаемый объект вдруг оказался не тем, что ожидалось, птица, будь то эму, тинаму или курица, вновь обращается взглядом к «немому собеседнику». Она буквально вопрошает: а оно того стоило или я в чем-то ошибаюсь? И далеко не все млекопитающие, кроме псовых и приматов, владеют навыками повторного контроля, а человеческие детеныши осваивают их лишь к полугоду. Тем более не по плечу столь сложная задача крокодилам. А тираннозавру?

Что, если мозг у него только выглядел крокодильим, а устроен был по-птичьи? А чего только птицы, особенно врановые и попугаи, не умеют! Это в басне лисица способна обмануть глупую ворону, которая «поужинать спокойно собралась». В реальной жизни произойдет обратное. Ведь пернатые — например, черная ворона — умеют обращаться с орудиями и изготовлять их по мере надобности; узнают себя в зеркале; способны к аналогиям и интуитивному мышлению; понимают причинные связи; быстро реагируют на изменение правил теста, а также предугадывают поступки себе подобных (и даже экспериментаторов). В речевых навыках она уступает разве что человеку: подает сложные звуковые сигналы и прислушивается к «реакции публики на сказанное». И социальное обучение «языку» в стаях существует. Даже считать черная ворона научилась — по крайней мере, до четырех. Причем считает вслух и каждое число озвучивает иначе. Она воспринимает любые цифры — и нарисованные, и названные, а затем отвечает нужным набором звуков. Синицы многократным повтором отдельных «нот» в своей «веселой песенке» указывают на размер хищника. Однако это не сознательная огласовка, как у вороны. (Черепахи вроде красноухой тоже умеют распознавать количество объектов — примерно до десятка, но вслух не считают. Возможно, благодаря своей «расчетливости» красноухая и попала в своеобразный «рейтинг Форбс» — 100 самых опасных видов-вселенцев — и вытесняет по всему миру из рек и озер местных панцирных рептилий.) Даже городские сизари — не самые мозговитые птицы — способны отличать картины импрессионистов от картин кубистов, причем последние распознают даже вверх ногами. Видимо, творчество раннего Пабло Пикассо им ближе, чем Клода Моне.

И все это с таким «маленьким» мозгом (15,4 г у серой вороны, 24,7 г у гиацинтового ара)! Но на самом деле он далеко не маленький: сопоставлять этот орган у птиц и млекопитающих все равно что сравнивать похожий на большой ящик ламповый телевизор и его современный плоский аналог, напичканный микрочипами. Просто вместо неокортекса (слоистой новой коры, испещренной извилинами), которым так гордимся мы, млекопитающие, у птиц есть неслоистый паллиум (тоже часть переднего мозга). Именно в паллиуме — в нервных центрах нидопаллиума (название которого пишется через «и», а совсем не через «е») — информация «оцифровывается». Такие центры у певчих птиц отвечают за песенный репертуар и познавательные способности.

Образован паллиум (и не только) нейронами, во-первых, более мелкими, во-вторых, плотнее упакованными, в-третьих, составляющими здесь бо́льшую долю клеток. Кроме того, у птичьих нейронов больше дендритов и, таким образом, связей с соседними клетками; благодаря этому они объединяются в высокоэффективные нервные центры. Да еще сами нейроны разные. Если взять мозг сравнимой массы, скажем, грача и обезьянки игрунки (около 8 г) или большого желтохохлого какаду и лемура галаго (10 г), то выясняется, что у птиц нейронов в нем примерно в 2,3 раза больше: грач — 1,5 млрд, какаду — 2,1 млрд. Более того, какаду обгоняет по этому показателю даже макаку, у которой мозг почти всемеро тяжелее. (По личному опыту: встреча в природе с какаду, который умудрился где-то нахвататься некоторых слов и вежливо с вами здоровается, намного приятнее, чем с макакой, только и ждущей шанса что-то урвать — прямо как человек.)

Если же сравнивать птиц с рептильными родственниками по архозавровой группе, то разница получается вообще колоссальная: даже у эму нейронов в конечном мозге в 15 раз больше, чем у нильского крокодила, и в 20 раз их больше в мозжечке. При этом у древненёбных, к которым относятся африканский страус, эму и тинаму, мозг своим размером, формой и соотношением разных долей больше похож на таковой манирапторов. Вдруг динозавры начали мыслить раньше млекопитающих, а тираннозавр развил высокотехнологичный птичий мозг? Такое допущение сделала невролог из Университета Вандербильта в Нашвилле Сусана Эркулано-Усель. По ее расчетам, тираннозавр оказался самым мозговитым ящером, чья голова вмещала от 450 млн до 3,3 млрд нейронов, будь он холодно- или теплокровным соответственно. В общем, не динозавр, а павиан. И тогда прав был Лю Цысинь, описавший цивилизацию динозавров, рухнувшую не от удара метеорита, а, как обычно, из-за геополитической возни…[40]

Палеонтологическая общественность накинулась на невролога, словно Эллочка-людоедка на Вандербильдиху — дочь того самого миллиардера, в честь которого назван университет в Нашвилле. Было, конечно, за что: разделив ящеров на птице- и рептилиеподобных, она возвела протоцератопса и аньянгуэру (Anhanguera) в «птицы», но почему-то отказала в этом их близким родственникам — трицератопсу и птеродактилю. Да еще посчитала, что слепок мозговой полости отражает реальный объем мозга. «Мрак», как выразилась бы Эллочка.

Перерасчет по правилам (мозг — крокодилий, тело — «холодное») снизил интеллектуальные способности тираннозавра, позволив ему иметь от 250 до 360 млн нейронов во всем мозге. Это все равно больше, чем у крысы, или столько же, сколько у волнистого попугайчика, — далеко не самых глупых существ. Однако, стоит предположить у ящера более высокую температуру тела и вспомнить, отмотав несколько абзацев назад, что мозг у него был не вполне крокодильим, придется довести число важных нервных клеточек до 1,1–1,7 млрд. А это уже уровень грача или макаки. (Мозг теплокровных животных вмещает в 20–75 раз больше нейронов, чем этот же орган у холоднокровных сходной величины.) Если же взглянуть на мозг (или хотя бы слепок мозговой полости) совсем юного тираннозаврика, то, как и в случае с пситтакозавриком, его строение окажется еще менее «крокодильим»: с относительно увеличенными полушариями и мозжечком, а также «ужатым» задним отделом. И к тому же учтем, что за 30 лет жизни — весьма солидный срок — можно было многому научиться…

Казалось, появилась надежда, что успехи в палеогенетике и палеопротеомике — изучении ископаемой ДНК и белков из костей тираннозавра — окончательно решат вопрос, кто его ближайшая родня в современном мире. (А если поддаться фантазии в духе «Парка юрского периода», то и вернут его в этот мир.) Увы, выяснить, что остатки белков больше напоминают птичьи, чем лягушачьи, — не слишком большое достижение. Да и те, скорее всего, результат неосторожного заноса современной ДНК в лаборатории, где проводились исследования. Или результат скрещивания лягушки и динозавра, вызванного из небытия в секретном бункере на таинственном острове с помощью его ДНК, полученной из застывшего в смоле москита… На всякий случай: в янтарных смолах происходит быстрое окисление органического вещества, из-за чего в «солнечном камне» не уцелеет ни грана ископаемой ДНК.

Зато сами толстые кости ящера служат своего рода капсулами времени и могут замуровать остатки мягких тканей. Внешний слой коллагеновой стенки сосудов, пронизывающих костную ткань, весьма устойчив благодаря своему спирально-волокнистому строению. Он-то и сохраняется в виде органического вещества. Правда, это далеко не первичная органика, пусть и повторяющая облик исходных сосудов, а как бы молекулы, заново и во множестве сшитые иными связками, в основном карбонильными — между атомами углерода и кислорода. Катализатором образования новых молекулярных связок, не позволивших разрушиться стенкам сосудов, послужило активное (двухвалентное) железо из гемоглобина, переносившегося по ним кровью, или ферритина — белка, задействованного в мышечной выстилке этих сосудов. Железо ускоряет образование гидроксильных радикалов, которые тут же взаимодействуют с аминогруппами (атом азота и два — водорода), заново и по-другому сочетая белки, позднее преобразующиеся в ископаемые макромолекулы — гуминовые вещества и керогены. (Все это было подтверждено в опытах с куриным костным коллагеном.) Одновременно под влиянием железа идут и другие химические реакции, изменяющие первичные молекулы. И когда в костях динозавра кристаллизуется рыжеватый гидроксид этого элемента — гётит (ржавчина), он удерживает и часть динозаврового гемоглобина, когда-то несшего кислород по его кровеносным сосудам. Увы, тираннозавр — не новозаветный Лазарь: такие остатки ни один святой не воскресит…

Даже изощренные и очень дорогие методы изучения молекулярных остатков ящеров никак не помогают понять их строение, а тем более поведение.

Жаль, что нельзя проверить: узнавал ли тираннозавр себя в зеркале и мог ли определить по взгляду «друга», в какую сторону пытается скрыться упитанный подросток-трицератопс? Или, скажем, носился ли он во всю прыть за брошенной косточкой, как в фильме «Ночь в музее»? Хотя… А не присмотреться ли к косточке повнимательнее? На одном из затылочных мыщелков рогатого ящера обнаружились многочисленные надпилы, оставленные зубами тираннозавроида. Этот крепкий мыщелок еще нужно было постараться отгрызть от остального черепа, после чего неоднократно схватить его зубами, хотя есть там буквально нечего. Совершенно непохоже на трапезу хищника, который дробит кость и пробивает ее зубами, но очень напоминает погрызы резвящейся собаки. А ведь шарообразный мыщелок еще и катался, подпрыгивая на грунте… И таких «несъедобных», но зачем-то погрызенных большим ящером и «брошенных» отдельно от скелета костей фаланги, плюсны, небольших ребер встречается довольно много.

Динозавр играющий…

В одном более чем странном учебнике, полное название которого «Общая биология. 10–11. Современный курс. ЕГЭ 100 + Библия», сочиненном почетным академиком ВРАЛ НАРАЕНЕ[44] и изданном Свято-Троицкой Сергиевой лаврой, сказано: «В качествах многих животных Творцом заложен понятный для человека назидательный смысл. Лев символизирует высшую власть (в духовном смысле — Божию); голубь — нравственную чистоту… огромный динозавр — слепую силу…» Про льва, который, завладев прайдом, убивает всех потомков сверженного противника, даже если то был его родной брат или отец, сейчас не будем. Про голубя (любого пола), который изменяет партнеру направо и налево, — тоже. Селекционеры-голубятники даже научились выводить особо «похотливых» особей: это интересное свойство тоже наследуется.

Если же говорить о динозаврах, то их, как можно было убедиться по предшествующим главам, существовало великое множество видов. Можно, конечно, рогатых и панцирных ящеров, а также завропод и хищников вроде тираннозавра или спинозавра отождествить со слепой силой — но как быть с другими? Взять, к примеру, шувуую…

Вот ее и возьмем: всего-то метр с кепкой — точнее, с хвостом (и не более 3 кг массой). Но прежде придется вернуться в Монголию — в самое сердце пустыни Гоби. Туда в 20-е годы прошлого века стремился Рой Эндрюс Чепмен, в 40-е — Иван Антонович Ефремов. А с 1960-х здесь работали совместные польско-монгольская и советско-монгольская палеонтологические экспедиции (последняя продолжает трудиться и ныне, уже будучи Российско-Монгольской). Одним из интереснейших местонахождений, открытых в то время, оказался Тугрикийн-Ширэ в Южно-Гобийском аймаке (по-нашему, области), или попусту — Тугрик. В ярко-желтых песках, накопившихся в позднемеловую эпоху, застыли целые «стада» протоцератопсов и «ясли» этих ящеров, панцирник пинакозавр, «младенцы» гребенчатых динозавров, кладки яиц, «обратные» и другие птицы, множество ящериц и млекопитающих. Здесь же найдены остатки птерозавра, проглоченного прожорливым велоцираптором (Velociraptor), а также необычная сцепка из полных скелетов этого героя «Парка юрского периода» и протоцератопса. Великолепную сохранность скорлупы и скелетов связывают с перемещением огромных дюн, временами накрывавших все живое.

Неудивительно, что мелкого динозаврика из Тугрика назвали «птица пустыни» (Shuvuuia deserti, от монгол. «шувуу» — «птица» и лат. desertum — «пустыня»). В 1998 г., когда описали скелетные остатки шувууи, они поразили многих видавших виды специалистов. Ведь полностью и в объеме уцелели два черепа с удлиненной «мордочкой» и большими глазницами (рис. 10.1). Эти черепа принадлежали алваресзавридам (Alvarezsauridae) — одной из самых загадочных групп динозавров. Вся группа ведет свое название от рода алваресзавр (Alvarezsaurus), описанного несколько раньше из Патагонии и поименованного в честь аргентинского врача, историка и писателя дона Грегорио Алвареса.

На первых порах алваресзаврид даже представляли птицами, только не «будущими» (одной из продвинутых ветвей, ведущих в сторону пернатых), а бывшими, причем утратившими способность летать. Ведь у них была грудина с намеком на киль, которая обычно нужна для крепления сильных летательных мышц. А малая берцовая кость почти исчезла, из-за чего голень стала совершенно птичьей. Однако даже некоторые позднемеловые представители этой группы вроде патагоника (Patagonykus) все-таки больше походили на настоящих теропод, и скелет задних конечностей у них был вполне динозавровый (рис. 10.2).

На примере шувууи прояснилось, что диковинные алваресзавриды начали обретать птичьи черты совершенно независимо от тех динозавров, которые постепенно превращались в настоящих птиц, — паравесов, или «почти птиц» (Paraves, от греч. παρα — «почти» и лат. avis — «птица»).

Тот, кому не особо интересен «внутренний мир динозавров», следующий абзац может спокойно пропустить. Для остальных же сообщаю: у шувууи из-за отсутствия жесткого сочленения между квадратноскуловой и квадратной костями последняя, будучи небольшой, могла немного смещаться назад и вперед, а скуловая выполняла роль распорки между нею и рылом (рис. 10.1). Поэтому носовые кости не совсем плотно сходились с лобными, позволяя чуть задирать или опускать верхнюю часть рыла относительно затылочной части черепа. Венечная кость совсем исчезла, а большое затылочное отверстие вполне стало оправдывать свое звучное название. Именно такие преобразования позволили в конце концов превратить монолитный череп тероподы в легкий и суставчатый — птичий. И не только птичий; такой же, как мы видим, был у алваресзаврид.

Отчасти преобразования черепа шувууи связаны с совершенно иной ее диетой. Если у больших хищных динозавров череп был и длинным, и высоким (как у тираннозавра), то у алваресзаврид он получился только длинным.

Глазницы у шувууи подчеркивались костным ободком — как у животных, которым перья или шерсть могли помешать смотреть на мир (рис. 10.1). Говоря о больших глазах, их обычно сравнивают с озерами. Глаза этого динозаврика если и не были озерами, то уж темными омутами — точно: это самая заметная часть черепа. Измерив соотношение диаметра кольца склеротикальных окостенений и размера черепной коробки, мы обнаружим, что шувууя — одно из самых глазастых существ, когда-либо ходивших по Земле. К тому же она была «лунатиком», т.е. выходила прогуляться по ночам. Глазами с такими же размерными характеристиками смотрят на полуночный мир разве что совы.

Раз так, то шувууя и слышать должна была хорошо: во тьме это весьма полезно вдобавок к ночному видению. Действительно, костный лабиринт внутреннего уха устроен у нее своеобразно: широкая и удлиненная улитка заворачивалась назад и вбок под мозговую полость. Различала запахи шувууя тоже неплохо: крупные каплевидные носовые отверстия были сдвинуты на самый кончик рыла, удлиняя носовые проходы.

Интересно, что ее полукружные каналы по форме больше подошли бы четвероногому существу, чем двуногому. Они были равной высоты и больше растянулись в горизонтальной плоскости, чем в вертикальной. Судя по устройству всей этой системы у ее ближайших родственников и предков, двуногая, почти без передних лап шувууя как бы вернулась к исходным настройкам четвероногих «прадедушек». (Сразу вспоминается «закон необратимости эволюции» палеонтолога Луи Долло, запрещающий обратный ход преобразований. Но естественные законы «прописаны» так, что для блага эволюционного дела нарушать их можно и нужно.) Возможно, что шувууе и прочим алваресзавридам такие полукружные каналы понадобились потому, что эти существа значительную часть жизни проводили в позе «дачник на грядке». Пригнувшись к земле, они искали насекомых, иную мелкую живность или что-то еще.

По той же причине в роду алваресзаврид истончалась нижняя челюсть, сокращалось число зубов — и сами эти элементы упрощались, пока на верхнечелюстной и зубной костях не остались торчать лишь мелкие гладкие коронки. У шувууи каждая похожая на небольшую рейку зубная кость несла по 50 штук меленьких игловидных колышков.

Особенно заметно укоротились передние конечности, а также второй и третий пальцы, длина которых лишь немного превышала толщину. Однако дельтопекторальный гребень плечевой кости, удлинившийся вплоть до самой головки этого элемента, а также шарнирное сочленение локтевой кости и кисти делали лапы рабочим инструментом. Причем сочетание удлиненного внутреннего рычага трицепса (им служил развитый локтевой отросток — олекранон) и укороченного внешнего (маленькая локтевая кость) позволяло с силой распрямлять конечность от локтя до пальца, втыкая во что-то огромный коготь. Этот роговой «серп» венчал первый палец. Слитные кости пясти и запястья упрочивали таран. С боков когтевой фаланги проступали два продольных желобка и один — понизу. Эти ложбинки, куда входили внутренние гребни рогового чехла, усиливали его крепление. Коготь не гнулся и не ломался, если его проворачивали.

Продолговатые и узкие шейные позвонки, которых насчитывалось не менее девяти, поддерживали длинную шею (рис. 10.3). Их тела были пронизаны воздухоносными полостями — они, как уже известно, не только облегчали скелет, но и способствовали «двойному» дыханию. Семь крестцовых элементов слились в прочный, сжатый с боков сложный крестец, или синсакрум.

Хвостик вытянулся более чем на 25 удлиненных позвонков; полное их число, вероятно, превышало 35. Поэтому шувууя и ее соплеменники стали самыми длиннохвостыми (относительно размера тела) манирапторами. А из-за того, что на большинстве позвонков остистые шипы превратились в невысокие продольные выступы, — и весьма тонкохвостыми. Гемальные (нижние) и поперечные отростки, выраженные лишь в передней части хвоста, служили для крепления сухожилий развитых хвостово-бедренных мышц (рис. 10.2). Они отходили от четвертого вертела и седалищной кости таза, но быстро сходили на нет — там, где на позвонках исчезали эти выступы. Передние сочленовные отростки каждого позвонка охватывали задние предшествовавшего ему элемента, позволяя хвосту легко и плавно изгибаться в стороны.

Тонкая лобковая кость перестала напоминать перевернутую букву Т, как у крупных теропод, и по-птичьему отклонилась назад, вдоль седалищной (рис. 10.2). «Легким на подъем» животным уже не требовалась дополнительная опора. Зато улучшенная маневренность не помешала бы, а при таком строении таза укороченная лобково-хвостовая мышца, быстро сокращаясь, ускоряла движения хвоста. И ящер мог в мгновение ока развернуться буквально на месте, чему способствовал и гибкий, но прочный хвостовой стержень.

Задние конечности приобрели особенности, важные для бега. Бедренная и большая берцовые кости были несколько выгнуты вбок, таранный и пяточный элементы слились, а кости плюсны стали очень длинными, но притом прочными: третья из них оказалась «вбита» снизу клином между второй и четвертой. Второй — четвертый пальцы вытянулись, когти спрямились (рис. 10.2). Первый палец развернулся вверх, и его коготь торчал петушиной шпорой. Укорочение малой берцовой кости было связано с переносом опоры на большу́ю, как у птиц. Что еще важно для быстроногого животного — голень и цевка превосходили по длине бедро.

Зачем шувууе было быстро бегать? Хотя бы для того, чтобы согреться. Ведь по ночам бывает холодно даже в тропиках. Резкий перепад температур сказывается на организме намного сильнее, чем конкретное выражение данного показателя в градусах. Вот шувууя и выходила из этого положения как могла.

Сохранять относительно постоянную и повышенную температуру тела, т.е. самостоятельно вырабатывать тепло, можно по-разному. Это по силам даже некоторым беспозвоночным, например пчелам в улье или ночным бабочкам бражникам: тепло выделяется при постоянной и активной работе летательных мышц. (А, скажем, северные растения обогреваются за счет ферментации нектара и сберегают тепло в сложенном маленьким колокольчиком цветке.) У позвоночных появились по крайней мере три разных способа утеплиться. По-настоящему теплокровная рыба (есть и такая!) — красноперый опах — обогревается благодаря быстрому сокращению красных мышечных волокон, связанных с движением грудных плавников, и кровяному противотоку (теплая отработанная кровь жаберных сосудов согревает «свежую» кровь соседних капилляров, пока та течет к сердцу). Такая система известна и у млекопитающих (но не у птиц!), например у северного оленя; она получила звучное название «чудесная сеть». Главная внутренняя «печь» млекопитающих — накопления легко разложимого бурого жира. Не дает сразу замерзнуть и дрожь — ритмичное и частое сокращение мышечных волокон: вспомните, что в легкой куртке на морозе нас начинает трясти. А вот не расходовать собственное тепло на обогрев Вселенной помогает шерстяной покров. Птицы, как и мы, дрожат на холоде, но главный источник тепла у пернатых — химические реакции в митохондриях клеток печени и мышц, а изолятор — перья.

Интересно, что теплокровность опаха, млекопитающих и птиц имеет одну и ту же физиологическую «подоплеку»: высокий уровень обмена веществ, улучшенное снабжение органов кислородом и ускоренное прохождение нервного сигнала. Еще интереснее то, что все эти преобразования были вызваны изменениями сходной группы генов, обеспечивающих в том числе сокращение мускулов, жировой и углеводный обмен веществ, а также накопление быстро расщепляемого аденозинтрифосфата (АТФ) — главного клеточного энергоресурса.

Греться же шувууе нужно было не только прохладными ночами, но и нежаркими зимними месяцами. Климат в той части Монголии, где она обитала, был континентальным, с сильным сезонным перепадом температур — хотя и не до такой степени, как сейчас. (Такая климатическая кривая считывается по изотопной подписи кислорода в зубной эмали крупных хищных динозавров из этих же мест.) Вот и приходилось шувууе кутаться в перья — точнее, в «пушок» из монофиламентов, который ерошился на ее подрагивающем тельце. Эти выросты были полыми, около 0,2 мм диаметром и 10 мм длиной и состояли, как и положено перьям, из пучков тончайших бета-кератиновых волокон (каждое 3–4 нм в поперечнике). Разумеется, о химическом составе этих волоконцев можно судить разве что по их размеру и форме, сходным с таковыми перьев современных птиц. (Сохранились же они в виде фосфата кальция, который изначально укреплял монофиламенты — так же как он упрочивает птичьи перья.)

Алваресзавриды распространились в позднемеловую эпоху (90–66 млн лет назад) в обеих Америках, Европе и пока еще неполной (без Индии и некоторых микроконтинентов) Азии. Первые среди этих ящеров, например гаплохейр (Haplocheirus) из Северо-Западного Китая, отделились от прочих манирапторов уже в позднеюрскую эпоху (160 млн лет назад) и на тот момент не утратили загнутые пильчатые зубы и три нормальных пальца на «руках» с еще не слившимися костями пясти и запястья, как у настоящих теропод.

Что именно ели алваресзавриды — остается загадкой. Укороченные, но притом мощные и, по сути, однопалые передние лапы с угрожающе выдвинутым большим когтем пригодились бы норным животным (рис. 10.2). У последних алваресзаврид большой палец практически вытеснил все остальные: от второго осталась лишь одна истончившаяся фаланга, а от третьего — вообще ничего. Утолщенная плечевая кость с удлиненным дельтопекторальным гребнем удивительно напоминает таковую крота или ехидны, у которых она обеспечивает сокращение и растяжение грудной мышцы при вращательных движениях передних лап (почти как у проходческого щита). А лобковая кость, будучи отведенной назад, втискиваться в нору не мешала.

Но вот куда было девать слишком длинные ноги, не говоря уж о долгой шее? Да и кайло (однопалая лапа алваресзавриды) при рытье не лучшая замена лопате (широкой кисти крота). А поскольку плечевая кость отходила от суставной ямки (на стыке узкой лопатки и вороньей кости) горизонтально вбок, плечо двигалось лишь немного вниз и вперед-назад. Ограничено в движении было и развернутое вперед предплечье. Выходит, что шувууя могла нанести лапой колющий удар, а затем провернуть прочный коготь. Очень похоже устроена передняя лапа у карликового муравьеда, который втыкает в древесный ствол большой коготь и вращением кисти расширяет дыру. И для ковыряния в большом гнезде насекомых такой прибор годился. Специализированные насекомоядные — муравьеды, броненосцы и панголины — вооружены похожим шанцевым инструментом.

Строение шувууи никак не вписывается в стиль жизни муравьедов или панголинов на «базе» динозавров. Если бы алваресзавриды предпочитали разрывать когтями гнезда общественных насекомых, чтобы добраться до их яиц и личинок, вряд ли бы стоило заниматься этим именно по ночам.

Да и были ли такие насекомые? Муравьи и прочие общественные перепончатокрылые в позднемеловую эпоху только начинали определяться со своей социальностью. Зато термиты — потомки тараканов, судя по находкам в ископаемой смоле, уже обрели семейные ценности и разделились на касты: окрыленные самцы и самки, мелкие, всеми понукаемые работяги и огромные, вооруженные до мандибул жандармы. Даже если все эти особи принадлежали к разным видам, их присутствие доказывает, что общество уже «социально расслоилось». Значит, существовал и общий дом — термитник…

Общепит — питание общественными насекомыми — могло бы объяснить, почему алваресзавриды стали длиннорылыми и почти беззубыми (иначе куда прятать и как высовывать длинный язык?), а их челюсти превратились в исключительно нежные захваты (кусать и кромсать добычу не требовалось). Казалось, что даже эволюция этих ящеров двигалась в сторону все большего приспособления к уничтожению семейных шестиножек.

Проявлялась эта тенденция не только в преобразованиях черепа и передних конечностей, но и в миниатюризации всего тела. Если юрские представители династии, такие как гаплохейр, при длине под 2 м весили около 40 кг, а ящеры начала раннемеловой эпохи и до 70 кг за свою жизнь набирали, то самые поздние и самые массовые (по числу видов) алваресзавриды, включая шувуую, перешли в весовую категорию от 1 до 5 кг. Случилось это, по геологическим меркам, довольно быстро — не более чем за 25 млн лет. Такие выводы удалось сделать по срезам длинных костей этих динозавров: у поздних мелких форм «годовых колец» — линий остановок роста — наблюдалось столько же, сколько у их больших предшественников. Следовательно, они взрослели, но почти не росли. (В биологии для подобного явления есть даже особое, хорошо запоминающееся определение — «синдром Питера Пэна», нестареющего мальчика из сказок Джеймса Барри. Наверное, это не вполне удачный термин, поскольку мальчик с острова Неверленд не желал взрослеть, но старичком он никак не был: даже молочные зубы не сменил.)

Однако самый мелкий среди алваресзаврид — парвикурсор (Parvicursor) — действительно оказался годовалым ребенком. Тщательное изучение срезов его бедренной кости не обнаружило ни линий остановок роста, ни каких-либо признаков вторичного преобразования костной ткани, а все первичные остеоны, в которых проходили кровеносные сосуды и нервные волокна, оказались чистыми, как у младенца. То же верно для ряда других мелких алваресзаврид, за исключением трех-четырех настоящих карликов. Да, они мельчали, но далеко не всегда.

Впрочем, прохладная погода в местах обитания шувууи и многих других алваресзаврид не предполагает обилия весьма теплолюбивых термитов. В позднемеловых захоронениях подобных динозавриков встречается лишь древесина, испещренная ходами каких-то насекомых или их личинок. Может, алваресзавриды охотились, как мадагаскарская руконожка? Этот примат — тоже небольшой и ночной по образу жизни — удлиненным когтистым средним пальцем извлекает насекомых из трещин в коре…

«Вскрытие», пусть и сильно посмертное, показало, что большие раннемеловые алваресзавриды все-таки были хищниками. Их кололиты (окаменелое содержимое кишечника) — это фосфатные желваки, которые могли образоваться разве что из богатых фосфором костей, сильно переваренных в очень кислом желудочном соке. А как иначе, если своих зубов в слабых челюстях почти не осталось? При этом совсем не обязательно было охотиться на бегающую добычу… Недавно российские палеонтологи, изучив прекрасно сохранившийся скелет передней лапы-«рычага» манипулоникса (Manipulonyx), открытого, конечно же, в пустыне Гоби, обнаружили весьма необычные костяные шипы, сидящие на запястье. Эти выступы и подсказали, как именно алваресзавриды использовали свои странные укороченные конечности. Они выхватывали яйца из гнезд других ящеров, удерживали их шипами и рудиментарными пальчиками, а затем пробивали мощными длинными когтями вторых пальцев, срабатывавшими с силой пневмодолота. Оставалось только слизать длинным языком вкусную и питательную жижу…

Возможно, для добычи подобного лакомства с гнездований крупных по сравнению с ней динозавров шувууя — с ее теплой «шубкой», длинными ногами, хорошим ночным зрением и неплохим слухом — и предпочитала выходить на поиски добычи в темное время суток. (Не исключено, что она различала в темноте цвета, подобно гекконам.) В засушливое время приходилось бегать по еще не остывшим песчаным дюнам, в дожди — удирать от мутных глинистых потоков, внезапно наводнявших сайры и погребавших тех, кто не успел вскарабкаться на ближайший холм. Соседи — другие динозавры, ящерицы, черепахи, птицы и млекопитающие — тоже выдающимися размерами не отличались. И все-таки озерные котловины приходилось обходить стороной: любой хищник был размером с шувуую или крупнее. Спасали ноги…

Если бы шувууя еще и прыгала, можно было бы представить ее этаким хищным «тушканчиком». Увы, любые аналогии искажают реальность, когда мы пытаемся понять жизнь мелких динозавров. С крупными, будь то растительно- или плотоядные, все немного проще. Однако мелко- и среднеразмерные манирапторы (до 3000 кг), начавшие эволюционировать в середине юрского периода и продолжающие этим заниматься по сию пору (в виде птиц), нарушают все правила. Именно таким существам и посвящены эта и несколько последующих глав. В отличие от птицетазовых динозавров, завропод и прочих теропод, продолжавших наращивать массу (и вместе, и по отдельности), манирапторы в среднем мельчали. Причем если среди больших форм темпы эволюционных преобразований в меловом периоде замедлились, то у малых форм они оставались высокими.

В период своего расцвета манирапторы создали множество новых для динозавров экологических ниш и отчаянно конкурировали с ящерицами, наземными крокодилиформами, млекопитающими и разными птицами. В пылу этого состязания и появились такие формы, как алваресзавриды. Их бессмысленно сравнивать с какими-либо специалистами среди нынешних птиц и млекопитающих вроде тех же муравьедов или панголинов. Ну, у кого из наших современников есть столь же необычные штыри в сочетании с задними лапами, предназначенными для быстрого бега?

Если скелеты алваресзаврид поначалу приняли за остатки птиц, то когти их близких родственников теризинозавров (Therizinosauria, от греч. θεριστηζ — «жнец») — тоже необычных, но совершенно по-иному — навели на мысли о черепахах (рис. 10.4).

Этих ящеров открыла монгольская экспедиция Ивана Антоновича Ефремова 1948 г. «Длина наименьшей из фаланг была около 30 см, а наибольшей — превышала 60 см. Подобные размеры когтевых фаланг среди позвоночных (любых) до сих пор не были известны. По своему строению они были сходны с когтевыми фалангами передних лап хищных динозавров…»[45] — вспоминал позднее о раскопках в Нэмэгэтинской котловине (рис. 4.1.7), известной «кладбищами» динозавров, участник той эпопеи Анатолий Константинович Рождественский.

Это действительно была эпопея. Она началась в январскую стужу, когда дул ледяной горный ветер и температура падала до –60 °C. В таких условиях готовили машины и снаряжение, чтобы уже в середине марта на полгода отправиться в Гоби. Все это время участники передвигались по безводным красно-желтым ущельям и песчаным котловинам, преодолев в общей сложности несколько тысяч километров в местах, где дорог нет и ныне, находили и извлекали кости, невзирая на любые капризы погоды. Были открыты десятки новых местонахождений ископаемых фаун и найдены десятки новых, очень необычных видов динозавров и млекопитающих. Среди этих находок — огромные скелеты, которые теперь собирают толпы посетителей в Палеонтологическом музее Москвы. Если то была и не самая выдающаяся экспедиция за всю историю палеонтологии, то в десятку наиболее успешных научных одиссей она точно входит.

Рассказы, сочиненные Ефремовым после этого путешествия, передают дух Монголии. Но книга Рождественского, который был самым младшим участником тех событий, — «На поиски динозавров в Гоби» — цепляет читателей духом самой экспедиции. В 1960–1970-е гг. она стала бестселлером советского научпопа: школьники в библиотеках зачитывали ее до дыр, а затем пытали родителей, где учат на палеонтолога. Кроме монгольской, в ней была вкратце описана не менее удачная экспедиция в Китай (1959). Там, исколесив 30 000 км по Внутренней Монголии, Рождественский и его советские и монгольские коллеги собрали более 70 скелетов динозавров и других крупных позвоночных. (Кстати, при тираже той книги в 38 000 экземпляров ее все равно было не сыскать!)

Но вернемся к позднемеловому теризинозавру (Therizinosaurus). В первой публикации (1954) он был воссоздан в виде жуткого черепахоподобного существа 4-метровой длины (и почти такой же ширины), опиравшегося на скалу когтистыми, как у росомахи, лапами[46]. (Имеется в виду животное росомаха, но, если хотите, можно сравнить и с Хью Джекманом в роли Росомахи, только Росомахи-квадробера.) Предполагалось, что ящер уподобился черепахе, осваивая морскую стихию.

Когда годы спустя Советско-Монгольской экспедиции посчастливилось найти весь плечевой пояс этого чудища, выяснилось, что его пальцы с серповидными когтями достигали метровой длины. Таких пальцев насчитывалось по три на каждой передней лапе, и они явно принадлежали динозавру. (Поскольку ящер теперь представлялся хищником, то изображать его стали двуногим — примерно как Джонни Деппа в роли Эдварда Руки-ножницы, если бы его как следует раскормили, или Роберта Инглунда в образе Фредди Крюгера.) Теперь известно свыше 10 разных видов (и родов) этих манирапторов. Около 130 млн лет назад (в раннемеловую эпоху) они обосновались в центральной части Азии и Ларамидии. Шеститонный теризинозавр стал не только самым большим, но и последним из них. Выглядел он, пожалуй, «страньше» любого другого динозавра — как гигантский индюк, который нацепил вместо крыльев монтерские лазы. Сходство с индюком добавляло вытянутое, почти беззубое рыло с роговым клювом на конце и длинношеее кургузое тело, покрытое монофиламентами. Были ли эти примитивные перья у самого теризинозавра, доподлинно неизвестно, но у его близкого родственника из раннемеловой биоты Чжэхоль — бэйпяозавра (Beipiaosaurus) — они точно имелись и уцелели на его остатках.

Понять предназначение гигантских когтей ученые до конца так и не смогли. Функциональный анализ когтевых фаланг только подтвердил, что алваресзавриды использовали крепкие когти для ковыряния в чем-то прочном. А небольшие теризинозавры (например, бэйпяозавр), наверное, притягивали когтями ветви деревьев. Но самый крупный из них, видимо, думал исключительно «о красе когтей», потому что его длинный и уплощенный серп не выдерживал виртуальной нагрузки при любом из этих действий. Он виртуально ломался. Оставалось только нюхать цветочки: и обонятельные каналы у теризинозавра были обширные, и цветковые ко времени его существования — менее 70 млн лет назад — уже широко распространились. (Так что Фредди Крюгер из него не получился бы — разве что любитель садовой скульптуры Эдвард Руки-ножницы.)

Постукивая когтями, словно кастаньетами, теризинозавр мог отпугивать хищников или привлекать особей противоположного пола. (Слух у него был хороший, судя по неплохо развитому каналу улитки внутреннего уха.) Конечно, для этого сгодились бы и не столь длинные «погремушки», но при его внушительных размерах укрупнились и когти. Увы, при этом они потеряли в прочности…

То, что шувуую и ее соплеменников нередко принимали за ископаемых птиц, совсем не удивительно. Ажурный череп с подвижной верхней челюстью, грудина с килем, спаянные кости пясти и запястья, развернутая назад лобковая кость — все это еще в последние годы прошлого века считалось признаками, присущими исключительно птицам. Да и ростом алваресзавриды не вышли. И спали они как птицы: подогнув под себя задние лапы и по-гусиному подвернув шею под «крыло», которое так и не выросло. Единственным отличием от птиц был «пушистый» хвостик, обвивавший тельце (рис. 10.5). Некоторые из них так больше и не проснулись, застигнутые песчаной бурей. Но пришли палеонтологи и нарушили их вечный сон…

Казалось бы, животных удивительнее, чем алваресзавриды и теризинозавры, и представить невозможно. Однако динозавры постарались: в позднеюрскую эпоху на свет явились короткохвостые существа с крыльями, как у птерозавров или летучих мышей. Правда, сама перепонка натягивалась с помощью отдельной новообретенной косточки, похожей на длинный штырь. Назвали этих существ скансориоптеригидами (Scansoriopterygidae, от лат. scando — «взбираться», «влезать» и греч. πτερυξ — «крыло»), т.е. «крылолазами».

Один из первых распознанных учеными представителей этой группы получил имя «эпидексиптерикс Ху» (Epidexipteryxhui) — в честь рано ушедшего из жизни Яомина Ху из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской академии наук, где он проработал с 1992 по 2008 г. (рис. 11.1). Яомин был один из тех палеонтологов, кто принес всемирную славу лагерштеттам Яньляо и Чжэхоль (рис. 3.4.4, 4.1.8). Сам он открыл и описал многих местных животных, включая огромного по меркам раннемеловой эпохи хищного репеномама, волатикотерия (Volaticotherium) и других мезозойских маммалиаформ. Также он исследовал постепенные изменения в строении внутреннего уха и челюстного аппарата древних млекопитающих и их предшественников, которые уже не увидеть у современных форм…

Скансориоптеригиды принадлежат к биоте Яньляо, около 160 млн лет назад существовавшей среди озерно-речных угодий большого полуострова на самом востоке Лавразии (ныне Северо-Восточный Китай; рис. 3.4.4). От Сибири полуостров отделялся широким морским заливом, протянувшимся на месте реки Амур. В то время остатки некогда самостоятельного Северокитайского континента дробились под натиском Западно-Тихоокеанской плиты и вулканические цепи, окружавшие озерные долины, то и дело извергали пепел и лаву. Лавовые потоки выжигали все на своем пути, а пеплопады, от которых скрыться тоже никому не удавалось, быстро превращали биологические существа в геологические вещества, сохраняя не только их скелеты и контуры, но и покровные ткани с мельчайшими деталями прижизненной окраски.

Местные влажные леса споро восстанавливались на вулканических удобрениях. Поднимались бочонковидные стволики ланцетолистных беннеттитов и перистолистных саговников. Среди первых особенно часто встречался аномозамитес (Anomozamites), а среди вторых — нилссония (Nilssonia). В росте их обгоняли древние кипарисы яньляоа (Yanliaoa) с веточками, покрытыми плоскими иголками и увешанными на кончиках мелкими чешуйчатыми шишками, и гинкговые йимая (Yimaia) и сфенобайера (Sphenobaiera). В отличие от единственного современного гинкго, листовые пластины йимаи были дважды рассеченными, а у сфенобайеры они выглядели как зеленая и плоская клешня (рис. 11.2). «Плодики» обоих растений свисали не по одному, как у нынешнего гинкго, а гроздьями. Пахли они отвратительно, но тем, возможно, и привлекали охочих до сочной еды юрских млекопитающих. Нежная кожура была вполне съедобна, но вот разгрызать семена не стоило: смертельно!

Жизнь в Яньляо, как в современных дождевых тропических лесах, сосредоточивалась в кронах деревьев. Заправляли всем насекомые: даже представленные здесь отряды, общим числом 23, перечислять было бы долго, а список видов зашкаливает за 800. И если разнообразие жуков, двукрылых или цикад совсем не удивляет, то многоликость сетчатокрылых или скорпионниц просто поражает; их и распознать-то среди ярких и большекрылых опылителей совсем не просто.

Растения кормили многих. Хотя листья аномозамитеса покрывали защитные волоски, это не сильно ему помогало — насекомые все равно объедали зеленую мякоть. А иголки сфенобайеры они протыкали, чтобы отложить внутрь яйца. Соки этих и других растений вытягивали клопы, первые жуки-долгоносики и гигантские цикады с сосущим «хоботом», превосходившим длину тела. Далеко не все стремились быть вредителями. Кто-то, поедая пахучие крахмалистые вещества, одновременно разносил пыльцу. Скажем, длиннохоботковая скорпионница лихномезопсихе (Lichnomesopsyche) опыляла растения, а отнюдь не питалась шестиногой падалью, как ее далекие потомки. А сетчатокрылые каллиграмматиды во главе с большекрылой каллиграммой (Kalligramma) настолько вошли в роль опылителей, что намного раньше дневных бабочек обзавелись длинным хоботком (рис. 11.3)… Что именно они опыляли — неизвестно, но сходство с бабочками усиливали большие крылья с красивым глазчатым рисунком и тонкие булавовидные усики. То могли быть и беннеттиты с органами размножения, подобными цветку, и прямые предки цветковых…

Растения и спасали. Среди листьев саговников прятались большие златоглазки беллинимфы (Bellinympha), умудрившиеся даже орнамент из тонких растительных жилок на передних крыльях с листочков скопировать. Скорпионницы юрацимброфлебии (Juracimbrophlebia) полностью уподобились продолговатыми полураскрытыми крыльями листьям йимаи. Впрочем, скорпионницы могли притаиться и в ожидании собственных жертв — мелких двукрылых. Другие насекомые, например крупные, тоже похожие на бабочек сетчатокрылые граммолингия (Grammolingia) и лихениполистоэхотес (Lichenipolystoechotes), а также гигантские цикады, подобные палеонтинодесу (Palaeontinodes), использовали пятнистую или полосчатую маскирующую окраску, чтобы обратиться невидимкой, замерев среди лишайников на трещиноватой коре. Плоский 6-сантиметровый палочник аклистофазма (Aclistophasma) складывал крылья вдоль тела и на глазах исчезал посреди перистой вайи папоротника кладофлебиса (Cladophlebis). Если игра в прятки не задавалась и хищник находил затаившегося в укрытии, то ему приходилось иметь дело с сильными шипастыми конечностями.

Лишь в темноте некоторые осмеливались подать свой собственный голос. Иначе… (Сами понимаете, что за это полагается в безголосом обществе.) Полосатые предшественники кузнечиков профалангопсиды (Prophalangopsidae; рис. 11.4, 11.5) сообщали собратьям, что они где-то здесь есть. Для этого прямокрылые, очень быстро складывая и раскрывая передние крылья, водили «смычком» — зазубренной стридуляционной жилкой левого надкрылья по зеркальцу правого — прозрачной перепонке, окруженной толстым ободком. Стрекотали они на высоких, почти ультразвуковых частотах (10–16 кГц), чтобы не быть услышанными птерозаврами и динозаврами. Однако вряд ли это их спасало от позднеюрских млекопитающих, уже обретших полный набор слуховых косточек…

Хищничали стрекозы и особая группа вымерших тараканов — рафидиомимид (Rhaphidiomimidae) с мощными челюстями и хватательными передними конечностями, почти как у обитавших по соседству прожорливых сетчатокрылых мантиспид. Один из них — темноокрашенный и большеглазый дивочина ночи (Divocina noci), прекрасно распознававший запахи, мог выползать на охоту, когда стемнеет. Тогда же, чтобы поживиться дальней родней, с которой они разошлись еще во времена кембрийских аномалокарисов, на свет, точнее, «на тьму» из-под опавших листьев выбирались гигантские пауки монголарахна (Mongolarachne) с шестисантиметровыми конечностями и сенокосцы мезобунус (Mesobunus). Их выслеживали «волосатые» цестаранея (Caestaranea) и онихопалпус (Onychopalpus) с жуткими шипастыми крючьями-хелицерами, отлично приспособленными для удушения других пауков.

Однако главными «загонщиками» насекомых выступали те, кто покрупнее, — позвоночные. Мелкие носатые дарвиноптеры сновали между ветвями на своих коротких, но широких крыльях, одним плавным движением изогнутого птероида «поправляя» перепонку и резко уходя вдоль стволов вверх. (Длинным хвостом они напоминали рамфоринхов, но гребешок и вытянутое рыло выдавали в них предков птеродактилей.) Крепкие и острые зубы дарвиноптера легко раскусывали даже жесткие жучиные надкрылья. Когда сгущались сумерки, на смену заступали большеглазые и мохнатые, словно безухие летучие мыши, чжэхольоптеры (Jeholopterus; рис. 3.13). Они бесшумно скользили меж стволов, лишь чуть меняя натяжение перепонок. (Мохнатыми их делали мелкие волосовидные перышки.)

Жил здесь и разнозубый фильтратор из породы ктенохазмид — ляодактиль (Liaodactylus), тоже небольшой, подобно всем местным летучим ящерам. Последние хвостатые рамфоринхи вроде птероринха (Pterorhynchus) и цзяньчаньгната (Jianchangnathus) рыбачили над самой гладью озер, выхватывая из воды мелкую, но очень чешуйчатую рыбу большими кривыми зубами. Совершенно непереваримая «бронебойная» ромбическая фосфатная чешуя мезозойских палеонисков и осетровых, еще не обретших выразительного рыла, спрессовалась в кишечнике плотными многоугольными комочками, которые сохранились рядом с птерозавровыми остатками в виде бромалитов. Они принадлежали куньпэноптеру (Kunpengopterus), весьма необычному птерозавру, — единственному, кто научился лазать по деревьям, цепляясь за шершавую кору передними лапами. Ему это удавалось, поскольку большой палец противопоставлялся остальным, как, скажем, у древесных кенгуру. Где, в конце концов, еще можно было приютиться в густом лесу, как не в тенистой кроне?

В перелетах с дерева на дерево от куньпэноптера не отставал мелкий (до 15 см) зверек волатикотерий. Он шустро карабкался вверх по стволу в поисках насекомых, чьи панцири разгрызал огромными щечными зубами с тремя остроконечными, загнутыми назад вершинами. Оттуда, растянув между четырьмя длинными лапами густо опушенную перепонку и задрав мохнатенький хвост, он срывался вниз, чтобы побыстрее попасть на соседнее дерево. Столь же крошечный агилодокодон (Agilodocodon) летать и прыгать совсем не умел: он ходил на гибких лапках по ветвям, обхватывая их длинными когтистыми пальцами, как лангур. Острыми, уплощенными, похожими на лопаточки резцами он прокалывал кору и слизывал потеки сахаристой живицы. (Все местные шерстистые существа принадлежали к мезозойским маммалиаформам — эутриконодонтам (Eutriconodonta), докодонтам (Docodonta) и некоторым другим.)

Пока одна часть биоты Яньляо увлекалась полетом или хотя бы пыталась это делать, другая с вожделением ожидала, когда кто-нибудь из скачущих по ветвям или летающих зверьков сверзится вниз… Наблюдать можно было даже из прозрачнейшей воды, тщательно процеженной двустворками аргуниеллами (Arguniella) и ферганоконхами (Ferganoconcha) и обеззараженной веществами, выделявшимися из листового опада гинкговых. В воде недостатка не ощущалось: ее поставляли остывавшие вулканические источники и сам лес, ежедневно испарявший гигатонны влаги.

В «нижнем мире» верховодили 60-сантиметровая хищная минога яньляомизон (Yanliaomyzon) с ротовым диском, похожим на проходческий щит (и точно так же вгрызавшимся в тело жертвы), и столь же крупный докодонт касторокауда (Castorocauda). Он плыл, работая своим уплощенным, чешуйчато-волосатым, как у бобра, хвостом и широкими задними лапами. Передними зверь рыл норы с подводным входом. Однако деревья не перепиливал, а впивался многовершинными зубами в живность поменьше, чем он сам, которая оказалась поблизости. Таковой здесь было совсем немало: сотни полуметровых саламандр чунэрпетонов (Chunerpeton) и чжэхолотритонов (Jeholotriton), поводящих своими наружными жабрами. В свою очередь, они питались сантиметровыми донными двустворчатыми рачками триглиптами (Triglypta) и даже кусачими клопами-гребляками даохугокориксами (Daohugocorixa), а возможно, и личинками поденок фуйоуса (Fuyous) и шаньтоуса (Shantous). А вот ползавшие по дну четырехсантиметровые палеоневруортусы (Palaeoneuruorthus) — неправдоподобно длинношеие личинки каких-то сетчатокрылых — сами были готовы нанизать кого-нибудь на выставленную вперед пару колющих стилетов.

Совсем небольшие, но глазастые жаброноги даохугоунаясы (Daohugounaias), чтобы избежать прожорливых соседей, обживали мелкие лужи, где и вынашивали потомство в яйцевых мешках. Лужи высыхали, но яйца в плотных оболочках, выпирающие даже на окаменелых отпечатках шкурок, сохранялись.

Самыми необычными водными обитателями выступали сантиметровые страшилы (Strashila), прозванные так палеонтологами за жутковатые крючьевидные конечности-зажимы. Из-за них поначалу страшил представляли ненасытными кровососами. На самом деле то были безобидные двукрылые с жаберными выростами. Причем «страшными» лапами обладали только крылатые самцы и исключительно для того, чтобы овладеть бескрылой самкой, предварительно оставив свои овальные крылья в «прихожей» (сбросив их до погружения в воду). Взрослые особи вообще ничего не ели: ротовой аппарат у них почти исчез.

В отличие от страшил, которые таковыми только казались, юрские ползающие блохи псевдопулекс (Pseudopulex) и гадропсилла (Hadropsylla) впивались пильчатым хоботком в свои жертвы всерьез и надолго, пока брюшко не раздастся. Так и застыли они на глинистой поверхности с раздутым брюшком — видимо, высосали перед смертью какого-то местного зверька. Протоблохи втягивали в себя до 0,02 мл крови — в 15 раз больше, чем любая современная блоха. Ведь и сами они вымахивали под 2 см.

Жертвой могло стать любое пушистое или пернатое создание — к примеру, небольшой роющий докодонт псевдотрибос (Pseudotribos) с крепким позвоночником или широкозубый растительноядный эухарамийид мегаконус (Megaconus). Последний был слишком крупным для раскачивания на ветках и потому бегал под деревьями, защищаясь от летающих хищников ядовитыми шпорами на задних лапах.

Среди последних вполне могли быть и самые большие обитатели леса Яньляо — скансориоптеригиды вроде и-ци (Yi qi). В переводе с северокитайского, или мандаринового, языка это имя означает «страннокрыл».

Действительно, куда еще страннее? Хотя в первом приближении все вроде бы на месте, как у прочих летающих «динозавров»: короткая лопатка, удлиненная и прочная плечевая кость, столь же крепкие локтевой и лучевой элементы, вытянутые и усиленные пястные косточки (особенно IV), а также идущие вслед за ними фаланги с крючковатыми коготками (рис. 11.6). Всего пальцев три. Вполне достаточно для любого существа, использующего их для полета (или для счета, если что).

Однако если внимательно пересчитать все детали кисти (на своих пяти), то их все-таки видится четыре. Именно «видится». Четвертый элемент есть, но какой-то он не такой: длинная палочка, утончающаяся к концу, не разделенная на фаланги, слегка изогнутая и превышающая в длину даже немаленькую локтевую кость (рис. 11.7). Да еще отходит эта «палочка» прямо от запястья.

Ничего подобного ни у одного другого динозавра, включая настоящих птиц, нет. Зато есть у гигантских летяг (беличьи) и у планировавшей в тех же лесах Яньляо маммалиаформы майопатагия (Maiopatagium). А у шипохвостых летяг (другие грызуны) и гигантских летучих кускусов (сумчатые) столь же необычная косточка отходит от локтевого сустава. Близкое по виду окостенение (шпора) имеется и у некоторых летучих мышей — только на голеностопе. (Стыкуется шпора с пяточной костью, поэтому ее развитие — первый признак превращения в Бэтмена.) В какой-то степени с подобными образованиями сравним и птероид крылоящеров, который располагался как раз в области запястья. Все это — дополнительные окостенения, призванные укрепить и натянуть летательную перепонку…

Так кем же были «страннокрылы» — птерозавровыми динозаврами, летучими диномышами? Ну, чем-то в этом роде. Отпечатки кожистой перепонки тоже сохранились (благо у палеонтологов на вооружении есть лазер, стимулирующий флюоресценцию, а Яньляо — лагерштетт!). Точно определить ее форму в растянутом виде пока не удается, поскольку она давно и навсегда сложилась. Всю мембрану пронизывали частые упругие белковые (коллагеновые или эластиновые) волокна. Если бы летательный «штырек» был развернут концом в сторону тела под острым к нему углом, перепонка имела бы вид узкого прямоугольника. Если же он располагался вкрест расправленной передней конечности, то она бы превратилась в широкий пятиугольник (рис. 11.8). В последнем случае площадь поверхности перепонки, а с ней и летные характеристики крыла возросли бы. Такая конструкция представлялась бы более правдоподобной, но следов прирастания внутреннего края мембраны к бокам нет. Да и крылья тогда не сложились бы так, как они сложились: помешал бы торчащий штырь.

Растопыренной кожистой складкой конструкция крыла и-ци не ограничивалась. Имелся и перьевой покров. Перышки 3,5–6 см длиной росли на передней кромке крыла, по всему телу и на задних лапах до самых щиколоток. Топорщились они (но меньшего размера) также на макушке и шее (рис. 11.9). Вид у перьев был как у мелких малярных кисточек — с миниатюрной ручкой и широкой внешней частью из параллельно расположенных монофиламентов. Росли на теле и просто «кисточки» — без ручек. (В создании всевозможных перьев, как и летательных приспособлений, фантазия природы явно обгоняет нашу.)

Покровы сохранили пигментные тельца — меланосомы, подсказывающие, что и-ци был одет в рыжевато-бурую шкурку (мелкие феомеланосомы), покрытую темными перышками (большие эумеланосомы). И сами перья, и плотно уложенные в них крупные меланосомы придавали телу более обтекаемый профиль и снижали лобовое сопротивление воздушной среды. На отпечатках других скансориоптеригид заметны еще четыре пера, украшавшие самый кончик короткого хвостика со сросшимися в пигостиль последними позвонками (рис. 11.1). Выглядели эти перья как настоящие рулевые — с развитым стержнем и узким опахалом. Вытянувшись почти на 20 см, эти «ленты» вдвое удлиняли динозаврика и, вероятно, влияли на скорость его снижения, не позволяя с размаху шмякнуться о землю или ветку дерева, избранную для мягкой посадки.

Этим удивительный набор признаков, присущих и-ци и другим скансориоптеригидам, не ограничивался. Задние лапки, особенно голень, выглядели очень короткими по сравнению с передними. Плюсна небольшого первого пальца, тоже сильно укороченная, стыковалась со второй плюсневой костью, что позволяло немного его разворачивать по отношению к остальным пальцам, очень когтистым, когда требовалось вскарабкаться на дерево. Все эти особенности скорее указывали на сходство с птицами, чем с динозаврами. Некоторые орнитологи так и решили…

Однако ни в конструкции крыла, ни в строении черепа птичьи черты не проявляются. Да и лобковая кость, хотя небольшая и без «башмачка», выступала по-динозаврьи вперед, а не по-птичьи назад. На крепко скроенном короткорылом черепе, сидевшем всего на 8–10 шейных позвонках, резко выделялся гребень из носовых костей (рис. 11.9). Мощная, немного выступающая вниз нижняя челюсть в сочетании с жевательными мышцами, занимавшими обширные нижневисочные окна, могла с силой вцепиться в добычу. Питались скансориоптеригиды всем, что можно найти в кронах деревьев: и мясом вместе с костями (навеки застрявшими в кишечном тракте), и растительной пищей, перетертой когда-то камушками-гастролитами. Слегка расширенные (вдоль внешнего края) и выступавшие вперед немногочисленные зубы сидели на предчелюстной и зубной костях. Они годились и для того, чтобы впиться в мохнатую шкуру зазевавшегося агилодокодона, и чтобы откусить созревшие желтые «плодики» йимаи. А вообще, своим укороченным, высоким и покатым черепом с торчащими, как у кролика, зубами скансориоптеригиды напоминали ранних овирапторозавров, о которых речь пойдет в следующей главе. Вероятно, и те и другие происходили от общих предков.

С учетом отсутствия значительных плоскостей для прикрепления летательных мускулов (укороченный дельтопекторальный гребень на плечевой кости, маленькая грудина, раздельные ключицы вместо вилочки) машущий полет «страннокрылу» и его родственникам вряд ли был доступен. А вот планировать аэродинамические качества крыла позволяли. При массе динозаврика от 0,4 до 0,7 кг нагрузка на крыло не превышала бы 245 Н/м². Этого вполне достаточно, чтобы перелетать с дерева на дерево, хотя не так ловко, как летяги или его соседи — волатикотерий и майопатагий.

Постоянные подъемы в кроны деревьев для повышения дальности полета энергосберегательному образу жизни скансориоптеригид никак не способствовали. Прожили эти ящеры недолго — от силы 3–5 млн лет — и даже не успели расселиться за пределы небольшой территории между «Амурским» заливом и Панталассой. Поэтому данная попытка взлететь, хотя и засчитывается, к дальнейшим преобразованиям этих динозавров в птицеподобные существа не привела. «Страннокрылов» было мало — всего несколько видов, но они показали, что эволюция не всегда приводит к большим свершениям и удачным исходам. В конце концов, история покорения воздуха человеком тоже сводится не только к самолетам и вертолетам, но и к дирижаблям. Для последних она закончилась с крушением гигантов «Гинденбург» и «СССР-В6» («Осоавиахим»)…

Высказывания на тему происхождения птиц от динозавров, хотя долгое время и считались маргинальными, поддерживались весьма авторитетными учеными. Первым об этом в 1863 г. заявил биолог Томас Гексли, едва увидев плитку с оперенным контуром позднеюрского археоптерикса (Archaeopteryx) из Зольнхофена. Он нашел целых 35 — нет, не различий, а общих признаков (!) динозавров и птиц. Именно благодаря Гексли «первоптица» попала на страницы последнего (шестого) прижизненного издания «Происхождения видов…» Чарльза Дарвина. (Правда, известный эволюционист идею соратника никак не прокомментировал, лишь заметив, как мало мы еще знаем о прежних обитателях мира.) Позднее к сходным выводам пришли палеонтологи Роберт Брум (первооткрыватель парантропа и специалист по вымершим рептилиям из Южной Африки) и Ференц Нопча, который считал птиц прямыми потомками бегающих динозавров. Однако узок круг был этих ученых. Страшно далеки они были от большинства, почитавшего динозавров неповоротливыми созданиями, выживавшими среди озер и болот…

В середине прошлого века к непопулярной идее вернулся Джон Остром из Американского музея естественной истории. Изучив скелет когтистого и зубастого хищника дейнониха (Deinonychus), он составил свой обширный перечень из 21 признака, общего для обеих групп (в него вошли и 17 из 35 примет, указанных Гексли). Палеонтолог считал этого двуногого манираптора быстрым, мозговитым и теплокровным животным. Он же распознал среди полузабытых образцов птеродактилей из Музея Тейлора в нидерландском Харлеме третий экземпляр археоптерикса. В этом распластанном скелетике Остром углядел черты не только птиц, но и своего дейнониха. И, видя это сходство, додумался до того, что птицы ведут начало от… бегающих динозавров, которые хлопали лапами-крыльями, чтобы, как сачком, ловить ими насекомых.

На первых порах среди многочисленных приверженцев модели медлительных и холоднокровных динозавров Остром казался изгоем. Почти всем тогда верилось, что динозавры и птицы лишь происходят от общих дальних предков вроде текодонтов (так тогда именовали древних архозавроморф) — и уж точно летающих или хотя бы планирующих с деревьев. Поддерживали Острома лишь ученики: Роберт Беккер, автор научно-популярного бестселлера «Ереси о динозаврах»[47], и Джек Хорнер, впоследствии помогавший Стивену Спилбергу создать запоминающиеся образы шустрых и смышленых ящеров в «Парке юрского периода». Впрочем, даже они не рискнули изобразить динозавров пернатыми ловцами кузнечиков и златоглазок. Ко времени выхода «Парка…» на экраны Остром уже оставил все посты, так и не найдя каких-то веских доказательств своих идей…

Буквально в год его отставки крестьянин Ли Юминь, подрабатывавший добычей и сбытом окаменелых рыбок из нижнемелового Чжэхоля на Ляодунском полуострове (рис. 4.1.8), расколол вдоль поверхности напластования каменную плиту и получил две половинки (отпечаток и противоотпечаток) какого-то птицеподобного создания. Ли уже понимал ценность подобных находок и, чтобы заработать побольше, продал образцы в два разных учреждения — Нанкинский институт геологии и палеонтологии и Геологический музей Китая. И в 1996 г. вышла статья с описанием синозавроптерикса (Sinosauropteryx), которого авторы отнесли к самым примитивным из всех известных птиц, включая археоптерикса (рис. 12.1). То было 65-сантиметровое длиннохвостое и длинноногое, но короткорукое глазастое существо, покрытое мелкими одинаковыми перьями, похожими на цыплячий пух.

Пока статья готовилась к печати, фотографии синозавроптерикса доставили в Нью-Йорк на собрание американского Общества палеонтологии позвоночных. По словам очевидцев, вокруг них где-нибудь в коридоре собиралось больше специалистов, чем на докладах маститых ученых. Джон Остром, ознакомившись с фотофактами, чуть не расплакался. «Мне нужно присесть, — едва слышно прошептал он, — это невероятно». Вскоре профессор уже летел в Китай, чтобы увидеть образцы своими глазами…

Однако сенсационная находка была отнюдь не первой в череде остатков пернатых динозавров. Ведь меловые отложения изучали и в Монголии. Одним из успешных полевых исследователей в Советско-Монгольской экспедиции стал Сергей Михайлович Курзанов из Палеонтологического института АН СССР, открывший несколько новых меловых местонахождений скелетных остатков в самых безлюдных закоулках Южной и Восточной Гоби. (Он же откликнулся на просьбу якутских коллег помочь с изучением знаменитого ныне нижнемелового местонахождения позвоночных на ручье Тээтэ в Республике Саха (Якутия).) Курзанов отличался удивительным чутьем на скопления костей: отряд всегда возвращался в Улан-Батор на грузовиках, которые буквально проседали под тяжестью монолитов и ящиков, набитых окаменелостями — остатками ящериц, черепах и, конечно, динозавров. А скелет крупного «рогатого» ящера уданоцератопса (Udanoceratops) вообще был обнаружен, когда палеонтологи взялись копать погреб на склоне холма, чтобы фляги с водой и продукты всегда хранились в тени и по возможности в прохладе. Если на полевые выезды в братскую республику большинство сотрудников напрашивались, просто чтобы увидеть Монголию, то в экспедиции с Курзановым стремились попасть ради него самого… Среди открытых Сергеем Михайловичем динозавров были такие важные для понимания эволюции этой группы формы, как тираннозаврид алиорам, титанозавр квезитозавр (Quaesitosaurus), гребенчатый ящер амурозавр (Amurosaurus). Особенно интересными стали его работы о позднепермском мезенозавре (Mesenosaurus) из Архангельской области, оказавшемся древнейшим архозавром, и, конечно, о монгольском позднемеловом авимиме (Avimimusportentosus).

На изучение последнего у Курзанова ушло долгих восемь лет: приходилось решать сложную задачу — птица это или все-таки динозавр? Теоретические работы на тему происхождения птиц напрямую от хищных динозавров время от времени появлялись, но указать хоть одну конкретную переходную форму между ними светила науки не могли… Лишь Сергею Михайловичу впервые удалось добыть такого динозавра.

Беззубый динозаврик вырастал размером с цесарку и обликом тоже походил на эту или иную ходячую птицу — потому и «авимим» (рис. 12.2). Его череп куполовидный и почти бесшовный, с тонкой сеточкой на поверхности — отпечатками разветвленных артерий на лобных и теменных костях. Шейный отдел позвоночника подвижный, спинной, наоборот, жесткий; крестцовые позвонки и подвздошные кости образуют «литой» сложный крестец. Плечевая кость длинная и тонкая (но все еще с заметным динозавровым дельтопекторальным гребнем), с дополнительными развитыми выступами-надмыщелками на дальнем конце. Элементы пясти и запястья слились в единую кость — пряжку (карпометакарпус). Коленный сустав — с ограничителем вращательного движения. Имелись также тибиотарзус, образовавшийся при срастании большеберцовой кости с пяточной и таранной на фоне укорочения малоберцовой, и цевка, сформировавшаяся из остальных косточек предплюсны и плюсны. А вот таз резко расходившимися вниз лобковой и седалищной костями указывал на родство с тероподами. Мозгом авимим тоже обладал птичьим, по крайней мере, внешне — вздутым, а не продолговатым, как у крокодилов и больших теропод.

Крайне интересной оказалась передняя конечность. Во-первых, к надмыщелкам на дальнем конце плечевой кости должны были крепиться довольно сильные мышцы (лучевой разгибатель запястья и поверхностная надмыщелковая лучевая), которые препятствуют складыванию конечности и невольному вывороту предплечья наружу. Это особенно важно для отправившейся в полет птицы, ведь разворот крыла или его части порывом ветра ничего хорошего не сулит. Во-вторых, локтевая кость вдоль заднего гребневидного края несла бугорки (экзостозы), которые служили для прикрепления связок, ведущих к очинам второстепенных маховых перьев. Первостепенные маховые перья у птиц отходят от пряжки, которая у авимима тоже имелась. (Сеть кровеносных сосудов на черепе косвенно указывает на наличие там кожи, покрытой перышками.)

В целом же локтевой сустав был устроен так, что при его сгибании предплечье разворачивалось вокруг своей оси, а межзапястный сустав автоматически распрямлялся. Именно так движутся передние конечности у птицы. Авимиму подобный костно-мышечный блок понадобился для быстрых манипуляций всей крыловидной передней конечностью. Расправив лапы-крылья и разогнавшись, он мог и подлетывать, как ленивая куропатка. Получалось, что важнейшие анатомические особенности летающих птиц развились у бегающих существ, пока они еще были динозаврами. И это значило, что птицы произошли от бегающих предков, а отнюдь не от тех, кто парашютировал с деревьев…

Спустя 30 лет палеонтологи назвали реконструкцию пернатого динозавра, предложенную Курзановым, провидческой.

Принадлежал авимим к овирапторозаврам (Oviraptorosauria, от лат. ovum — «яйцо» и raptor — «похититель»; рис. 1.2). Овираптором или «похитителем яиц — любителем цератопсов» (Oviraptor philoceratops) в 1924 г. назвал первого такого ящера Генри Осборн. Участники монгольской экспедиции Роя Эндрюса обнаружили череп этого существа прямо на кладке яиц. Вот они и решили, что песчаная буря настигла его во время разграбления гнезда протоцератопса. Этим известным теперь всему миру местонахождением динозавров были Пылающие утесы — скалы Баин-Дзак, сложенные бордово-красным верхнемеловым песчаником.

Невинной жертвой палеонтологических наветов овираптор пребывал 70 лет, пока напраслину не разоблачили уже следующие поколения ученых. Вот, правда, незаслуженную кличку из научных анналов уже не удалить…

Спас его репутацию Ринченгийн Барсболд из Института палеонтологии и геологии Монгольской академии наук (МАН) — один из самых незаурядных специалистов по наземным позвоночным и даже по пресноводным моллюскам, а также соруководитель Советско-Монгольской экспедиции. Именно он выделил овирапторов в особую группу динозавров, а одного из них назвал ринченией (Rinchenia) — в честь своего отца. Ныне перед зданием Центральной библиотеки в Улан-Баторе, там, где вплоть до 1990 г. можно было лицезреть последнюю позолоченную статую душегуба, «познавшего толк в языкознании», — тов. Сталина, заслуженно высится памятник писателю, языковеду и первому монгольскому академику Бямбыну Ринчену. Вскоре после рождения сына он на пять лет угодил в местные застенки. А вот памятник деду Ринченгийна Барсболда — переводчику и востоковеду Раднажабу Бимбаеву, который сопровождал российских императорских чиновников в Китай, — мог бы стоять в старинном купеческом городке Кяхте. Палеонтологический академик Барсболд сполна унаследовал лингвистические способности предков и во время беседы, даже в свои без малого 90 лет, свободно переходил с монгольского на русский и с английского на бурятский…

Во время экспедиции начала 1990-х, проведенной Барсболдом совместно с коллегами из Американского музея естественной истории и спустя 70 лет вновь добравшейся до Пылающих утесов, тоже удалось найти ископаемые гнезда. И в одном наполовину разрушенном яйце оказался скелетик эмбриона, но не протоцератопса, как ожидалось, а овирапторозавра — с примечательным высоким беззубым черепом и резко выгнутой нижней челюстью…

Самые необычные остатки овираптора и его ближайших родственников — это, по-прежнему, гнезда с яйцами — удлиненными и очень красивыми, цвета перванш, или морской волны. Уложены они правильной спиралью в два, три или даже четыре яруса (до 30 яиц на кладку). Причем расположены яйца под наклоном — тупым концом к центру и всегда попарно (рис. 12.3).

Скорлупа, хотя и трехслойная, довольно тонкая — около 1 мм толщиной при размере яйца 20 на 8 см, покрыта мелкими, выстроившимися в продольные ряды бугорками и пронизана тончайшими канальцами. Два внутренних слоя — сосочковый и призматический — известковые, образованные сферулитовыми сростками кристаллов. Там, где сростки закладываются, они похожи на обращенные внутрь яйца сосочки, и сам слой называется сосочковым. Затем отдельные столбчатые кристаллиты упираются друг в друга и устремляются прямо к поверхности скорлупы, образуя призматический слой. На поперечном срезе он выглядит как сеть почти правильных многоугольников. Такое строение скорлупы типично для настоящих птиц, но не для завропод или крокодилов. Так что овирапторозавры вместе с другими манирапторами все больше уподоблялись птицам — даже в столь хрупких и тонких деталях, как яичная скорлупа.

Наружный слой — не более 0,012 мм толщиной — это надскорлуповая оболочка, которая далеко не у всех птиц формируется. На курином яйце ее внешняя часть выглядит как тончайшая прозрачная пленка. На скорлупе ящеров сохраняется, конечно, лишь внутренняя выстилка оболочки, сложенная игольчатым фосфатом кальция и водным карбонатом (ватеритом), — она и прочная, и к растворению устойчивая, несмотря на ничтожную толщину. Ее наличие подсказывает, что эти яйца были неплохо защищены от паразитических микробов и просачивания воды во влажных условиях (или от ее потери в засушливых).

Подобные крупные продолговатые яйца ученые относят к элонгатоолитидам (Elongatoolithidae, от лат. elongatio — «удаление», «удлинение» и греч. ωον — «яйцо» и λίθος — «камень»). Среди них есть просто гиганты — макроэлонгатоолиты (Macroelongatoolithus) 60 см длиной, которые находят в гнездах до 3 м в поперечнике. Возможно, именно в них развивались птенцы самого большого овирапторозавра — гигантораптора (Gigantoraptor), массой свыше 1500 кг, длиной под 8 м и высотой около 3,5 м в области таза. (Человек даже до колена ему не доставал бы, правда, оно было вынесено вверх, поскольку ящер ступал на цыпочках.)

Гнезда позволяют нам узнать о жизни этих динозавриков гораздо больше, чем о многих других, пусть от них и остались почти нетронутые скелеты.

Так, попарная раскладка яиц указывает на то, что у овирапторозавров работали оба яйцевода и яичника, а не один, как у птиц. Все-таки овирапторозавры еще не летали и от лишнего груза — парных органов — избавляться пока не требовалось. Скелет самки такого ящера, усевшейся на гнездо, но не успевшей отложить очередную пару яиц, тоже обнаружен. Одно из них оказалось заметно крупнее второго. Значит, яйца созревали не одновременно, как у крокодилов, а по очереди.

Изотопная подпись кислорода в скорлупе яиц (она же известковая и хорошо удерживает первичный изотопный сигнал той жидкости, которая ее увлажняла) и в фосфатных костях эмбрионов (фосфат откладывался из того же раствора, что был в яйце) показала, что температура инкубации составляла 35–40 °C. Вычисляется она (Т) по довольно простой формуле:

Т (°C) = 117,4 – 4,5 × (δ18Оф — δ18Ов),

где δ18Оф и δ18Ов — изотопные подписи кислорода из костного фосфата и воды, циркулирующей в скорлупе, соответственно; прочие цифры — коэффициенты, полученные для тех же показателей у птиц, рептилий и яиц разной массы. Изотопные показатели различаются, потому что во время роста костей зародыша происходит дальнейшее фракционирование изотопов воды (δ18Ов), накопившейся в яйце, пока оно формировалось в теле матери.

Полученные значения сопоставимы с птичьими: от страуса (39 °C) до курицы (42 °C), но заметно выше, чем у нильского крокодила (26 °C). Похоже, ящер насиживал кладку, плотно поджав под себя ноги и раскинув широкие лапы-крылья с длинными маховыми перьями в стороны. Подобным образом поступает большинство современных птиц — кроме сорных кур, сооружающих своеобразные инкубаторы, и заиндевевших пингвинов, обогревающих свои яйца стоя. (Крокодилы кладку не высиживают.) Присаживался ящер очень аккуратно: так, чтобы основная масса тела приходилась на центр гнезда, свободный от яиц. Это опять же не фантазия, а итог работы палеонтологов, обнаруживших прижизненные захоронения овирапторозавров, от которых на гнездах остались кости всех конечностей и гастралии (рис. 12.4). Положение последних, словно вереница курсоров, указывает, где лежало брюхо ящера. Заодно подсчитали массу наседок (от 36 до 140 кг) и птенцов (0,3–0,8 кг). Развивались цыплята от 45 до 55 дней.

То, что результаты разнятся, совершенно не удивительно: территорию нынешнего округа Нанъань в провинции Цзянси на юго-востоке Китая в позднемеловую эпоху населяло восемь разных видов (и даже родов) овирапторов. Места-то были влажные, с обильными муссонными ливнями, приходившими с Тихого океана. (Это устанавливается по изотопному составу воды, которую пили ящеры.)

Можно определить инкубационный период и иным способом: по зубам. Сами овирапторозавры, конечно, «голливудской» улыбкой не сияли, но зубастые троодонтиды (Troodontidae) строили почти такие же гнезда, где откладывали схожие по размеру и форме яйца. Зубы у их эмбрионов прорезывались примерно на 35-й день, и к моменту вылупления птенца в дентине зубной коронки насчитывалось 40 ростовых слоев двух-четырех микронной толщины. Получается, что зародыш развивался свыше десяти недель: меньше, чем у рогатых или гребенчатых ящеров, но и не так быстро, как у подавляющего большинства нынешних птиц, — менее семи недель. (Лишь у большеногих кур развитие в яйце длится дольше, но они оставляют будущих детей в своеобразных инкубаторах — в кучах прелых листьев, которые нагребают сами, или в грунте у еще не потухших вулканов.)

Неравномерное развитие яиц в одном и том же гнезде и разброс температурных данных по скорлупе (до 3–6°) указывают на еще одну птичью черту. Многие пернатые садятся на яйца не сразу или стараются не согревать их равномерно. Так одни зародыши созревают быстрее и проклевываются на несколько дней раньше, чем другие. В результате заботливый родитель успевает накормить очередную партию новорожденных, которые особенно нуждаются в еде (и назойливо пищат). Интересно, что это черта более продвинутых птенцовых птиц, а не выводковых, которые к динозаврам хоть чуточку, но ближе.

Ничего невероятного в подобной заботе о потомстве нет. Даже некоторые крокодилы по-своему «вьют» гнезда, хвостом сгребая листья или песок, охраняют кладку, нежно надавливают своими зубищами на скорлупу, чтобы новорожденному легче было из-под нее выбираться, а потом в пасти переносят детенышей в укромное место.

Пористость скорлупы (площадь всех пор, разделенная на длину канала) яиц овирапторозавров оказалась заметно меньше, чем таковая у завропод, закапывающих свои кладки (требования к проницаемости этой прочной оболочки для газов, если она находится под слоем песка, повышенные). Выходит, гнезда овирапторозавров оставались открытыми и лишь частично прикопанными.

Какие именно гнезда «вил» овираптор, не совсем ясно. Они могли быть приподнятыми над грунтом или, наоборот, заглубленными; открытыми или присыпанными сверху листьями или песком. Чтобы выяснить, как все-таки при жизни ящера выглядело гнездо, ученые построили теплую модель этого динозавра (70-килограммовый бак с водой, подогреваемый до +40 °C) и подложили ей яйца эму: по массе и толщине скорлупы они подходят, хотя и более круглые. (Конечно, «живые» яйца у эму никто не отбирал: позаимствовали на страусиной ферме те, в которых зародыш не развился, что у любых больших птиц не так уж редко случается.) Каждое яйцо, чтобы не прозевать момент «проклевывания», снабдили термодатчиком. В итоге получилось, что только открытое гнездо позволяло условному родителю равномерно нагреть все слои яиц до +32 °C, несмотря на то что все они были частично погружены в грунт и поэтому ворочать их ящер не мог. Важным источником тепла, вероятно, служило не только брюхо овирапторозавра, но и его мощные ноги (как, например, у современных пеликанов).

Окраска яиц — тоже важный источник сведений об особенностях гнездования. Благо красновато-коричневый протопорфирин IX и сине-зеленый биливердин, как и многие другие пигменты, — вещества стойкие. Даже если скорлупа обесцветилась или, наоборот, приобрела окраску вмещающей породы, на молекулярном уровне кое-что может уцелеть. Ведь оба пигмента связаны в скорлупе: биливердин — в белковом матриксе призматического слоя, а водоотталкивающий протопорфирин, кроме того, — в надскорлуповой оболочке. Со временем они окисляются и полимеризуются, но остаются прочные пиррольные, пиридиновые или имидазольные кольца, химический состав которых выдает исходные вещества. (Важную роль в их устойчивости, вероятно, имело железо, удерживавшее молекулы от полного распада.) Распознать молекулярные остатки, сравнивая их с современными аналогами (из скорлупы того же эму), и вернуть яйцам утраченный рисунок позволяют рамановская спектроскопия и жидкостная хроматография. При этом скорлупу предварительно растворяют, а затем раствор центрифугируют.

Пара пигментов — красно-бурый и сине-зеленый — создает всю гамму расцветок яичной скорлупы у птиц, что опять же подтверждает близкое родство последних с манирапторами. У прочих рептилий, включая птиценогих динозавров и завропод, скорлупа исключительно белая. Зачем расходовать внутренние ресурсы (а выработка цветных пигментов тоже процесс энергозатратный) на то, что никому не видно? Ведь завроподы свои яйца, как мы уже знаем, прикапывали. Значит ли это, что гнезда манирапторов были открытыми? Да, значит. Конечно, пигменты важны для разных целей: протопорфирин укрепляет самую тонкую часть скорлупы и влияет на ее способность пропускать газы, включая водяной пар, а биливердин защищает зародыша от активных форм кислорода (известных как «кислородные радикалы»). Однако исследования цветовых вариаций яиц у современных птиц выявили, что в открытых гнездах интенсивность и тон окраски закономерно меняются в зависимости от поведения родителей. Получается, что по цвету яиц можно догадаться, как овирапторозавры вели себя во время насиживания.

Скажем, в тундре на нижней Индигирке, недалеко от знаменитого Берелехского «кладбища мамонтов», в резервате «Кыталык» (так на якутском называют белого журавля, или стерха) гнездится свыше 90 видов птиц. Они слетаются сюда каждую весну из Юго-Восточной Азии и Австралии, Северной Америки и Шпицбергена, Африки и Антарктики. Если повезет, можно увидеть запрятанные среди кочек гнезда белолобого гуся: слегка примятая кучка мха, травы и пуховых перьев с парой крупных яиц в центре. Они светлые. Кто к этим птицам сунется? Гуси дадут отпор и голодному песцу, и хитрому поморнику. Почти такого же цвета яйца в гнезде зимняка — это уже сложная постройка из кустарниковых веточек, выстланная перьями (рис. 12.5, а, б). Здесь и сами хозяева неприветливые, и гнездо расположено где-нибудь на уступе байджараха — тундрового холма с осыпающимися склонами: попробуй заберись… Мелкая птаха вроде пеночки-веснички гнездится в таких кустарниковых дебрях, куда, кроме нее, и втиснуться никто не в силах. Цвет? Тоже светлый. А вот у белой куропатки, которая с трудом умещается на груде своих яиц, такая же яркая на первый взгляд цветовая гамма, что и у манирапторов (рис. 12.6, в, г). То же можно сказать и о разных куликах — турухтанах, дутышах, круглоносых плавунчиках, делающих аккуратные травяные корзиночки на три-четыре места, — и о небольшой розовой чайке, смело оставившей пару «эмбриончиков в скорлупе» на болотном островке (рис. 12.5, в, г, 12.6, а–г). На самом деле и протопорфирин, и биливердин — прекрасные маскировочные материалы, особенно когда они рассеяны неровными пятнами. К гнезду той же куропатки можно подойти вплотную и все равно в упор его не увидеть (рис. 12.6, в, г). Кроме розовой чайки, у которой забота о подрастающем поколении примерно поровну распределена между родителями, все названные птицы — одинокие мамаши. Перекусить ведь и им требуется: высиживание и выкармливание — пора трудоемкая. Вот и приходится время от времени оставлять будущее потомство без присмотра. Да и чайки к месту не привязаны: ведь если взрослая особь долго сидит на месте, то и демаскировать гнездо может. Зато, если кто-то слишком близко подошел или подлетел к «секретному месту» — будь то песец, серебристая чайка, которая вдесятеро больше розовой, или неугомонный бердвочер, — противника атакуют оба родителя…

В какую категорию попадают овирапторозавры? В ту же, что и розовая чайка или кулички: яйца с бурыми разводами (надскорлуповая оболочка) на сине-зеленом фоне (призматический слой). Самое интересное, что сине-зеленая гамма скорлупы овирапторозавров вкупе с открытым гнездом ближе к тому, что мы видим у розовой чайки и некоторых других птиц, у которых о кладке заботятся оба родителя. Небольшая разница в размере яиц и химическом составе скорлупы из одной и той же кладки, притом что самих яиц очень много, не исключает участия в создании гнезда нескольких самок, а помогал им единственный «счастливый» отец. Так ведут себя страусы, эму и нанду — птицы сравнимого с овирапторами размера.

Можно, конечно, вообразить, что и среди динозавров уже были «кукушки» и какие-нибудь небольшие зубастые троодонтиды подкладывали свои яйца в гнезда безобидных овирапторов, чтобы обеспечить потомство дармовыми теплом и пищей… Вероятнее все же, что на последние яйца в кладке у ящеров не хватало ресурсов, и потому они оказывались мельче и бледнее.

Эмбрион находился в свернутом положении (иначе в яйце не поместиться), но сворачиваться можно очень по-разному. Овирапторозавр накануне проклевывания располагался, пряча голову между согнутыми ножками на брюшке и прикрывая ее правым крылом. Причем его спина выгибалась вдоль тупого конца яйца, где к тому времени образовывался воздушный пузырь (рис. 12.7а). Так сворачиваются только птенцы настоящих птиц (рис. 12.7б). Крокодильи отпрыски (и, кстати, птерозавровые) принимают сидячую позу, опустив рыльце на грудь.

Пока эмбрион находился в яйце, в высоту череп увеличивался быстрее, чем в длину, а носовые кости сливались, ускоряя развитие гребня. К моменту же вылупления череп и почти все прочие элементы скелета полностью окостеневали. Лишь в шейной и спинной частях позвоночника невральные дуги и ребра не успевали состыковаться с телами позвонков. Это совсем не мешало только что вылупившимся птенцам бегать и самостоятельно находить пищу.

Быстрый рост молодняка продолжался, но недолго. Уже через четыре — шесть лет после выхода из скорлупы самки овирапторозавров полностью созревали, чтобы дать жизнь новому поколению. (Такой возраст показывают годичные линии нарастания на спилах длинных костей у «наседок».) За последующие семь — девять лет каждая из них могла отложить от 140 до 180 яиц.

В итоге вырастало удивительное существо двухметровой длины и массой под 40 кг: совершенно беззубое, горбоносое, короткорылое, с большими глазами на высокой из-за выпирающих предчелюстных, носовых и лобных костей голове, довольно длинношеее, «длиннокрылое», трехпалое и ногастое (рис. 12.8). Череп (около 20 см длиной) был слитным — без заметных швов — и исключительно легким. Кроме огромных глазниц и ноздрей, сдвинутых вперед, в нем насчитывалось еще несколько пар обширных окон: верхне- и нижневисочные, а также двойные предглазничные и разделенные надвое нижнечелюстные (рис. 12.9). Очень ажурными также были предчелюстная, носовая и лобная кости, образующие гребень. Притом изнутри сошники вросли в предчелюстную, верхнечелюстную и массивные крыловидные кости, образуя прочное костное нёбо. Рыло облекала роговая рамфотека, превращая его в мощный клюв. Обрастая костяной гребень, она еще больше увеличивала его высоту. Нечто подобное есть у современных цесарок и птиц-носорогов (рис. 4.6, 12.10), но у овираптора клюв был как бы срезан спереди. Наличие рамфотеки выдают крупные питающие каналы в зубной кости, необходимые для развития рогового покрова. Высокая зубная кость круто выгибалась, притом что образованный на стыке ее правой и левой ветвей «подбородок», наоборот, уходил вниз. Все это придавало голове ящера причудливый профиль, словно нам в руки попал череп оперного Мефистофеля, а не динозавра.

Шейный отдел позвоночника включал 12 или 13 элементов (рис. 12.8). Оттого шея и казалась длинной, особенно в сравнении с таковой хищных кузенов — троодонтид.

Широкая и «неразъемная» U-образная вилочка стыковалась с дуговидным удлиненным и практически единым образованием из коракоида и лопатки вдоль крупного отростка последней — акромиона, а ее надключичная часть доходила до грудины (рис. 12.8). Вилочка была плотной, без воздухоносной полости, как у настоящих птиц. Коракоид (воронья кость) подходил к передней части грудины, а не к боковой ее поверхности, как у крокодилов или ящериц. Первые четыре спинных ребра сочленялись с парной широкой окостеневшей грудиной, а крючковидные отростки ребер, расширяясь назад, пересекали пространство между ними. Эти L-образные косточки очень похожи на такие же элементы скелета у древних зубатых птиц вроде позднемелового гесперорниса (Hesperornis), но не у крокодилов. Когда межреберные наружные мускулы, связывавшие каждый поперечный отросток позвонка с расположенным за ним ребром, сокращались, ребра немного разворачивались вперед, а грудина опускалась, позволяя сделать вдох. Наоборот, наружная косая мышца живота, стягивая ребра с грудиной, выдавливала воздух наружу. Одновременно она сжимала гастралии, протянувшиеся от грудины до «башмачка» лобковой кости и поддерживавшие брюхо, и тем самым сдавливала задние воздушные мешки, связанные с полостями в телах и дугах позвонков — вплоть до передних хвостовых. Наверное, овирапторозавры чувствовали себя отчасти птицами, когда вдыхали полной грудью и вся грудная клетка вздымалась и опускалась, как кузнечные мехи.

Кисть вытянулась почти на 30 см, так что на нее приходилось 40% длины всей передней лапы (рис. 12.8). Крючковатые, сжатые с боков когтевые фаланги угрожающе смотрелись сами по себе. Да еще роговые чехлы выступали далеко за пределы фаланг, удлиняя их с 3 до 5 см и заканчиваясь чрезвычайно острым шипом. Первый палец, будучи самым коротким, нес особенно длинный коготь. Чехлы были многослойными и благодаря обызвествлению сохранили молекулярные следы рогового вещества — кератина.

Таз был высокий, с широкими площадками. Лобковая кость отходила вниз и немного вперед от широкой и несколько дуговидной подвздошной, заканчиваясь небольшим башмачком. Седалищная кость укоротилась, но обрела крупные клиновидные обтураторные отростки (от лат. obturo — «зажимать»). Все эти площадки и выступы обеспечивали пространство для крепления мощных бедренных и хвостовых мышечных блоков. Задняя конечность была, по сути, трехпалой, поскольку первый палец при ходьбе не касался грунта, хотя все они несли когти (рис. 12.8). Протяженными выглядели и бедро, и ступня, составлявшая треть всей лапы. Опирался длинноногий ящер только на пальцы и бегал совсем неплохо.

Хвостовые позвонки укоротились, их число сократилось («всего» около 30 вместо 40 и более у прочих манирапторов), и три — пять последних из них слились в костный стержень наподобие птичьего пигостиля (от греч. πυγη — «зад» и στυλιζ — «столбик»). Удлиненные шевроны, отходившие от позвонков вниз, и широкие поперечные отростки позволяли разместить достаточно мощные хвостово-бедренную, длиннейшую, подвздошно- и седалищно-хвостовую мышцы (рис. 12.8). Благодаря такому мышечному блоку динозавр быстро перемещался и разворачивался на бегу. Правда, для этого объемы всех мышц, кроме хвостово-бедренной, кажутся излишними. Разве что они управляли чем-то еще. Чем? Увидим дальше…

В Монголии столь необычные существа держались в основном по берегам озер и рек и в болотистых низинах, но в условиях, часто прерывавшихся продолжительными засухами. Тогда все динозавровое население собиралось поблизости от редких водоемов и, видимо, заключало «мезозойское водяное перемирие». В такое время жизнь становилась особенно нелегкой: неминуемой гибелью грозили как красно-желтые песчаные бури, срывавшиеся с подвижных дюн, так и внезапные шквалистые ливни, когда сухие русла за считаные часы превращались в бурые мутные стремнины с пенистыми водоворотами. В эти дни наибольшую опасность представляли сами дюны, которые быстро насыщались водой и рушились оползнями, сметавшими и поглощавшими все на своем пути…

В долгие и частые засухи массивная рамфотека могла пригодиться для нарезания и перетирания жесткой сухостойкой растительности или для лущения твердых семян, а также панцирей насекомых. Выступающий «подбородок», широкая передняя кромка нижней челюсти (если смотреть на нее сверху) и крутой выгиб зубной кости повышали силу укуса (рис. 12.9). Сзади сочленовная, надугловая кости и венечный отросток слились в единый комплекс с широкими боковыми выступами, создав площадку для прикрепления усиленных внешних приводящих мышц челюсти. Отчасти эта, а также ложновисочная мускулатура уходили в приводящую ямку, тоже укрупненную. На черепе эти мышечные блоки крепились в верхневисочных окнах. А крыловидные мышцы соединяли соответствующую кость черепа с засуставным выступом нижней челюсти и ее нижним краем. Если вычислить примерную площадь сечения всех этих мышц, учесть особенности расположения в них волокон и рассчитать длину внешнего и внутреннего рычагов, то сила укуса овираптора окажется равной 350–500 Н. Это вдвое-втрое больше, чем у других манирапторов сравнимой величины.

Движения нижней челюсти обеспечивались суставом между сочленовной и квадратной костями. Удлиненная квадратная кость своим нижним углом входила в бороздку меж двух продольных суставных выступов сочленовной кости, и та двигалась между ними вперед и назад. Именно так работают челюстями растительноядные черепахи и птицы (особенно попугаи, обладающие усиленной рамфотекой). Заглоченные некоторыми овирапторозаврами мелкие камушки — гастролиты — тоже перетирали растительные волокна (рис. 12.4, 12.11).

Знаменитые дарвиновы вьюрки (на самом деле это особая группа южноамериканских воробьиных птиц — танагровые) довольно быстро реагируют на изменения обстановки. В засуху, охватившую острова Галапагос в 1970-е гг., в популяциях среднего земляного вьюрка выделились формы с мощным клювом (и рамфотекой, и мышцами), приспособленным для дробления прочных семян. Именно такие птицы лучше выживали в засушливых условиях. А поскольку голосовой аппарат отчасти связан с высотой и шириной клюва как резонатора, они и рулады стали выводить иначе, чем их узкоклювые сородичи. В прямом смысле «безответная любовь» привела к неминуемому в таких случаях половому отбору и даже к небольшим генным перестройкам, влияющим на развитие клюва.

Нечто подобное, возможно, случилось с овирапторозаврами, среди которых выделилась толстоклювая линия (собственно овирапторозавриды), предпочитавшая условия посуше. И последовал бурный позднемеловой всплеск разнообразия этих ящеров.

Столовались они сообща. Огромные глазницы выдают, что чаще сумерничали. Вместе устраивались на ночлег: двух-пятилетние овирапторозавры укладывались, тесно прижавшись друг к другу и сунув голову под крыло. Даже повзрослев, они продолжали вести стайный образ жизни. Тот же авимим, судя по скоплениям его скелетиков — до 90% всего комплекса ископаемых (160 штук из 177 найденных динозавров только в одном из местонахождений Нэмэгэтинской котловины; рис. 4.1.7), держался большими группами из особей примерно одного возраста. Вместе, увы, и погибали, накрытые внезапным оползнем.

А вот зачем они собирались — на токовище (если все особи самцы) или в пору гнездования (обоеполые), — пока можно только гадать. В любом случае общественная жизнь снижала беспокойство о собственном существовании, что способствовало набору веса (это проверено на современных птицах и млекопитающих, включая скопления людей в условиях all-inclusive). Стайное поведение также оберегало от хищников мелкого и сравнимого размера. Треснувшая у одного из овирапторов лучевая кость, срастание которой привело к появлению костной мозоли, — лишнее тому доказательство: он выжил. Впрочем, подобный перелом мог случиться и по вине соседей — наступили на лапу спящего или толкнули на бегу. Возможно, высокие (и яркие?) гребни как раз служили своего рода прапорами, на которые овирапторы ориентировались, чтобы сойтись вместе и перебраться на новое пастбище. Дикие цесарки, например, выстраиваются в цепочки так, чтобы в поле зрения находился гребень птицы-лидера (рис. 12.10). Глядя на такую вереницу издали, сразу и не поймешь: одна птица шествует или несколько?

Квартировали колониями, бок о бок с протоцератопсами (они делали гнезда в виде небольших ямок) и энанциорнисами гобипипами (Gobipipus) — уже не динозаврами, но еще не вполне птицами. Обычными соседями были панцирники пинакозавры, алваресзавриды (та же шувууя), велоцирапторы и троодонтиды, реже встречались тираннозавриды. Здесь же жили многочисленные ящерицы (игуаны, сцинки, гекконы), сухопутные черепахи и крокодилиформы, многобугорчатые млекопитающие, а также древние предшественники сумчатых — дельтатерии (Deltatherida) и плацентарных — заламбдалестиды (Zalambdalestidae) и азиориктиды (Asioryctidae). На динозавровых «базарах», наверное, не стоял такой гвалт, как на птичьих. Впрочем…

Пустоты в гребнях у цесарок и казуаров служат резонансными камерами для усиления низкочастотных звуков. На относительно неплохо сохранившихся черепах овирапторозавров просматриваются множественные внутрикостные пазухи, которые сообщались с обширной полостью среднего уха. Вполне вероятно, что вся эта система вместе с заглубленным слуховым проходом улучшала восприятие низкочастотных звуков и позволяла быстрее определять направление на источник шума, что необходимо при общении с себе подобными. Слуховой аппарат включал заметные углубления для барабанной перепонки, а также прямые и перекрестные каналы между ними, в том числе проход между обеими ушными полостями. Именно по нему звуковой сигнал передавался с одной перепонки на другую, обеспечивая определение его источника. Все это очень похоже на устройство аналогичного органа у птиц, обладающих прекрасным слухом. Так что шумный динозавровый «базар» — это совсем не беспочвенная выдумка, даже если они просто щелкали или скрежетали клювами…

Уже у небольших первых овирапторозавров мозг начал приобретать черты того органа, каким он стал у последних из них. При объеме всего 5,7 см³ он имел выпуклые полушария, составлявшие две трети общего объема и расположенные прямо над глазницами, заметный мостовой изгиб и мозжечок. Обонятельные пути в нем укоротились (иначе в небольшом рыле и быть не могло), а зрительные доли расширились. В дальнейшем эти доли сместились еще больше вбок и вниз, мозжечок расширился и на нем появился крупный флоккулярный выступ. Мозг приобрел совершенно птичий вид (не хватало лишь разрастания мозжечка вперед и развития на нем складок). Его объем увеличился вдвое, масса — до 20 г (у цитипати (Citipati), весом 120 кг), а коэффициент энцефализации возрос до уровня настоящих пернатых. Такой мозг мог состоять из 90 млн или 380 млн нейронов — в зависимости от того, как рассчитывать их плотность, по-динозаврьи или по-птичьи. Поскольку «круглый» мозг овирапторозавры обрели независимо от настоящих птиц — ведь эволюционировали они одновременно, — он в какой-то степени мог оставаться динозавровым. Однако их сложное гнездовое поведение говорит об обратном.

К тому же длинноногие и почти крылатые овирапторозавры умели маневрировать на бегу не хуже, чем археоптерикс в воздухе, хотя все показатели развития мозга у последнего были ниже.

Благодаря высокой изменчивости удивительных клювов, гребней и конечностей, а также сложному гнездовому и, вероятно, брачному поведению овирапторозавры (более полусотни видов) стали самой разнообразной группой динозавров в позднемеловой экосистеме Восточной Азии и неплохо прижились в Ларамидии (от канадской Альберты до Мексики). Все это происходило на фоне спада разнообразия больших ящеров — рогатых, панцирных и гребенчатых. Особенно разнились овирапторозавры формой нижней челюсти и когтистых пальцев на передних лапах. Если, к примеру, у овираптора все пальцы были тонкие (можно сказать, как у трехпалого пианиста) с аккуратными коготками, то среди его родственников, доживших почти до самого конца мелового периода, появились виды всего с двумя пальцами, уподобившиеся в этом алваресзавридам.

Одного такого динозавра назвали «оксоко» (Oksoko) — так в тюркских языках именуют мифическую многоголовую птицу. Первый палец оксоко был толстым, с мощным когтем, но с сокращенным числом фаланг, второй — потоньше, но длинный, а третий — совсем маленький, плотно прижатый ко второму и без когтя. Подвижностью из них обладал лишь самый длинный. Вот только зачем? Отсутствие развитых бугорков для крепления мышц-сгибателей на когтевых фалангах говорит о том, что овирапторозавры вряд ли использовали лапы для поимки относительно крупной добычи. Более вероятно, что передними конечностями, пригодными для разных манипуляций, они строили свои сложные гнезда.

И не будем забывать, что на длинных пальцах росли длинные перья…

Перья (в виде отпечатков) лучше всего видны у самых древних из известных сегодня представителей этой группы: раннемеловых каудиптерикса (Caudipteryx) и протархеоптерикса (Protarchaeopteryx) из Чжэхоля. На груди, бедрах и «копчике» торчали удлиненные (3 см) пуховые перья, а на самом кончике хвоста — рулевые (до 13 см) с симметричным опахалом и выраженным стержнем, бородками и крючочками, только сам стержень был заметно шире, чем у любой современной птицы. Собственно, имя «каудиптерикс» (от лат. cauda — «хвост» и греч. πτερυξ — «крыло») и означает «хвостокрыл» (рис. 12.11). Первостепенные (до 18 см длиной) и второстепенные (покороче) маховые перья могли украшать первый палец и кончик второго, плотно перекрывая друг друга. В таких местах заметны широкие складки кожи. (На всякий случай: названия разных типов перьев придумали, глядя на птиц: никто же не помышлял, что точно такие же по форме выросты имели совсем не летающие динозавры.) Пернатые динозавры даже «научились» линять, но сбрасывали все старые перья одновременно. Большинству птиц такая линька противопоказана: они меняют маховые и рулевые перья постепенно, чтобы не терять способность к полету.

В строении черепа, органов слуха, мозга в целом, грудной клетки, гнезд (и связанного с гнездованием поведения), а также перьевого покрова овирапторозавры уподобились птицам. Настолько, что опытные орнитологи всерьез заявили: они не динозавры, а настоящие птицы, только нелетающие. А свое происхождение овирапторозавры якобы ведут от крылатых юрских или даже более древних предков, похожих на археоптерикса.

Вот только самые древние овирапторозавры, возрастом около 125 млн лет, обитавшие на северо-востоке Китая (каудиптерикс и протархеоптерикс), еще не расстались с совсем не птичьими пильчатыми зубами. У одного из них передние зубы торчали, как у зайца, или скорее как у скансориоптеригид, ближайшими родственниками которых овирапторозавры и являются. Его и назвали инцисивозавром (Incisivosaurus, от лат. incisus — «резец»). Примечательно, что даже у некоторых позднемеловых овирапторозавров в нижней челюсти развивались зубные лунки с подводящим питающим каналом, но зубы уже не росли из-за ороговения выстилки в полости рта и развития рамфотеки. Носовые кости у предков овираптора еще не слились в единое целое, нижняя челюсть не выгнулась дугой, не щелкали они и клювом за неимением такового. На трехпалых лапах пока не «пропала» ни одна фаланга. Тазовые кости не слились вместе, таз оставался высоким — ящеровым, а лобковая кость отводилась вперед, а не по-птичьи назад, не появилась и цевка, а хвост оставался толстым и мясистым (рис. 12.11). И грудина состояла из двух раздельных округлых пластинок, поэтому никак не могла служить для прикрепления мощных летательных мышц.

Так что, даже если не принимать во внимание еще с десяток более мелких деталей, настоящие предки овирапторозавров птицами ну никак не выглядели — ни в первом приближении, ни в профиль…

Выходит, что вся эволюция пера — от тонких пустых замкнутых трубочек (монофиламентов, как у синозавроптерикса) через подобные же, но ветвистые элементы (пуховые перья) до уплощенных и удлиненных двусторонних «вееров» с бородками и крючочками, не дававшими опахалам потерять цельность, — происходила не в полете и не для полета. Именно через череду таких стадий развивается любое контурное перо. А находки в меловых ископаемых смолах подтвердили, что перьевые элементы в динозавровые времена были разнообразнее, чем у современных птиц, и включали всевозможные переходные формы (рис. 10.5). Впрочем, нынешние птицы, «созданные» рукой человека, тоже могут отличиться — к примеру, китайская шелковая курица, одетая в перья, похожие на цыплячий пух, способна продемонстрировать, как выглядели покровы некоторых динозавров (рис. 12.12).

Большие перья, например, годились для вспугивания «существ, которые обладают лишь примитивными инстинктами». Подобную стратегию охоты используют самые разные современные насекомоядные пернатые — скажем, веерохвостки и кукушки-подорожники: они резко раскрывают крылья и хвостовые веера, сияющие отраженным светом, и тем самым вспугивают добычу. Насколько удачлив был бы на такой охоте оперенный овирапторозавр, было проверено на механическом робоптериксе. Робота размером, как можно догадаться, с каудиптерикса, оснащенного крыльями и хвостовым оперением, водрузили на гироскутер и отправили стращать кобылок. (Похожих прямокрылых в меловом периоде было предостаточно.) Робоптерикс великолепно зарекомендовал себя в роли «пугателя насекомых»: именно оперенные концы передних конечностей, которые резко и шумно раскрывались на взмахе, производили на кобылок неизгладимое впечатление. Вместо того чтобы прятаться в траве, они начинали беспорядочно скакать. Как особую угрозу они воспринимали перья контрастной окраски и раскрытый хвостовой веер. Датчики, подключенные к нейронам прыгающих насекомых, показали, что испуг точно не был показным. При такой охоте настоящим овирапторозаврам как раз мог понадобиться присущий им тонкий слух. Сами же оперенные конечности могли служить и сачком для ловли мелкой, норовившей ускакать добычи. А «избыточные» хвостовые мышцы на коротком, но крепком и подвижном хвосте овирапторозавра могли как раз расправлять и складывая перьевой веер.

И это далеко не единственное действо, в котором перья были не только нужны, но и важны. Скажем, у конкавенатора (Concavenator) — крупного раннемелового кархародонтозавра с Пиренейского полуострова, т.е. представителя весьма далекой от птиц группы хищных динозавров, — редкие длинные перья, вероятно, украшали предплечья. Об этом, как и в случае с авимимом, говорят бугорки на локтевой кости, где крепились связки перьевых очинов. Вряд ли этому весьма необычному — с горбом в области крестца — ящеру такие перистые украшения пригодились бы для чего-то еще, кроме демонстрационных поз. Наоборот, раннемеловой китайский родственник растительноядных игуанодонов хаолун (Haolong) был покрыт мелкими кератиновыми колючками, чтобы не выглядеть слишком уж лакомой добычей в глазах хищников…

Однако, по крайней мере овирапторозаврам, широкие и длинные контурные перья нужнее были для согревания кладки с яйцами и птенцами. В свою очередь, высиживание способствовало ускорению развития зародыша в яйце (перечитаем главы предыдущей части, чтобы припомнить, насколько медленно созревали эмбрионы прочих динозавров). Значит, и теплокровность в первую очередь могла понадобиться именно для ускоренного выведения самодостаточного потомства. Особенно в этом преуспели настоящие птицы, ставшие единственными динозаврами, что пережили мел-палеогеновый удар из космоса…

Использование перьев для полета — это уже экзаптация. Так в эволюционной биологии называют функцию, вторичную для каких-либо структур.

А вот чтобы разобраться, мог ли такой ящер, как каудиптерикс, использовать почти готовые крылья для попытки взлета, снова пришлось воспользоваться услугами робота. На сей раз он не садился на гнездо и не катался на гироскутере. Эта пластмассовая модель натуральной величины имела динозавроморфный пернатый облик и бегала. Однако параметры движения снимали не с нее, а с юного страуса, обвешанного портативными датчиками замера скорости, ускорения, а также угла крена как всего тела, так и крыльев. Молодая птица весила примерно как каудиптерикс — около 5 кг. Здесь и выяснилось, что перестановка ног на скорости от 10 до 20 км/ч возбуждает в теле вынужденные механические колебания, а они, в свою очередь, вызывают хлопки передних конечностей. Взмахи передних лап — это естественные движения бегущего ящера. И если их хорошенько обрастить маховыми перьями, получится машущий полет, хотя пока еще без отрыва от земли. Более того, в запястье овирапторов появился дополнительный шарнир — новая гороховидная косточка, которая позволяла крылу плотно складываться в «автоматическом режиме», как у птиц.

В общем-то, вполне разумное эволюционное решение: прежде чем запустить некое тело высоко в небо, нужно обучить его определенным полезным навыкам, которые помогут ему не пасть камнем вниз. Более того, новые опыты — уже с вполне себе живыми, хотя и виртуальными эму (эти нелетающие короткохвостые птицы являются хорошим аналогом манирапторов) — показали, что бег при таком строении тела является оптимальным способом передвижения, даже если есть крылья. Минимизируется расход энергии при мышечных сокращениях и растяжениях; уменьшается опасность переломов, разрывов связок и сухожилий от стрессовых перегрузок; снижается мышечная утомляемость. И это притом что средняя нагрузка на две опорные конечности вдвое выше, чем на четыре. Физически эти выгоды предопределены более низким положением центра масс тела и синхронным колебанием этого центра по мере перестановки ног именно при беге на «полусогнутых» конечностях, чем при ходьбе на выпрямленных. Именно при согнутых коленном и межпредплюсневом суставах[48] сокращения ножных мышц поддерживают оптимальный беговой темп. (Не случайно страусы способны развивать скорость до 50–60 км/ч.)

Остается нарастить на крыльях площадь перьевого покрова, снизить массу до определенного предела — и возникнет подъемная сила…

Вот только случилось все это отнюдь не в меловом периоде, когда было время расцвета овирапторозавров, а раньше — в юрском. Если посчитать асимметричные первостепенные маховые перья у раннемелового каудиптерикса, их получится 9–11 (как у летающих героев последующих глав вплоть до настоящих птиц). Да, еще хвост у него превратился в пигостиль с рулевыми перьями. Более того, и крыло, и каждое такое перо имели выпуклый аэродинамический профиль: они буквально были отращены, чтобы создать подъемную силу и «сделать сказку былью». Вот только не для такой весомой «тушки». Получается, что овирапторозавры — это все-таки не динозавры, а настоящие птицы, только нелетающие? Конечно, нет. Они — нелетающие динозавры. И ничего странного в этом словосочетании нет. Достаточно взглянуть на героя следующей главы.

Некоторые динозавры летали, воспользовавшись всеми доступными конечностями, как, например, четырехкрылый микрораптор чжаоянев (Microraptor zhaoianus, от греч. µικροζ — «малый» и лат. raptor — «похититель»; вид назван в честь палеонтолога Чжао Шицзиня). Нашли микрораптора в одном из лагерштеттов на северо-востоке Китая, на сей раз — в нижнемеловом Чжэхоле, провинция Ляонин (рис. 4.1.8). Самому существу около 125–120 млн лет, а его научное возвращение к жизни случилось в 2000 г.

Самое удивительное, что за 85 лет до находки микрораптора его облик предсказал зоолог Уильям Биб из Бронкского зоопарка в Нью-Йорке. Конечно, это имя известно многим. Именно Биб 22 сентября 1932 г. вместе с изобретателем батисферы Отисом Бартоном впервые побывал на почти километровой глубине — там, где круто обрывается Бермудская рифовая банка. Прежде даже тяжелые водолазы едва преодолевали отметку 150 м. Оба исследователя скрючились в маленьком спускаемом аппарате около иллюминатора из кварцевого стекла и увидели потрясающие «неоновые огни» необычных глубоководных животных. Сам ученый сравнил погружение к удивительным существам с путешествием палеонтолога, которому вдруг посчастливилось прорваться сквозь время к своим ископаемым, каковыми они еще не стали. Описания и зарисовки Биба потом долго не давали покоя другим исследователям: они даже заподозрили, что за рыб наблюдатели приняли блики от капель влаги на кварцевом стекле. Позже некоторые прототипы его образов были выловлены или сфотографированы: один из них оказался гребневиком, другой — глубоководным кальмаром…

Прежде чем оказаться во тьме океана, Биб успел подняться в Гималаи, сплавиться по рекам Венесуэлы, Гвианы и Малакки, излазить топкие джунгли Борнео. А острова Галапагос он не только исходил, но и «обплавал», используя водолазный шлем собственного изобретения. То были не праздные и бессмысленные прогулки, как у современных путешественников-«рекордсменов», а продуманные научные экспедиции. Из них Биб отправлял в Бронкс множество склянок и ящичков со всевозможными бабочками, богомолами, птицами, умело и тщательно сохраненными для изучения. Впечатления от экспедиций он красочно изложил на страницах 30 с лишним трактатов и научно-популярных книг. Среди наиболее интересных его работ — скрупулезное описание половых различий у нескольких десятков видов фазанов и их эволюции: от взрывного роста разнообразия на раннем этапе, вызванного как раз половым отбором, до периода плавных изменений…

Когда Бибу было 15 лет, в своем дневнике он записал: «Быть Натуралистом — лучше, чем быть Королем»[49]. А позднее, уже в одной из книг, добавил: «Ни один человек не познает величайшего наслаждения или благоговейного трепета, предначертанного судьбой, если в этой жизни его глаза ни разу не заглядывали в телескоп или микроскоп»[50].

Наблюдая за самыми странными пернатыми мира, такими как гоацин с когтистыми птенцовыми крыльями, желтолобая якана с неимоверно длинными пальцами на лапах или огромный виргинский филин с оперенными ногами, Биб не мог не задуматься о происхождении птиц. Он проследил за развитием белокрылой горлицы и обычного городского сизаря, которых выращивал в зоопарке, и заметил некоторые странности, прежде не привлекавшие внимания орнитологов. Позади голеней (в верхней части) и бедер птенцов закладывались зачатки маховых и кроющих перьев до 1 см длиной — таких же, как на передних конечностях. Казалось, что у них растут задние крылья… Впрочем, на зачаточной стадии все и заканчивалось.

Это не помешало Бибу представить, что у археоптерикса был предшественник с четырьмя крыльями — тетраптерикс! Подобное существо еще скорее планировало, а не летало, и оперенные задние плоскости помогали ему плавно приземляться. Статья Биба так и называлась — «Стадия тетраптерикса в родословной птиц»[51]. Предварял ее рисунок, на котором, расправив четыре коротких крыла и длинный хвост, существо с головой археоптерикса парит над приморской долиной… (Рисунок выполнил Дуайт Франклин — художник и скульптор-анималист, ставший впоследствии известным голливудским дизайнером.)

Тогда статью Биба ученый мир оставил без внимания. Мало ли что может нафантазировать сотрудник зоопарка без степени в малозаметном журнале?

Теперь же фронтиспис с тетраптериксом известен всем. Он даже попал в весьма занятную книгу «Слово Божие или разум человеческий?»[52], сочиненную авторитетными креационистами, под давлением открытий биологов и палеонтологов «уверовавшими» в эволюцию. Пару четверокрылу теоретическому на обложке составил четверокрыл настоящий — микрораптор. Божественный замысел оказался не более чем религиозным вымыслом, замешанным на церковных промыслах…

Самое забавное, что находка микрораптора поначалу креационистов даже окрылила — на все четыре конечности. Разыскавший его в Чжэхоле крестьянин для придания образцу большей ценности в глазах перекупщиков взял да и склеил хвостовую часть ящера с передней половиной настоящей ископаемой птицы. А из чьей-то одной задней ноги, использовав отпечаток и ее же противоотпечаток, сделал две и заполнил оставшиеся в плитке дыры мелкими осколками камня с косточками неизвестного происхождения. Поскольку «новодел» нелегально переехал в Соединенные Штаты, там и разыгрался следующий акт околонаучного фарса. В 1999 г. журналист из National Geographic опубликовал фотографию сенсационной подделки и назвал ее археораптором ляонинским (Archaeoraptor liaoningensis), из-за собственного невежества оказавшись еще и формальным автором научного названия. Надо сказать, что журналиста подставили. Сделал это малообразованный владелец частного музея, потративший на ворованный образец бешеные деньги — 80 000 долларов США. Он был совершенно уверен, что ведущие научные журналы с руками оторвут сенсационную статью, но палеонтологи-рецензенты оказались прозорливее: смекнули, что с образцом все нечисто и в научном плане, и в этическом.

Креационисты тут же заявили, что вот опять ученые подтасовали данные, хотя среди авторов ископаемой подделки настоящих палеонтологов не было. Пока профессиональный мир потешался над топорными работниками пера, в Китае уже выяснили, где находятся противоотпечатки, и описали динозавровую плитку как микрораптора, а птичью — как янорниса (Yanornis). Ныне же микрораптор стал настолько известным персонажем, что его именем названы и модели квадрокоптеров, и даже программное обеспечение. Микрораптор не был какой-то исключительной редкостью: известно более 200 скелетов этого вида, а также несколько близких его родственников. Летали четырехкрылые ящеры не только над Восточной Азией, но и над Ларамидией 125–75 млн лет назад. Сами микрорапторы были размером от голубя до небольшого гуся. Иные из них и до 2 м доросли, но вряд ли поднимались в воздух. Чаще всего их ажурные скелетики сохраняются в позе умирающего лебедя: шея запрокинута, хвост приподнят, передние и задние лапки изящно подогнуты. Одного из ящеров так и назвали — «улун» (Wulong), что по-китайски означает «танцующий дракон».

Микрораптор смотрелся как настоящее переходное звено между динозаврами и птицами. Туловище казалось укороченным. Грудина срослась в единое целое, образовав очень прочную, широкую и уплощенную пластину, а соседние ребра соединялись друг с другом крючковидными отростками. Имелась и вилочка, хотя достаточно своеобразная — в виде уплощенного бумеранга, тонкокостного, но прошитого прочными перегородками. Узкая скобовидная лопатка и воронья кость срослись почти под прямым углом, и суставная ямка развернулась вбок, чтобы не затруднять вертикальный ход удлиненной плечевой кости (как у настоящих птиц). Причем коракоид сочленялся с грудиной. Трехпалые передние конечности за счет фаланг пальцев были длиннее задних: при длине тела (хвост не считаем) 0,3 м размах лап достигал почти 0,5 м (рис. 13.1). Это больше, чем у археоптерикса той же величины. Локтевая кость выгнулась, а соответствующая ей запястная приобрела форму клинышка. Это позволяло полулунной кости проворачиваться вдоль нее, а локтевой кости смещаться вдоль лучевой, так что крыловидная конечность складывалась вдоль тела, и кисть заводилась назад (рис. 13.1). Поэтому длинные перья не волочились по земле. Притом укороченные первые пальцы на передних лапах несли жуткие серповидные когти.

Усиленные крестцовые позвонки срослись между собой, их поперечные отростки — с подвздошной костью, а невральные шипы образовали единую пластину. Изящно вогнутая лобковая кость развернулась назад и заканчивалась «лопаточкой», а седалищная укоротилась. Большая берцовая кость слилась дальним концом с таранной и пяточной, малая, наоборот, сошла к тому же концу на нет. Так получилась стройная голень, которая продолжалась вытянутой стопой (рис. 13.2). Однако все эти изменения потребовались не для того, чтобы динозавр щеголял изящными ножками: в отсутствие объемных хвостово-бедренных мышц и при разрастании передних конечностей, в сторону которых сместился центр масс, нужно было крепко стоять и уверенно шагать на задних. Появление продольного сустава между берцовыми костями, позволявшего малой скользить вокруг большой, и дало возможность микрорапторам (а также впоследствии птицам) ходить и даже ловко разворачиваться на бегу, не падая и даже не пошатываясь, на полускрюченных лапках.

Третья плюсневая кость оказалась зажата между второй и четвертой, сросшись с ними верхней частью, пятая была очень тонкая, а первая вообще отсутствовала (рис. 13.3). Четыре узкие и сильно загнутые когтевые фаланги задних лап несли заметные бугорки для крепления связок мышц-сгибателей, причем фаланга первого пальца напрямую стыковалась с плюсной, что сдвинуло его сильно вверх. Еще кривее выглядели когтевые чехлы. А хищно «заточенные» вторые коготки на задних лапах были постоянно взведены, чтобы мгновенно впиться в тело жертвы (рис. 13.2). (Именно так охотился более мощный дейноних: прокусывая брюхо, он быстро вытягивал из него когтями вожделенные потроха.) Выпуклые мясистые пальцевые подушечки, покрытые мелкими угловатыми чешуйками, усиливали захват, как у хищных птиц, бьющих добычу на лету. (В случае чего задними когтями, помогая себе передними, можно было и за дерево зацепиться.)

Все эти скелетные преобразования с плотным перьевым покровом в придачу превращали микрораптора в птицеподобное существо, способное к полету. Потому предглазничное окно расширилось и перед ним в черепе добавилась еще пара дырок, а зубы упростились, чтобы облегчить вес. И в этом летающий ящер тоже уподобился птицам, которые, прежде чем стать совершенно беззубыми, лишились части дентиновых слоев. (Впрочем, многослойная плотная эмаль оставалась динозавровой.)

При всем при том рыльце микрораптора выглядело довольно высоким и недружелюбным: примерно по 40 зубов, уплощенных с боков и несущих режущую пильчатую заднюю кромку, располагалось на верхнечелюстных и зубных костях, а предчелюстная вмещала еще шесть — загнутых, но гладких (рис. 13.3). Высота некоторых клыкообразных коронок достигала полусантиметра. Хвост состоял всего из 26 позвонков, но они несли узкие шевроны, которые вместе со стержневидными передними сочленовными отростками образовывали плотную костяную оболочку тонких последних позвонков — каудотеку (от лат. cauda — «хвост» и theca — «чехол»). Похожая на тонкую вязанку хвороста каудотека вытягивала хвост упругой струной. Брюхо поддерживалось множественными гастралиями, стыковавшимися со спинными ребрами (рис. 13.1).

Эти особенности скелета выдавали в микрорапторе не просто динозавра, а родню дромеозавридам, таким как велоцираптор и дейноних (рис. 13.4). При этом только у «четырехкрыла» грудина целиком и полностью окостеневала, напоминая птичью.

Народились дромеозавриды в раннемеловую эпоху (около 130 млн лет назад) в Восточной Азии и через Берингов перешеек под изумрудным мерцанием северной Авроры распространились в Ларамидию, а оттуда в Южную Америку, на европейские острова и на Мадагаскар. Дожили «ящеры-бегуны» до самого конца мелового периода, причем эволюционировали столь же споро, сколь и передвигались: на сегодня известно около 40 удивительно разных видов (но это далеко не предел). И последний из них, пятиметровый дакотараптор (Dakotaraptor), был под стать своему современнику и земляку — тираннозавру, убегать от которого как раз помогали частые взмахи оперенных передних лап. (Выгнутая локтевая кость дакотараптора хранит следы прикрепления крупных очинов.) Впрочем, рисковал ли ящер-тиран нападать на «разбойника из Дакоты», когда тот разворачивался и показывал свои взведенные 16-сантиметровые серпы с блестящим острием? И что было делать «шерифу-самоназначенцу», если разбойничала целая банда? (При птичьем положении ног — в «полуприседе» — жутковатый коготь срабатывал даже лучше, чем при выпрямленных конечностях.) Из всех динозавров именно дромеозавриды более всего напоминали птиц, вместе с которыми они составили группу паравесов, или «почти птиц». Выше них на ветку родословного древа настоящих птиц присели только археоптерикс и его потомки.

Получается, что микрорапторы, как и скансориоптеригиды, летать научились, но непосредственными птичьими предками стать не успели: к концу раннемеловой эпохи в тех же лесах Чжэхоля всевозможные пернатые уже соседствовали с ними, хотя мирным это соседство назвать было нельзя. Скажем, один из ближайших родственников микрораптора — синорнитозавр (Sinornithosaurus) — не летал (перьям предпочитал монофиламенты), но птиц покусывал. Его длинные загнутые зубы несли канавки, а сама верхнечелюстная кость была пронизана канальцами. Все это очень напоминало оснащение ядовитых змей, предназначенное для быстрого умерщвления мелких животных без особого вреда для своих не слишком прочных зубов…

Сохранность покровных тканей, замещенных глинистыми минералами, позволяет рассмотреть даже анатомию микрораптора, связанную с его летными характеристиками. К «жизни» эти детали возвращаются благодаря стимулированной лазером флюоресценции центров свечения, «сокрытых» в кристаллической решетке разных минералов, включая остатки органических молекул, захваченных во время минерализации. Крупный минерализованный сгусток как раз выделяется вблизи дельтопекторального гребня, резко выступающего на плечевой кости, а другой, немного меньше, — у вороньей кости. Это и есть остатки большой дельтовидной и надкоракоидной мышц, связанных с этими скелетными элементами. Как и у птиц, первая из них уходила к лопатке, а вторая — к коракоиду, обеспечивая взмах крыла. В свою очередь, большая грудная мышца, следы крепления которой придают грудине продольную «исчерченность», крыло опускала. (У птиц, имеющих киль, такой рельефной площадки нет.) Значит, основные нагрузки на эту кость распределялись вдоль нее. Хотя самой грудной мышцы не видно, уцелел отпечаток кожной складки, которая поддерживалась особой, пропатагиальной, частью мышцы. Этот тонкий пучок волокон натягивал широкий пропатагий, или переднюю кожную складку, от межзапястного до плечевого сгиба, образуя жесткую кромку крыла и синхронизируя работу всех основных суставов конечности.

У птиц акрокоракоидный отросток лопатки замыкает особый трехкостный канал между нею, коракоидом и ключицей, образовав шкив, благодаря которому растягивается конечное сухожилие надкоракоидной мышцы, усиливающее взмах. Ничего подобного у микрораптора не было, но в узком коракоиде имелись правильное каплевидное отверстие и еще одно — в дельтопекторальном гребне. Вероятно, они и служили шкивным механизмом-усилителем для растяжки сухожилий при машущем полете.

Перьевой покров состоял из пуховых (до 4 см длиной на голове) и контурных (от 10 до 22 см) перьев. Маховые, как им и положено, были двух порядков, образуя широкую плоскость крыла, причем не только переднего (где их ряд доходил до когтевой фаланги самого длинного, второго, пальца), но и заднего… Сзади 12 наиболее длинных из них отходили от цевки, начинаясь прямо от пальцев (рис. 13.2). Перья поменьше сидели на голени, а самые короткие — на бедре. Все они отличались не просто асимметричным опахалом с узким стержнем, но и соотношением ширины передней и задней кромок 3: 1, что необходимо для создания устойчивой аэроупругой конструкции. Правда, если передние крылья состояли из пяти перьевых слоев, то задние — только из трех. Перья глубоко заякоривались в мягкие ткани, упираясь очином в кости вплоть до уплощенной фаланги второго пальца передней лапы, и явно могли поворачиваться особыми мускульными волокнами. Имелись кроющие перья нескольких порядков, придававшие всем четырем крыльям и телу бо́льшую обтекаемость. Оперенным был и длинный хвост с парой особенно заметных «матросских ленточек» на самом кончике.

Единственный недостаток крыла микрораптора таился в его маховых перьях: бородки расходились от стержня под острым углом независимо от положения пера. Если передняя кромка при этом уплотнялась, что и требовалось, то и задняя становилась жестче, хотя для повышения летных качеств должна была плавно изгибаться под действием воздушного потока. «Правильное» крыло окончательно сложилось только у настоящих птиц.

Приобрел микрораптор еще одну важную черту, улучшавшую его летные характеристики, — иризирующую окраску. (Какая связь? Через пару страниц узнаем.) Термин «иризация» происходит от греческого слова ιριζ — «радуга» и говорит о том, что существо переливалось всеми цветами радуги, словно посланница богов легкокрылая Ирида. Подобное впечатление, как известно из небесной оптики, возникает при отражении, преломлении и спектральном рассеивании обычного белого света. Это верно и для перьев, крючочки которых содержат пузырьки воздуха. Усиливают оптический эффект слои кератина и меланина, отличающиеся своими показателями преломления. Клеточные органеллы меланосомы — средоточие меланина — тоже образуют отражающие поверхности.

Чтобы понять, как отсвечивал микрораптор, нужно, как и в случае с кожей, докопаться до мельчайших частиц когда-то живого ящера, исследовав «делянки» в 1 мм² площадью. На микроплощадках проступают контуры меланосом, что позволяет определить их размеры. А они в какой-то степени определяют цветность покровов (как — было изучено у более 150 современных птиц). Скажем, иризирующие меланосомы заметно отличаются от любых других большой длиной при маленькой ширине: почти 1200 против 1000 нм и 210 против 280 нм соответственно. (Особенно ярко в ультрафиолетовом свете переливался совсем молоденький улун — возможно, чтобы донести до себе подобных ту мысль, что он для них не еда.)

Хотя меланосомы стали достаточно распространенным ископаемым микрообъектом, распознать их совсем не просто. Внешне и размером они очень напоминают бактерии, которые набрасываются на любую отмершую или помершую органику, чтобы выбрать оттуда необходимые для собственного обмена веществ молекулы и атомы, и ненароком минерализируются сами. При этом их плотные скопления уподобляются выстилке из меланосом. Уточнить, что за микротельца остались на покровах динозавра или птицы, можно, только разобравшись, где они находятся — внутри перьев (меланосомы) или снаружи (микробы). Увы, исходные ткани распадаются, и отнюдь не всегда понятно, «наружа» это или уже «нутрь». Полагаться на элементы, скажем на серу, тоже не получится: их накапливают и меланосомы, и бактерии.

Тогда ученые задаются «детскими» вопросами: а что будет, если мокрая птица попадет под каток или ее перья нагреть под большим давлением? Такие ухищрения, названные актуопалеонтологией, необходимы, чтобы понять: правда ли все эти тени на камнях — остатки настоящих перьев, бородок и меланосом, а не микротрещины, распавшийся коллаген и окаменелые бактерии?

Далее нужно искать остатки кератина: этот белок никакие одноклеточные синтезировать не умеют. Кроме того, бактерии в сутолоке застывают в любом положении относительно друг друга, а меланосомы выстраиваются в кератиновых волокнах стройными рядами и пластами. Иногда удается уловить ничтожные остатки самого меланина. У него есть свой эмиссионный пик, наблюдаемый в конфокальном лазерном сканирующем микроскопе, и особая спектральная полоса колебаний возбужденных углерод-водородных мостиков, видимая при изучении на инфракрасном спектрометре с Фурье-преобразованием. Чтобы добраться до той малости, что осталась от кератина, понадобится ко всей этой аппаратуре добавить также рентгеновский спектрометр. Он позволит уловить спектры дисульфидных (сера — сера) и тиоловых (сера — водород) мостиков, которыми когда-то были поперечно сцеплены отдельные микроволокна этого структурного белка. Новое поколение микроскопов, сочетающих возможности сканирования и просвечивания, позволяет даже разобраться в плотности упаковки меланосом и их объемной форме. Именно эти характеристики влияют на то, какими именно цветами отсвечивали перья. (Да, все эти «умные ящики» далеко не дешевые, но и сами остатки покровных тканей, которые требуют осмысления, не самые обыденные.) Так, в совокупности «простые» актуопалеонтологические исследования и сложнейшие приборы помогают понять, как и что уцелело в перьях…

В перьевых бородках микрораптора меланосомы выложены тончайшими ровными пластами, которые создают однотонную черную окраску, как у ворона. Но это впечатление обманчиво: стоит летучему существу чуть развернуться, по-иному расправить крыло или распушить/сложить перья, и оно предстанет радужнокрылой богиней…

Конечно, так можно покрасоваться перед партнером, чтобы тот запал на яркие переливы и забыл обо всех, возможно, не слишком приятных качествах избранника, проявляемых в быту. Можно и хищника яркой вспышкой отпугнуть. Но что более важно, плотная укладка мириад гладких телец в бородках и крючочках повышала их устойчивость к ударам ветра и обтекаемость перьевого покрова для уменьшения лобового сопротивления.

Вот и получается, что микрораптор не просто планировал с дерева на дерево, а летал, взмахивая крыльями — хотя, как теперь ясно из строения его плечевого пояса и перьевого покрова, делал это иначе, чем любые птицы. На всякий случай: махал ящер только передними лапами. Если такая важная характеристика крыла, как удлинение (отношение длины к ширине), у передних плоскостей достигала 8 (не хуже, чем у сокола или чайки), то у задних «крыльев» тот же показатель не превышал единицы. Задние лапы вообще не могли образовать вторую плоскость и превратить динозаврика в «кукурузник»: противовертел — отросток седалищной кости, расположенный над вертлужной впадиной, — и окружающий ее гребень не давали бедренным костям развернуться в стороны. Не впечатляет четырехкрылая модель и по аэродинамическим характеристикам: если крылья лежат в одной плоскости, то подъемная сила падает, а лобовое сопротивление растет. Разместить же заднюю плоскость выше или ниже передней, как у самолета с тандемным крылом Proteus или беспилотника «Сянлун», не позволяет анатомия тела.

Задние конечности находились под телом в полусогнутом положении, так что их оперение образовывало сдвоенный руль управления. Подруливая этими плоскостями и наклоняя тело вбок, ящер более чем на треть уменьшал радиус виража и быстро, но плавно поворачивал, чтобы проскочить сквозь густую крону, не снижая скорости. Такая конструкция восполняла отсутствие крылышка — важного элемента для управления полетом у современных птиц. Так же как у них, двигались настоящие, передние, крылья: сначала немного вперед и вверх, затем назад и вниз, а не строго вертикально. Помогал в управлении «лайнером» длинный оперенный хвост с веером на самом кончике. Эта дополнительная плоскость не давала носу слишком задраться на взлете или, наоборот, завалиться при посадке. В последнем случае достаточно слегка приподнять хвост, чтобы не размазаться с ходу по посадочной площадке. Именно поэтому хвостовые перья отрастали даже у очень юных особей.

Расчеты удельной нагрузки на единицу поверхности крыла (менее 2,5 г/см²) и удельной подъемной силы (более 9,8 Н/кг) выдают в микрорапторе создание, способное не только спланировать с ветки, но и подняться в воздух благодаря собственным летательным мышцам. Соотношение подъемной силы и лобового сопротивления крыльев, равно как устойчивость длинных костей к нагрузкам или жесткость и форма перьев, — показатели, увы, недостаточные для вывода о способности к машущему полету. Про дыхательную систему и говорить нечего. На примере овирапторозавров мы уже видели, как вздымалась и опускалась грудная клетка, стягиваемая наружными межреберными мышцами, а также поднимателями ребер, реберно-грудинными и лестничными мышцами: тоже как у птиц.

Был ли микрораптор теплым на ощупь? Наверное, да. Перьевой покров вроде бы служит тому свидетельством, но не вполне — ведь перья всего лишь помогают сберечь тепло. Более показательно тонкое строение кожи. У этого ящера чешуйки надкожицы, ороговевшие при жизни и окаменевшие посмертно, состоят из плотного волокнистого слоя. В нем субмикронные волокна закручены спиралью и образуют правильные 10–15-микронные многогранники с углублением в центре. Размером и строением они схожи с корнеоцитами — покровными клетками, заполненными кератиновыми микроволокнами (тонофибриллами), жирами и матричными белками, а углубление отвечает расположению клеточного ядра. Эти чешуйки когда-то отшелушивались от кожи маленькими лоскутками, как у современных птиц, но никак не по-рептильному. Однако слишком плотная укладка кератиновых волоконец делала кожный покров более плотным и не позволяла потеть. У птиц микроволокна свободно плавают во внутриклеточном жиру и благодаря выделениям влаги тело, нагревшееся во время активного полета, охлаждается. (Запомним эту маленькую деталь: через три главы она очень пригодится.) Получается, что микрораптор выделял тепла меньше или летал не слишком далеко, чтобы не перегреться…

Взлет происходил в прыжке с разгона: задние конечности микрораптора были довольно крепкими. Для отрыва от земли машущему ящеру хватало скорости около 20 км/ч, поскольку нагрузка на крыло благодаря строению и взаиморасположению перьев не превышала у него указанных выше пороговых значений, крылья были длинными, а вес — небольшим (0,5–1,5 кг, из которых 1/5 приходилась на летательные мышцы). Бегущий ящер оставил свой след, похожий на знак victory (пропечатывалась лишь пара пальцев с подушечками), не только в истории, но и в камне, бывшем когда-то илистым озерным пляжем. Ширина шага микрораптора оказалась какой-то запредельной для существа небольшого росточка — чтобы так шагать, он должен был махать крыльями…

Благодаря длинным крыльям центр масс сместился в переднюю часть тела еще в большей степени, чем у первых настоящих птиц (даже несмотря на пока еще заметный хвост, хотя и изрядно «истощавший» из-за уменьшения массы хвостово-бедренных мышц). И это тоже помогало разбегаться, потому что для удержания тела на весу лапы нужно было ставить под центром масс, ускользавшим вперед. И чем быстрее он ускользал, тем скорее требовалось переставлять лапы, подскакивая и подлетывая.

В стремлении стать птицами или летающими ящерами тероподам пришлось многим поступиться — даже собственным хвостом и красивой походкой. Но кое-что они и обрели — например, размашистый ход передних лап. И только тогда все сойдется там, где надо, — в центре масс, буквально толкающем вперед тело на скрюченных, как мы уже выяснили, ножках.

Взлетев, пернатый ящер начинал описывать круги над лесом и соседними озерами в поисках пищи. Для еды годилось все живое. Благо микрорапторы не редкость и можно поинтересоваться, что они вкушали, у самих добытчиков. Вскрытие (пластов породы, а не желудков) показало, что летучий ящер мог отгрызть лапу мелкого (15–40 г) млекопитающего, откусить крылышко и ножку энанциорнисовой птички, проглотить ящерку или подобрать где-то очень чешуйчатую и зубастенькую рыбку. Отнюдь не лакомые кусочки — вроде костлявых лап и крыльев — съедались в последнюю очередь, когда более удобоваримая пища вроде брюшины и внутренностей уже переварилась. Потому эти части и достались палеонтологам, которые извлекли из бывшего кишечника микрораптора и описали новый род ящерицы — индразавра (Indrasaurus): имя напоминает о ведическом божестве Индре, проглоченном драконом Вритрой.

Даже самые большие, полуторакилограммовые, микрорапторы довольствовались добычей массой не более 100 г. Ухватить кого-то покрупнее, может, и хотелось, но не позволяли узкие челюсти с мелкими зубами. Богатый стол предполагает не только не менее богатый стул, но и разнообразные способы охоты. Кого-то «малый похититель» хватал на лету, благо энанциорнисы летали не лучшим образом, а на кого-то обрушивался с воздуха. Удержаться на жертве, прошитой когтями, пока челюсти отрывают у нее лапы, тоже помогали взмахи крыльев. Так, например, терзают добычу ястребы.

В забавном сериале «Как я встретил вашу маму» один из героев второго плана произносит такой монолог: «В немецком языке есть слово "Lebenslangerschicksalsschatz". Приблизительный перевод: "главный подарок судьбы". И Виктория "Ist wunderbar", но она не мой "Lebenslangerschicksalsschatz". Она мое "Beinaheleidenschaftsgegenstand". Понимаете?..»[53]

Надеюсь, теперь понятно, почему вся классическая философия — от Иммануила Канта и Фридриха Гегеля до Зигмунда Фрейда и Карла Поппера — немецкая? Только на этом языке предельно понятные мысли можно выразить возведенными в безусловный абсолют непонятности фразами. (Благо мы философию учили не по Гегелю, о чем стоит вспоминать хотя бы раз в столетие…) Поэтому многие слова из немецких трактатов, которые перевести никто не решается, становятся научными терминами. Например, «урфогель» (нем. Urvоgel — «древняя птица»). Да, вроде бы птица, но какая-то «Beinahegegenstand»… Поэтому археоптерикса часто называют «Urvоgel», и всем сразу становится понятно, о ком идет речь, хотя птица это или все-таки нет — понятнее не становится. А вот то, что это «Lebenslangerschicksalsschatz», несомненно.

Звучное имя «археоптерикс литографский» (Archaeopteryx lithographica, от греч. αρχαιοζ — «древний», πτερυξ — «крыло» и нем. Lithographiе — «литографский камень») изначально получило одно-единственное ископаемое перо из верхнеюрских литографских сланцев баварского Зольнхофена (рис. 3.4.2, 14.1).

Так в 1861 г. назвал его в маленьком, на 20 строк, письме, опубликованном в научном журнале, Герман фон Майер (с ним мы уже встречались в главе о ктенохазме). Вскоре исследователю повезло увидеть почти целый отпечаток древнекрыла, известный теперь как «лондонский экземпляр». Это существо с подачи немецкоязычного автора и стало «урфогелем». Правда, образец принадлежал частному коллекционеру — врачу Карлу Хеберляйну, который предпочел продать его британцам. Ведь один из профессоров Университета Галле заявил, что это всего лишь скелет птерозавра, на котором выгравировали перья, и грош ему цена. А вот Британский музей естественной истории с подачи Ричарда Оуэна, понимавшего истинную ценность находки, выплатил собирателю сумму, в 140 раз превышавшую его годовой приработок как врача и добытчика по совместительству. Неожиданная прибыль пошла на приданое одной из шести его дочерей. Для музея деньги тоже были немаленькие: примерно двухгодичный доход, но приобретен был не только «урфогель», а еще 1700 ценных образцов из коллекции Хеберляйна.

Оуэн сделал первое подробное описание скелета и перьев археоптерикса, у которого, как поначалу показалось, не хватало черепа. (Даже на гравюре в популярной книге тех лет «Мир до Потопа»[54] над Зольнхофенской лагуной парит безголовый древнекрыл…) Сам сэр Ричард, придерживавшийся идеи божественного архетипа, считал археоптерикса трансмутацией (буквально: перевоплощением) рамфоринха.

Спустя 150 лет (!) именно за «лондонцем» формально было закреплено и само научное имя. Эти полтора столетия археоптерикс, по сути, пребывал в подвешенном состоянии, а сам типовой экземпляр и последующие образцы кто и как только не именовал: и грифозавр, и грифорнис, и веллнхоферия…

Послесмертие археоптерикса, последовавшее через 150 млн лет после его безвременной кончины, оказалось не менее насыщенным событиями, чем краткий миг его существования… Многоопытный зоолог и судовой врач Томас Генри Гексли[55], служивший в то время в Королевской коллегии хирургов, сразу обратил внимание на потрясающую находку переходной формы между пресмыкающимися и птицами, предсказанной теорией Чарльза Дарвина, страстным поклонником которой он слыл.

Публичную лекцию 1868 г. яркий полемист Гексли, взошедший на трибуну, как всегда, с ухоженной густой бородой, в изящном пенсне, ярком жилете и сюртуке с иголочки, начал словами: «Нет двух групп существ, могущих показаться настолько совершенно непохожими, как пресмыкающиеся и птицы. Помещенные рядом колибри и черепаха, страус и крокодил представляют полнейшие противоположности, равно как аист со змеей, которую он заглатывает, ну, кроме того, что оба принадлежат миру животных»[56]. Затем основоположник научного стендапа расписал в подробностях, насколько у этих организмов разные скелеты. Речь сопровождалась скетчами, которые он, будучи прекрасным рисовальщиком, тут же кусочком мела набрасывал на доске. Потом задал вопрос, адресованный не столько публике, сколько самому себе: «Так, может, какие-то ископаемые птицы более рептилиеобразны, чем современные, или какие-то ископаемые рептилии птицеподобнее?» И лишь тогда предъявил такое ископаемое: извольте, археоптерикс, ныне украшающий Британский музей. Попутно он не преминул заметить, что да, зольнхофенские сланцы обогатили нас всего лишь одной находкой, но нужно продолжать поиски в других юрских и более поздних слоях. (В этом он оказался совершенно прав!) Наконец, Гексли объяснил, что в этом археоптериксе такого. «К сожалению, череп утерян, но нога и стопа, таз, плечевой пояс и перья настолько, насколько их строение может быть уяснено, — всецело такие же, как у современных птиц. Напротив, хвост — очень длинный и в этом скорее подобен рептильному, чем птичьему. Два пальца кисти несут гораздо более загнутые когти, чем у любой из существующих птиц; и, ко всему прочему, длинные пястные кости совсем не связаны между собой и разобщены. Так что, в сухом остатке, достоверные особенности древнейшей известной птицы являют гораздо большее приближение к рептильному строению, нежели у любой современной птицы»[57], — живописал докладчик. Под конец действа Гексли отметил необычайное сходство в строении скелетов археоптерикса и динозаврика компсогната (Compsognathus) — современников и соседей по Зольнхофенской лагуне. Вывод, произнесенный спокойным и величественным голосом, последовал сам собой: предковыми рептилиями для птиц являлись динозавры, которые уже могли стать теплокровными. Ошарашенная публика в голубоватом свете газовых фонарей медленно покидала Берлингтон-хаус (центр ученого Лондона) и разъезжалась на кебах по Пикадилли в направлении своих закрытых клубов, где можно было запить новость рюмочкой шерри и бокалом-другим светлого амонтильядо или темного кларета…

«Едва ли какое-либо современное открытие наиболее убедительно, чем это, показывает, насколько мало мы еще знаем о прежних обитателях Земли»[58], — вторил Томасу Гексли обычно осторожный Чарльз Дарвин. В четвертом издании знаменитого «Происхождения видов…» ему наконец посчастливилось явить публике подлинное переходное звено между далекими ныне классами животных. Впрочем, динозавров в числе птичьих предков он предпочел не упоминать. Естествоиспытатели-антиэволюционисты не преминули наброситься на Гексли и Дарвина, обвиняя их в грубой ошибке, раз те назвали археоптерикса переходной формой. Ведь на самом деле он… Тут мнения не просто разошлись, а разбежались далеко в противоположные стороны: одни ничтоже сумняшеся твердили, что это птица, а другие столь же уверенно относили древнекрыла к пресмыкающимся…

Дарвин понимал, что его красноречивый апологет вполне мог вплести в общую канву именно динозавров, поскольку другой известный ученый — сэр Ричард Оуэн — не только «придумал» эту особую группу рептилий, но и резко критиковал новую теорию. Отрицал он и наличие довольно очевидных рептильных признаков у археоптерикса. А раз так, Гексли и взялся показать и доказать, что птицы — порождение именно динозавров. Однако приключения древнекрыла только начинались…

Вскоре был найден второй, берлинский, экземпляр, распростертый, как падший ангел, — с широко раскрытыми крыльями и драматично запрокинутой головой (рис. 14.2, 14.3). На сей раз образец остался на родине, но не потому, что сын доктора Эрнст Отто Хаберляйн оказался патриотичнее папаши. За кругленькую сумму его выкупил успешный и богатый изобретатель Эрнст Вернер фон Сименс (создатель первой телеграфной линии, троллейбусов и электропоездов). Затем он, будучи не только изобретателем, но и магнатом, перепродал оолитовую плитку с оперенным скелетом в Министерство Пруссии, откуда она и попала наконец в Берлинский музей естествознания. Именно изображение этого образца стало эмблемой переходных видов и вошло во все учебники, а также религиозные буклеты, где эволюция с разной степенью детской наивности и дремучего невежества отрицается…

Казалось, после зажигательных речей и статей Гексли, идеи которых позднее разделили столь блестящие палеонтологи, как Отниел Марш и Ференц Нопча, гипотеза динозавровой родословной птиц должна была восторжествовать. Но тут сторонников противоположных взглядов неожиданно поддержал мало кому известный датский художник Герхард Хейльманн. Сам он отмечал, что в детстве испытал на себе все степени «религиозного оболванивания», но это вызвало у него такое отторжение всяческих божьих помыслов, что в итоге он увлекся эволюционной теорией. Изучать ему, увы, пришлось технические науки и медицину: другого на родине не предлагали. В итоге по настоянию родителей он выбрал изобразительную стезю и занялся росписью по фарфору на знаменитой Королевской Копенгагенской мануфактуре, а уже позже проявил себя как книжный иллюстратор, живописец и просто свободный художник. Особенно его увлекли рисунки птиц для объемных естественно-научных изданий. (Кстати, серия очень реалистичных анималистических фарфоровых статуэток, созданная при его участии, произвела фурор на Всемирной выставке в Париже в 1900 г.) А от этого оставался один небольшой шаг до научных статей о птицах и их происхождении: технических, медицинских и накопленных орнитологических знаний у него хватало. А главное, ему было свойственно острое внимание к деталям. Одной из них стала вилочка, имевшаяся у летающих птиц и археоптерикса, но отсутствовавшая, как тогда считалось, у динозавров. Зато она была у далеких триасовых предшественников птиц — четвероногих зубастых архозавроморф псевдозухий (Pseudosuchia) и этозавров (Aetosauria), или, как их всех обычно называли, текодонтов (Thecodontia).

Рассуждениям на эту тему и были посвящены работы Хейльманна, которые в 1926 г. неожиданно перевели на английский под общим заголовком «Происхождение птиц»[59]. Возможно, в первую очередь публику привлекли замечательные, очень детальные и живые, будто он рисовал своих персонажей с натуры, иллюстрации автора. Но, вчитавшись, и ученые, и обыватели поняли, что перед ними новая незаурядная идея. Так, реконструкция черепа археоптерикса, который Хейльманн воссоздал практически из ничего, до сих пор красуется во многих учебниках и научных изданиях. При этом придуманная им гипотетическая протоптица проавис оказалась удивительно похожа на манирапторных динозавров, какими мы их знаем теперь: бегающих на задних лапах и взмахивающих не слишком длинными, но оперенными передними…

Если же ученые, даже очень уважаемые, к деталям невнимательны, эффект получается обратный. По прошествии столетия после потрясающего открытия, когда находки отпечатков археоптерикса участились, известнейший астроном Фред Хойл вместе со своим не менее именитым коллегой по Кардиффскому университету Чандрой Викрамасингхе и физиком Ли Спетнером из Университета Джонса Хопкинса (Балтимор) начал заявлять, что берлинский и лондонский археоптериксы — подделки. Причем эти высказывания появлялись в весьма неожиданных изданиях вроде British Journal of Photography. Закоперщиком выступил как раз Спетнер, сильно привравший о наличии у него неопровержимых доказательств того, что с лондонским образчиком не все чисто. Ну, не знают, оказывается, астрономы и физики геологии вообще и седиментологии (раздел о формировании осадочных отложений) в частности. Поэтому и приняли сугубо геологические образования за следы чьей-то неумелой доводки образцов до нужных кондиций с помощью куриных перьев, дважды отпечатанных на свежеизготовленном строительном растворе. Но на спилах образца никакого инородного «раствора» не обнаружилось: все это достаточно однородный тонкозернистый оолитовый известняк, тонкослоистый, как и положено лагунному осадку. Не поняли обвинители и того, что трещины, по которым, как им показалось, совмещены плитки, на самом деле имеют почти тот же почтенный возраст, что и оолитовые сланцы. Эти пустоты заполнены мозаичным кальцитом — он образуется при растворении первичных, уже затвердевших и растрескавшихся отложений и вновь кристаллизуется во всех полостях.

Не смогли «небиологи» отличить и хвостовой позвоночник от пера, а два слоя разных перьев, как на любом обычном крыле, — от сдвоенного отпечатка одних и тех же. Да и сами перья археоптерикса далеко (очень далеко!) не куриные и вообще не такие, как у любых современных птиц. О том, что археоптерикс отрастил контурные перья на задних лапах, подобно некоторым пернатым динозаврам, никто и не подозревал вплоть до нынешнего века. Конечно, не разглядели их и астрофизики. (Наверное, с телескопом им работалось бы куда сподручнее.) Современные методы исследования показали, что и не отпечатки это вовсе, а настоящие окаменелости со своим минеральным и элементным составом. (Подделать их в принципе невозможно — разве только у решившегося на это есть полторы сотни миллионов лет жизни в запасе.) Скажем, в костях выше содержание цинка, а в перьях, когтях и зубах — фосфора и серы, которые когда-то входили в состав кератина и зубного фосфата.

От новых экземпляров авторы просто отмахнулись, объявив их «неоперенными», хотя это совсем не так. И в конце концов обвинили Оуэна: мол, он подделал плитки с отпечатками, чтобы подтвердить идеи Дарвина и Гексли. Потом, видимо вычитав, что тот, наоборот, был не согласен с обоими, исправились: подлог был совершен, чтобы насолить Дарвину и Гексли. Как только те клюнут, последует сладкая разоблачительная месть. Но почему-то она не последовала… Видимо, потому, что, в отличие от сэра Фреда, сэр Ричард на подлоги не шел. Сами снимки плиток, благодаря которым заметки попали в журнал для фотографов, были сделаны с рук и, как выяснилось, со вспышкой и, видимо, нарочно размытым фокусом. На таком примитивном уровне палеонтологи даже в середине прошлого века уже не работали.

Чем археоптерикс вызвал такое раздражение у двух самодостаточных астрономов, открывших, например, множество органических молекул в космической пыли или разработавших стройную теорию превращения звезд в красные гиганты? Прежде всего тем, что древнекрыл подтверждал широко известную теорию Дарвина и никак не способствовал популяризации теории панспермии — о зарождении земной жизни из спор, яиц или даже от целых организмов, попавших сюда из космической глубинки. Именно эти идеи проповедовали Хойл и Викрамасингхе в своих работах. По их мнению, залетные споры и вирусы вызвали и «кембрийский взрыв», и появление почти разумных осьминогов, а теперь являются причиной пандемий вплоть до пресловутого ковидного коронавируса. Вот уж залетело так залетело!

Понятно, что имя сэра Фреда тут же вызвало лавину креационистских публикаций, авторы которых просто впали в экстаз, получив, как им казалось, неоспоримые аргументы из рук столь маститого «разоблачителя». В таких произведениях обычно значилось, что пишут их остепененные нейробиологи и микробиологи, постоянно публикующиеся в научных журналах… Но креационисты тем и отличаются от ученых, что врут во всем: журналы, которые их печатают, отнюдь не научные, а нейробиологических и микробиологических исследований они не ведут со времен студенческой скамьи. Смешно звучат и заявления о том, что ученых теперь не подпускают к лондонскому экземпляру, запертому где-то в стальном сейфе в темных подвалах Музея естественной истории. Ученых-то как раз подпускают, а вот самозваных нейробиологов и микробиологов — это вряд ли.

И совсем уж зря креационисты решили, что ведущие астрономы отреклись от науки. Когда в 1981 г. губернатор американского штата Арканзас решил ввести в общественных школах «сбалансирование обучение» — немножко креационистской брехни, немножко эволюционной теории, на очередной «обезьяний процесс» свидетелем пригласили Викрамасингхе. Хойла — тоже, но он выбраться туда не смог. Услышали ответчики совсем не то, что хотели. Окружной судья Уильям Овертон прямо заявил: «Хотя теория Викрамасингхе о происхождении жизни на Земле не получила общего признания в научном сообществе, он, по крайней мере, пользуется научной методологией, чтобы разработать теорию происхождения, удовлетворяющую существенным принципам науки. Суд не в состоянии понять, почему доктор Викрамасингхе был приглашен со стороны ответчиков… К сожалению для защиты, он показал, что упрощенный двухмодельный подход ложен. Более того, он сослался на множество источников, чтобы сделать вывод, что "никакая нормальная наука" не поверит в то, что геология Земли могла бы быть сведена к Всемирному потопу или к тому, что Земле меньше миллиона лет…»[60]

Итак, на сегодня из зольнхофенских карьеров добыто 14 экземпляров древнекрылов (перо, так и быть, не считаем). Лишь девять из них представляют самого «урфогеля», а пять остальных — не исключено, что других его близких родственников и даже предков, включая пернатых динозавров вроде остромии (Ostromia). Это совсем не удивительно, поскольку встречаются скелетики по всей толще слоев, накопившихся в Зольнхофенской лагуне примерно за миллион лет. Больше всего «птички» разнятся формой зубов — прямо как дарвиновы вьюрки с островов Галапагос различаются по форме клювов. (Может, и здесь на каждом острове жил свой вид древнекрыла?) Длина собственно археоптериксов не превышала полуметра, из которых половина приходилась на длинный хвост, размах крыльев достигал 0,7 м, а масса варьировала от 200 до 600 г.

Не все образцы, увы, пребывают в целости и сохранности. Аттракцион невиданной жадности, затеянный семейством Хеберляйн, продолжался. Так, в 1956 г. хозяин одного из карьеров Эдуард Опич поначалу передал очередную находку Музею Максберга в баварском Мернсхайме. Однако затем синдром Голлума, принуждавший держать «мою прелесть» при себе — под кроватью, пересилил все здравые мысли… Как закономерный итог, неблагодарные потомки Опича, видимо, отправили пыльные булыжники куда-то на помойку. Да, образец успели описать и сделать с него слепки, но современными методами, которые на глазах становятся все изощреннее, его уже не изучишь. А ведь он, вероятно, принадлежал другому пернатому существу — алкмонавису (Alcmonavis).

К примеру, даже в первом пере археоптерикса (затертом, без всякого преувеличения, до дыр) стимулированная лазером флюоресценция «высветила» стержень, который уже было посчитали дорисовкой фон Майера в его публикации. Более того, в бородках и бородочках опахала обнаружились продолговатые эумеланосомы «радикального черного цвета». Его кончик оказался еще темнее. Археоптерикс был черен как ворон и совсем не радовал чей-нибудь глаз богатством желто-зелено-кобальтовой палитры, каким его изобразил Герхард Хейльманн, а вслед за ним и другие палеоанималисты.

Все эти находки лишь подтвердили, что древнекрыл действительно сочетает птичьи черты с рептильными, хотя проявляется все это у него по-своему. Ведь живому существу приходится выживать, и уж вовсе оно не должно «думать» о том, как осчастливить ученых и поиздеваться над неучами.

Итак, птица ли археоптерикс? Несомненно. Каждое его удлиненное крыло несло 11 или 12 продолговатых первостепенных маховых перьев (до 14 см длиной) и столько же — второстепенных (рис. 14.2). Плавно изогнутый стержень был сдвинут к передней, более плотной кромке, чтобы укрепить ее, и опахало из жестко сцепленных бородок и бородочек с крючочками приобрело асимметрию (рис. 14.1). Эти перья отходили от локтевой кости и плотно, в два ряда, налегали друг на друга, образуя единую плоскость, усиленную верхними и нижними кроющими элементами. Перья третьего порядка плотным веером расходились от плечевого сустава и внешней части плеча. Распушенные контурные перья с коротким стержнем покрывали всю шею, тело и бедра. По краям хвоста тянулись длинные выросты — до 10 см и чуть более (рис. 14.2). Правильное, диагональное, расположение перьевого покрова на крыльях подсказывает, что очины были погружены в кожу и жировую ткань, в которой располагалась мышечная сеть, связующая все перья в единую подвижную систему. Эти мышцы синхронно поднимали и опускали ряды перьев, что необходимо и в полете, и для охлаждения/согревания тела. Вероятно, линял археоптерикс тоже как птица, чтобы не утерять даже на время способности летать. (На одном из образцов заметны чехлики, охватывающие новые перья, которые только начинали разворачиваться.)

Хотя когтистые пальчики выглядели не очень по-птичьи (рис. 14.4), нечто подобное можно видеть у современных птенцов гоацина. Зато межзапястный сустав сделался совсем птичьим — компактным — за счет сращения запястных костей: их получилось всего четыре вместо семи — девяти, как у ранних динозавров (рис. 14.4). У настоящих птиц таких подвижных элементов осталось всего два. Во многих костях, включая черепные, образовались воздухоносные полости. Вытянутая вдоль позвоночника узкая лопатка, несшая заметный акромион, прочно стыковалась с коракоидом. Вилочка тоже наличествовала (рис. 14.4). Все эти элементы были покрыты бугорками, к которым крепились сухожилия развитых летательных мышц (например, бугорок двуглавой мышцы на коракоиде). Крестцовые ребра слились в единый блок. Первый палец на четырехпалой стопе укоротился, сместился вверх и оттопырился в сторону, как у лазающих птиц. Третий стал самым длинным. От пятого осталась лишь сильно «усохшая» пястная косточка. Узкие пальцы на крыльях тоже больше подходили заядлому древолазу, чем бегающему хищнику.

Или древнекрыл все-таки рептилия? Это тоже верно. В 5–6-сантиметровом черепе зияло предглазничное окно, а глазницы прикрывались склеротикальными окостенениями (рис. 14.5). Пасть щерилась зубами — пусть мелкими, миллиметровыми и гладкими, но все еще по-рептильному слегка загнутыми. Они были разделены межзубными пластинами и укоренены каждый в своей лунке (рис. 14.5, 14.6). Компсогнат, имевший такие же зубы, легко справлялся с довольно крупной добычей. Впрочем, некоторые особи археоптерикса — с зубами попроще — могли поедать насекомых.

Кости пясти и запястья еще не образовали единую пряжку (рис. 14.4). Каждый палец мог шевелиться сам по себе. Позвонки не слились в жесткие опорные элементы вроде сложного крестца. Ребра не соединялись крючковидными отростками, а брюхо поддерживалось многочисленными L-образно расположенными гастралиями (рис. 14.4). Заметная лобковая кость скорее смотрела вниз, чем назад, и оканчивалась башмачком (рис. 14.4). От седалищной отходила запирательная пластина, стыковавшая ее с другими костями таза. Хвост — костистый и длинный, c 24 позвонками, несшими понизу пластинчатые шевроны, — совсем не походил на «обрубленный» птичий пигостиль. Цевка состояла из трех раздельных элементов (рис. 14.4).

Да и птичьи признаки, если к ним хорошенько присмотреться, не вполне птичьи. Крылья куцые и широкие, поскольку кроющие и маховые перья не так сильно различались величиной, как у нынешних птиц. Вилочка еще далеко не та замечательная пружинка, которая усиливала бы мах крыльев: она уплощена и похожа на игрушечный бумеранг (рис. 14.4). Коракоид не приобрел продолговатую форму и выглядел почти квадратным, а лобковая кость не превратилась в тоненький стерженек. (Интересно, что в индивидуальном развитии птиц эта кость повторяет весь пройденный эволюционный путь от условной «эупаркерии» к «тираннозавру», «микрораптору», «археоптериксу» и конечному результату. Она закладывается спереди в виде пластинки с расширением и только у недельного зародыша отводится назад и утоньшается.)

Узнавались и явные черты динозавров. К примеру, длинные (4–4,5 см) симметричные контурные перья сидели вдоль голени, и такие же, но покороче (до 3 см), — вдоль цевки (рис. 14.2). На хвостовых позвонках были сильно развиты задние сочленовные отростки, превращавшие хвост в струну, как у всех тетанур (рис. 14.4). А суставная головка второго пальца стопы позволяла отводить желобчатый коготь далеко назад и резко втыкать его в жертву, как это делали велоцираптор и дейноних (рис. 14.7). Особенно интересен восходящий отросток таранной кости, который усиливал сцепление стопы и голени при двуногой ходьбе. Этот треугольный элемент наличествовал только у орнитодир, включая динозавров, и археоптерикса. Закладывается он и у современных птиц — но исключительно на ранних стадиях развития. У всех этих животных данный отросток представляет собой рудимент когда-то отдельного элемента предплюсны — промежуточной кости.

Рос археоптерикс тоже небыстро, как динозавр, — 2–2,5 года, а не несколько недель, подобно современным птицам. Его длинные кости образованы плотной параллельно-волокнистой тканью с обильными полостями остеоцитов, выстроившимися правильными кольцами, небольшим числом сосудистых каналов и выраженными линиями остановки роста. (Впрочем, более продвинутые раннемеловые птицы развивались не быстрее.) Эти ростовые особенности подсказывают, что в волнах Зольнхофенской лагуны место упокоения нашла только любознательная археоптериксовая молодь.

Все, кто пытался оспорить близкое родство динозавров и археоптерикса, а значит, и птиц, ссылались на несколько важных контрдоводов. Это отсутствие у динозавров вилочки, разный счет пальцев на передних лапах, неперьевая природа динозавровых монофиламентов и явный временной парадокс: археоптерикс древнее многих пернатых ящеров, которые вроде бы ему в предки годились.

Проблемы с вилочкой проявляются, если следовать закону Долло о необратимости эволюции: потерянного не вернешь. И ранние динозавры этой косточки лишились. Однако вилочка возникла вновь уже у первых теропод. В этой группе хищников и прослеживается ее происхождение. Оказалось, что она бывшая межключичная кость, а совсем не слившиеся ключицы, как раньше считали. Кость эта «прогибалась» между коракоидами: сначала была Т-образной, затем стала Y-образной, как у позднетриасового целофиза, а у археоптерикса и многих манирапторов приобрела V-образную форму. В конце концов она дотянулась до грудины, когда та встала на свое место.

Что случилось с передней лапой динозавров, просматривается в эволюционном ряду этой группы: сначала, как у триасовых эрреразаврид, уменьшился в размере (длине и числе фаланг) элемент под номером V (внешний), потом IV, как у юрских аллозавроидов. Элементы I–II–III сохранились без изменений. Дальше, как мы уже знаем, у некоторых осталось лишь по два пальца или вообще по одному. Вроде не обсчитаешься?

Для специалистов это означает, что между кистями птиц и динозавров нет ничего общего. Совсем. Ведь у пятипалых созданий вроде нас с «очевидной конечностью» (если следовать научной терминологии) главная ось проходит через «безымянный» (IV) элемент. Если эту схему наложить на куриное или археоптериксовое крыло, то получается IV–III–II. В эмбриональном развитии птиц сначала формируется крайний (IV) перст, на который указывает главная ось конечности, проходящая через локтевую и соответствующую ей запястную кости, а затем внутренние (III и II). Итоговая «распальцовка» — и есть искомые IV–III–II. Расчет окончен? Всего-то пять «ответвлений», а какой дремучий эмбрио-палеонтологический лес, где заблудилось немало ученых.

Кто же все-таки «считает точнее» (птицы или динозавры?), можно проверить, изучая генетическую подоплеку развития конечности. Проверили. Зачаток крыла действительно разворачивается под влиянием того же блока генов-регуляторов (Hox-кластер), что и пятипалая конечность, и последовательность его развития зависит от степени пространственно-временной выраженности этих генов. Тогда «второй» птичий палец — это все-таки первый (уже без всяких кавычек) элемент «очевидной конечности», как у кроликов, крокодилов или динозавров. А главная ось определяет взаиморасположение будущих костей в зачаточной конечности, но не порядок расчета пальцев. Понятно, что это гипотеза, хотя и обоснованная. Возможны и другие генетические «сдвиги» в развитии птичьей кисти, чтобы получились искомые «раз-два-три». Тем более что и ранние динозавры использовали все эволюционные возможности, чтобы «досадить ученым»: число фаланг и костей запястья у них различалось даже в пределах популяции.

Временной парадокс — потомок (археоптерикс), встречающийся раньше «предков» (пернатых и крылатых манирапторов), — совершенно естественное явление в палеонтологической летописи. Все группы организмов со временем разделяются на множество разных независимых линий. Одни из них вымирают, другие продолжают существование, эволюционируя в разном темпе. Пример тому — латимерия, сохранившая множество признаков, свойственных общим предкам всех наземных позвоночных, включая тех, кто вернулся в водную стихию. Правда, и она сама отнюдь не образец неизменности, так как обрела черты, несвойственные даже ее мезозойским предтечам (скажем, утратила легкое).

Непосредственными предками археоптерикса были крылатые тонкохвостые паравесы (рис. 3.4.4), которых в последние 15 лет особенно много открыли в позднеюрском лагерштетте Яньляо на северо-востоке Китая. (А остромия нашлась по соседству от него самого.) Эти озерные отложения сформировались на 10–12 млн лет раньше зольнхофенских лагерштеттов.

Особенно много (более 200) в них застыло скелетов анчиорниса Гексли (Anchiornis huxleyi) — динозаврика величиной с археоптерикса и тоже с перьевыми «закрылками» на задних лапах, но с более зубастым, высоким, закругленным спереди черепом и шейными ребрами (рис. 14.8). Маховые и кроющие перья у него мельче, с симметричным округлым кончиком и непрочно сцепленными бородками и бородочками, т.е. менее пригодные для полета. Задние лапы анчиорниса, наоборот, были длиннее, чем у археоптерикса, и росли быстрее других частей тела. Тело же покрывали перышки с раздвоенным опахалом на коротком стержне. Среди прочих анчиорнитид (Anchiornitidae), как именуют эту группу, встречались и совсем уж длинноногие создания, явно способные к быстрому бегу, но не к полету.

Когда находок одной и той же окаменелости становится много, жди сюрприза. Один из распластанных в породе анчиорнисов сохранился вместе со своими погадками. Это комочки непереваренной пищи, отрыгиваемой птицами, чтобы не тратить желудочный сок и время на чьи-то минеральные кости и чешую. Да и если нужно быстро взлетать, поднимать с собой лишний вес тоже незачем. Погадки свидетельствуют: перед смертью покойный анчиорнис был здоров, проглотил несколько ящериц и сильно чешуйчатых юрских рыбок. Важнее же всего то, что пищу он переваривал как птица. Его желудочный сок был очень кислым (остатки пищи плохо распознаются), и антиперистальтические сокращения пищевода и мышечного отдела желудка выталкивали неперевариваемые остатки назад, точнее, обратно вперед. Это еще одна важная черта, которую птицы обрели, пока были динозаврами.

Более примитивный облик имели «ровесники» археоптерикса компсогнатиды (Compsognathidae) — их скелеты даже путали. Однако перьевой покров у компсогнатид был совершенно иным: он состоял из монофиламентов длиной от 1,3 до 4 см на разных участках. Его удалось разглядеть у раннемелового представителя этой группы — синозавроптерикса из чжэхольских отложений (рис. 12.1). Туда этот хищник попал, предварительно отобедав крупной ящерицей, и незадолго до того, как должен был «разродиться» — отложить яйца, которые так и остались в его парном яйцеводе. Шкура ящера несла бессчетные «протоперья» — тонкие трубчатые монофиламенты. Одно время пытались доказать, что это и не перьевые образования вовсе, а «растрепанные» коллагеновые волокна шкуры. Однако, в отличие от коллагена, кератин содержит меланосомы — они и были обнаружены в монофиламентах. (Окрас динозаврика оказался весьма примечательным: рыжевато-бурая голова и спина, светлое брюхо и поперечно-полосатый хвост.) А близкий родственник компсогнатид юравенатор (Juravenator), само название которого говорит о его геологическом возрасте, сочетал монофиламенты с множественными чешуями очень разной формы. Поскольку похожие «волоски» покрывали шкуру ранних тираннозавроидов — дилуна и ютиранна, вероятно, они исходно «согревали» всех или почти всех целурозавров (и тираннозавроидов, и манирапторов).

Правда, некоторые птицы, например обычная индейка, носят на голове трубчатые щетинки — тоже кератиновые. Они развиваются непосредственно из кожного покрова. Такие выросты, скорее всего, красовались и на хвосте пситтакозавра, представлявшего совсем другую динозавровую ветвь. Для появления настоящих перьев нужны фолликулы, или перьевые сумки, где сосредоточены стволовые клетки, обеспечивающие постоянное обновление этих выростов. Клетки выстраиваются кольцом в воротничке сумки и начинают стремительно делиться, производя кератиноциты. По мере появления они выталкивают вверх предыдущее поколение таких же клеток, но уже отмерших, к которым присоединяются меланоциты, отвечающие за цвет и защиту кератина. Так постепенно вытягивается тонкая трубочка. Через некоторое время воротничок превращается в подобие плиссированного жабо, каждая столбчатая складка которого становится основой для отдельной бородки. Если они завиваются спиралью вокруг трубчатого зачатка, перо выходит контурное, а если нет — несомкнутое пуховое. На первых порах, пока перо не развернулось, его защищает роговой чехлик.

Поскольку у дилуна и синозавроптерикса часть монофиламентов ветвилась, эти выросты вполне могли закладываться в перьевых сумках. Обитавший по соседству с археоптериксом маленький, но большеголовый сциурумим (Sciurumimus), представлявший древнюю ветвь тетанур, похоже, тоже имел на «пушистом» хвосте перьевые сумки, поскольку его монофиламенты уходили глубоко в кожу.

Конечно, сильно расплющенные и отчасти минерализованные перья из лагерштеттов могли утратить исходную форму. Ведь если куриные перья смочить и нагреть, они меняются до неузнаваемости. По счастью, находки древних перьев в меловых янтарях подтвердили, что среди них были и ветвящиеся монофиламенты, и раздвоенные контурные перышки — в общем, весь набор мезозойских покровов. В окаменелых смолах все застывает почти мгновенно и в 3D-формате, даже если самому пернатому существу повезло вырваться из липкой ловушки (рис. 10.5).

Получается, что сначала перьевая «накидка» понадобилась как камуфляж и, возможно, для теплоизоляции. Почти все вышеназванные ящеры жили в отнюдь не тепличных позднеюрских и раннемеловых условиях Северо-Восточного Китая, где покров, сберегавший тепло, очень бы пригодился. Вероятно, так же выживали динозавры в приполярной австралийской части Гондваны, где встречаются все разновидности перьев, пусть и отдельно от самих динозавров. Однако анчиорнис и его длинноногие собратья если и размахивали крыльями, то не взлетая, ведь симметричные перья вряд ли могли создать достаточную тягу. У некоторых анчиорнитид вообще крылья были коротки — возможно, они годились для вспугивания по кустам мелкой живности. Так преследуют добычу некоторые нынешние хорошо бегающие птицы. (Если забылось, как именно, можно вернуться к главе об овирапторе.) Другим подходящим занятием для ящероптиц с подобными крыльями видится взбегание по наклонной плоскости. Зачем это нужно? Чтобы, скажем, забраться на дерево.

Можно подумать, что куда-нибудь в ветвистую крону археоптериксы или даже анчиорнисы поначалу влезали, чтобы расправить крылья и спланировать вниз, преодолев по воздуху изрядный и полный опасностей участок земли. А дальше сила тяготения сама летать научит: нужно только от планирования с помощью перьевого «парашюта» перейти на машущий полет. Но гравитация помогает падать, а никак не летать. Без развития летательных мышц ничего не получится. (Или получится как в древнем анекдоте: вы сначала нырять научи́тесь, а потом вам воду в бассейн нальют.) Так что переход от бега, во время которого машущие оперенные конечности, т.е. крылья, помогали держать равновесие, к полету представляется более рациональным техническим решением. «Вот так бы разбежалась, подняла руки и полетела…»[61] — вторит им героиня «грозовой» пьесы Александра Николаевича Островского.

Это далеко не умозрительное заключение: биофизики проверили его на азиатских кекликах — небольших родственниках куропаток, которые, будучи «горцами», чаще бегают, чем летают. Их птенцы уже через день после рождения взбираются по крутому скату под углом 60°, а в двухнедельном возрасте — под углом 75°. И помогают им совершить это «чудо антигравитации» крылья: чем сильнее развиваются летательные мышцы и чем длиннее становятся перья, тем бо́льших высот способны достичь растущие птички. Причем даже недоразвитые крылья обеспечивают подъем. Важно, чтобы они двигались под тупым углом к плоскости склона, а лапы обеспечивали достаточное сцепление с поверхностью: тогда крылья будут тянуть центр масс своего хозяина вверх. Значит, и крылья динозавров, неспособные обеспечить полет из-за формы перьев или строения плечевого скелета, могли использоваться для бега и лазанья по деревьям. Единственное, что требовалось сделать, — уменьшить вес тела до минимума, чтобы центр масс «не перевешивал». Если теперь мысленно вернуться к главе о тираннозавре и быстро пролистать книгу до микрораптора и археоптерикса, мы увидим, как преобразовывался скелет (особенно ориентация суставной ямки лопатки) и покровы у теропод и как уменьшались размеры этих животных, пока они из хищных динозавров окончательно не превратились в птиц. Чтобы взлететь, нужно было очень долго подниматься по лестнице эволюции…

Летал ли сам древнекрыл? И все широкое крыло целиком, и каждое его маховое перо в отдельности имели выпуклый аэродинамический профиль, создающий подъемную силу и противостоящий набегающему потоку воздуха. Более того, дуговидный стержень смещал центр парусности каждого пера ближе к вершине, создавая вращающий момент. И благодаря асимметрии опахала перья разворачивались под эффективным углом атаки (между набегающим потоком воздуха и плоскостью крыла), т.е. наиболее экономным способом влияли на подъемную силу. Археоптерикс явно в полете носом не клевал. У превосходных летунов (стрижей, соколов и колибри) перья наиболее асимметричные, у тех, кто в воздухе долго пребывать не любит (куриных), они менее неправильные. А, скажем, у «приземленного» пастушка-уэка из Австралии «маховые» перья симметричные — не такие, как у летающих пастушков.

С учетом площади всего оперения крыльев и хвоста (730 см²), удлиненности крыла (5,0) и положения задних лап под телом археоптерикс мог набрать критическую скорость полета около 20 км/ч и весьма ловко при этом маневрировать. Задним «крыльям», как у микрораптора, лучше подходила роль воздушного руля или закрылков. Наверное, так их и использовал археоптерикс, не имевший крылышек. Современные птицы вроде голубей и грифов, хотя и лишены таких украшений, тоже используют задние лапы для воздушных маневров. Однако слишком плотное налегание перьев не позволяло археоптериксу раздвинуть их, как это делает парящий коршун, и перейти на более экономный замедленный режим полета. Нагрузка при этом нарастает, и, противодействуя ей, птица раздвигает перья, создавая пространство, куда срываются вихревые потоки. Итак, ничто не мешало крылатому археоптериксу какое-то время находиться в воздухе. Однако, чтобы там оказаться, нужен был двигатель — система плечевых и грудных мышечных блоков. (Первая группа мышц поднимает крыло, вторая его опускает.) Все это у археоптерикса имелось, хотя и выглядело несколько иначе, чем у современных птиц. В отсутствие окостеневшего киля грудины сухожилия мощной грудной мускулатуры вполне могли размещаться на отведенной вверх вилочке — очень прочной, способной выдерживать любые нагрузки. Видимо, помогала и грудино-коракоидно-ключичная мембрана, подведенная к очень широкому (у археоптерикса) коракоиду. Грудина в большей степени востребована для закрепления надкоракоидной мышцы, усиливающей взмах. Впрочем, несколько изуверские опыты, проведенные в 1936 г. в Германии, показали, что можно обойтись и без нее: воронам и голубям подрезали сухожилие этой мышцы, а они все равно летали. Правда, с земли птицы самостоятельно взлететь не могли — требовалось забраться повыше. Так, может, и древнекрыл каждый раз, собираясь полетать, карабкался на верхушку дерева, цепляясь за кору коготками всех четырех лап? Не обязательно: у него в сторону черепа от лопатки отходил заметный узкий выступ — акромион, который замыкал подобие трехкостного канала, служившего усилительным шкивом для петлевидного сухожилия надкоракоидной мышцы. И вряд ли он был нужен, чтобы просто ее подвесить. Расширенные снизу грудинные отделы ребер и утолщенные передние гастралии вполне могли подменить грудину для закрепления сухожилий этой мышцы снизу. Да, нижний мах при этом ослабевал, но совершать многодневные круизы через океаны археоптериксу и не требовалось. Он наслаждался жизнью в своей лагуне. В какой-то степени надкоракоидную мышцу дополняли дельтовидные, растягивавшиеся между лопаткой и плечевой костью с развитым (под эту задачу) дельтопекторальным гребнем. В итоге крылья описывали слегка наклоненные вперед восьмерки и не поднимались выше спины. Вероятно, для дальнего полета недоставало и дыхания: в отсутствие реберных крючковидных отростков полагаться приходилось на гастралии, которые при необходимости надавливали на задние воздушные мешки.

Для управления полетами, конечно, требовался мозговой центр. Таковой у археоптерикса точно имелся: ведь не летал же он обезглавленным, как на гравюре середины позапрошлого века. Причем черепная коробка для изучения полости, оставленной этим органом, была взята у казавшегося безголовым лондонского экземпляра.

Обонятельные луковицы у археоптерикса составляли лишь небольшую долю мозга, конечный отдел, глазные доли и мозжечок, наоборот, занимали значительный объем, полукружные каналы и улитка внутреннего уха удлинились. Коэффициент энцефализации у древнекрыла, хотя и не достигал значений у «курогусей», все же превысил единицу и соответствующие показатели большинства ящеров. Почему в первую очередь в рост пошли именно эти части мозга, уже обсуждалось в главах о других маневренных крылатых существах — птерозаврах, овирапторозаврах и микрорапторе. Отразились новшества и на облике археоптерикса: лобные кости, под которыми скрывался передний мозг, расширились, а теменные, прикрывавшие средний отдел, сократились в размере, поскольку эта часть мозга сместилась вглубь черепа. Поэтому и голова приобрела более птичий облик. У птиц это связано с тем, что мозг эмбриона закладывается уже относительно крупным и продолжает расти после вылупления. Вероятно, так же развивались и птенцы археоптерикса.

И все же по части мозга древнекрыл оставался в большей степени обычным динозавром, чем птицей: по всем показателям (объем мозга и его долей, коэффициент энцефализации) он уступал позднемеловым овирапторозаврам, дейнонихидам и некоторым другим манирапторам, лишь немного опережая их в относительном развитии «больших полушарий». Однако стоит ли удивляться тому, что за 80 млн лет с гаком, прошедших со времени жизни археоптерикса, поумнели не только его собственные потомки — настоящие птицы, но и некоторые динозавры, неустанно работавшие над своим развитием.

Мозги еще не вылупившихся «младенцев» аллигатора, динозавра (скажем, хорошо знакомого нам пситтакозавра) и обычной курицы обладают гораздо бо́льшим сходством между собой, чем тот же орган у взрослых животных. А вот при дальнейшем развитии «крокодилий» мозг просто удлиняется, птичий увеличивается в объеме, сохраняя младенческие черты, а динозавровый… Здесь все зависело от конкретного ящера: у пситтакозавра эта часть тела как бы возвращалась в исходное «крокодилье» состояние, а у какого-нибудь позднего овирапторозавра так и оставалась выпуклой и «юной». Особенно это касалось переднего мозга, мозжечка и зрительных долей. Подобное явление называется педоморфозом (от греч. παιδιον — «дитя» и µορϕη — «образ»). И получается, что птицы на всю жизнь сохранили вечно юный и более обучаемый мозг. Археоптерикс же оказался не столько древнекрылом, сколько «древнемозгом» (Archaeoexcephalus).

Для столь мозаичных и переходных в плане строения существ, как археоптерикс, теперь существует особое понятие — «стволовая группа». Запомнить легко: это те, кто расположился на стволе эволюционного древа. Те, кто «расселся» по разным ветвям, образуют «кроновую группу». Для птиц такая терминология выглядит вполне понятной: археоптерикс — у самого комеля, современные птицы — в кроне…

На ослепительно белом, покрытом мельчайшими известковыми шариками пляже, в мягком шорохе прибоя, расправив крылья, расставив пернатые лапы и распушив хвост, грелась смолянисто-черная птица. Она вертела головой с голенькой желтоватой мордочкой, присматриваясь то к морскому горизонту, где горбились темные спины с высокими треугольными плавниками, то к небу, откуда в волны пикировали слегка мохнатые длиннохвостые крылатые существа, то к кромке пляжа, где громоздились спиральные краснополосые раковины. В некоторых из них еще шевелились скользкие, с колючими присосками щупальца хозяев и судорожно разевался бурый клюв. Согревшись и сложив по бокам широкие короткие крылья, птица быстрым шагом двинулась к кучке раковин. Когтистой лапой она припечатала одну из них к влажному песку и начала крошить ее мелкими, но остренькими зубами. В пищу годилось все: и щупальца, и сама раковина. Ее сияющая перламутровым блеском арагонитовая стенка оказалась замечательной добавкой для роста перьев. Впрочем, когтистая и зубастая птица вряд ли это осознавала. Не думала она и о том, что вкушает родственников «космических» осьминогов. Просто питалась…

Археоптерикс был черен, как и анчиорнис, и его родственник цайхун (Caihong). Не выделялись яркими цветами и другие персонажи позднеюрской эпохи, скажем маммалиаформы. Казалось, каждому из них было легко подобрать «маленькое черное платье» (ну, или темно-бурое) и куда как труднее одеться Шахерезадой.

Причем все они, возможно, за исключением маммалиаформ, обладали четырехспектральным зрением, т.е. различали волны красного, зеленого, синего и ультрафиолетового спектров. Догадаться об этом нетрудно. Во-первых, метод брекетинга, о котором уже говорилось (см. главу о пситтакозавре), помещает всех «птицединозавров» между крокодилами и птицами. Те и другие таким зрением обладают, поскольку в сетчатке у них имеется четыре класса клеток фоторецепторов — колбочек. Каждый из них несет свой белок опсин, восприимчивый к волнам определенной длины: длинным (500–570 нм), средним (480–530 нм) и двум спектрам коротких (400–470 и 355–445 нм). Во-вторых, меланосомы «подсказали», что перьевой воротничок на шее у цайхуна переливался (иризировал), как у колибри, а хохолок на голове анчиорниса отливал багровыми тонами. Вот и границы видимого спектра обозначились: от области, примыкающей к ультрафиолету, до красной. (Конечно, у всех присутствовали и палочки, ответственные за сумеречное зрение.) Светофильтром, усиливающим цветовое восприятие, служат масляные капли, связанные с колбочками: в них растворены пигменты каротиноиды, которые не пропускают короткие волны спектра. Птицы дополнительно приобрели двойные колбочки — из главной и вспомогательной клеток; они определяют яркость и форму наблюдаемого объекта, а также улавливают его движение. Поскольку эта непростая, но замечательная оптика есть практически у всех птиц, досталась она им, вероятно, по наследству от динозавров.

Увы, полноцветную картину мы реконструировать не в состоянии. Многие пигменты очень нестойкие. Скажем, каротиноиды, благодаря которым красный фламинго и розовая чайка обрели свои броские названия, эти птицы получают через пищу — мелких рачков. Те тоже окрасились отнюдь не потому, что их сварили, а скушав одноклеточных вроде диатомовых. Последние этот краситель также заимствовали — сотни миллионов лет назад, когда их хищные предки поглотили настоящие красные водоросли… На фламинго и чайке эта цепочка замыкается, но по-разному. Розовая чайка, улетая с арктических морей куда-нибудь на северо-восток Якутии, чтобы свить гнездо, со временем бледнеет. А вот красный фламинго обзавелся особой железой, которая позволяет обновлять макияж — подкрашивать перья. Итог же один: даже искусно сделанные для музеев чучела этих птиц вскоре сереют и блекнут. Что уж говорить об ископаемых перышках.

Не лучше обстоят дела и с некоторыми собственными птичьими красками. Распадаются, к примеру, пситтакофульвины, названные так по имени своих цветастых хозяев — попугаев (от греч. ψιττακοζ — «попугай» и лат. fulvus — «красно-желтый»). Степень окисления такого пигмента, связанная с мутацией одного-единственного гена, предопределяет, где у попугая перья окрасятся зеленым, желтым, оранжевым или красным. Понятно, что и такое перо без обновления пигментов может изменить свой окрас и совсем обесцветиться.

И все же каждое новое поколение научной аппаратуры расцвечивает миры прошлого все ярче и ярче. Скажем, в высокоскоростном рентгеновском флюоресцентном синхротроне пучок лучей возбуждает электроны в атомах, застывших в ископаемом животном, и каждый элемент выделяет световую энергию определенного спектра. Так можно составить карту распределения элементов по всей поверхности бывшего тела и заметить, что медь, например, сосредоточена в остатках перьев. А этот металл входит в состав эумеланина, и пусть сами эумеланосомы не уцелели, на образце «проступает» прежний черный цвет. Для бактерий, разлагающих органическое вещество, медь — это яд. Поэтому, уничтожив все в ближайшей округе, ее атомы они оставили на прежнем месте.

Именно так и была раскрыта неравномерная окраска конфуциусорниса священного (Confuciusornis sanctus, от имени великого китайского мыслителя Конфуция, греч. ορνιζ — «птица» и лат. sanctus — «священный»). Черно-белую окраску — с полосатыми ближними и совсем светлыми краевыми маховыми перьями — выявила разная концентрация меди в этих структурах (рис. 15.1).

Конфуциусорнис — представитель чжэхольской биоты, существовавшей в раннемеловую эпоху (около 125–120 млн лет назад) на северо-востоке нынешнего Китая. Была эта «птичка» настолько обычной, что сохранились тысячи ее экземпляров. Причем одни конфуциусорнисы выделялись заметными хвостовыми перьями, а у других хвост куцый, но пятнистая шейка и хохолок на затылке (рис. 15.2, 15.3).

У многих современных птиц самцы с особенно крупными и яркими пятнами и длинными хвостами являются наиболее востребованными претендентами на когтистую лапку и четырехкамерное сердце «дамы».

Если для пситтакозавров, тираннозавров и овирапторозавров внешние различия самок и самцов только предполагались, то у конфуциусорнисов они были налицо, точнее, на хвост. Именно у короткохвостых особей в трубчатых костях накапливалась сердцевинная ткань, необходимая для формирования известковой скорлупы. Реже (пока что в единственном случае) у подобных экземпляров сохраняются гроздья фолликул — своего рода защитных мешочков (от 3,5 до 5,8 мм в диаметре), содержавших растущие яйцеклетки и запасы желтка для будущих зародышей. Иными словами, то были «курочки». И половой отбор развернулся у конфуциусорнисов во всей красе, повлияв в конце концов и на другие их особенности. Так, длиннохвостые самцы в среднем весили около 190 г, а самки «следили за фигурой» и стали на 15 г легче. Росли «петушки» тоже быстрее и отращивали более длинные крылья (может, отбирали корм у самок?). Поскольку в выборке на 116 «девчонок» приходилось 119 «ребят», конфуциусорнисы, видимо, связывали себя прочными узами брака — были моногамными. И благодаря длиннокрылости не только уверенно носили главное мужское достоинство (хвост — чтобы кто чего не подумал), но и облетали свою обширную территорию, защищая ее от посягательств других длиннохвостых и настырных особей.

Если это так, то белесые теперь перья вполне могли когда-то гореть яркими желто-красными пятнами, будучи прокрашены исчезнувшими пситтакофульвинами или каротиноидами. Токующий конфуциусорнис-самец, выбрав подходящую площадку среди красиво пожелтевших прошлогодних листиков гинкго и розовато-коричневых сдвоенных летучек схизолеписа, прогибался так, что длинные хвостовые выросты почти касались запрокинутой головки. А затем он разворачивал блестящие черные крылья с красочным узором. Если избранница оставалась довольна фигурно-цветовой композицией, она согласно ерошила свой искристый хохолок. Если же нет, гордо складывала перышки на затылке и по дорожке, вымощенной желтыми фестончатыми веерами и иголками, направлялась к другому демонстрационному стенду…

Так, может, крылья понадобились поначалу совсем не для полета в воздушном пространстве, но для полета воображения? Чего только не могла навоображать самка при виде окрыленного и яркого самца… В этом случае и полукрыльев было бы достаточно, а дальше, как говорится, само пойдет все выше и выше…

Кроме конфуциусорниса, раннемеловые леса расцвечивали и другие пернатые, а также рыжевато-пятнистые пситтакозавры, оранжево-полосатохвостый динозаврик синозавроптерикс, многоцветный крылатый каудиптерикс, крупный каштановый длиннокоготный бэйпяозавр, а возможно, и птерозавры (рис. 5.11, 12.1, 12.11). В отличие от юрских предшественников, все они перестали носить немаркие темные «одежды». Разнообразие меланосом и, как следствие, расцветок в меловом периоде возросло. Это явление было связано не только с половым отбором, но, вероятно, и с повышением темпа обмена веществ. А вот быстро остывавшим юрским динозаврам, «первоптицам» и маммалиаформам черный покров помогал быстрее нагреваться под лучами солнца. Обмен веществ на генном уровне тесно связан с окраской: сигнальный белок агути, отвечающий за пятнистость, сцеплен с рецептором меланокортина-1, влияющим на формирование меланина. Эта связка и могла возникнуть у более активных меловых динозавров и птиц (даже маммалиаформ), причем независимо, так же как в ледниковом периоде она вновь проявила себя у неандертальцев и шерстистых мамонтов — тоже не близких родственников…

Конфуциусорнис гораздо больше походил на птиц, чем археоптерикс и тем более анчиорнис из предыдущей главы. Первым бросался в глаза (наверное) беззубый настоящий острый клюв, покрытый небольшим роговым чехлом (рис. 15.2). (Хотя динозавров этим тоже не удивишь и, наоборот, у меловых птиц, даже самых настоящих, зубы, бывало, прорезывались.) Выделялась эта часть скелета разве что каким-то странным треугольным, если смотреть в профиль, «подбородочным» выступом на беззубой зубной кости да слегка выпирающими и развернутыми вперед глазницами. С обратной стороны вместо гибкого хвоста появился широкий и крепкий пигостиль из сросшихся позвонков (рис. 15.2). Правда, основание этой части тела еще составляли семь подвижных элементов, а в слитной части пока что проглядывали зазоры — там, где были невральные дуги. Грудина разрослась и уплощилась, на ней наметился продольный килеподобный выступ, а спинные ребра объединились крючковидными отростками. Крестцовые позвонки слились в прочный широкий сложный крестец, и лобковая кость вытянулась параллельно седалищной, но не приобрела сжатую с боков форму. А большой и малый вертелы бедренной кости образовали единый гребень. Когти задних лап выглядели устрашающе, но ни один из них не выделялся размерами, как у хищных динозавров (рис. 15.4). Перьевой покров, за одним небольшим, но выразительным исключением (хвостовые выросты), был вполне птичьим — ну, почти, поскольку маховые перья тоже отличались какой-то необычной длиной.

В строении скелета просматривалась и немалая часть прежнего наследства. Например, птичий клюв сидел на еще не слившихся двух «динозавровых» предчелюстных костях. (Если куриному зародышу «отключить» буквально пару генов, вместо клювика развивается динозавровая пасть, да еще и зубастая!) На месте оставалось и крупное предглазничное окно в треугольном и по-динозавровому «цельнолитом» черепе, немного облегчавшее пока еще тяжелую голову. Произвольно крутить шеей мешали шейные ребра. Вилочка больше походила на дугу из конской упряжи, чем на тонкую десертную вилку, более приличествующую птицам. Сохранился и приличный набор L-образных гастралий (восемь или девять поперечных рядов). Единый дуговидный скапулокоракоид пока не распался на отдельные элементы, хотя коракоидный выступ уподобился стержню, а от лопаточной части отходил крупный, почти треугольный акромион. Пястные и плюсневые элементы все никак не «желали» окончательно срастись в единую пряжку и цевку соответственно (рис. 15.2). А на передней лапе не было крылышка.

Рос конфуциусорнис тоже, можно сказать, по-всякому: сразу после вылупления — быстро, по-птичьи, но затем развитие замедлялось, и он три-четыре года дозревал, словно динозавр. Впрочем, телесная незрелость не мешала ему обзаводиться семьей или, по крайней мере, обретать вторичные половые признаки в виде хохолков и хвостовых выростов.

Некоторые на первый взгляд вполне птичьи черты при ближайшем рассмотрении совсем таковыми не оказывались. Так, пара хвостовых «перьев» у конфуциусорниса выделялась не только тем, что, будучи до 30 см длиной, превосходила размером все остальное тело. Эти перья немного напоминали вытянутые плотные чешуи без раздельных бородок, с которыми «экспериментировала» лонгисквама. По сути, то был широкий стержень, расщеплявшийся лишь на самом конце, где он образовывал правильное опахало с округлой вершиной. А под покровными перьями сохранились корнеоциты — вроде бы обычные, присущие всем птицам кожные клетки. Однако они отличались очень плотной упаковкой кератиновых микроволокон, не позволявших перегревшемуся в полете телу быстро остывать (рис. 15.5). Можно сказать, что птица Конфуция летала, чтобы согреться: используемые для древних существ изотопные кислородные «градусники» показывают температуру тела на уровне страусов и тинаму (38–40 °C) — это меньше, чем у большинства летающих птиц (40–45 °C).

В общем, как всегда, переходная форма совмещала и архаичные (в данном случае — динозавровые), и продвинутые (птичьи) черты. И, чтобы это сочетание было жизнеспособным, добавляла что-то от себя.

Так, в по-прежнему динозавровом (т.е. диапсидном — двудужном) черепе скуловая кость налегала на верхнечелюстную, не давая надклювью смещаться относительно черепной коробки. Именно такое смещение сделало череп настоящих птиц «подвижным» — кинетичным, что облегчило им прием пищи. Поэтому пришлось пойти на хитрость: довольно «тяжелые» челюсти конфуциусорниса в тыльной части черепа сочетались с прочными костными перемычками, которые создавали пространство для размещения сильных челюстных мышц. Такое строение обеспечивало крепкий захват пищи клювом, несмотря на отсутствие дополнительных подвижных сочленений. Охотился конфуциусорнис на лету или на бегу.

Потом можно было, цепляясь коготками всех лапок за шершавую кору гинкго или игольчатой байеры, влезть на дерево, где никто особо не беспокоил, и со смаком съесть добычу. Прожорливый компсогнатид — большой синокаллиоптерикс (Sinocalliopteryx gigas) с острыми кривоватыми зубами — всегда бродил где-то рядом. Он был готов в любую минуту выскочить из тенистых зарослей беннеттитов и схватить зазевавшегося конфуциусорниса. От птицы в итоге оставались лишь «рожки да ножки» — вилочка да скапулокоракоиды (ну, и некоторые другие опознаваемые косточки). Хищник заглатывал пернатых целиком, хватая иногда по паре за раз, и, пока одна жертва отправлялась в глотку, другая еще трепыхалась под тяжелой задней лапой.

Большой палец задней лапы на первый взгляд был слишком короток, чтобы конфуциусорнис мог сидеть на веточке, но развитые мясистые и покрытые шестигранной чешуей подушечки позволяли крепко ее обхватить (рис. 15.4). Что предпочитала на обед сама птица Конфуция, доподлинно неизвестно: при всем обилии ее остатков содержимое кишечника так ни разу на глаза ученым и не попалось. Видимо, пища была быстроперевариваемая, вроде мелких млекопитающих или личинок насекомых. А вот менее птицеподобный чжэхольорнис (Jeholornis) — нечто среднее между археоптериксом и самим конфуциусорнисом — явно предпочитал листья и семена и даже обзавелся «зернодробилкой» в желудке: он заглатывал мелкие камушки (гастролиты). Конечно, от листьев почти ничего не осталось. Микрофитолиты — мельчайшие кремневые частицы (по сути, стеклянная крошка), содержащиеся в листовых пластинках цветковых, — выдают, что он обрывал листья с деревьев, похожих на магнолии. Может, те семена были косточками плодов, а чжэхольорнис предпочитал сочные фрукты?

Конфуциусорнис, перекусив, расправлял широкие длинные крылья, разжимал лапы и отправлялся в полет, искусно маневрируя между стволами гинкговых и хвойных. Иногда он выпархивал на открытое пространство над озером и отдыхал прямо на лету, снизившись до предела, так что тонкая воздушная прослойка поддерживала его над водной гладью. Отдыхать приходилось из-за того, что, несмотря на наличие трехкостного канала (важного шкива для растяжки сухожилия надкоракоидной мышцы), киль пока недостаточно разросся. И пусть грудина еще не стала главной опорой для летательных мышц, мускульные блоки уверенно поднимали и опускали крылья. Ведь недостачу места для крепления мощных дельтовидных и подключичных мышц восполнял сильно выступавший дельтопекторальный гребень на слегка «перекрученной» плечевой кости. Необычное овальное отверстие в этом гребне, вероятно, служило для тех же целей (рис. 15.3). Летал конфуциусорнис за счет плечевого комплекса мышц (а не грудного, как современные птицы), что не помешало ему полноценно овладеть воздушной стихией.

Еще необычнее выглядела эта часть скелета у чжэхольорниса. Подкововидную вилочку окружали два широких перфорированных коракоида, соединявшие ее с плечевыми костями и грудиной. Грудинные отделы задней пары спинных ребер несли крупные отверстия и, вероятно, служили для крепления межреберных и/или боковых брюшных мышц (рис. 15.6). Этот мускульный блок помогал глубоко дышать, опять же в полете. Так и до Шестакова на юге Сибири долетел…

Оперение конфуциусорниса включало 10 или 12 асимметричных разноразмерных первостепенных маховых перьев — с крепкими стержнями и сильно вытянутых (втрое превышавших длину кисти, до 20 см; рис. 15.7). Их дополняли второстепенные маховые и кроющие элементы. В совокупности с передней и задней кожными летательными перепонками (про- и постпатагием) получалось крыло, пригодное для создания достаточного соотношения подъемной силы к лобовому сопротивлению — 13–15 единиц (как у современного сапсана или орла-карлика). Широкий и плотный пропатагий, прошитый упругими коллагеновыми волокнами, растягивался от плеча до межзапястного сгиба и прочно удерживал глубоко сидящие перьевые очины, не давая опахалам коробиться и заворачиваться (рис. 15.8). А натяжение коллагеновых нитей придавало перепонке выпукло-вогнутый аэродинамический профиль. Складка охватывала второй и третий пальцы, кроме самого коготка. В небе силуэт конфуциусорниса совсем не был похож на таковой любого из нынешних пернатых и прочих летучих созданий. Его облик — треугольная голова, переходившая в мощную шею, широкие и резко удлиненные к концам крылья, распростертые почти на метр, — довершали два хвостовых булавовидных выроста.

Гнездились птицы колониями, поэтому и в зубы хищников попадали вместе, и палеонтологи их находят в изрядном количестве (до 40 скелетиков на 100 м² пласта). Внушительное и зловещее зрелище, должно быть, открывалось, когда, вспугнутая громовыми раскатами извергавшегося вулкана, стая из сотен конфуциусорнисов металась в потемневшем от пепла небе, освещенном лишь огненными отблесками лавы. До сих пор здесь бьют вулканические источники, и само название Чжэхоль (или Жэхе) означает на китайском «горячая вода»…

«Птицы перед смертью горестно кричат, люди перед смертью говорят о важном», — когда-то произнес пророк Конфуций.

С появлением перьевого покрова в это теплое и сытое убежище устремились сонмы паразитов. Некоторые из них теперь разоблачены — точнее, наоборот, оправданы. Они оказались всего лишь безобидными пассажирами, пожелавшими перебраться в другое место на скоростном воздушном судне. К примеру, мезофтирусы (Mesophthirus), «обвиненные» в пристрастии к перьям, оказались личинками-бродяжками червецов. Последние, несмотря на не очень притягательное название, являются безопасными для животных (но не для растений!) насекомыми с петлевидно уложенными в области брюшка длинными колющими стилетами. Впрочем, встречались и настоящие пухоеды, выползавшие из продолговатых яиц, правильно уложенных на перьевых бородках. Зато паразитические клещи дракуловы дейнокротоны (Deinocroton draculi) — округлые выпуклые самки и сплющенные до крайности самцы — целыми семьями сопутствуют перьям в нижнемеловых лагерштеттах и ископаемых смолах. Поймать и раздавить этих пронырливых и очень мелких кровососов было крайне сложно. От поврежденных и старых перьев избавляли мельчайшие личинки жуков кожеедов — их зубчатые челюсти-мандибулы вместе с тонкими линочными шкурками и выпавшими перьями динозавров попали в испанские ископаемые смолы. Вычесать всех непрошеных гостей помогали острые когти, а некоторым — и зубы…

Все эти «мелочи жизни» прекрасно видны в ископаемых смолах. Вопреки представлениям, сложившимся под влиянием «городских легенд» Майкла Крайтона и Стивена Спилберга, в подобной субстанции совсем ничего не остается от ДНК, но она является надежным хранилищем целых ископаемых «цивилизаций». Так, бирмит в мельчайших деталях сберег огромную выборку (почти 1000 видов) всевозможных мелких тварей, существовавших 99 млн лет назад в тропических лесах Бирманского микроконтинента. Под ним подразумевается крупный блок суши размером примерно с Суматру, оторванный от Австралии и в меловом периоде двигавшийся на гребне «тектонической волны» через океан Неотетис в сторону Юго-Восточной Азии. «Волну» в виде протяженной вулканической дуги гнала перед собой огромная Индия, еще не до конца отделившаяся от Мадагаскара и дрейфовавшая к месту своего нынешнего азиатского «причала».

Весь Бирманский микроконтинент, который и тогда располагался в тропиках, покрывали густые высокоствольные леса (рис. 4.1). В основном то были распространенные в юрском и меловом периодах вечнозеленые крупнолистные хвойные — араукариевые, напоминавшие современный агатис (Agathis). Сейчас это дерево, более известное как каури (всего один из трех уцелевших с тех пор родов), образует дождевой тропический лес на северо-западе Австралии и окружающих эту часть континента больших островах. Деревья «мироточили» — истекали обильными смолами, захватывавшими в свои липкие объятия все живое, быстро без доступа кислорода становившееся мертвым, а затем и тех, кто позарился на мертвечинку. Крупные смолистые капли падали даже в окружающие пресные и морские воды, пленяя водных животных вроде крабиков, двустворок и аммонитов. Теперь давно застывшими прозрачными саркофагами, добытыми изнывающими от жары и духоты камнеломами в ненадежных шахтах, перекупщики торгуют на электронных аукционах. На них, как какие-нибудь мухи горбатки и толкунчики на застывший трупик ящерицы, со всего мира слетаются любители инклюзий и профессиональные палеонтологи. Одни ученые призывают прекратить работу с «кровавыми янтарями», другие, наоборот, уверены, что помогают людям, затерянным в горных джунглях области Качин, хоть что-то заработать (рис. 16.1).

Как бы то ни было, списки флоры и фауны, запечатанной 99 млн лет назад в бирмите, стремительно расширяются, позволяя представить необычное население большого мелового микроконтинента…

По толстой трещиноватой коре уходящего ввысь дерева тек широкий ручеек мелких блестящих шестиножек каштанового цвета, с желтыми лапками, вздутыми мягкими брюшками и округлыми головами. В челюстях каждая из них несла кусочек побуревшего листочка или обломок коры. Поток «даров» плыл вверх — туда, где среди веток к крепкому стволу притулилось округлое глинобитное сооружение, в темных галереях которого на компосте росли мелкие, но сытные грибы.

Иногда кто-то замирал, стопоря поток, или пытался отвернуть в сторону, чтобы скрыться в зарослях похожих на обгоревшие бенгальские огни миксомицетов (социальных амеб, «притворявшихся» грибами; рис. 16.2, а). Тут же к отщепенцу подбегало очень похожее на него существо, но «обратного» сложения — огромная голова и менее заметный «животик», и впивалось ему в бок мощными челюстями, способными прокусить даже чешуйчатую шкурку ящерицы. Собственно, крупная голова и нужна была, чтобы поместить большие красноватые челюсти, похожие на зазубренные кусачки. То были две касты термитов космотермесов (Cosmotermes) — покорные рабочие и суровые, не знавшие слов любви солдаты (и это правда, они не размножались; рис. 16.2, б). Впрочем, вояки по своему прямому назначению — не давать никому нарушить строй — больше напоминали каких-нибудь жандармов или «гвардейцев» внутренних войск. Они стали первыми в истории Земли общественными тараканами (коими термиты, в сущности, и являются), разделившимися на касты, причем крылатые самки-царицы вдвое превышали размером своих «подданных». Далеко не все термитовые семьи этих лесов были «счастливы одинаково»: у валькиритермесов (Valkyritermes) еще не произошло окончательное кастовое расслоение общества, и воинственным «девам-валькириям» приходилось и яйца откладывать, и солдатскую лямку тянуть. Голова самки, хотя и с зубчатыми челюстями, напоминала пробку (рис. 16.3, а). Роль затычки голова и играла — как у современных «пробкоголовых» термитов-охранников, затыкающих на ночь входы в общую целлюлозно-глиняную мазанку. (В наши времена подобные двойственные особи уже повывелись.)

Древесная кора, по которой бежали термиты, таила немало неожиданностей — увы, по большей части весьма неприятных и смертельно опасных. Мирный на вид печеночник, нежный кустик мха или кучка осыпавшейся трухи вдруг впивались в узкую грудку термита страшными шипастыми ухватами и уволакивали его куда-то на ближайшую ветку, не дав возможности даже ощутить, что что-то случилось. Это были хорошо закамуфлированные хищные личинки златоглазок, таких, как филлохриза (Phyllochrisa), и муравьиных львов, подобных аделфолеону (Adelpholeon; рис. 16.2, в, г). Немного похожая на них личинка богомолоподобного сетчатокрылого мантиспиды — электроксифеус (Electroxipheus) — могла через острые жвалы и яд жертве впрыснуть. Не исключено, что все они, подобно современным личинкам этих насекомых, вливались в ряды рабочих, чтобы проследовать с ними до термитника и там вдоволь насладиться дармовыми яйцами и новорожденными термитиками. Взрослые же большеглазые особи своими складными колючими щипцами хватали кого-нибудь и тут же улетали, не дожидаясь, пока до них доберется «охрана». Даже покачивавшиеся на тончайших ножках белые округлые шляпки были отнюдь не безобидными грибами, а яйцами все тех же личинок сетчатокрылых. Из них в любой момент могли проклюнуться, используя свой яйцевой рог, прожорливые твари, словно лицехваты из яиц чужих на Ахероне. Причем нередко они нападали на жертву скопом.

Из глубокой расселины стремительно выскакивал огромный (почти 1 см длиной) охристый «саблезубый» муравей — аидомирмек[62]. «Нижней челюстью» (парой мандибул) он буквально плющил мягкое тельце термита о крепкий, армированный металлом, колючий роговидный вырост головной капсулы. А потом стремительно уносился на длинных ногах на другую сторону широкого ствола, где его уже не могли достать зазевавшиеся «бойцы» (рис. 16.3, б). По сравнению с личинками сетчатокрылых и муравьями даже местные фаланги, длиннохвостые пауки химерарахны (Chimerarachne) и семейные фрины казались не столь кровожадными, да и вообще, они, наверное, предпочитали мелких ящериц и птенцов (рис. 16.3, в). А вот медленно ступавшего на многочисленных втяжных ножках пупырчатого «червяка» онихофору кретоперипатуса (Cretoperipatus) тревожить не стоило. Он легко мог выплюнуть из пары слюнных желез липучую и быстро застывавшую сеть сразу на дюжину-другую термитов. По счастью для них, онихофора все же выбирала «кузнечиков». Те, конечно, жертвой становиться не спешили и прикрывались черно-желтой полосатой предупреждающей окраской: мол, не стоит нас пробовать на вкус, мы колючие и горькие. Так, к примеру, выглядели юные особи монетэлканы (Monetelcana) — нечто среднее между современными длинноусыми и короткоусыми прямокрылыми.

С нависшей ветки вдруг прилетала длинная липучка и уносила горсть рабочих вперемешку с солдатами. То был длиннющий язык странного древнего земноводного — альбанерпетонтида якши (Yaksha). Его язык «стрелкового» типа, с подъязычной скелетной опорой, вдвое превышал длину черепа. В этом якша больше напоминал хамелеона, чем какую-нибудь лягушку. Сея панику и хватая по дороге всех термитов подряд, мог проскользнуть яркий приземистый и длиннющий сцинк или свалиться буквально на голову геккон, способный планировать, растягивая перепонки между «липучими» пальцами. Порой на ползущую «дорожку» падала крылатая тень и, несмотря на щелкающие челюсти солдат, прямо посреди строя в кору вцеплялись когтистые чешуйчатые лапы пернатого создания. Если термиты не бросались сразу врассыпную, то один за другим оказывались в крепком, порой зубастом клюве…

Конечно, были и мирные соседи, которые не причиняли термитам вреда и сами спешили прочь, невзначай оказавшись в их водовороте. Без особой опаски прохаживались разве что изумрудно-зеленые осы-блестянки, искавшие личинок пилильщиков, пригодных в пищу для будущего потомства. Но чаще тот, кто не сподобился мгновенно взлететь или отпрыгнуть, уже не мог «выплыть» из живого потока и, растерзанный солдатами на мелкие кусочки, тоже уносился вверх — к древесному термитнику.

Там подкормку поджидали не только грибы, но и всякие прихлебатели вроде маленьких гладеньких жучков мезосимбионов (Mesosymbion). Эти стафилиниды, очень похожие на ощупь и, видимо, запахом на яйца термитов, и сейчас неплохо себя чувствуют в чужих общежитиях, ведь обосновались они там 100 млн лет назад. Привыкли.

О присутствии некоторых обитателей дерева можно было только догадываться. Бурную подкоровую жизнь вели жуки-короеды, прокладывавшие свои замысловатые ходы, в которых они, как и термиты, устраивали грибные фермы. Сверлили древесину плоские личинки мух львинок. Там же в поисках еды копошились жуки темнотелки, несмотря на свое название, одетые в яркие надкрылья цвета металлик. Чтобы темнотелкам легче было протискиваться в чужие норки, их прочные панцири приобрели полуцилиндрическую форму. Целью охоты становились в основном личинки других насекомых — например, жуков древоедов (худенькие и мохнатые) и усачей (похожие на башковитых гусениц).

Несмотря на присутствие шестиногих хищников, жизнь под корой, казалось бы, таила меньше опасностей. Однако надежные «своды» неожиданно мог пронзить острый коготь на длинном-предлинном пальце и извлечь из потаенного закоулка любое существо, до поры до времени пожелавшее оставаться неизвестным…

Коготь с пальцем принадлежали отнюдь не руконожке ай-ай (время подобных приматов наступит примерно через 60 млн лет), а необычной меловой птице — электорорнису (Elektorornischenguangi; рис. 16.4). Ее родовое имя, как нетрудно догадаться, означает «солнцеподобная птица» (от греч. ηλεκτωρ — «лучезарный», «подобный солнцу» и ορνιζ — «птица»), поскольку в Древней Греции, как и везде в Европе, янтарь почитался как солнечный камень, а именно в нем и застыли ножка и крылышко птички. Вид назван в честь Чэня Гуана, куратора Музея янтаря в Тэнчуне — китайском городе, расположенном недалеко от границы с провинцией Качин.

Маленького электорорниса огромная капля смолы застигла врасплох, когда он занимался своим любимым делом — выуживал личинок из-под коры. Вот уж действительно «коготок увяз, всей птичке пропасть»[63], как в русской пословице, вошедшей в мировую литературу благодаря «Власти тьмы» Льва Толстого. Причем из эпиграфа к этой драме, заимствованного Львом Николаевичем из Библии, следовало: «…вырви его и брось от себя, ибо лучше, чтобы погиб один из членов твоих, а не все тело твое было ввержено в геенну»[64].

Увы, вырвать и бросить коготь птице было не суждено. Липкая субстанция медленно, но неотвратимо поглотила ее длинную правую лапку по самое бедро. Птаха попыталась взмахнуть пока что свободными крыльями с красивой полоской из светлых пятен по краю, но смола не отпустила, а резкое движение правого крыла запрокинуло тело, так что в плену вязкого ароматного ручейка оказался и кончик левого крыла (рис. 16.4)… По прошествии нескольких дней все, что осталось от подсохшего трупика снаружи, оторвала большая зубастая птица или, может, растащили тараканы и большие муравьи…

В итоге через 100 млн лет в руках у палеонтологов оказалась почти целая нога с кусочком бедра, голенью, цевкой и ступней из четырех когтистых пальцев. Третий из них почти вдвое превышал длину второго, а большой развернулся в сторону (рис. 16.4). Когтевая фаланга третьего пальца была наидлиннейшей, причем роговой чехол увеличивал ее размер еще на треть. Вокруг когтя торчал венчик из каких-то перьевых щетинок.

Найти целую конечность одной из птиц, от которых, кроме крепкой цевки, редко что остается, — поистине большая удача. Тем более конечность столь необычную.

Довольно длинная и уплощенная малоберцовая кость указывала, что пленница (и ее родственницы) была не вполне современной птицей — и совсем не потому, что жила в середине мелового периода. То же касалось цевки: она у пернатых, подобных электорорнису, не являлась цельным элементом, а состояла из четырех почти раздельных косточек стопы (рис. 16.5, 16.6). Первая из них, правда, совсем небольшая, но остальные три сливались лишь на приближении к межпредплюсневому суставу.

Такие лапы известны только у меловых пернатых энанциорнисов, или противоптиц (Enantiornithes, от греч. εν-αντα — «напротив», «против» и ορνιζ — «птица»).

«Изобрел» этих птиц — их еще называют «обратными» — Сирил Александр Уокер, орнитолог из Британского музея естественной истории в Лондоне. Как куратору птичьей и рептильной коллекций ему вменялось пополнять фонды музея мезо- и кайнозойскими ископаемыми. Среди наиболее интересных находок, описанных самим Уокером, — остатки древних фламинго со спрямленными, а не изогнутыми, как у нынешних, клювами. (Теперь молекулярные биологи установили, что ближайшие родственники фламинго — «прямоклювые» чомга и другие поганкообразные.) Очень хорошо изучив своих подопечных, Уокер, кстати, стал одним из тех, кто изобличил соотечественников-астрономов, пытавшихся выдать юрские отпечатки перьев археоптерикса за современную подделку. Несколько его иллюстрированных популярных книг, таких как «Птицы садов: как привлечь птиц в ваш сад» и «Ископаемые», стали бестселлерами и выдержали множество переизданий.

Ранней весной 1984 г. он чуть не погиб во время, казалось бы, совершенно пасторального выезда на остров Портленд, где из верхнеюрских глин требовалось извлечь остов плезиозавра. Вышедший на всех парах из ближней бухты военный фрегат поднял волну, которая опрокинула ученого и утащила далеко в ледяной Ла-Манш. Выбрался на берег Сирил сам, до подхода спасателей. Окончательно отогреться и обсохнуть ему удалось лишь через несколько лет в пустынной части Нигера. Здесь в короткие перерывы между долгими песчаными бурями Уокер и его коллеги под завязку набили целый грузовик остатками меловых динозавров, крокодилов и черепах. Непростой полевой быт был запечатлен известным популяризатором Дэвидом Аттенборо и его съемочной группой с Би-би-си в фильме «Потерянные миры, исчезнувшие жизни». Чтобы добавить какой-никакой экшен, палеонтологов вынудили оседлать верблюдов, одолженных у туарегов. В отличие от кочевников и киношников, ученым было совсем не до смеха… По возвращении в музей ящеров разобрали другие специалисты, а Уокер занялся «никому не нужными» черепахами — совсем неблизкими к птицам.

В 1981 г. к нему попала довольно представительная коллекция костей из континентальных отложений с северо-запада аргентинской Патагонии, которые сформировались в последние миллионы лет мелового периода. Внимательно рассматривая костные остатки, которые за птичьи никто не признавал, Уокер заметил, что скелеты задних конечностей и плечевого комплекса действительно отличаются от таковых у любых современных или известных ископаемых птиц. О строении ножек, еще несколько напоминавших таковые у динозавров, на примере электорорниса уже сказано выше.

Плечевой пояс оказался еще удивительнее (рис. 16.8, 16.9). На первый взгляд он был сложен вполне по-птичьему. Лопатка приобрела характерную для настоящих пернатых вытянутую форму и акромиальный отросток. Коракоид уподобился слегка скошенному равнобедренному треугольнику и заканчивался крючочком акрокоракоида, необходимым для формирования трехкостного канала. Оба конца (эпифизы) плечевой кости сильно разрослись в одной плоскости, а элементы запястья слились в единую пряжку (карпометакарпус). Впрочем, некоторые «обратные» птицы обходились и без этого комплекса, действительно похожего на прорезную пряжку от ремня.

И заметные воздухоносные полости в костях, конечно, имелись. Так что, несомненно, это были хорошо летающие существа, очень похожие на настоящих птиц. Однако и непохожие тоже. Головка плечевой кости отличалась уплощенной двухвершинной формой и несла заметные, словно у динозавров, дельтопекторальный и биципитальный гребни (рис. 16.8). И самое главное — лопатка и коракоид сочленялись не так, как у обычных птиц (выступ — на лопатке, ямка — на коракоиде), а наоборот: выступ коракоида входил в суставную ямку на лопатке. (У настоящих птиц между этими элементами существует двойное сочленение — за счет прокоракоидного выступа, который окончательно замыкает трехкостный канал.) Так на свет и появилась «обратная» птица, или противоптица (Enantiornis), давшая название обширной вымершей группе.

Нельзя сказать, что все сразу признали «обратных» птиц: некоторые орнитологи не исключали, что Уокер описал химеру, объединив кости птиц и динозавров. Однако многие палеонтологи, работавшие на меловых отложениях Северной Америки, Южной Европы, Мадагаскара, Австралии, Центральной и Восточной Азии и добывшие более полные скелеты, всецело поддержали Сирила. Противоптицы были реальными существами. Сейчас их уже известно свыше сотни видов, хотя еще 15 лет назад не насчитывалось и трех десятков.

Появились противоптицы не позднее 135–130 млн лет назад в Северном полушарии. Они быстро разлетелись по всему миру (кроме континентальной Африки, Индии и, наверное, Антарктиды), произведя на свет более 100 очень разных родов, и сгинули вместе с большими динозаврами на рубеже мезозойской и кайнозойской эр.

Кроме указанных выше особенностей скелета, энанциорнисы отличались немного продолговатым туловищем и массивным удлиненным и заостренным пигостилем из нескольких слившихся позвонков (их количество разнилось). Ему предшествовало несколько подвижных хвостовых элементов, почти как у конфуциусорниса (рис. 16.5). Вилочка имела вид рогатки с длинной ручкой. Грудина больше раздалась в ширину, чем в длину, и продолжалась сзади тремя очень заметными отростками (двумя по краям и одним посередине), иногда раздвоенными, вслед за которыми тянулась «елочка» из нескольких пар гастралий (рис. 16.6, 16.9).

Срединный килеватый выступ грудины высотой не выделялся, а ребра не несли крючковидные отростки. Зато между коракоидом и грудинными отделами ребер располагался паракоракоид в виде треугольного окостенения. Хорошо различались три когтистых пальца кисти: первый — с уплощенной фалангой, примыкавшей к такой же косточке пясти, поддерживал крылышко; второй был самым длинным и развитым, а третий, потоньше, прятался за ним (рис. 16.8).

Самые мелкие из противоптиц вроде электорорниса вырастали чуть больше колибри (5 г) и искали корм на деревьях. Другие виды, такие как североамериканский авизавр (Avisaurus) с Адского ручья, достигавшие размеров курганника (до 1,7 кг), наводили ужас на многих мелких динозавров и млекопитающих, унося их в поднебесье в своих огромных лапах. Это были одни из самых последних энанциорнисов и, как и положено верным последователям правила Копа, самые большие в этой группе животных. Хотя от авизавров и многих других ископаемых «противоположных» и обычных птиц уцелели только цевки, именно эта часть скелета дает довольно точное представление о походке, способности к бегу или посадке на дерево, а также к захвату пищи.

Добычу, в отличие от современных летающих хищников, авизавр скорее высматривал, угнездившись где-нибудь на ветвях, чем паря в облаках. (Жутко когтистые энанциорнисы вообще предпочитали жить в кронах деревьев.) Зато расширенная (до 2 см) и крепко скроенная цевка превратилась в мощный рычаг для поднятия тяжестей. Во-первых, чрезмерно развитый и смещенный вниз бугорок на втором элементе предплюсны служил для крепления широкого сухожилия передней большеберцовой мышцы. Сокращение данной мышцы, протянувшейся от коленного сустава вдоль всей голени до этого бугорка, резко притягивало цевку к голени. И тогда объемные сухожилия длинных и коротких сгибателей пальцев, размещавшиеся с обратной, вогнутой, стороны цевки, крепко сжимали «четверню». Так что лапы авизавра превращались в далеко не игрушечную кран-машину, хватавшую и стискивавшую добычу до смерти. Усиливал захват особый костный блок — глубокие канавки между мыщелками плюсневых костей, входившие в суставные ямки фаланг и служившие для натяжения сухожилий. Причем конструкция лапы авизавра сочетала особенности и сов (широкая укороченная цевка), и ястребов (три пальца смотрели вперед, один — назад).

Длиннорылые противоптицы вроде лонгиптерикса (Longipteryx), которые не утратили крупные, уплощенные с боков зубы на кончике рыла, видимо, предпочитали насекомых (рис. 16.9). Выгнутость нижней челюсти лонгиптерикса превращала его рыло в щипцы, которыми он обрывал не слишком питательные крылья и с треском прокусывал панцирь, пока длинные гибкие когтистые пальцы ног удерживали хитиновую жертву. (Зубы с усиленным слоем дентина, кстати, сменялись как у крокодилов или динозавров: когда приходило время, новый выталкивал старый вверх из лунки.) Лапки с очень длинными пальцами (среди которых большой противопоставлялся остальным) и серповидными когтями позволяли и на ветвях усидеть, и в древесную кору вцепиться. Из кроны опять же было удобнее срываться в погоню за очередной букашкой. Особенно лонгиптериксы отъедались во время роения поденок — крупных и не очень увертливых летунов. Другой вожделенной добычей могли служить упитанные гигантские цикады.

Обилие быстрых летающих хищников разогнало темпы эволюции некоторых групп насекомых, к примеру гигантских цикад палеонтинид (Palaeontinidae). С одной из них — глазастенькой — мы уже встречались в главе про лонгискваму (рис. 1.10). Палеонтиниды длинным колющим хоботком впивались в наполненные сладковатым соком проводящие ткани деревьев и нагуливали аппетитное тельце. Поначалу они позволяли себе быть грузными насекомыми с большими овальными передними крыльями и почти такого же размера задними. Насекомое махало и теми и другими вразнобой, то и дело проваливаясь в воздушные ямы. Начиная с позднеюрской эпохи задние крылья уменьшились и прочно состыковались с передними, образовав единую плоскость. А те еще удлинились и приобрели треугольные очертания. Изменилось и жилкование, усилив переднюю кромку, что позволило увеличить подъемную силу. Возросла масса летательных мышц и удельная нагрузка, которую выдерживало крыло. Как следствие, появилась возможность более скоростного и маневренного полета. Переход от условного биплана братьев Райт к «Конкорду» случился на рубеже юрского и мелового периодов и как раз совпал с бурной эволюцией энанциорнисов. Получается, что противоптицы не только эволюционировали сами, но и буквально вынуждали эволюционировать других. Нечто подобное случилось в эоценовую эпоху, когда — с появлением летучих мышей — ночные мотыльки вынуждены были улучшать слух, форму крыльев и сами навыки воздушных маневров.

Иные противоптицы вроде писциворэнантиорниса (Piscivorenantiornis) предпочитали рыбную диету. Рыбу они выхватывали из раннемеловых Чжэхольских озер крепким клювом и сжимали зубами, прежде чем запрокинуть голову и проглотить целиком. Непереваренные остатки отрыгивали в виде овальных комочков — пеллет. Содержимое пеллеты, набитой рыбными косточками, прежде чем упасть камнем на дно, проходило через мышечный отдел желудка, где хорошенько перемалывалось и сжималось в комок. Затем оно возвращалось в зоб и через пищевод благодаря антиперистальтическим сокращениям выходило наружу тем же путем, которым и вошло в виде рыбки. А значит, как подсказали приключения «камушка», пищеварительная система «обратных» птиц, включая желудок из двух камер (железистой и мышечной), ничем не отличалась от таковой современных пернатых. По размеру этих миниатюрных регургиталитов (7 × 22 мм) даже диаметр пилорического отверстия (выхода из желудка в кишечник) можно определить: менее 7 мм. Собственно, эта размерная характеристика и предопределяет, куда отправятся ненужные твердые отходы.

Некоторые противоптицы охотились на мелких ракообразных. Один из обитателей все того же Чжэхоля — бревироструавис (Brevirostruavis macrohyoideus) — обзавелся каким-то непомерно вытянутым подъязычным аппаратом. Эта особенность и отразилась в названии: «короткоклювая птица с большим языком». Бревироструавис вообще весь выглядел укороченным: небольшой клюв, куцый хвост и маленькое тельце, примерно как у поползня. А вот тонкие дуговидные рожки (цератобранхиали) подъязычного скелета достигали в длину 3 см — немногим меньше всего черепа (4 см). Они-то и показывали язык, точнее, определяли, на какую длину этот гибкий орган мог высунуться изо рта, чтобы схватить насекомое или слизать нектар с цветка. Подобное устройство (правда, на основе других подъязычных косточек — наджаберных, или эпибранхиалей) образовалось у современных колибри и нектарниц, которым длинный язык помогает достать глубоко запрятанный корм. При этом небольшой заостренный клювик, усаженный мелкими коническими зубами, вряд ли мог понадобиться любителю сахаристого сиропа. Скорее «противоптичка» пускала в ход длинный и наверняка липкий язык, чтобы извлекать им насекомых из потаенных трещин на дереве. В вопросах питания бревироструавис был сродни электорорнису, но каждый из них добывал сходную пищу, пуская в ход разные длинные органы.

Сами же противоптицы нередко оказывались в желудках (а их непереваренные кости и перья — в регургиталитах) динозавров — летающих и не очень. Поэтому пернатые, наверное, и предпочитали немаркую пестренькую «воробьиную» окраску, которая позволяла легче затеряться на древесном фоне.

Хотя во многом эти птицы напоминали своих главных врагов и размножаться не спешили, хранителями традиционных динозавровых ценностей они отнюдь не выступали. Так, действующий яйцевод сохранился только один — левый. Вроде бы это новшество должно было снизить яйценоскость. Однако подобная экономия сил и средств позволила увеличить размер яиц при относительно небольшом тельце «несушки» (рис. 16.10). Источником минеральных запасов служила сердцевинная ткань, заполнявшая полости не только бедренной кости и элементов голени и стопы, но и плечевой, и даже ребер и шейных позвонков. (Так это происходит только у некоторых птенцовых птиц, откладывающих яйца с очень крепкой скорлупой.) Яйцо формировалось крупненькое — до 20% от массы тела «несушки». Источником элементов для развития скелета служили фосфатные наносферы, накопленные в органических оболочках яйца. Эти же плотно упакованные частички, как и у современных птиц, защищали растущий организм от инфекций, распространенных в жарких влажных гнездовьях.

Именно благодаря скорлупе и сохранившимся под ее защитой зародышам во всех подробностях известно, как проходило раннее детство противоптиц. Так, раннемеловые энанциорнисы гобипипы (Gobipipus), на протяжении тысяч лет гнездившиеся в одном и том же районе ныне Гобийской Монголии по соседству с овирапторами, оставили после себя не только мелкие продолговатые яйца (4–5 см длиной) с тонкой, как у птиц, скорлупой, но и невылупившихся птенцов в них. Внешне яйца больше напоминали динозавровые, чем птичьи. И, подобно динозаврам, энанциорнисы просто прикапывали их в песок под наклоном, острым концом вниз.

На удивление, «противоцыплята», даже еще не проклюнувшиеся, обладали полностью сложившимися плечевым поясом и крылом, отчасти тазом и задними лапками (рис. 16.11). Окостеневали и элементы грудины, которая у этих существ закладывалась отдельными блоками — передним и задним (но не левым и правым, как у современных птиц); отдельно формировались и выросты этого сложного образования. От взрослых птенцы отличались тем, что ни пряжка, ни цевка, ни пигостиль, ни любой другой сложный костный комплекс у них еще не сформировались. Их скелетики были похожи на таковые археоптерикса или мелких динозавров.

Китайский Чжэхоль, испанский Лас-Ойас и прочие меловые лагерштетты, а также ископаемые смолы Мьянмы и Канады сохранили и другие особенности птенчиков, так и не ставших взрослыми (рис. 4.1). В пасти у них торчали зубы, а на крыльях уже росли длинные перья, включая асимметричные маховые и контурные со всеми полагавшимися стержнями и бородками. Топорщилось и крылышко. Из яйца на свет появлялось очень своеобразное, можно сказать, возвышенное существо четырех-шестисантиметровой длины (если измерять без хвостового оперения) и пестренькой окраски. Немного подкачал лишь хвост, покрытый «цыплячьим» пушком вдобавок к крепким рулевым перьям. И все равно летал новорожденный лучше, чем передвигался по земле. Ученые даже придумали для такого типа развития особый термин — «супервыводковое». Лишь большие глаза на крупной голове смотрели на мир удивленным младенческим взглядом.

Это означает, что энанциорнисы не слишком обременяли себя родительскими заботами: яйца они, видимо, откладывали просто в нагретый солнцем песок, подобно некоторым современным сорным курам. А дальше — хороший птенец сам со всем справится, а плохой нет и потомства не оставит. Естественный отбор во всей красе…

Вылупившись, росли «обратные» птицы, подобно динозаврам, небыстро, то и дело останавливаясь в развитии. Костная ткань в такие периоды не формировалась, и поэтому спилы длинных костей, как у деревьев, — с годичными кольцами (только без сердцевины). В брак противоптицы вступали раньше, чем достигали максимального размера, ведь «родительская» сердцевинная ткань начинала отлагаться еще до того, как рост впервые останавливался.

Перьевой покров они тоже предпочитали носить винтажный, кроме важных для летных характеристик асимметричных маховых и кроющих перьев. Разве что число первичных маховых элементов было 8–11, а не 10–12, как у нынешних птиц. Да и вырастали они относительно более длинными, придавая крылу вид широкой лопасти (рис. 16.5). Зато на цевке и поверх пальцев топорщились небольшие «разлохмаченные» покровные перья, а тело скрывалось под тонкими удлиненными перышками (рис. 16.6). У некоторых таких птичек развивались заметные перья позади голени, как у предшественников — археоптерикса и конфуциусорниса.

Особенно выделялся хвост. Пигостиль могли украшать длинные рулевые или иные необычные перьевые «изыски», превышавшие размер самого их обладателя (рис. 16.5). Эти перья имели широкий и плотный стержень, как у конфуциусорниса или даже летучих динозавриков. Обычно таких перьев было два. Использовались они и как дополнительная опора для тела, поскольку дуговидное сечение стержня делало перо очень прочным. Ведь лишь первый палец стопы был развернут в обратную сторону: прочно вцепиться серповидными коготками с мощными мышцами-сгибателями в шершавую кору удавалось, но усидеть на стволе оказывалось непросто. Вот хвост и помогал. Бородки на таких перьях очень разнились: у кого-то, прочно сцепившись крючочками, превращали все в единую плоскость, а у кого-то придавали хвостовым выростам вид прорезного наличника из плоских елочек. У одних они расширялись к концам, у других — сужались. В брачный период такие украшения на гибком в основании хвостике были особенно востребованы: он то закидывался вверх, являя партнеру яркие переливчатые пятна, то выпрямлялся и немного разворачивался в стороны. У некоторых энанциорнисов хвостовых перьев было побольше, но сами они были покороче, или даже и перьев много, и хвост длинный. В общем, что ни противоптица, то неповторимый по форме и, видимо, по расцветке хвост. (Задирался он при сокращении мышцы-поднимателя, которая у энанциорнисов крепилась к расширению в верхней части пигостиля.) И здесь явно просматривается «направляющая длань» полового отбора.

Сочетание разного хвостового оперения позволяло и привлекательность не потерять, и подъемную силу увеличить. Кроме того, сложный хвост, разворачиваясь в аэродинамическую поверхность, обеспечивал устойчивость в полете. Вероятно, и набор поднимающих и отводящих мышц для управления этим оперением наличествовал. Из-за меньшего числа маховых перьев крылья казались широкими, но при этом заостренными. Были на месте, судя по отпечаткам, и все кожные летательные перепонки, известные у современных птиц. В них даже просматриваются фосфатные контуры пучков из тонких мускульных тяжей и растяжимых (когда-то) связок, координировавших положение перьев.

В итоге, скажем, у протоптерикса (Protopteryx) удлиненность крыльев (5,2–5,4), а также соотношение их площади (190–240 см²) и размаха (32–35 см) с массой тела (35–50 г) снижали нагрузку на крыло до 0,17–0,20 г/см². Этого было вполне достаточно для создания подъемной силы, набора скорости и крутых виражей. Присутствовало, как мы знаем, и крылышко, призванное гасить вихри, срывающиеся с передней кромки крыла, особенно при резком снижении. Казалось, летай не хочу. Однако на примере овирапторозавров уже было видно, что все перья вплоть до маховых на месте, а что-то не летается — то ли еще, то ли уже… А энанциорнисы обладали настолько необычным скелетом плечевого пояса, что это не могло не сказаться на особенностях полета.

Возможно, обратное сочленение лопатки и коракоида возникло именно затем, чтобы летный мышечный блок сложился, несмотря на слабое развитие киля, отсутствие реберных «крючков» и не до конца замкнутый трехкостный канал — по сути, желоб между акромиальным отростком лопатки и акрокоракоидом. Однако и этот желоб годился в качестве шкива для растягивания сухожилия надкоракоидной мышцы, как у современных птиц. Сама мышца, участвовавшая в подъеме и продольном развороте крыла, протянулась от лопатки до передней части грудины. Причем положение лопатки позволяло поднимать крыло выше уровня спины, увеличивая силу маха. В таком случае фигурные отростки грудины и передние гастралии служили отчасти для расположения сухожилий других летательных мышц — в первую очередь большой грудной. Пригодились и развитые, словно у динозавров, дельтопекторальный и биципитальный гребни. К первому из них крепились сухожилия глубокой грудной и дельтовидной мышц, обеспечивавших поднятие, вращение и частоту взмахов крыла (при длинном гребне — не очень высокую). Другой гребень служил местом фиксации мощной двуглавой мышцы, сгибавшей локтевой и одновременно разгибавшей плечевой суставы, а также отчасти глубокой грудной. Расширение на коракоиде понадобилось для грудино-коракоидной мышцы, уходившей к переднему краю грудины и грудинным частям первых ребер, и для коракоидо-плечевой, ведущей к плечевой кости. Сокращение первой из них поднимало ребра, расширяя клетку, а второй — опускало и вращало плечо. Мощная вилочка играла роль скорее дополнительной площадки для размещения сухожилий грудных мышц, чем упругой опоры для облегчения мускульной работы.

Плечевой скелет и связанные с ним мышцы позволяли энанциорнисам летать в экономном режиме, т.е. достаточно далеко и почти без устали. Да, махать крыльями, набирая высоту, приходилось часто и энергично, но и передохнуть во время расслабленной планирующей фазы на распростертых крыльях удавалось, как делают синицы и трясогузки. Поэтому во время такого прерывистого полета пернатое существо, скажем тот же протоптерикс, то поднималось, то снижалось, волнообразно продвигаясь к цели. Можно было «гнать волну» иначе, как бы скачками: чередовать фазы с расправленными и сложенными крыльями. Так, наверное, передвигался авизавр. Во второй фазе скорость возрастала сугубо за счет ускорения свободного падения. Мелким «обратным» птахам, подобным электорорнису, приходилось махать крыльями постоянно — что, скажем, современным голубям и уткам не мешает совершать дальние перелеты. В зависимости от того, какой тип полета был доступен разным противоптицам, их расчетная скорость варьировала от 60 до 70 км/ч. Совсем не мало!

Что управляло полетом? Конечно, мозг! Однако и данный орган был не вполне птичьим, равно как и его вместилище — череп. Увы, из-за утонченности во всех смыслах черепа «обратных» птиц, так же как и их «прямых» соплеменников, за десятки миллионов лет дробятся на мелкие осколки. При маленьких размерах самих костей задача разобраться, какая из этих костных песчинок от чего отвалилась, становится неразрешимой головоломкой. По счастью, в южно-бразильском штате Сан-Паулу есть лагерштетт и на этот случай. Сформировался он в позднемеловую эпоху (85–75 млн лет назад) и тоже, подобно своему содержимому, размерами не выдается: 6 м² при мощности костеносного слоя менее 0,5 м. Зато скелетики энанциорнисов уцелели здесь в 3D-формате.

Один из них назван наваорнисом Гестии (Navaornishestiae) — в честь самой старой, но вечно юной богини Олимпа. Чем-то округлый череп наваорниса напоминал тот, что носят на плечах современные пернатые. Он был беззубый, с выступающим и витым передним полукружным каналом, с крутой лобной частью и тонким надклювьем, прочность которому придавали слитные предчелюстные кости (рис. 16.12). Многие косточки истончились почти до предела, чтобы с ним было легче отправляться в полет. К примеру, квадратноскуловая кость превратилась в шпильку (но не в стерженек, как у нынешних птиц), а скуловая — в тонкую спичку, и сами косточки еще не слились вместе. Все эти преобразования обеспечили большее пространство для глазницы (и глаза). Видеть стало лучше, видеть стало веселее.

Конечно, в деталях можно найти немало различий. Так, верхнечелюстная кость, плохо выраженная у нынешних птиц, была одним из важных элементов рыльной части. У некоторых из энанциорнисов она разрасталась в мощную опору для огромного надклювья, как у современного тукана. Нижняя челюсть, кроме зубной кости, включала еще целый набор элементов, расположенных позади нее (рис. 16.12). Однако и у современных представителей пернатого царства черепа далеко не по одному лекалу скроены (или, говоря современным языком, не по стандартной установке на 3D-принтере напечатаны). Их строение во многом зависит и от размера существа, и от его образа жизни, и особенно от способа, каким оно добывает пропитание.

Череп наваорниса и других противоптиц принципиально отличался от черепа настоящих птиц все еще различимыми, хотя и резко сократившимися в размерах височными окнами. Кроме того, оставался он слитным, или акинетическим (от греч. α-κινητοζ — «неподвижный»). В этом отношении энанциорнисы все еще не распрощались со скелетным наследием динозавров. Нёбные, крыловидные и квадратные кости образовывали единый монолитный блок, упроченный пильчатыми швами, тогда как у большинства современных птиц (новонёбных) между элементами нёба есть подвижные сочленения и квадратная кость может смещаться. Благодаря этому передняя часть надклювья задирается, позволяя захватывать более крупную добычу, причем делать это быстрее и надежнее. Конечно, можно указать на древненёбных вроде страусов или тинаму, у которых крыловидные и нёбные кости слились в единый блок. Однако новонёбные-то, оказывается, древнее древненёбных. По крайней мере, настоящие птицы с кинетическим черепом появились не позднее 67 млн лет назад.

Куполовидная мозговая часть черепа предполагает, что и его главное содержимое — мозг — тоже имело вздутую компактную форму, как у наших пернатых современников. В любом случае мозг отвечал всем требованиям, которые можно предъявить хорошо оснащенному центру управления полетами. Действительно, бо́льшую часть мозговой полости занимал «двуполушарный» конечный отдел (теленцефалон) с отчетливой разделительной бороздой; за ним, чуть ниже, следовал почти шаровидный мозжечок. По сторонам от последнего располагались очень крупные зрительные доли, а ствол уходил почти вертикально вниз. От обонятельных луковиц совсем ничего не осталось — в этом «обратные» птицы даже превзошли обычных, так же как и в степени развития зрительных долей и полукружных каналов. Возможно, сложная конфигурация этих каналов была как-то связана с особенностями летательного скелетно-мышечного комплекса, позволяющими энанциорнисам сохранять маневренность, несмотря на некоторые инженерные недочеты. Впрочем, вероятнее связь с отсутствием особой части мозга, о которой сказано ниже.

Если заглянуть в череп одного из современников наваорниса, представляющего настоящих птиц, — зубастого ихтиорниса (Ichthyornis), причем посмотреть очень пристально, можно заметить небольшое парное вздутие на конечном мозге. Оно называется «вульст» (от нем. Wulst — «утолщение», «валик»). Очередной немецкий термин, призванный объяснить необъяснимое, здесь понадобился неспроста. Вульст появляется только у тех пернатых, у кого есть паллиум, т.е. такой передний мозг, где, как уже говорилось, нейронов благодаря их мелкому размеру и плотной упаковке на единицу объема содержится больше, чем в больших полушариях млекопитающих сходной массы. При этом у того же ихтиорниса мозг скорее напоминал крокодилий (или археоптериксовый), чем птичий: он был вытянутый и не столь объемный, как у наваорниса. Однако именно вульст решает, как связать сигналы, поступающие от органов зрения, с теми, что через стволовой мозг приходят от нервных окончаний, рассредоточенных в крыловых перепонках и чувствующих, что происходит с тем или иным пером. Далее перья поворачиваются, крыло приобретает иной профиль и птица совершает стремительный маневр.

Впрочем, ихтиорнисы сгинули вместе с энанциорнисами, а из всех пернатых созданий выжили лишь те, у кого мозг стал совершенно птичьим — округлым, с развитым широким вульстом и огромными зрительными долями. Таким органом обладал, к примеру, вегавис (Vegavis) — удивительная длинноносая и длинноногая ныряющая птица, представлявшая сразу и гусей, и уток в позднемеловом мире динозавров. Обитал вегавис в прохладной Антарктике, где теперь одиноко лежит остров Вега, всего за 3 млн лет до прилета известного космического тела…

Примечательно, что хищные динозавры в юности имели черепа и мозги, больше похожие на птичьи. С возрастом они возвращались к исходным, «крокодильим», настройкам и, выходит, глупели. Пока кто-то из них не додумался никогда не взрослеть. Так, наверное, и возникли птицы…

Энанциорнисы занимают достойное промежуточное положение между динозаврами и новыми птицами (Neornithes, от греч. νεοζ — «новый» и ορνιζ — «птица»), живущими среди нас (рис. 1.2). Даже по времени. В начале главы совсем не случайно отмечено, что они появились не позднее 135–130 млн лет назад. Ведь в верхнеюрском лагерштетте Южного Казахстана экспедицией А. Г. Шарова было найдено одно из самых древних перьев — преорнис (Praeornis sharovi, или «предптица Шарова»). И это единственное асимметричное, очень длинное перо с широким стержнем, скорее всего, обронила из хвоста птица, очень похожая на энанциорнисов (сама во время линьки или в борьбе с пернатым рамфоринхом сордесом — не так важно). А возраст этих отложений — около 160 млн лет.

Противоптицы еще думали, клевали, гнездились и в какой-то степени летали, как динозавры. И ушли в свое мезозойское небытие вместе с последними. Хотелось бы назидательно подчеркнуть: вот не умели как следует подумать о будущем — и вымерли. А еще у них был длинный хвост. И понятно, что если хвост вилял противоптицей или динозавром, то те оказались глупее хвоста и вымерли.

Однако вероятнее, что большую роль в их исчезновении сыграли неспособность к длительным перелетам (все энанциорнисы имели очень ограниченный ареал распространения), долгое развитие на стадии яйца, отсутствие родительской заботы и неспособность использовать клюв для захвата разнообразной пищи. Для всего этого нестандартно мыслящий мозг все-таки нужен: чтобы пересчитать после астероидных «заморозков» и «разогревов», в скольких яйцах еще теплится жизнь, и, если таковых не осталось, улететь в дальние края и начать все заново. Увы, наваорнис и его соплеменники, не обладавшие вульстом, сосчитать яйца на гнезде не умели. И все племя энанциорнисов было «ввержено в геенну»…

Мир не заметил потери настоящих динозавров и их ближайших пернатых родственников. Всего каких-то 100 000 лет спустя и суша, и море наполнились новыми живыми существами. Пусть они не превзошли прежних размерами (хотя в океане им — акулам и китам — это со временем вполне удалось), зато оказались гораздо разнообразнее предшественников.

На суше особенно преуспели новые птицы (неорниты) и млекопитающие. И те и другие для начала — в течение 300 000 лет после мел-палеогеновой катастрофы — наращивали массу, а затем подумали о мозгах. Впрочем, среди пернатых вскоре возобладал другой тренд — к уменьшению размеров. В итоге попугаи, сохранив большой объем мозга, стали самыми «башковитыми» птицами. А врановые вновь нарастили размеры и того и другого, поэтому ни в чем не уступают попугаям. (Да, конечно, с речевыми навыками у них похуже, но может, они просто не любят болтать попусту?) Важно, что эти явления сопровождались бурным ростом разнообразия, особенно среди птиц, и являлись следствием быстрых преобразований генома.

Еще одним фактором триумфального пролета новых птиц над планетой стало освоение очень разных кормов и сред обитания, о чем оперенным динозаврам и энанциорнисам даже не мечталось. К примеру, птицы прекрасно прижились в водной стихии, плавая на поверхности водоемов, ныряя и бегая по дну, совершая стремительные пике из поднебесья или погружаясь в подледные пучины. Подобное удалось разве что всем архозавроморфам (крокодилам, птерозаврам и динозаврам), вместе взятым.

Одной из успешных групп, хотя и полностью забывшей о небе, стали пингвины. Уже 60 млн лет назад (в палеоценовую эпоху) эти обитатели Южного полушария породили десяток очень разных видов, в том числе и настоящих гигантов. Благодаря морскому образу жизни их ископаемая летопись хорошо «считывается», а особенности скелета крыльев и ног не позволяют перепутать их остатки с таковыми других позвоночных.

Конечно, непревзойденными пловцами в черных фраках пингвины стали далеко не сразу. У летающих птиц лопатка много тоньше, и у пингвинов на первых порах она лишь немногим отличалась от «исходника». Плечевая кость все так же подвижно стыковалась с локтевой, работал и межзапястный сустав. Поэтому крыло складывалось вдоль тела, как у большинства птиц (и ряда динозавров), второй палец продолжал выступать вперед, а прочие фаланги еще не уплощились (рис. 17.1). У современных пингвинов локтевой сустав полностью исчез, придав «крылоласту» бо́льшую жесткость, а последняя фаланга пальца, поддерживавшего у предков крылышко, «вросла» в пряжку, превратив крыло в цельную и обтекаемую лопасть.

Вообще весь скелет пингвинов-«первопроходцев» был ажурнее и строением напоминал таковой гагарок и нырковых буревестников. Судя по площади крепления сухожилий, не отличалась мощью и летательная мускулатура древних пингвинов. Скажем, мускульное поле широчайшей мышцы спины на плечевой кости скорее напоминало рубчик, чем заметный овал, как у наших современников. Поэтому и гребок пока не получался столь же мощным, ведь крыло оставалось в сложенном положении, как у ныряющих гагарок. Интересно, что тупики и некоторые олуши совершают гребки «полусогнутыми» крыльями, словно первые пингвины. И ничего — успевают за рыбой!

Однако уже у древних видов головка плечевой кости была круглая, пингвинья, и передняя конечность совершала вращательные движения, подобно гребному винту. Как результат, тяга нарастала и при подъеме крыла, и при его опускании. Эти движения вверх и вниз были хорошо скоординированы, чтобы обеспечить равномерные колебания тела вдоль и поперек его продольной оси (крен и тангаж) наиболее экономным образом. Большие уплощенные, хотя и укороченные кости передних конечностей (от плечевой до фаланг второго пальца) уже превратили бывшие крылья в широкие мускулистые ласты с усиленной передней кромкой. Значительно расширилась и лопатка, к которой крепились сухожилия лопатко-плечевых мускулов. Усиление этих мышц потребовалось для преодоления сопротивления водной среды при подъеме и вращении крыла.

От 11 до 12 позвонков образовывали мощный слитный сложный крестец. Эта часть позвоночника полностью утратила подвижность (как при серьезном заболевании суставов — анкилозе), зато превратилась в надежную опору для машущих конечностей. Расширенная и укороченная цевка позволяла перепончатым лапам работать как рулевой механизм при быстрых маневрах. По остаткам этого элемента ископаемые пингвины распознаются и в том случае, когда ничего больше не уцелело (рис. 17.2). У современных пингвинов перепонки дополняются кожистыми «бортиками», что позволяет разворачиваться и поворачиваться еще шустрее. Эти же особенности скелета выразились в несколько комичной походке пингвинов — вразвалочку.

«Неуклюжие» лапы не мешают даже небольшим птицам вроде пингвина Адели преодолевать пешком или скользя на брюхе до 100 км по снегу и льду к местам своих гнездовий (рис. 17.3). Все они прекрасно прыгают даже по крутым скалам, несмотря на «пухленькие» тельца. Помогают уцепиться за скользкий камень жировая подушка, окружающая лапу, и толстые грубые чешуи. Впрочем, у древних пингвинов — и больших, и малых — задние лапы еще не утратили некоего изящества (рис. 17.1). Держаться на них помогали широко расставленные пальцы.

Конечно, как у всех летающих птиц (пусть то и был подводный «полет»), у пингвинов имелся трехкостный канал на стыке лопатки, вилочки и акрокоракоидного отростка. Он служил шкивом для сухожилия надкоракоидной мышцы, что облегчало усилия при махе. Однако большее сопротивление воды (среды в 850 раз более плотной и в 70 раз более вязкой, чем воздух) потребовало усиления мышцы — этого удалось достичь удлинением акрокоракоида, особенно у современных форм. (Масса надкоракоидной мышцы у пингвинов составляет 12% от веса тела, тогда как у летающих птиц — всего 4–5%.) Позднее у пингвинов вытянулся и сам коракоид, обеспечив больше места для грудных мускулов.

Костная ткань уплотнилась, утяжелив все тело, а сердцевинная полость сузилась. В дополнение к этому «доброкачественному остеосклерозу» исчезли и воздухоносные пазухи, хотя далеко не сразу. Поэтому, несмотря на солидный объем легких, птица без дополнительных усилий уходила под воду. (Ныне пингвины погружаются на глубину до полукилометра и задерживают дыхание более чем на четверть часа.) Возможно, что тогда же у пингвинов начал повышаться уровень миоглобина в мышцах. Этот белок способен связывать кислород эффективнее, чем привычный нам гемоглобин, и все, кто ныряет всерьез и надолго, — от ондатры до самых больших китов — накапливают миоглобин. (Скажем, у пингвинов его столько же, сколько у кашалотов: до 8,5 мг/мл.)

Узкий длинный клюв служил и тараном при движении сквозь водную толщу, и надежным орудием для захвата подвижной и скользкой жертвы. А расширенные остистые отростки шейных позвонков позволяли складывать укороченную шею так, что голова буквально вдвигалась в туловище. В итоге тело приобретало бо́льшую обтекаемость в море и одновременно улучшенный баланс при ходьбе по суше.

Кости и почти целые скелеты древнейших пингвинов сохранились в Новой Зеландии и на соседних островах Чатем, вероятно являвшихся центром происхождения этой успешной группы (рис. 17.4).

Воды Антарктики пингвины заселили в самом конце палеоценовой — эоценовую эпоху (59–35 млн лет назад). В эти времена климатического оптимума в Северо-Американском Заполярье плодились крокодилы, а на Новосибирских островах мангры роняли в Северный, но «еще не Ледовитый» океан свои семена-поплавки. Это же время знаменуется расцветом пернатых: из отложений лагерштеттов Мессель в Германии и Грин-Ривер в штате Вайоминг (рис. 17.4), возрастом около 50 млн лет, известны остатки представителей множества современных групп, таких как птицы-мыши, турако, попугаи, фрегаты, стрижи и многие другие (рис. 17.5–17.8). Отличались от нынешних они разве что некоторыми архаичными чертами, общими для далеко разошедшихся эволюционных линий, да местом обитания — совсем не тем, что теперь. Только пингвины никогда не покидали свое любимое Южное полушарие.

Если самый высокий современный пингвин — императорский — вырастает примерно до 1,3 м при массе до 45 кг, то раннепалеоценовые вайману (Waimanu) и купоупоу (Kupoupou) уже достигали такого же размера. Несколько более молодые кумиману (Kumimanu) или антропорнис (Anthropornis) могли посмотреть прямо в глаза человеку среднего роста и весили раза в два больше (до 160 кг). Двухметровый палеэудипт (Palaeeudyptes) вообще глядел бы на нас сверху вниз (рис. 17.9). Страшно представить, что было бы, если бы на месте коварного пингвина из «Неправильных штанов» Ника Парка оказался такой громила — особенно в продолжении этого культового фильма, «Самой дикой мести».

Все гиганты, за редчайшим исключением, «остановились» в росте на рубеже эоценовой и олигоценовой эпох (34 млн лет назад). Гигантизм помогал занырнуть поглубже на первых порах пингвиньей эволюции (это все равно что уходить на дно с грузами для дайвинга). В конце олигоценовой эпохи те же моря Новой Зеландии населяли и самые маленькие пингвины — не крупнее нынешнего малого пингвина, т.е. росточком не выше 40 см и менее 1 кг весом. Среди них, к примеру, пакудипт (Pakudyptes) — на языке маори пополам с греческим его название означает «маленький ныряльщик». Самой интересной особенностью пингвинчика было строение плеча: если ближний конец плечевой кости стал таким же, как у современных птиц этой группы («крыло-ласт» свободно вращалось), то ее дальний конец оставался архаичным. Округлые мыщелки плечевой кости все еще позволяли крылу складываться в локтевом суставе, что невозможно при уплощенной форме этих выступов, как у современных пингвинов.

Как мы видим, ранние пингвины гораздо больше напоминали прочих птиц, чем нынешние. Согласно молекулярно-генетическим данным, их ближайшими родственниками являются другие морские птицы — буревестники, фаэтоны и гагары. С ними пингвины, вероятно, разошлись еще в конце мелового периода. Гагары, когда ныряют, внешне уподобляются своей пингвиньей родне.

А уничтоженная людьми в Северном полушарии бескрылая гагарка, не будучи совсем уж близкой родственницей пингвинов (она вместе с куликами, чайками и чистиками принадлежит к ржанкообразным), подарила им свое обиходное имя — Pinguinus. Интересно, что самые ранние прижизненные изображения (камень, охра) бескрылой гагарки появились уже в палеолите (35 000–20 000 лет назад), а последние (холст, масло) — в середине XIX в. Вскоре после Великой Октябрьской революции их ненадолго «воскресили» большевики: в популярном сатирическом журнале «Крокодил» эти жители Крайнего Севера встречали красноармейцев и на Шпицбергене, и даже где-то на Ямале. От лица РСФСР птицам был обещан порядок и береговые скалы. Увы, к тому времени они уже совсем исчезли, а в указанных местах и вовсе никогда не обитали…

Впрочем, практически все водные и околоводные птицы — фламинго, чомги, цапли, бакланы, пеликаны и уже упоминавшиеся кулики, чайки, чистики, буревестники, фаэтоны и гагары — в той или иной степени близки пингвинам. Вместе они объединены по молекулярно-генетическим, отчасти морфологическим и палеонтологическим данным в группу «прибрежно-морских птиц», или Aequorlitornithes (от лат. aequoreus — «морской», litoralis — «прибрежный» и греч. ορνιζ — «птица»). Некоторые из них даже пытались подражать пингвинам. Так, на севере Тихого океана в позднеэоценовые — раннемиоценовые времена (35–17 млн лет назад) сновали рыбоядные плотоптериды (Plotopteridae) — своего рода нелетающие олуши. Крупными размерами, мощным скелетом «подводных крыльев» и перепончатых лап они очень напоминали пингвинов и, вероятно, заняли их нишу в Северном полушарии, куда те не доплывали.

Эволюция почему-то обошлась с птицами очень экономно: ограничила размер их генома, постоянно удаляя из него все повторы в последовательностях и даже отдельные гены, изменяя лишь некоторые белок-кодирующие гены, а также некодирующие участки. Вот и получались птицы, удивительно похожие друг на друга и внешне, и стилем жизни: те же пингвины, которые пингвины, пингвины, которые бескрылые гагарки, и плотоптериды.

В чем-то последние, правда, уступали своим альтер эго из другого полушария. Например, у них, как у всех олуш и бакланов, отсутствовали солевые железы, важные для выведения излишков хлорида натрия. (Такие железы, судя по наличию особой надглазничной ямки, появились уже у эоценовых пингвинов.)

Еще одна черта сближала ранних пингвинов с прочими птицами: они были бурого цвета. Именно таким перед учеными предстал инкаяку паракасский (Inkayacuparacasensis, от кечуа «инка» — правитель, «яку» — вода и названия национального парка Паракас в Перу; рис. 17.4.3). На исходе эоценовой эпохи он правил водами на территории, а 36 млн лет назад — акватории нынешних безводных перуанских пустынь, куда его останки забросили вздымающиеся Анды. В то время всепланетная «жара» уже пошла на спад, и пингвины распространились на север вдоль тихоокеанского побережья Южной Америки, где, как и ныне, апвеллинг поднимал из глубин океана прохладные, насыщенные фосфатами воды. Здесь множились водорослевый планктон, рачки, мальки, рыбы покрупнее, а на вершине этой естественной пирамиды восседал (точнее, восплывал) верховный инка вод. Смотрелся он очень даже величественно, по крайней мере, на фоне других пингвинов: 1,5 м высотой и 60 кг весом (рис. 17.10).

Эоценовая эпоха стала временем не только расцвета гигантских пингвинов, когда они распространились по всему Южному полушарию, но и заката тоже. Исчезли эти птицы, кстати, в одно время с северополушарными плотоптеридами — возможно, не без участия зубатых китов и акул. Как раз к концу эоценовой эпохи в те же зоны апвеллинга у будущего перуанского побережья стали наведываться не просто зубатые, кем они являются, согласно систематике, а крайне зубастые киты — базилозавриды (Basilosauridae) вроде цинтияцета (Cynthiacetus). Этот жуткий хищник, чьи остатки обнаружены в том же Паракасе (рис. 17.4.3), с полуметровыми челюстями и треугольными зубчатыми коронками пятисантиметровой высоты, будто был создан для охоты на гигантских пингвинов (рис. 17.11). На меньшее он не разменивался…

Как и многие ранние соплеменники, инкаяку выделялся очень острым и длинным копьевидным клювом (на две трети длины черепа, или на 0,6 м) с щелевидными ноздрями, чего у нынешних пингвинов уже не бывает (рис. 17.10). Разве что императорский пингвин долгонос, но не до такой степени. И кончик клюва у него загнут для захвата добычи. Если поставить этих двух птиц рядом, то инкаяку смотрелся бы не только выше, но и заметно массивнее («широкая» кость). А его голова на таком теле выглядела бы как у статуи Петра I работы Михаила Шемякина в маске «чумного доктора». При жизни инкаяку костяное основание его клюва было покрыто тонкой, но прочной рамфотекой. Он явно охотился на рыбу и кальмаров, которых гарпунил «носом»-острогой.

Чтобы при резком движении головы нижняя челюсть не отвалилась (в прямом смысле), срединный отросток парасфеноида и его же суставная поверхность образовывали подпорку в дополнение к квадратно-сочленовному суставу, тоже достаточно прочному. Развитый сагиттальный гребень служил для прикрепления сухожилий внешней приводящей мышцы нижней челюсти, сокращение которой удерживало добычу. У современных форм этот гребень обычно отсутствует или в лучшем случае значительно короче. Образовался он за счет расширения, углубления и расхождения височных ямок. Судя по площадкам для крепления сухожилий — например, прочному и крупному затылочному мыщелку — большим объемом отличались и другие челюстные мускулы, а также мышцы шеи, поддерживающие тяжелую голову (рис. 17.10).

Благодаря вместительному черепу эоценовые пингвины стали довольно мозговитыми (объем мозга составлял 27–29 см³ против 26 см³ у императорского пингвина). Особенно выделялись полушария конечного мозга, заметно возвышался и вульст, занявший значительную часть поверхности этой части мозга (до 46 мм длиной и 18 мм шириной). По всем этим параметрам они обогнали своих палеоценовых предков. Заметны были (даже более, чем у современных форм) и обонятельные луковицы, издалека чуявшие рыбу или головоногих моллюсков. На самом деле вынюхивают пингвины (и некоторые другие морские птицы) диметилсульфид — серосодержащее вещество, которое выделяет, когда скапливается в огромных количествах, водорослевый планктон, поддерживающий всю пищевую пирамиду, а значит, и множество съедобных животных.

Не потерялись при этом и зрительные доли: пингвины, выслеживая добычу, полагаются также на зрение. Да, как и многие вторичноводные позвоночные, они утратили часть цветовых ощущений. Однако эта потеря заметна лишь на фоне тетрахроматических птиц, а не таких, как мы, трихроматических человекообразных. (Скажем, императорский пингвин с его почти бинокулярным зрением одинаково хорошо видит и днем, и ночью, и на глубине 200 м, где, впрочем, так же темно.) О цветовом восприятии пингвинов догадаться нетрудно по ярким желто-оранжевым пятнам на шее, за ушами и на подклювье. Эти пятна не только расцвечивают бело-черную антарктическую палитру, но и намекают соплеменникам на готовность к продолжению рода. Такие перышки прокрашены сфенисцинами — особыми и очень устойчивыми пигментами, которые есть только у пингвинов (на научной латыни эта группа называется Sphenisciformes). Некоторые части тела окрашены в невидимые для нас, но тоже броские цвета. Скажем, королевский пингвин «щеголяет» не только оранжевыми пятнами, но и яркими полосками на кончике подклювья. Нам эти участки тела кажутся серыми, но для птицы они источают ультрафиолетовое сияние. Такой эффект вызван солнечным светом, отраженным и рассеянным по-разному уложенными кератиновыми волокнами, образующими роговой чехол клюва. Причем с возрастом у самцов это сияние усиливается и, несомненно, кажется очень привлекательным для особей противоположного пола. (Пингвинам, которым «вредные», но дотошные ученые зачерняли эти участки, очень долго потом не удавалось образовать пару.)

Неудивительно, что не утратили значения и флоккулярные выросты мозжечка. В этих областях мозга (как и у летающих птиц) совмещается информация, поступающая с сетчатки и из вестибулярного аппарата, чтобы отреагировать на быстро меняющуюся картину и не потерять из виду цель, несмотря на повороты головы и маневры тела. А вот из полукружных каналов, важных в воздушной среде, увеличился только горизонтальный — вероятно, из-за того, что пингвинам чаще приходится резко разворачиваться вправо или влево вслед за улепетывающей добычей.

Улитка внутреннего уха удлинилась, позволив различать широкий диапазон звуков: от 2000 до 5500 Гц. Для птиц, живущих в шумном обществе, это важно, чтобы вычленять в постоянном гвалте голоса своих птенцов и партнера. А эоценовые пингвины разных видов, судя по огромным скоплениям костей, уже предпочитали селиться поблизости от себе подобных, образуя большие колонии. Делить гнездовые участки им приходилось с огромными, устрашающе «зубастыми» птицами — пелагорнитидами (Pelagornithidae). Кавычки здесь потому, что настоящие зубы у этих вымерших морских пернатых уже не росли. Их заменяли псевдозубы — острые и высокие (до 2 см) выступы зубных и разросшихся во всю верхнюю челюсть предчелюстных костей, покрытые роговым чехлом с режущей кромкой. А вот огромными эти птицы были на самом деле: 5–6 м в размахе крыльев. Впрочем, для пингвинов пелагорнисы опасности не представляли. Они питались рыбой и кальмарами, высматривая их из поднебесья, где парили, подобно нынешним альбатросам. Выхватывали добычу с поверхности, крепко удерживая скользкие тельца зазубренными челюстями. Птенцы же, пока не вырастали псевдозубы, были совсем беспомощными…

Самая интересная черта инкаяку — перьевой покров крыльев-ласт, в котором все еще различались контурные и маховые перья до 3 см длиной (у современных пингвинов они одинаковые). Стержень, правда, уже расширился, укрепив опахало: все-таки среда, в которой приходилось передвигаться, была намного плотнее воздуха, а значит, и сила трения больше (рис. 17.12). Прижимаясь к телу, такие жесткие выросты быстро выдавливали ненужный воздух из-под опахал и противодействовали вихревым потокам, закручивавшимся вокруг них.

В перьях сохранились меланосомы — мелкие (до 300 нм в диаметре) и округлые. Подобные пигментные тельца обычны у летающих птиц и придают им серовато- или рыжевато-бурую окраску, примерно как у воробья. У современных пингвинов меланосомы, можно сказать, гораздо круче: они достигают 900 нм в длину и 440 нм в ширину, превышая размеры всех известных эумеланосом. Именно они и придают стаям этих птиц вид закрытых клубных вечеринок, где чинно дефилируют джентльмены во фраках. На самом деле плотно и ровно уложенные крупные эумеланосомы увеличивают обтекаемость тела и выдерживают бóльшую нагрузку. Если общие пропорции инкаяку позволяли набирать ему скорость до 10 км/ч, то особенности перьев и ласт, вероятно, не давали плыть столь споро.

Возможно, перья инкаяку не покрывали его сплошняком, чтобы сохранять тепло, а образовывали на теле правильные ряды, как у летающих птиц. Так, плотность перьев на шкуре эоценового пингвина, обитавшего у антарктического острова Симор, не превышала 60 штук на 1 см² на передней кромке крыла, а по мере удаления от нее снижалась. (Сами эти покровные элементы не сохранились, но на месте перьевых фолликулов отчетливо проступают микроскопические округлые ямки.) Это ниже, чем у современных представителей группы. Не исключено, что «мода» на бодипозитив среди древних пингвинов была вызвана не только набором веса для погружения, но и отсутствием надлежащей теплоизоляции. Поэтому тепло приходилось сберегать с помощью мышечной массы и мощного слоя ворвани. (Эти же жировые запасы спасают пингвинов во время затяжных снежных бурь и штормов, когда доступа к пище нет неделями.)

От переохлаждения древних пингвинов защищало, вероятно, плечевое артериальное сплетение — сосудистый противоточный теплообменник. У инкаяку и его современников этот важный в холодных водах орган уже существовал. Плечевая артерия пингвинов, в отличие от такого же сосуда других птиц, трех-пятикратно ветвится вдоль плечевой кости, прежде чем сплестись в два канала в области локтевого сустава. Кроме того, каждое такое ответвление сопряжено с одной-двумя венами. Поскольку артерии несут нагретую до 38,5 ºС кровь, согревается и пока еще прохладная венозная. Вот и получается «чудесная сеть», которая ограничивает потерю тепла конечностями. Заметные желобки от крупных артерий запечатлелись на плечевых костях пингвинов, населявших антарктические моря почти 50 млн лет назад. Тогда как у 60-миллионолетнего вайману ничего подобного еще не было. На удивление, «чудесная сеть» возникла во времена климатического оптимума, когда даже в самых прохладных областях Земли вроде прибрежных вод острова Симор температура не опускалась ниже 25 ºС (рис. 17.4). В то время — около 35 млн лет назад — это был не остров, а антарктический полуостров, и там одновременно проживало до 15 разных видов пингвинов.

Выходит, исходно плечевое артериальное сплетение позволило пингвинам глубже погружаться и совершать дальние заплывы, что без такого «изобретения» грозило бы переохлаждением. Тем более что этим 15 видам требовалось распределить между собой морские ресурсы, чтобы избежать конкуренции, и кто-то погружался в океан все глубже. Лишь с приходом планетарных холодов сосудистый теплообменник приобрел свою нынешнюю важную функцию. Это отнюдь не означает, что все пингвины обожали «моржевание». Скажем, предшественник нынешних императорского и королевского пингвинов облюбовал воды Новой Зеландии, когда в конце плиоценовой эпохи (около 3 млн лет назад) они прогрелись до 20 °C.

Что касается последующего понижения температуры, то этому явлению способствовало не столько само Антарктическое циркумполярное течение, сколько высокая продуктивность его вод. Живая фитомасса, превращаясь в мертвую, уносила с собой на дно изрядные объемы углерода, препятствуя его возвращению в атмосферу в виде углекислого газа. Значит, в какой-то степени похолодание «вызвали» и пингвины: они ели тех, кто иначе бы выедал водорослевый планктон. К тому же к рыбо- и моллюскоядным пингвинам добавились фильтраторы. У таких птиц сосочки работающего как поршень языка превратились в кератиновый частокол, где застревали криль и другие мелкие рачки…

От основных узлов скелета до кончиков перьев пингвины буквально были созданы для полета. Подводного. Хотя и не сразу. Они полагались на подъемную силу, как летающие птицы, а не на тягу, как те, кто работает задними конечностями. Коэффициент полезного действия (КПД) движителя у китов, плывущих за счет работы хвоста, выше, чем при подводном полете пингвинов (а также морских черепах или морских львов), но КПД гребущих крыльев растет по мере набора скорости. Этот способ передвижения настолько вдохновил Чарльза Дарвина, что в последнем прижизненном издании «Происхождения видов» он отмечал: «…так ли трудно поверить в то, что изменившиеся потомки пингвина могли воспользоваться тем, что сначала приобрели возможность хлопать крыльями по поверхности моря, подобно утке-пароходу, и в конце концов поднялись над поверхностью и поплыли по небу?»[65]

Правда, как мы видим, в истории пингвинов все происходило с точностью до наоборот: с неба на землю, т.е. в море. Им даже не понадобилась дополнительная пересадочная точка — земная твердь.

К такому выводу пришел один из «четырех всадников» синтетической теории эволюции, объединившей генетику с классическими дарвиновскими принципами естественного отбора, Джордж Гейлорд Симпсон. Случилось так, что, изучая необычных вымерших млекопитающих Южной Америки, он проводил полевые работы в аргентинской Патагонии на реке Чубут. Здесь среди множества костей Симпсон открыл скелет раннемиоценового пингвина (возрастом около 20 млн лет) — весьма полный и даже с черепом. Этими остатками он предлагал заняться орнитологам из разных музеев, но никто не взялся. Грянула Вторая мировая война, Симпсон отправился на службу, а когда вернулся в свой Американский музей естественной истории, вспомнил и о ящике с невостребованными костями. Тогда он сам решил разобраться с находкой и попутно со всеми прочими известными к тому времени ископаемыми пингвинами. (Симпсон никогда ничего не делал наполовину.) Уже в 1946 г. вышел монументальный труд «Ископаемые пингвины»[66], в котором ученому удалось проследить их происхождение напрямую от летающих предков. Впоследствии он описал еще немало этих необычных пернатых…

Переход от воздушного полета к подводному оказался настолько экономнее трансформации наземной ходьбы в плавание, что птицы проделывали этот «трюк» неоднократно. Первым таким существом стал итеравис (Iteravis) в раннемеловую эпоху (125 млн лет назад). Выделялись среди «подводников» и позднемеловые ихтиорнис с гесперорнисом (Hesperornis) и их соплеменники, открытые еще в начале XIX в. и поразившие тогда ученых и обывателей клювом, полным зубов (рис. 17.13, 17.14).

Гесперорнисы успели даже утерять способность к полету — первые среди настоящих птиц. (Может, это и помогло им сохранить тяжелые зубы?) Правда, из всех этих пернатых лишь ихтиорнисы (Ichthyornithiformes) считаются настоящими новыми птицами: у них даже вульст имелся. Гесперорнисы (Hesperonithiformes) образуют их сестринскую группу, а итеравис относится к совсем древним орнитуроморфам (Ornithuromorpha), т.е. к «птицеподобным». Примечательно, что вегавииды (Vegaviidae) — единственные ископаемые новые птицы, чьи достоверные остатки встречаются по обе стороны мел-палеогенового рубежа, — были водоплавающими. Правда, подобно большинству своих гусеобразных потомков, они предпочитали плавать, работая перепончатыми лапами. И, наверное, сильно гоготали, напуганные метеоритным ударом. Уже было чем гоготать: у вегависа найдены кольцевидные окостенения трахеи, известные как певчая гортань. С ее помощью одни птицы поют, а другие гогочут, кудахчут, каркают…

Никто из водных птиц не сравнится в изящности и темпе подводного полета с пингвинами, курсирующими на скоростях от 8,5 до 12 км/ч в зависимости от размера птицы…

Последние (раннемиоценовые) гигантские длинноносые пингвины выжили в Австралии (на месте нынешнего штата Виктория). Подобно сумчатым млекопитающим, эти реликты оказались в изоляции вместе с самим континентом после его отделения от Антарктиды, случившегося 40–35 млн лет назад. Остатки Гондваны разошлись, разделенные глубоким Южным океаном. С раскрытием пролива Дрейка холодное Антарктическое циркумполярное течение окончательно превратило Антарктиду в ледник, где научились выживать почти лишь одни пингвины.

В конце миоценовой эпохи (примерно 10 млн лет назад) там, а также в Южной Америке расселились пингвины, похожие на современных очкового и магелланового (Spheniscus; рис. 17.15). Жизнь у них была совсем не простая: на суше пингвиньи колонии служили лакомой добычей для малоповоротливых узкомордых саблезубых сумчатых хищников, а в море жирненьких птичек преследовали безжалостные предки современных тигровых акул.

По большей части рост разнообразия пингвинов связан с появлением островов: намораживались ледники, как следствие, падал уровень моря, островов становилось все больше. И на каждом из них царил отдельный вид. Все 19 нынешних видов принадлежат всего к одному семейству пингвиновых. А местом происхождения семейства опять стали воды и берега Новой Зеландии. Так что этот континент (если пользоваться понятиями тектоники плит) — родина не только удивительных моа и самых странных современных птиц киви…

Новая Зеландия, 100–40 млн лет назад являвшаяся единым целым, а не набором островов, в кайнозойскую эру отличалась не меньшим своеобразием, чем Австралия. Только этот почти исчезнувший континент, поначалу занимавший площадь 5 млн км², стал убежищем для редких птиц, а не млекопитающих (рис. 17.4). Геологи даже предлагают именовать его восьмым континентом и просто Зеландией, хоть он и затонул на 95%. С точки зрения географов, континентов сейчас шесть. И материков тоже. Но геологи считают, что их семь, а некоторые, как мы видим, даже хотят подправить это число в бо́льшую сторону. Так что да здравствует восьмой континент и тридцать второе мая!

У Зеландии действительно была своя геологическая история, и основание тоже свое — настоящее континентальное. И население ее, еще 80–60 млн лет назад оказавшееся в полной изоляции, очень своеобразное. Да, с неоперенными наземными четвероногими негусто: всего-то по три вида мелких летучих мышей и гладконогих лягушек, несколько гекконов и сцинков. (Примечательные особенности гладконогих лягушек — хвост у молодых самцов и продолжительность жизни почти 40 лет.) Есть еще единственный доживший до наших дней ринхоцефал — туатара, или гаттерия. Зато здесь и сейчас обитает множество необычных птиц, таких как киви, хищный попугай кеа, такахе (бескрылая султанка) и какапо (нелетающий совиный попугай). А всего их 245 видов. Местное царство пернатых восхищало уже первых европейских натуралистов, ступивших на отдаленные острова в 1769 г. А маори успели застать и огромных нелетающих птиц — травоядных исполинов, замещавших здесь слонов, гигантских ленивцев или больших кенгуру (рис. 18.1). Люди в XV в. и положили конец истории этих удивительных пернатых, начинавшейся в миоценовую эпоху (20 млн лет назад).

Назвали их моа, и считалось, что это имя им дали коренные новозеландцы — маори. Но на самом деле оно впервые появилось в 1837 г. В письме торговца-первопоселенца Джона Уильямса Харриса австралийскому судовому врачу Джону Рулу, сопровождавшем обломок кости некоего вымершего орла, автор со ссылкой на местных жителей назвал его «movie», что произносилось как «моа» (рис. 18.2). Два столетия филологи, орнитологи и палеонтологи пытались выяснить, было ли такое слово в языке маори прежде, и ничего похожего не обнаружили…

С самими моа — точнее, с тем, что от них осталось, — европейцы в лице Джоэла Полака, владельца торгового судна «Эмма» и писателя, познакомились чуть раньше, в 1834-м. Пока потрепанный штормами, потерпевший крушение парусник восстанавливался в бухте Толага-Бей, гостеприимные маори как могли развлекали команду. Показав какие-то крупные кости, они рассказали, что такие птички водились здесь во времена их предков. Полак сообразил, что это остатки либо эму, либо страуса.

В 1839 г. вездесущий сэр Ричард Оуэн описал тот самый, первый и очень невнятный, кусочек «орла» и попутно заметил, что «…готов поставить на кон свою репутацию, утверждая, что в Новой Зеландии существовала, если и не существует по сю пору, нелетающая птица примерно, если и не совсем соразмерная африканскому страусу»[67]. Репутация не пострадала: вскоре в его руках оказалась солидная «добавка» в виде огромных бедренной и большеберцовой костей, о чем Оуэн в 1843 г. доложил на заседании Зоологического общества Лондона. Он с нескрываемым удовольствием демонстрировал завороженному залу внушительные образцы и уже с уверенностью утверждал, что это была птица поболее африканского страуса. Строением скелета конечностей — очень плотная костная ткань без полостей — она напоминала киви. В опубликованном тексте доклада Оуэн окончательно привязал имя «моа» к динорнисам, или «диковинным птицам» (Dinornisnovaezealandiae, от греч. δεινοζ — «диковинный» и ορνιζ — «птица»). Хотя видовое название этого моа — «новозеландский», он, как и большинство его родственников, имеет и простонародное имя — «гигантский моа Северного острова». Это удивительное явление в палеонтологии, ведь обыденные прозвища этих птиц вряд ли сохранились даже среди маори.

На моа началась настоящая, хоть и посмертная охота. Коллекционеры скупали кости этих ископаемых, и, конечно, каждый старался представить, что именно ему достался самый большой экземпляр — целых 5 м высотой! Для этого (поскольку бедренные и берцовые кости сильно не вытянешь) сооружалась пирамида, скажем, из трех десятков шейных позвонков. Не обнаружив остатков крыльев, энтузиасты приделывали к скелету четыре ноги. А моа Оуэна был выставлен в центральном зале Хантерианского музея при Королевском колледже хирургов в Лондоне рядом с остовами других исполинов — гигантского ленивца, такого же броненосца, недавно скончавшегося слона и африканского страуса. Последний должен был подчеркнуть величие динорниса, открытие которого профессор Оуэн считал одним из величайших успехов палеонтологии, сравнительной анатомии — ну и своим, конечно.

Пытались подстрелить и живого моа — настолько большого, что человек казался бы червяком в его клюве… Поговаривали, к примеру, что в 1842 г. двоим американцам посчастливилось наблюдать в горах Марлборо «…чудище, важно шествующее в поисках пищи; однако от ужаса они застыли на месте и были совершенно не в состоянии выстрелить в него»[68]. У страха глаза, как известно, велики: рост птички был оценен «очевидцами» в 5 м. И много десятилетий спустя китобои, охотники, пастухи, туристы встречали «живого моа» там и сям в горных дебрях и на голых скалистых берегах Новой Зеландии…

Сам же автор заметки, цитировавший байку середины XIX в., Уильям Коленсо, миссионер, ботаник и один из первых исследователей природы Новой Зеландии, уже в те годы с грустью отмечал, что моа можно лицезреть лишь в виде бренных останков. Он также обратил внимание на то, что исполинские кости по большей части встречаются в приустьевой части рек, а значит, были вымыты из берегов и имеют почтенный возраст. Выходит, огромные моа исчезли еще до прибытия первых людей на остров…

Впрочем, и мелкие тоже. Моа — это не один какой-то вид пернатых, а целый отряд (Dinornithiformes) очень разных видов. Например, динорнисы, а также тяжелоногий, или слононогий, моа (Pachyorniselephantopus; от греч. παχυζ — «толстый», ορνιζ — «птица», ελεϕαζ — «слон» и πουζ — «нога») были под 3 м ростом и весили под 250 кг (для сравнения: масса африканского страуса — 150 кг). А малый кустарниковый, или додоподобный (Anomalopteryx didiformis; от греч. ανωμαλία — «несоразмерность», πτερυξ — «крыло» и лат. Didus — «додо» и forma — «облик»), едва доставал ему до «щиколотки» — меньше метра ростом и до 30 кг массой. (Не забудем, что птицы и другие динозавры пальцеходящие, поэтому стопа у них расположена вертикально.) А береговой моа (Euryapteryx curtus; от греч. ευριζ — «широкий», α-πτεροζ — «бескрылый» и лат. curtus — «укороченный») был совсем «махонький» — всего-то 12 кг.

Первым, кто начал различать этих птиц по видам, стал Юлиус Хааст, как и многие выходцы из Европы, забравшийся в Новую Зеландию в поисках заработка и новых впечатлений. Не исключено, что он был вольным слушателем лекций по геологии и минералогии в Боннском университете, поскольку, поработав недолго в паре с геологом из австрийской экспедиции, сделал неплохую карьеру как разведчик угля и маркшейдер. В 1866 г. местный овцевод попросил его помочь осушить часть болота Гленмарк на северо-востоке острова Южный. На дне оказались залежи из костей тысяч моа и других птиц. Оттуда, к примеру, Хаастом был описан гигантский (до 15 кг) летающий хищник — гарпагорнис (Harpagornis moorei; чаще его называют орлом Хааста), чье имя напоминает о крупнейшем пернатом хищнике современности — гарпии (9 кг). Уже из первой вылазки за птичьими остатками он вернулся к себе в портовый городок Крайстчерч (центр района Кентербери) на фуре, которую еле тащила упряжка из четырех тяжеловозов. Хааст не стал разбазаривать коллекцию, а основал в городе Кентерберийский музей (немного позднее для него возвели уютное здание в стиле викторианской неоготики), где воссоздал несколько скелетов, как ему казалось, разных моа — от мала до велика. Потусторонний «птичий двор» украсил центральную галерею, поддерживаемую столбами из ценной древесины каури (агатиса), произрастающего здесь с мезозойской эры. Удивительно, но именно благодаря моа, а не золотым самородкам или ценным породам древесины «антиподовая колония» заинтересовала весь мир…

Сэр Юлиус фон Хааст, который получил свой звучный титул за предоставление внушительных скелетов в имперские музеи, как и преподобный Коленсо, был уверен, что моа разминулись с маори во времени. Ведь никто из его знакомых коренных новозеландцев ни разу не обмолвился, что его дедушки и бабушки охотились на диковинных птиц или хотя бы видели их. (Впрочем, культурой маори оба натуралиста не очень интересовались.) Эти представления поколебал еще один новозеландский неофит — Уолтер Мэнтелл. Палеонтологией, пусть и не профессионально, Уолтер увлекся в детстве, ведь его отцом был один из знаменитых британских первооткрывателей динозавров — Гидеон Мэнтелл. Младший представитель фамилии в конце концов окончательно променял северные атлантические острова на южные тихоокеанские. Вмести с ним в Веллингтоне оказалась и коллекция отца, включая знаменитый зуб игуанодона, с которого началась научная родословная динозавров. Уолтер одно время представлял интересы маори в новозеландском парламенте, добиваясь возвращения им в собственность земель. Разговаривал он с ними на их родном языке. Понятно, что парламентария с таким настроем представители Короны выдержали недолго… Зато он узнал, где нужно искать остатки птиц, и в 1847 г. открыл древнюю пещерную стоянку Вайнгонгоро на юго-западе Северного острова. Здесь аборигены съели если и не капитана Кука, открывшего эти острова для европейцев, то иного представителя человечества, а на гарнир подали… моа! (Или наоборот?) Обугленные кости и того, и другого были обнаружены в толстом слое пепла вместе с обсидиановыми и кремневыми ножами. Выяснилось также, что в преданиях маори остались рассказы и об охоте на моа, и об использовании их костей для изготовления рыболовных крючков, а перьев — для украшений. Впоследствии на обоих больших островах таких «кухонь» (до 1,5 м в диаметре) с остатками скорлупы голубого, оливкового и кремового цветов, а также костей было найдено немало. Предпочитали, как водится, «окорочка». Кто бы сомневался? Только представьте себе «куриное» бедро размером с человека… (Вклад младшего Мэнтелла в науку увековечен в именах одного из видов киви и такахе — Apteryx mantelli и Porphyrio mantelli.)

Мэнтеллу-младшему, как и Хаасту, пришлось делиться с Оуэном с большим трудом добытыми находками, отправляя в метрополию богатые коллекции, на основе которых сэр Ричард описал 19 видов моа. Однако собирал профессор кости воедино больше по наитию, не будучи знакомым с захоронениями этих птиц и не желая признавать критику новозеландских натуралистов. Последние отмечали разницу между взрослыми и юными птицами, между самками и самцами. Так, Хааст насчитывал только 11 разных моа. (Сколько видов этих птиц существовало на самом деле, удалось выяснить лишь полтора столетия спустя.) Мэнтелл даже помогал «патрону всех палеонтологов» монтировать скелет тяжелоногого моа. Об Оуэне как о первооткрывателе гигантских птиц он высказывался весьма язвительно: «После признания он нагородил ошибок и нелепостей в своих изысканиях больше, чем верных догадок»[69]. Не случайно ведь маори прозвали Уолтера «матара» — «заноза»?

Со временем к костям добавились и другие раритеты. На северном побережье пролива Кука были обнаружены цепочки гигантских птичьих следов (30 см длиной и шириной каждый; рис. 18.3). А из пещеры на полуострове Отаго Южного острова извлекли мумифицированный «суповой набор» из горного моа (Megalapteryx didinus; от греч. µεγαλωζ — «большой», α-πτεροζ — «бескрылый» и διδυµοζ — «двоякий»). Это были части скелета, обтянутые кожей: голова с коротким, но широким клювом и склеротикальными пластинками в глазницах, шея с кольцами трахеи и две лапы с когтями (рис. 18.4, 18.5). На ногах сохранилось и несколько перьев красновато-коричневого оттенка — именно таких, какие описывали маори, возможно видевшие древние церемониальные одеяния своих пращуров. До этой находки ученый мир не очень-то верил подобным россказням. Публика поначалу обрадовалась: ведь если есть следы, в лесах прямо на поверхности земли валяются кости, да еще и кожа с сухожилиями кое-где не распалась, то, может, где-то поблизости все еще пасутся живые птицы? Увы, следы оказались ископаемыми — аж из неогенового периода (им около 3,5 млн лет). Последующие же радиоуглеродные датировки остатков костного коллагена выявили весьма почтенный возраст скелетных и мумифицированных остатков — 600 и более лет. Гору с удивительной пещерой, кстати, назвали в честь Оуэна, и позднее она не раз становилась местом находок других мумифицированных остатков, а также одной из площадок для съемок фантазийных пейзажей во «Властелине колец»…

В начале XX в. ученые «насчитали» уже 25 видов и 7 родов моа. Позднее цифры выросли до 60 и 20 соответственно. А почему бы нет? Эти нелетающие птицы поделили между собой оба больших острова Новой Зеландии с весьма разными ландшафтами — горными и равнинными, лесными и открытыми.

Столетие спустя на помощь ученым пришла новая наука — палеогенетика. Теперь можно было изучать древнюю ДНК, однако далеко не у всех, как казалось поначалу, и не из любых дериватов. Лучше всего хранят информацию кости, зубы, шерсть и перьевые очины — а точнее, замурованные в костных и покровных тканях коллагеновые белки возрастом в десятки тысяч лет, иногда древнее. (Яичная скорлупа и копролиты тоже подходят.) К успеху эту науку привели, с одной стороны, открытие химика Кэри Маллиса, а с другой — работа Сванте Пэабо, показавшего, что многие ранние «достижения» палеогенетики не выдерживают проверки. Маллис разработал метод полимеразной цепной реакции (ПЦР) амплификации, или умножения нитей ДНК, позволяющий значительно ускорить сборку этих больших молекул из разрозненных фрагментов: выбранная последовательность ДНК за считаные часы умножается в 106 раз. Благодаря такому успеху аббревиатура ПЦР в ковидную эпоху стала самым популярным словом из трех букв. Этот же метод позволяет намного быстрее и надежнее собирать древнюю ДНК. Пэабо показал, что науку нужно делать не только чистыми руками, но и в чистой лаборатории. Необходимы помещения, где никогда не проводятся никакие другие опыты, иначе не избежать загрязнений. Поскольку современная ДНК — везде, а ископаемая, можно сказать, — нигде, то первая и будет амплифицироваться первее. (Так и происходило на протяжении 1990-х гг. и даже в начале нынешнего века: ведущие научные журналы пестрели статьями о ДНК динозавров и даже палеозойских растений.) Ну и, конечно, без новых технологий секвенирования (определения первичной структуры линейных молекул ДНК) не обошлось…

ДНК моа подсказала, что из всего описанного разнообразия только девять видов и шесть родов хорошо различимы на молекулярном уровне. Причем были задействованы оба основных типа ДНК — более распространенная митохондриальная (поэтому она и сохраняется чаще) и ядерная. Для получения последней использовался новейший метод высокопроизводительного секвенирования, позволяющий расшифровать последовательность мономерных звеньев всей ДНК. А ведь именно ядерная ДНК служит главным архивом эволюционной истории вида. В итоге выяснилось, что «большая девятка» лучше всего различается и по костным остаткам — строению черепа, грудины, таза, бедренных костей, а также тибиотарзуса и цевки. В основном эти виды возникли в промежутке от 8 млн до 500 тыс. лет назад — вслед за отделением Северного острова от Южного и с ростом хребта Южные Альпы, превратившегося в мощный барьер между дождевыми лесами на западе и сухими на востоке. Эти события породили очень разнообразные и изолированные местообитания. Приспособление популяций к новым условиям жизни, происходящее под действием естественного отбора, и служит главным движителем видообразования. Те же географические факторы вкупе с похолоданием, видимо, привели к полному вымиранию архаичной новозеландской фауны: крокодилов, черепах и наземных млекопитающих. Эти мелкие, размером с домовую мышь, мохнатые зверьки, как и почти все живое в Новой Зеландии, тоже были исключительно своеобразны. Будучи пришельцами из какого-то мезозойского далека, они не имели ничего общего даже с древними австралийцами.

Однако самой большой, даже грандиозной неожиданностью, которую выявил молекулярный анализ, стало положение моа среди других пернатых. Их ближайшими родичами оказались отнюдь не киви, вместе с ними отчалившие от Гондваны на «ковчеге моа», и даже не казуары с эму из соседней Австралии, а тинаму с далекого Южно-Американского континента (рис. 5.7). А вот ближайшая родня киви отыскалась среди мадагаскарских эпиорнисов (Aepyornithidae; от греч. αιποζ — «высокий» и ορνιζ — «птица»), безвременно почивших в XVII в. Видимо, на память о «слоновых птицах» — так называют этих обитателей Мадагаскара, самых весомых среди пернатых (под 550 кг), — киви все еще несут огромные, по меркам собственного тела, яйца: до 0,5 кг при массе «несушки» 4 кг (рис. 18.6). Почти как у нанду, который десятикратно тяжелее.

Конечно, еще в эоценовую эпоху все эти земли — от Южной Америки до Новой Зеландии — представляли собой единое целое, связанное Антарктидой, в то время свободной ото льдов и снегов. И в запасе у моа и тинаму было более 50 млн лет (именно тогда разделились их эволюционные пути). Но все равно ведь требовалось преодолеть тысячи километров — дойти или долететь… Ведь тинаму летают, хотя и принадлежат, подобно моа, киви, казуарам, эму, нанду, страусам и эпиорнисам, к древненёбным птицам (рис. 18.7, 18.8). У них сошник плавно переходит в нёбную кость, а та срослась с крыловидной, или птеригоидной, от которой сзади еще отходит заметный базиптеригоидный отросток, упирающийся в основание черепа. Поэтому все нёбо является неподвижной конструкцией — в отличие от новонёбных.

Выходит, предки моа прилетели из Антарктиды или напрямую из Южной Америки, но точно не из Австралии. Там в те далекие времена жили только совсем неродственные им пернатые гиганты — дроморнисы (Dromornithidae; от греч. δροµαιοζ — «бегущий» и ορνιζ — «птица»), или, как их прозвали коренные австралийцы, михиранги, т.е. «громовые птицы». Несмотря на угрожающее имя, это были травоядные «гуси-переростки».

Палеогенетика происхождение моа от летающих предков тоже подтверждает: никакие гены, влияющие на летные характеристики, ими утеряны не были и в «бесполезные» псевдогены не превратились. А ведь от крыльев у них даже костей не осталось, причем еще при жизни. Уцелели лишь плоская, без киля, грудина, еле различимая (и только у динорнисов) вилочка да слитный скапулокоракоид (и тот без суставной ямки, куда у обычных птиц должна входить головка плечевой кости; рис. 18.9, а — в). Конечно, у разных нелетающих древненёбных птиц появились присущие только им гены, кодирующие сходные белки, однако они вовлечены в процессы, ведущие к изменениям перьевого покрова, размеров тела, но никак не к преобразованию передних конечностей… При этом некодирующие участки ДНК все-таки менялись сходным образом. Возможно, именно в них кроется секрет того, как разные линии бегающих пернатых по-своему приходили к эволюционно успешным решениям. Получается, что летать птицы учились одинаково, а вот разучились в каждой группе по-своему.

Если же проследить происхождение древненёбных, то поначалу представляется, что все они — обитатели южного суперконтинента Гондваны, распавшегося к концу мезозойской эры на Южную Америку, Антарктиду, Африку, Мадагаскар, Индию и Австралию с Новой Зеландией. И везде, кроме Индии, теперь (или в кайнозойском прошлом) бегают и даже летают потомки первых древненёбных птиц. Однако самые древние из них, палеогеновые (возрастом порядка 60–50 млн лет), все-таки родом из Северной Америки и Европы. Видимо, после безвременной кончины больших динозавров летающие птицы «приземлялись» тут и там, чтобы дать начало бегающим. Среди таких предков были литорнис (Lithornis, от греч. λίθος — «камень» и ορνιζ — «птица»), описанный еще сэром Оуэном из «лондонской глины», а также его сородичи с развитым килем на грудине и длинными крыльями. Небольшие, размером с крупного кулика, каменные птицы, от которых известны даже отпечатки перьев, неплохо летали и могли преодолевать по воздуху значительные расстояния (рис. 18.10). Наверняка они делали это лучше, чем тинаму, способный лишь к короткому взрывному броску за счет очень большой массы грудных мышц. На земле литорнисы тоже находились подолгу, в поисках червей и личинок зондируя почву длинным клювом с чувствительным кончиком и больше полагаясь на нюх, чем на зрение. (Такой клюв унаследовали и моа.)

При изучении ДНК моа также выяснилось, что среди их опсинов были и родопсин, необходимый с наступлением сумерек, и белки, чувствительные к трем разным цветовым спектрам, включая ультрафиолетовый. Различали эти птицы и некоторые запахи. Действительно, в их черепах наличествуют довольно объемные, выстланные обширным обонятельным эпителием полости, от которых расходятся каналы, вмещавшие многочисленные нервные ответвления. На клюве же просматриваются чувствительные ямки, возможно улавливавшие запахи пищи (рис. 18.9, а). Тогда как язык, судя опять же по наличию генов определенных рецепторов, тонко чувствовал горчинку и даже вкус умами. С горьким — все понятно: это вкус растительных алкалоидов. О существовании умами мы узнали относительно недавно. Учитывая, что такой вкусовой оттенок имеют продукты, богатые глутаминовой кислотой (мясо, рыба, молоко), — что же такое ели моа? Оказывается, подобным рецептором обладают колибри и некоторые певчие птицы, охочие до нектара.

Что касается визуализации действительности, то зрительные доли мозга моа, как и глазные яблоки, большими размерами у них не отличались, да и поле зрения было не особенно широким. Однако мир в их глазах представал цветным и ярким и не исчезал с приходом ночи.

Ископаемая ДНК помогла разобраться и с оперением моа. Перья в пещерах, конечно, находили, но попробуй догадаться: чьи они? Только на сублимированной гузке гигантского «южанина» уцелели выросты, стержни которых сильно ветвились в основании. А вот молекулярные следы ведут прямо к тому, кто обронил перышки (или, увы, попал в ощип). Только с одной поправкой: со временем, тем более за века и тысячелетия, цветовая гамма тускнеет. Поэтому в помощь палеонтологам был призван краснолобый прыгающий попугай: он жил во времена моа, оставив в тех же пещерах свои перья, но встречается и сейчас. А еще у него оперение всех цветов радуги, кроме желтого. Эта цветовая гамма и послужила эталоном для воссоздания исчезающих красок.

По счастью, у разных моа оказались почти одинаковые перьевые наборы — близкие родственники всё же. Чаще всего встречались длинные (5–7 см) пушистые рогульки (рис. 18.11). Стержни таких перьев раздваивались, бородки были короткими, а крючочки не сцеплялись. Они переливались бронзой, а к кончикам становились темно-коричневыми, почти черными. Такая расцветка придавала перьевому покрову пестрый полосчатый рисунок. У того же гиганта с Южного острова нашлись и другие перья — более куцые и похожие на темные кисточки с белым хохолком. Этот моа был крапчатым. Примечательно, что похожие вариации окраски повторяются у разных видов киви (рис. 18.12). Неизвестно, различались ли самцы и самки моа по цвету перьев, но у динорнисов самки втрое превосходили самцов по массе.

Это редчайший случай среди пернатых: если у них есть такие различия, то обычно они в пользу самцов. (Из-за размерной разницы особей разного пола долгое время считали отдельными видами.) Неудивительно, что грозные женские особы и свалили на «мелочь» все «обязанности по дому». Может, от родительских забот и жизнь у самцов заканчивалась рано? Ведь среди остатков взрослых птиц преобладают кости «курочек», а среди юных — и тех и других поровну. Более вероятно, конечно, что женский гигантизм стал одним из следствий отсутствия хищников. Можно было все «лучшее» инвестировать в потомство. Скажем, реже нестись и откладывать единственное, но при этом огромное яйцо — массой около 4 кг (больше только у эпиорнисов — до 9 кг; у африканского страуса они весят не более 1,6 кг). Однако и снести крупное яйцо, и высиживать его грузная самка не могла: не хватило бы прочности скорлупы. Ее толщина у яиц разных моа колебалась в пределах 1,2–1,7 мм — на грани прочности (рис. 18.13). Беспредельно наращивать скорлупу тоже не выход. Сам этот процесс, на который требуется костный кальций, весьма затратный, да и птенцу не проклюнуться. Вот малогабаритные самцы, которые даже оставили отпечатки своей ДНК на скорлупе, и пригодились.

На примере моа видно, что рост птиц даже в наилучших для них условиях островной изоляции, по сути, ограничен размером яиц, а значит, и толщиной скорлупы. Вариантов для дальнейшего развития событий было два: либо взять заботу о потомстве на себя, и тогда размер моа или эпиорниса — это предел, либо не особенно заморачиваться этой проблемой — отложил яйца, и на этом все. Только в последнем случае можно вырасти в гигантского динозавра и… дожить до ближайшего удара метеорита или взрыва супервулкана.

Вылупившийся птенец моа тоже рос не быстро, буквально как крупный динозавр — с перерывами. Последние запечатлелись в компактном слое костной ткани тремя — девятью линиями замедленного роста, которые отчетливо проступают на срезах костей бедра, тибиотарзуса и цевки. Значит, максимального размера разные виды моа достигали только по истечении трех — девяти лет, а половой зрелости — на втором году жизни. Горный моа рос особенно долго: сказывались и перебои с пищей, и не очень благоприятный климат. Птенцов моа, вероятно, выкармливали более сытными, чем зелень, насекомыми.

Быстрее всего у моа развивалась бедренная кость, выполнявшая функцию основной несущей консоли и имевшая самый высокий индекс прочности среди всех элементов конечности (рис. 18.9, в). Прочность обеспечивалась в первую очередь исключительно плотным и толстым слоем компактной ткани. Бедренной кости и приходилось выдерживать наибольшую нагрузку. Особенно когда птица поднимала одну ногу, чтобы шагнуть. В это мгновение равновесие поддерживала очень развитая наружная подвздошно-бедренная мышца, крепившаяся к широкому тазу. Поэтому крупные моа (более 100 кг массой и ростом выше 1 м в тазовой части) предпочитали не бегать, а чинно ступать со скоростью около 2,5 км/ч. (Все эти цифры получены при исследовании следовых дорожек этих птиц.) Неспешное передвижение помогало и нормально дышать, ведь из-за длинной шеи и дыхательные пути значительно растянулись, а трахея — более чем метровой длины — к тому же выписывала большую петлю в полости тела. (Биомеханики, изучив строение трахеи, похожей на таковую лебедей и цесарок, даже воспроизвели звуки, которые могли бы издавать моа. Но на призывный зов этой птицы, прокатившийся по новозеландскому лесу, никто не откликнулся…)

Единственную опасность для моа представлял орел Хааста. (Палеогенетика подправила и его родословную: теперь он относится к ястребиным орлам Hieraaetus, но гораздо крупнее всех этих хищников.) Относительно короткие для его размеров (3 м в размахе), но широкие крылья позволяли ему при необходимости легко маневрировать в новозеландских чащобах. Пробоина от его когтя зияет, например, на тазовых костях восточного моа (Emeus crassus). Конечно, тот размерами среди прочих моа не выделялся, однако птенцы любых моа могли оказаться под прицелом острых глаз хищника, притаившегося где-нибудь на скале. Несколько взмахов — и… Не исключено, что орел нападал и на крупных динорнисов. (Второй по величине хищник Новой Зеландии — лунь Айлса (Circus teauteensis), хотя и был самым крупным среди птиц своего рода, значительно уступал орлу размерами.) Убивал добычу орел Хааста необыкновенно прочными когтями (пальцы отличались не только мощью, но и очень тонкой чувствительностью). Ими же вспарывал брюшину. А вот терзал он тушу крючковатым узким клювом, словно гриф, засовывая голову в разверстое брюхо, чтобы полакомиться внутренностями. Прижизненный «портрет» из пещеры Орла на острове Южный запечатлел темноперую крючконосую птицу с голой головой и шеей — действительно, как у грифа или стервятника (рис. 18.14).

Все же орлов по сравнению с моа было немного. Видимо, отсутствие хищников сказалось и на умственном развитии гигантов: коэффициент энцефализации у них был не выдающийся (0,2–0,5) — примерно втрое ниже, чем у киви, а мозг выпрямился, почти как у динозавров. Правда, это связано не с возвращением к исходным «настройкам», а с преимущественно горизонтальным положением шеи и, соответственно, большого затылочного отверстия.

Крупные травоядные птицы безбоязненно выходили на горные луга, лесные прогалины и прибрежные низины в поисках пропитания. Что и кто ел, можно установить по остаткам пищи из мышечного желудка и копролитов: они включают и листья, и семена, и веточки (до 6 мм толщиной). Особи какого из видов «не убрали» за собой, определяется по ДНК, извлеченной из бывших фекальных масс, — и самих птиц, и съеденных ими растений. Как именно птицы справлялись с пищей, можно понять, моделируя вероятные движения шеи и клюва. При этом учитываются его форма и особенности приводящей мышцы нижней челюсти (МРТ мумифицированных тканей головы в помощь!), а также результаты анализа распределения нагрузок на череп. А распространение костных остатков разных моа по Новой Зеландии в совокупности с анализом ископаемых спор и пыльцы позволяет наметить контуры ландшафтов, где популяции каждого вида нашли себе угодья по вкусу (в прямом смысле этого выражения).

Так, малый кустарниковый моа (аномалоптерикс) предпочитал густые равнинные чащи в глубине островов, где боковой стороной крепкого острого клюва скусывал листья или ветки кустарников и низкорослых деревьев. Гигантский моа Южного острова (он же могучий, согласно латинскому паспорту, — Dinornis robustus) мощным клювом отрывал ветки, делая массивной головой резкое движение (рис. 18.9, а). Но так поступали только самки. Самцы же выпасались на открытых местах посуше. В поисках новых угодий южные гиганты даже выбрались из своей вотчины на островок Ракиура-Стьюарт на юге архипелага. Вряд ли они преодолели пролив Фово вплавь — скорее воспользовались сухопутным мостом, соединявшим этот кусочек земли с большими островами во времена ледникового периода. Тогда значительная часть воды оказалась вморожена в континентальные ледники и уровень моря значительно упал.

Горец мегалаптерикс столкнулся с резкими сезонными перепадами в доступности пищи. Летом он забирался на субальпийские луга, а зимой спускался к высокогорным лесам. Там ему нередко приходилось буквально выкручивать из грунта редкие полузасохшие ростки, или срывать все еще зеленеющие ветви, или довольствоваться грибами. Новозеландские трюфели, сыроежки и паутинники, которые, судя по спорам и ДНК из копролитов моа, склевывали эти птицы, ярко-фиолетовым цветом шляпки будто сами просились в клюв. Мегалаптерикс с острыми когтями, длинными в сравнении с другими моа ногами и поджарым телом, вероятно, совершал дальние переходы, преодолевая курумы и скалы (рис. 18.5).

Приземистые пахиорнисы обитали во влажных лесных низинах, где с силой отрывали лианы или выдергивали понравившиеся им ростки и злаковые куртинки. Эти птицы отличались особенно мощным развитием тибиотарзуса и цевки (не случайно ведь самый большой из них получил имя «тяжелый слононог»; рис. 18.15). Упор на «слоновьи» лапы, видимо, и помогал им справляться с любым ростком, какие бы глубокие корни он ни пустил.

А береговой моа выбрал приморское редколесье. Там он выщипывал сочные листочки и плоды относительно небольшим закругленным клювом. Наверное, эта птица, подобно казуарам, выступала своего рода садоводом: разносила семена по всем своим угодьям. Благодаря многообразию типов и способов питания, а также пищевым предпочтениям разные моа не мешали друг другу, даже если их ареалы обитания накладывались, как это происходило на острове Южный. Ведь там одновременно проживало до шести видов моа.

Многие моа в больших объемах потребляли волокнистые побеги, перетереть которые желудку помогали гастролиты (порой общей массой до 5 кг). За галькой птицы удалялись на десятки километров, чтобы заглотить наиболее твердую (или красивую?): среди желудочных накоплений встречается немало ярких агатов, опалов, халцедонов и яшм. Не повезло только птицам из Кентербери: им приходилось довольствоваться темными грубозернистыми песчаниками.

Растения, конечно, быть съеденными не «мечтали»: для защиты отращивали колючки, накапливали клетчатку вместо мякоти и особенно сильно ветвились, не обзаводясь большими (привлекательными) листочками. К разветвленному кустарнику или деревцу и подойти непросто, и скусить его целиком невозможно. Именно такими предстают многие новозеландские виды растений. Особенно те, что растут в открытой местности. Скажем, куст копросмы толстолистной, остатки которой часто находят в желудках и копролитах разных моа, — это малоаппетитный каркас из множества широко расходящихся ветвей с мелкими и редкими листьями. Ученым даже пришлось изобрести для подобного явления в мире растений особый термин — «проволочный синдром» (рис. 18.16).

Таким синдромом «страдают» 10% растений Новой Зеландии. К тому же листья копросмы накапливают весьма неприятные алкалоиды (как у многих других мареновых), ко вкусу которых моа были восприимчивы. А вот колючую дискарию, противную на вкус псевдовинтеру (да еще с листьями, покрытыми подозрительными красными пятнами) и тем более ядовитую софору эти птицы полностью избегали. Софора и стала в итоге главным лесообразующим деревом новозеландского юга времен моа. Другими обычными деревьями тех лесов, превратившимися теперь в реликты, были зонтичные — смолосемянник тонколистный с беловатыми листьями, ароматными цветками и довольно крупными плодами и псевдопанакс устрашающий с длинными, полуметровыми, пильчатыми листьями, свисающими вдоль ствола.

В отсутствие растительноядных млекопитающих моа (особенно динорнисам) и некоторым другим птицам вроде гигантских нелетающих гусей, тоже, увы, вымерших, выпала нелегкая доля «ухаживать» за островной растительностью. Они выедали слишком быстро растущие кустарники и деревца и распространяли споры эктомикоризных грибов, важных для развития растений. Тем самым птицы положительно влияли на растительное разнообразие. Чтобы вернуть былое растительное богатство на острова, как и на другие территории, где с окончанием ледникового периода и приходом «цивилизации» исчезли растительноядные гиганты, предлагают завозить туда тех крупных травоядных, что еще остались. В Новую Зеландию, скажем, порываются запустить оленей. Однако жующие копытные, не особенно разборчивые в пище, скорее повредят местным лесам и обитающей там мелкой живности, чем что-то улучшат…

Когда-то на многих островах появлялись нелетающие птицы — попугаи, совы, голуби, пастушки, ибисы, утки, лягушкороты, удоды, каракары, новозеландские крапивники. Почти все они исчезли, и по большей части во времена исторические, когда писать историю вздумало человечество. Так, 40% видов местных птиц вымерли в Новой Зеландии вскоре после появления там маори. Не то чтобы они взялись целенаправленно истреблять все живое, но на слишком южных островах не росли привычные для полинезийцев (коими маори исходно являются) клубнеплоды, и пришлось искать иные источники пищи: птицу, тюленей, рыбу, ракообразных. (А из всех растений по-настоящему съедобными оказались разве что молодые листья «капустного дерева», или корделины южной из семейства спаржевых. Причем и этот волокнистый продукт приходилось долго выдерживать в земляных печах.) На исчезновении моа сказались и другие процессы, связанные с деятельностью людей: сбор птичьих яиц, которых, как известно, откладывалось не так много, вырубка и выжигание лесов, распространение собак и особенно крыс. Со временем даже маори ощутили на себе, что что-то пошло не так: если на более древних стоянках птичьи кости оставались целыми (с них лишь обгладывали мясо), то на поздних — много осколков. Выедать и выскребать стали все вплоть до малейших кусочков костного мозга и капелек костного жира. На изничтожение всех моа — от малого до гигантских — ушло каких-то 150 лет. А ведь население островов составляло тогда от силы пару тысяч человек.

И поскольку люди склонны не столько писать историю, сколько ее переписывать, да еще с большими, как гигантский моа, ошибками, то теперь предлагается воскресить этих птиц, точнее, ре-вымереть. Есть и такое направление в современных околонаучных изысканиях. Проблема только в том, что у некоторых вымерших млекопитающих есть относительно близкие родственники, а у тех имеется матка — точечное место развития эмбриона. Если даже представить в особо розовых мечтах, что удастся получить полный геном одного из моа, — то что с ним потом делать? Эмбрион птицы развивается в несколько стадий по мере прохождения яйца по всему яйцеводу. В какой момент его оттуда извлечь, чтобы на место исходного «цыпленка» всунуть «подсадную утку»? А ведь перед этим еще как-то надо умудриться создать из цепочек ДНК полноценную клетку или хотя бы ядро для имплантации…

Можно, конечно, попытаться свалить, как это неоднократно делали в прошлом, всю вину в гибели моа на самих моа. Мол, большие птицы на изолированном острове сами съели весь доступный им корм либо достигли некоего предела эволюционного развития и поэтому были обречены на вымирание. Однако это совсем не так. В наш «век ископаемой ДНК» многие догадки о жизни недавно покинувших сей мир видов становятся проверяемыми. Палеогенетика позволяет, скажем, оценить генетическую вариабельность вымершего вида и определить размер его эффективной популяции, выражающийся в численности половозрелых самок. Так вот, по крайней мере у малого кустарникового моа такая популяция составляла порядка 240 000 особей, а у гигантского «южного» — свыше 9000. Общее же поголовье разных моа могло достигать 3 млн. При этом плотность птичьего населения не превышала 10 особей на 1 км². Съесть или вытоптать всю островную растительность они никак не могли. Потерей генетического разнообразия они тоже не страдали, несмотря на то что им явно несладко пришлось во время последнего большого оледенения (около 22 000 лет назад), охватившего значительную площадь Южного острова. Так что этим птицам еще бы жить да жить…

Маори, разделившись на группы, громкими криками вспугивали больших птиц, пасущихся среди заболоченных кустарников. Выбирали самую крупную из разбегавшихся и преследовали ее легкой трусцой, не переставая вопить, махать палками и закидывать камнями. Тяжелая птица сильно ускориться не могла, зато бежать, плавно покачивая вытянутой вперед шеей, готова была долго. Поэтому через несколько сотен метров на смену подуставшим соплеменникам с воплями выскакивала следующая группа. Они заранее знали, куда направится будущая добыча. (Еще в середине прошлого века во многих местах Новой Зеландии можно было видеть тропы, натоптанные тяжелыми моа за десятки, а то и сотни лет.) Каждая новая группа преследователей оказывалась все ближе и ближе к выбранной жертве. Вся охота больше напоминала красочный ритуал, чем кровавую забаву. И вот наступал момент, когда птица останавливалась и пыталась отдышаться, поводя головой с подслеповатыми глазками по сторонам. Она уже не могла ударить нападавшего тяжелой лапой. Тогда из толпы, взявшей ее в кольцо (подтянулись почти все участники забега), выступал вождь в костюме и головном уборе, расшитых перьями моа. В одной руке он вертикально держал шест с насаженной на него головой и шеей такой же птицы, в другой — копье с обсидиановым острым наконечником. Возможно, загнанная птица даже принимала человека за близкое ей существо… Резкий удар копья обрывал ее несвязные мысли. Тело с шумом валилось наземь. Толпа издавала ликующий крик. В середине XIV в. он прозвучал в последний раз…

[69] Цит. по: Sorrenson M. P.K. Mantell, Walter Baldock Durrant // Dictionary of New Zealand Biography, Te Ara — the Encyclopedia of New Zealand, 1990, https://teara.govt.nz/en/biographies/1m11/mantell-walter-baldock-durrant (accessed 16 June 2025).

[68] Цит. по: Colenso W. An Account of some enormous Fossil Bones of an unknown species of the Class Aves, lately discovered in New Zealand // The Annals and Magazine of Natural History. 1844, 14. P. 81–96.

[67] Цит. по: Owen R. On the Bone of unknown Struthious Bird from New Zealand // Proceedings of the Zoological Society of London. 1839, 7. P. 169–171.

Алифанов В. Р., Курочкин Е. Н. Кто такая лонгисквама? // Природа. 2001. № 10. С. 35–6.

Шаров А. Г. Своеобразная рептилия из нижнего триаса Ферганы // Палеонтологический журнал. 1970. № 1. С. 127–30.

Agnolin F. L., Motta M. J., Brissón Egli F., Lo Coco G., Novas F. E. Paravian phylogeny and the dinosaur-bird transition: An overview. Frontiers in Earth Science, 2019, 6, 232.

Bakker R. T. Dinosaur renaissance. Scientific American, 1975, 232 (4), 58–78.

Buchwitz M., Voigt S. The dorsal appendages of the Triassic reptile Longisquama insignis: reconsideration of a controversial integument type. Paläontologische Zeitschrift, 2012, 86, 313–31.

De-Oliveira T. M., Da Silva J. L., Kerber L., Pinheiro F. L. The post-cranial skeleton of Teyujagua paradoxa (Reptilia: Archosauromorpha) from the early Triassic of South America. The Anatomical Record, 2024, 307, 752–75.

Dhouailly D. et al. Getting to the root of scales, feather and hair: As deep as odontodes? Experimental Dermatology, 2017, 1–6, doi:10.1111/exd.13391.

Flannery-Sutherland J. T., Elsler A., Farnsworth A., Lunt D. J., Benton M. J. Landscape-explicit phylogeography illuminates the ecographic radiation of early archosauromorph reptiles. Nature Ecology & Evolution, 2025, 9, 1138–45.

Godefroit P. et al. A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science, 2014, 345, 451–455.

Halstead L. B. The Evolution and Ecology of the Dinosaurs. London: Peter Lowe, 1975.

Harris J. D., Downs A. A drepanosaurid pectoral girdle from the Ghost Ranch (Whitaker) Coelophysis Quarry (Chinly Group, Rock Point Formation, Rhaetian), New Mexico. Journal of Vertebrate Paleontology, 2002, 22, 70–5.

Haubold H., Buffetaut E. A new interpretation of Longisquama insignis, an enigmatic reptile from the Upper Triassic of Central Asia. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences Série 2, 1987, 305, 65–70.

Laitman J. T., Smith H. F. Move over "Jurassic Park", the "Triassic Circus" is thundering into town in a new Special Issue of The Anatomical Record. The Anatomical Record, 2024, 307, 709–12.

Li C., Rieppel O., Long C., Fraser N. C. The earliest herbivorous marine reptile and its remarkable jaw apparatus. Science Advances, 2016, 2, e1501659.

Li Z., Wang M., Stidman T. A., Zhou Z. Decoupling the skull and skeleton in a Cretaceous bird with unique appendicular morphologies. Nature Ecology & Evolution, 2023, 7, 20–31.

Madzia D. et al. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs. PeerJ, 2021, 9, e123362.

Martin L. D. A basal archosaurian origin of birds. Acta Zoologica Sinica, 2004, 50, 978–90.

Pritchard A. C. et al. Extreme modification of the tetrapod forelimb in a Triassic diapsid reptile. Current Biology, 2016, 26, 2779–86.

Renesto S., Saller F. Differences in the hindlimb anatomy of the two species of the Late Triassic drepanosauromorph diapsid Megalancosaurus indicate habitat partitioning within the arboreal environment. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 2023, 129, 309–28.

Sethapanichsakul T., Coram R. A., Benton M. J. Unique dentition of rhynchosaurs and their two-phase success as herbivores in the Triassic. Palaeontology, 2023, 66 (3), e12654.

Shcherbakov D. E. Madygen, Triassic Lagerstätte number one, before and after Sharov. Alavesia, 2008, 2, 113–24.

Shcherbakov D. E. New Palaeontinidae (Cicadomorpha) from the Triassic of Central Asia: the earliest intimidating eyespots in Hemiptera. Russian Entomological Journal, 2022, 31, 352–8.

Spiekman S. N. F. et al. Triassic diapsid shows early diversification of skin appendages in reptiles. Nature, 2025, 643, 1297–303.

Stokstad E. Feathers, or flight of fancy. Science, 2000, 288, 2124–5.

Voigt S. et al. Die Fossil-Lagerstätte Madygen: Ein Beitrag zur Geologie und Paläontologie der Madygen-Formation (Mittel-bis Ober-Trias, SW-Kirgisistan, Zentralasien). Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften, 2006, 22, 85–119.

Voigt S. et al. Triassic life in an inland lake basin of the warm-temperate biome — the Madygen Lagerstätte (southwest Kyrgyzstan, Central Asia). In: N. C. Fraser, H.-D. Sues, eds. Terrestrial Conservation Lagerstätten: Windows into the Evolution of Life on Land. Edinburgh: Dunedin Academic Press, 2017. P. 65–104.

Wu P. et al. Multiple regulatory modules are required for scale-to-feather conversion. Molecular Biology and Evolution, 2017, 35, 417–30.

Aureliano T., Müller R. T., Holgado B., Kerber L., Ghilardi A. M. The origin and evolution of air sacs in pterosaurs and their forerunners. Journal of Anatomy, 2026, 248, 94–107.

Bennett S. C. The arboreal leaping theory of the origin of pterosaur flight. Historical Biology, 1997, 12, 265–90.

Bennett S. C. Reassessment of the Triassic archosauriform Scleromochlus taylori: neither runner nor biped, but hopper. PeerJ, 2020, 8, e8418.

Benton M. J., Walker A. D. Palaeoecology, taphonomy, and dating of Permo-Triassic reptiles from Elgin, North-East Scotland. Palaeontology, 1985, 2, 207–34.

Brainerd E. L., Owerkowicz T. Functional morphology and evolution of aspiration breathing in tetrapods. Respiratory Physiology & Neurobiology, 2006, 154, 73–88.

Bronzati M. et al. Deep evolutionary diversification of semicircular canals in archosaurs. Current Biology, 2021, 31, 2520–9.

Butler R. J., Barrett P. M., Gower D. J. Reassessment of the evidence for postcranial skeletal pneumaticity in Triassic archosaurs, and the early evolution of the avian respiratory system. PLoS ONE, 2012, 7 (3), e34094.

Damke L. S. V. et al. Braincase anatomy and palaeoneurology of Venetoraptor gassenae, a lagerpetid pterosauromorph from the Late Triassic of southern Brazil. Palaeontology, 2026, 69, e70047.

Demuth O. E., Rayfield E. J., Hutchinson J. R. 3D hindlimb joint mobility of the stem-archosaur Euparkeria capensis with implications for postural evolution within Archosauria. Scientific Reports, 2020, 10, 15357.

Ewer R. F. The anatomy of the thecodont reptile Euparkeria capensis Broom. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 1965, 248, 47–435.

Ezcurra M. D. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. PeerJ, 2016, 4, e1778.

Ezcurra M. D. et al. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria. Nature, 2020, 588, 445–9.

Foffa D. et al. Scleromochlus and the early evolution of Pterosauromorpha. Nature, 2022, 610, 313–8.

Foffa D. et al. The osteology of the Late Triassic reptile Scleromochlus taylori from μCT data. The Anatomical Record, 2024, 307, 1113–46.

Kammerer C. F., Nesbitt S. J., Flynn J. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R. A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2020, 117, 17932–6.

Legendre L. J., Guénard G., Botha-Brink J., Cubo J. Palaeohistological evidence for ancestral high metabolic rates in archosaurs. Systematic Biology, 2016, 65, 989–96.

Müller R. T. et al. New reptile shows dinosaurs and pterosaurs evolved among diverse precursors. Nature, 2023, 620, 589–94.

Nesbitt S. J. The early evolution of archosaurs: Relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History, 2011, 352, 1–292.

Romer A. S. The Chañares (Argentina) Triassic reptile fauna. X. Two new but incompletely known long-limbed pseudosuchians. Breviora Museum of Comparative Zoology, 1971, 378, 1–10.

Sookias R. B. et al. The craniomandibular anatomy of the early archosauriform Euparkeria capensis and the dawn of archosaur skull. Royal Society Open Science, 2020, 7, 200116.

Woodward A. S. On a new dinosaurian reptile (Scleromochlus Taylori, gen. et sp. nov.) from the Trias of Lossiemouth, Elgin. Quarterly Journal of the Geological Society, 1907, 63, 140–4.

Уиттон М. П. Птерозавры. — М.: Фитон XXI, 2020.

Шаров А. Г. Новые летающие рептилии из мезозоя Казахстана и Киргизии. — М.: Наука, 1971. (Труды ПИН АН СССР. 1971. Т 130. С. 104–13.)

Aires A. S., Reichert L. M., Müller R. T., Pinheiro F. L., Andrade M. B. Development and evolution of the notarium inPterosauria. Journal of Anatomy, 2021, 238, 400–15.

Andres B., Clark J., Xu X. The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Current Biology, 2014, 24, 1011–6.

Barlow L. A., Pittman M., Martill D. M., Kaye T. G. Laser-stimulated fluorescence reveals unseen details in fossils from the Upper Jurassic Solnhofen Limestones. Royal Society Open Science, 2021, 8, 211601.

Bennett S. C. Year-classes of pterosaurs from the Solnhofen Limestone of Germany: Taxonomic and systematic implications. Journal of Vertebrate Paleontology, 1996, 16, 432–44.

Bennett S. C. A review of the pterosaur Ctenochasma: taxonomy and ontogeny. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 2007, 245, 23–31.

Bestwick J., Unwin D. M., Butler R. J., Henderson D. M., Purnell M. A. Pterosaur dietary hypotheses: a review of ideas and approaches. Biological Reviews, 2018, 93, 2021–48.

Burlot R., Codorniú L., Defend E., Laurin M. The ankle joint of Pterodaustro guinazui. Acta Palaeontologica Polonica, 2024, 69, 329–50.

Chiappe L. M., Kellner A. W. A., Rivarola D., Davila S., Fox M. Cranial morphology of Pterodaustro guinazui (Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Lower Cretaceous of Argentina. Contributions in Science, 2000, 483, 1–19.

Chinsamy A., Codorniú L., Chiappe L. Palaeobiological implications of the bone histology of Pterodaustro guinazui. The Anatomical Record, 2009, 292, 1462–77.

Codorniú L., Carabajal A. P., Pol D., Unwin D., Rauhut O. W. M. A Jurassic pterosaur from Patagonia and the origin of the pterodactyloid neurocranium. PeerJ, 2016, 4, e2311.

Codorniú L., Chiappe L., Rivarola D. Neonate morphology and development in pterosaurs: evidence from a ctenochasmatid embryo from the Early Cretaceous of Argentina. In: D. W. E. Hone, M. P. Witton, D. M. Martill, eds. New Perspectives in Pterosaur Palaeobiology. Special Publications of the Geological Society of London, 2017, 455, 1–16.

Dean C. D., Mannion P. D., Butler R. J. Preservational bias controls the fossil record of pterosaurs. Palaeontology, 2016, 59, 225–47.

Elgin R. A., Hone D. W. E., Frey E. The extent of the pterosaur flight membrane. Acta Palaeontologica Polonica, 2011, 56, 99–111.

Fernandes A. E., Pol D., Rauhut O. W. M. The oldest monofenestratan pterosaur from the Queso Rallado locality (Cañadón Asfalto Formation, Toarcian) of Chubut Province, Patagonia, Argentina. Royal Society Open Science, 2024, 11, 241238.

Griffin B. W. et al. Modelling take-off moment arms in an ornithocheiraean pterosaur. PeerJ, 2024, 12, e17678.

Habib M. B. Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana, 2008, 28, 159–66.

Hoffmann R. et al. Pterosaurs ate soft-bodied cephalopods (Coleoidea). Scientific Reports, 2020, 10, 1230.

Hone D., Henderson D. M., Therrien F., Habib M. B. A specimen of Rhamphorhynchus with soft tissue preservation, stomach contents and a putative coprolite. PeerJ, 2015, 3, e1191.

Hone D. W. E., Ratcliffe J. M., Riskin D. K., Hermanson J. W., Reisz R. R. Unique near isometric ontogeny in the pterosaur Rhamphorhynchus suggests hatchlings could fly. Lethaia, 2020, 54, 106–12.

Hone D. W. E., Lauer R., Lauer B., Spindler F. Petrodactyle wellhoferi gen. et sp. nov.: A new and large ctenochasmatid pterosaur from the Late Jurassic of Germany. Palaeontologia Electronica, 2023, 26 (2), a25.

Hone D. W. E., Fitch A., Selzer S., Lauer R., Lauer B. A new and large monofenestratan reveals the evolutionary transition to the pterodactyloid pterosaurs. Current Biology, 2024, 34, 5607–14.

Jäger K. R. K., Tischlinger H., Oleschinski G., Sander P. M. Goldfuß was right: Soft part preservation in the Late Jurassic pterosaur Scaphognathus crassirostris revealed by reflectance transformation imaging and ultraviolet light and auspicious beginnings of paleo-art. Palaeontologia Electronica, 2018, 21.3.3T, 1–20, doi:10.26879/713palaeo-electronica.org/content/2018/2308-scaphognathus-in-rti-and-uv.

Jiang S. et al. Two emetolite-pterosaur associations from the Late Jurassic of China: showing the first evidence for antiperistalsis in pterosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2021, 377, 20210043.

Jouve S. Description of the skull of a Ctenochasma (Pterosauria) from the latest Jurassic of eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea. Journal of Vertebrate Paleontology, 2004, 24, 542–54.

Jagielska N., Kaye T. G., Habib M. B., Hirasawa T., Pittman M. New soft tissue data of pterosaur tail vane reveals sophisticated, dynamic tensioning usage and expands its evolutionary origins. eLife, 2024, 13, RP100673.

Kellner A. W. A. et al. The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proceedings of the Royal Society B, 2010, 277, 321–9.

Lu J., Unwin D. M., Jin X., Liu Y., Ji Q. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B, 2010, 277, 383–9.

Martill D. M. et al. A new pterodactyloid pterosaur with a unique filter-feeding apparatus from the Late Jurassic of Germany. Paläontologische Zeitschrift, 2023, 97, 383–424.

Meyer H. Ctenochasma Römeri. Palaeontographica, 1852, 2, 82–4.

Naish D., Witton M. P., Martin-Silverstone E. Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength. Scientific Reports, 2021, 11, 13130.

Ösi A. Feeding-related characters in basal pterosaurs: implications for jaw mechanism, dental function and diet. Lethaia, 2011, 44, 136–52.

Palmer C. Inferring the properties of the pterosaur wing membrane. In: D. W. E. Hone, M. P. Witton, D. M. Martill, eds. New Perspectives in Pterosaur Palaeobiology. Special Publications of the Geological Society of London, 2017, 455, 57–68.

Qvarnström M., Elgh E., Owocki K., Ahlberg P. E., Niedźwiedzki G. Filter feeding in Late Jurassic pterosaurs supported by coprolite content. PeerJ, 2019, 7, e7375.

Smyth R. S. H., Breithaupt B. H., Butler R. J., Falkingham P. L., Unwin D. M. Hand and foot morphology maps invasion of terrestrial environments by pterosaurs in the mid-Mesozoic. Current Biology, 2024, 34, 4894–07.

Unwin D. M., Deeming D. C. Prenatal development in pterosaurs and its implications for their postnatal locomotory ability. Proceedings of the Royal Society B, 2019, 286, 20190409.

Wang X., Kellner A. W. A., Zhou Z., Campos D. A. A new pterosaur (Ctenochasmatidae, Archaeopterodactyloidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China. Cretaceous Research, 2007, 28, 245–60.

Wang X. et al. Sexually dimorphic tridimensionally preserved pterosaurs and their eggs from China. Current Biology, 2014, 24, 1323–30.

Wang X. et al. Eggshell and histology provide insight on the life history of a pterosaur with two functional ovaries. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 2015, 87, 1599–609.

Wang X. et al. Egg accumulation with 3D embryos provides insight into the life history of a pterosaur. Science, 2017, 358, 1197–1201.

Witmer L. M., Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T. Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature, 2003, 425, 950–3.

Yang Z. et al. Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nature Ecology & Evolution, 2019, 3, 24–30.

Zhou C.-F. et al. Earliest filter-feeding pterosaur from the Jurassic of China and ecological evolution of Pterodactyloidea. Royal Society Open Science, 2017, 4, 160672.

Zhou X. et al. A new darwinopteran pterosaur reveals arborealism and an opposed thumb. Current Biology, 2021, 31, 2429–36.

Аверьянов А. О. Реконструкция шеи Azhdarcho lancicollis и образ жизни аждархид (Pterosauria, Azhdarchidae) // Палеонтологический журнал. 2013. № 2. С. 74–80.

Брусатти С. Время динозавров: Новая история древних ящеров. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019.

Andres B. Phylogenetic systematics of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Journal of Vertebrate Paleontology, 2021, 41 (sup. 1), 203–17.

Andres B., Langston W. Jr. Morphology and taxonomy of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Journal of Vertebrate Paleontology, 2021, 41 (sup. 1), 46–202.

Beccari V. et al. Osteology of exceptionally well-preserved tapejarid skeleton from Brazil: Revealing the anatomy of a curious pterodactyloid clade. PLoS ONE, 2021, 16 (8), e0254789.

Benton M. J. et al. Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2010, 293, 438–54.

Botfalvai G. et al. 'X' marks the spot! Sedimentological, geochemical and palaeontological investigations of the Upper Cretaceous (Maastrichtian) vertebrate fossil localities from the Vãlioara valley (Densuș-Ciula Formation, Haţeg Basin, Romania). Cretaceous Research, 2021, 123, 104781.

Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z. A new giant pterosaur with robust skull from the latest Cretaceous of Romania. Naturwissenschaften, 2002, 89, 180–4.

Cau A., Brougham T., Naish D. The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird. PeerJ, 2015, 3, e1032.

Chan N. R. Morphospaces of functional analogous traits show ecological separation between birds and pterosaurs. Proceedings of the Royal Society B, 2017, 284, 20171556.

Chatterjee S., Templin R. J. Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Special Paper of the Geological Society of America, 2004, 376, 1–64.

Cincotta A. et al. Pterosaur melanosomes support signaling functions for early feathers. Nature, 2022, 604, 684–8.

Claessens L. P. A. M., O'Connor P. M., Unwin D. M. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE, 2009, 4 (2), e4497.

Csiki Z., Vremir M., Brusatte S. L., Norell M. A. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2010, 107, 15357–61.

Csiki Z., Buffetaut E., Ösi A., Pereda-Suberbiola X., Brusatte S. L. Island life in the Cretaceous — faunal composition, biogeography, evolution, and extinction of land-living vertebrates on the Late Cretaceous European archipelago. ZooKeys, 2015, 469, 1–161.

Elgin R. A. et al. Aerodynamic characters of the cranial crest in Pteranodon. Zitteliana, 2008, 28, 167–74.

Elgin R. A., Hone D. W. E. Pneumatization of an immature azhdarchoid pterosaur. Cretaceous Research, 2013, 45, 16–24.

Goto Y., Yoda K., Weimerskirch H., Sato K. How did extinct giant birds and pterosaurs fly? A comprehensive modelling approach to evaluate soaring perfomance. PNAS Nexus, 2022, 1, 1–16.

Grigorescu D. The Latest Cretaceous fauna with dinosaurs and mammals from the Haţeg Basin — A historical overview. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2010, 293, 271–82.

Hone D. W. E., Benton M. J. Cope's Rule in the Pterosauria, and differing perceptions of Cope's Rule at different taxonomic levels. Journal of Evolutionary Biology, 2007, 20, 1164–70.

Hone D., Witton M. P., Habib M. B. Evidence for the Cretaceous shark Cretoxyrhina mantelli feeding on the pterosaur Pteranodon from the Niobrara Formation. PeerJ, 2018, 6, e6031.

Hwang K.-G., Huh M., Lockley M. G., Unwin D. M., Wright J. L. New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea. Geological Magazine, 2002, 139, 421–35.

Hyder E. S., Witton M. P., Martill D. M. Evolution of pterosaur pelvis. Acta Palaeontologica Polonica, 2014, 59, 109–24.

Kubo T. Estimating body weight from footprints: Application to pterosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2011, 299, 197–9.

Lockley M. G., Harris J. D., Mitchell L. A global overview of pterosaur ichnology: tracksite distribution in space and time. Zitteliana, 2008, 28, 185–98.

Lomolino M. V., Sax D. F., Riddle B. R., Brown J. H. The island rule and a research agenda for studying ecogeographical patterns. Journal of Biogeography, 2006, 33, 1503–10.

Lü J. et al. An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science, 2011, 331, 321–4.

Manzig P. C. et al. Discovery of a rare pterosaur bone bed in a Cretaceous desert with insight on ontogeny and behaviour of flying reptiles. PLoS ONE, 2014, 9 (8), e100005.

Martill D. M., Ibrahim N. An unusual modification of the jaws in cf. Alanqa, a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem-Kem beds of Morocco. Cretaceous Research, 2015, 53, 59–67.

Martill D. M., Smith R. E. Cretaceous pterosaur history, diversity and extinction. Special Publications of the Geological Society of London, 2025, 544, 501–24.

Martin-Silverstone E., Sykes D., Naish D. Does postcranial palaeoneurology provide insight into pterosaurs behaviour and lifestyle? New data from the azhdarchoid Vectidraco and the ornithocheirids Coloborhynchus and Anhanguera. Palaeontology, 2019, 62, 197–210.

Middleton K. M., English L. T. Challenges and advances in the study of pterosaur flight. Canadian Journal of Zoology, 2014, 92, 1–15.

Naish D., Witton M. P. Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked and predators. PeerJ, 2017, 5, e2908.

Padian K., Cunningham J. R., Langston W. Jr., Conway J. Functional morphology of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Journal of Vertebrate Paleontology, 2021, 41 (sup. 1), 218–51.

Palmer C., Dyke G. Constraints on the wing morphology of pterosaurs. Proceedings of the Royal Society B, 2012, 279, 1218–24.

Rosenbach K. L. et al. New pterosaur remains from the Late Cretaceous of Afro-Arabia provide insight into flight capacity of large pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 2024, 44, e2385068.

Stein K. et al. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria). Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2010, 107, 9258–63.

Venditti C., Baker J., Benton M. J., Meade A., Humphries S. 150 million years of sustained increase in pterosaur flight efficiency. Nature, 2020, 587, 83–6.

Weishampel D. B., Jianu C.-M. Transylvanian Dinosaurs. Baltimore: The John Hopkins University Press, 2011.

Weishampel D. B., Kerscher O. Franz Baron Nopcsa. Historical Biology, 2013, 25, 391–544.

Wilkinson M. T. Sailing the skies: the improbable aeronautical success of the pterosaurs. The Journal of Experimental Biology, 2007, 210, 1663–71.

Williams C. J. et al. Helically arranged cross struts in azhdarchid pterosaur cervical vertebrae and their biomechanical implications. iScience, 2021, 24, 102338.

Witton M. P., Habib M. B. On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogies and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE, 2010, 5 (11), e13982.

Witton M. P., Naish D. A reappraisal azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE, 2008, 3 (5), e22271.

Yang Z. et al. Allometric wing growth links parental care to pterosaur giantism. Proceedings of the Royal Society B, 2023, 290, 20231102.

Yu Y., Zhang C., Xu X. Complex macroevolution of pterosaurs. Current Biology, 2023, 33, 1–10.

Лопатин А. В. и др. Уникальное захоронение раннемеловых позвоночных в Западной Сибири (местонахождение Шестаково-3, Кемеровская область) // Доклады Академии наук. 2015. № 5. С. 620–3.

Нэйш Д., Барретт П. Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018.

Andrews R. C. On the Trail of Ancient Man. A Narrative of the Field Work of the Central Asiatic Expeditions. New York; London: G. P. Putnam's Sons, 1926.

Averianov A. O., Voronkevich A. V., Leshchinskiy S. V., Fayngertz A. V. A ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships. Journal of Systematic Palaeontology, 2006, 4, 359–95.

Ballell A., Benton M. J., Rayfield E. J. Dental form and function in the early feeding diversification of dinosaurs. Science Advances, 2022, 8, eabq5201.

Bell P. R. Standardized terminology and potential taxonomic utility for hadrosaurid skin impressions: A case study for Saurolophus from Canada and Mongolia. PLoS ONE, 2012, 7 (2), e31295.

Bell P. R., Hendrickx C., Pittman M., Kaye T. G., Mayr G. The exquisitely preserved integument of Psittacosaurus and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs. Communications Biology, 2022, 5, 809.

Bishop P. J., Cuff A. R., Hutchinson J. R. How to build a dinosaur: Musculoskeletal modelling and simulation of locomotor biomechanics in extinct animals. Paleobiology, 2021, 47, 1–38.

Bullar C. M., Zhao Q., Benton M. J., Ryan M. J. Ontogenetic braincase development in Psittacosaurus lujiatunensis (Dinosauria: Ceratopsia) using micro-computed tomography. PeerJ, 2019, 7, 7217.

Button D. J., Porro L. B., Lautenschlager S., Jones M. E. H., Barrett P. M. Multiple pathways to herbivory underpinned deep divergence in ornithischian evolution. Current Biology, 2023, 33, 1–9.

D'Anastasio R. et al. Histological and chemical diagnosis of a combat lesion in Triceratops. Scientific Reports, 2022, 12, 3941.

Erickson G. M., Tumanova T. A. Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology. Zoological Journal of the Linnean Society, 2000, 130, 551–66.

Erickson G. M., Makovicky P. J., Inouye B. D., Zhou C.-F., Gao K.-Q. A life table for Psittacosaurus lujiatunensis: Initial insights into ornithischian dinosaur population biology. The Anatomical Record, 2009, 292, 1514–21.

Erickson G. M. et al. Wear biomechanics in the slicing dentition of the giant horned dinosaur Triceratops. Science Advances, 2015, 1, e1500055.

Erickson G. M., Zelenitsky D. K., Kay D. I., Norell M. A. Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2017, 114, 540–5.

Farke A. A., Wolff E. D. S., Tanke D. H. Evidence of combat in Triceratops. PLoS ONE, 2009, 4 (1), e4252.

Han G. et al. An extraordinary fossil captures the struggle for existence during the Mesozoic. Scientific Reports, 2023, 13, 11221.

Horner J. R., Lamm E.-T. Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: A preliminary histological analysis. Comptes Rendus Palevol, 2011, 10, 439–52.

Hu J. et al. Computed tomographic analysis of the dental system of three Jurassic ceratopsians and implications for the evolution of tooth replacement pattern and diet in early-diverging ceratopsians. eLife, 2022, 11, e76676.

Hu Y., Meng J., Wang Y., Li C. Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs. Nature, 2005, 433, 149–52.

King L. et al. Endocranial development in non-avian dinosaurs reveal an ontogenetic brain trajectory distinct from extant archosaurs. Nature Communications, 2024, 15, 7415.

Klein H., Lucas S. G. Early evolution of dinosaurs: indications from the Triassic footprint record. Italian Journal of Geosciences, 2025, 144, 436–59.

Knapp A., Knell R. J., Farke A. A., Loewen M. A., Hone D. W. E. Pattern of divergence in ceratopsian dinosaurs: sympatry is not a driver of ornament evolution. Proceedings of the Royal Society B, 2018, 285, 20180312.

Knell R. J., Naish D., Tomkins J. L., Hone D. W. E. Sexual selection in prehistoric animals: detection and implications. Trends in Ecology & Evolution, 2013, 28, 38–47.

Langer M. C. The origin of dinosaurs: Much ado about nothing. Palaeontology, 2014, 57, 469–78.

Langer M. C. et al. Untangling the dinosaur family tree. Nature, 2017, 551, E1–3.

Lockley M. G., Hunt A. P. Ceratopsid tracks and associated ichnofauna from the Laramie Formation (Upper Cretaceous: Maastrichtian) of Colorado. Journal of Vertebrate Paleontology, 2015, 15, 592–614.

Loewen M. A. et al. Lokiceratops rangiformis gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiation and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs. PeerJ, 2024, 12, e17224.

Lü J., Kobayashi Y., Lee Y.-N., Ji Q. A new Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid. Cretaceous Research, 2007, 28, 272–6.

Marsicano C. A., Irmis R. B., Mancuso A. C., Mundil R., Chemale F. The precise temporal calibration of dinosaur origins. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2015, 113, 509–13.

Mayr G., Pittman M., Saitta E., Kaye T. G., Vinther J. Structure and homology of Psittacosaurus tail bristles. Palaeontology, 2016, 59, 793–802.

Meng Q. et al. Parental care in an ornithischian dinosaur. Nature, 2004, 431, 145–6.

Osborn H. F. Psittacosaurus and Protiguanodon: Two Lower Cretaceous iguanodonts from Mongolia. American Museum Novitates, 1924, 127, 1–16.

Pacheco C. et al. Gnathovorax cabreirai: a new early dinosaur and the origin and initial radiation of predatory dinosaurs. PeerJ, 2019, 7, e7963.

Paul G. S., Christiansen P. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion. Paleobiology, 2000, 26, 450–65.

Persons W., Currie P. J. The anatomical and functional evolution of the femoral fourth trochanter in ornithischian dinosaurs. The Anatomical Record, 2020, 303, 1146–57.

Piechowski R., Tałanda M. The locomotor musculature and posture of the early dinosauriform Silesaurus opolensis provides a new look into the evolution of Dinosauromorpha. Journal of Anatomy, 2020, 236, 1044–100.

Podlesnov A. V., Averianov A. O., Burukhin A. A., Feofanova O. A., Vladimirova O. N. New data on skull morphology of Psittacosaurus sibiricus (Dinosauria: Ceratopsia) using micro-computed tomography. Paleontological Journal, 2023, 57, 1128–87.

Porro L. B., Witmer L. M., Barrett P. M. Digital preparation and osteology of the skull of Lesothosaurus diagnosticus (Ornithischia: Dinosauria). PeerJ, 2015, 3, e1494.

Qvarnström M. et al. Digestive contents and food webs record the advent of dinosaur supremacy. Nature, 2024, 636, 397–403.

Rogers C. S. et al. The Chinese Pompei? Death and destruction of dinosaurs in the Early Cretaceous of Lujiatun, NE China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2015, 427, 89–99.

Senter P. Analysis of forelimb function in basal ceratopsians. Journal of Zoology, 2007, 273, 305–14.

Skutschas P. P. et al. Femoral histology and growth patterns of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of Western Siberia. Acta Palaeontologica Polonica, 2021, 66, 437–47.

Taylor A. C., Lautenschlager S., Qi Z., Rayfield E. J. Biomechanical evaluation of different musculoskeletal arrangements in Psittacosaurus and implications for cranial function. The Anatomical Record, 2017, 300, 49–61.

Vinther J. et al. 3D camouflage in an ornithischian dinosaur. Current Biology, 2016, 26, 1–7.

Vinther J., Nicholls R., Kelly D. A. A cloacal opening in a non-avian dinosaur. Current Biology, 2021, 31, R161–85.

Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B, 2006, 273, 2135–40.

Yang Z., Jiang B., Xu J., McNamara M. E. Cellular structure of dinosaur scales reveals retention of reptile-type skin during the evolutionary transition to feathers. Nature Communications, 2024, 15, 4063.

Zhao B. et al. Histologic examination of an assemblage of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) juveniles from the Yixian Formation (Liaoning, China). The Anatomical Record, 2016, 299, 601–12.

Zhao Q., Benton M. J., Sullivan C., Sander P. M., Xu X. Histology and postural changes during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis. Nature Communications, 2013, 4, 2079.

Zhao Q., Benton M. J., Xu X., Sander P. M. Juvenile-only clusters and behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus. Acta Palaeontologica Polonica, 2014, 59, 827–33.

Zhao Q., Benton M. J., Hayashi S., Xu X. Ontogenetic stages of ceratopsian dinosaur Psittacosaurus in bone histology. Acta Palaeontologica Polonica, 2019, 64, 323–34.

Zhou C.-F., Gao K.-Q., Fox R. C., Du X.-K. Endocranial morphology of psittacosaur (Dinosauria: Ceratopsia) based on CT scans of new fossils from the Lower Cretaceous, China. Palaeoworld, 2007, 16, 285–93.

Arbour V. M. Estimating impact forces of tail club strikes by ankylosaurid dinosaurs. PLoS ONE, 2009, 4 (8), e6738.

Arbour V. M., Currie P. J. Ankylosaurid dinosaur tail clubs evolved through stepwise acquisition of key features. Journal of Anatomy, 2015, 227, 514–23.

Arbour V. M., Currie P. J. Systematics, phylogeny and palaeobigeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology, 2016, 14, 385–444.

Arbour V. M., Evans D. C. A new ankylosaurid dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on exceptional skeleton with soft tissue preservation. Royal Society Open Science, 2017, 4, 161086.

Arbour V. M., Snively E. Finite element analyses of ankylosaurid dinosaur tail club impacts. The Anatomical Record, 2009, 292, 1412–26.

Arbour V. M., Zanno L. E. The evolution of tail weaponization in amniotes. Proceedings of the Royal Society B, 2018, 285, 20172299.

Arbour V. M., Burns M. E., Bell P. R., Currie P. J. Epidermal and dermal integumentary structures of ankylosaurid dinosaurs. Journal of Morphology, 2014, 275, 39–50.

Arbour V. M., Zanno L. E., Evans D. C. Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs. Biology Letters, 2022, 18, 20220404.

Ballell A., Mai B., Benton M. J. Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurid dinosaurs. Scientific Reports, 2023, 13, 18242.

Botfalvai G., Prondvai E., Ösi A. Living along or moving in herds? A holistic approach highlights complexity in the social lifestyle of Cretaceous ankylosaurs. Cretaceous Research, 2021, 118, 104633.

Bourke J. M., Porter W. R., Witmer L. M. Convoluted nasal passages function as efficient heat exchangers in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora). PLoS ONE, 2018, 13 (12), e0207381.

Brown C. M. et al. An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics. Current Biology, 2017, 27, 1–8.

Brown C. M. et al. Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armored dinosaur (Ornithischia: Nodosauridae) based on floral analysis of stomach content. Royal Society Open Science, 2020, 7, 200305.

Carpenter K. et al. Saichania chulsanensis (Ornithischia, Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeontographica A, 2011, 294, 1–61.

Cullen T. M. et al. Large-scale stable isotope characterization of a Late Cretaceous dinosaur-dominated ecosystem. Geology, 2020, 48, 546–51.

Drumheller S. K., Boyd C. A., Barnes B. M. S., Householder M. L. Biostratinomic alternations of an Edmontosaurus "mummy" reveal a pathway for soft tissue preservation without invoking "exceptional conditions". PLoS ONE, 2022, 17 (10), e0275240.

Eddy D. R., Clarke J. A. New information on the cranial anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and its implications for the phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda). PLoS ONE, 2011, 6 (3), e17932.

Hayashi S., Carpenter K., Scheyer T. M., Watabe M., Suzuki D. Function and evolution of ankylosaur dermal armor. Acta Palaeontologica Polonica, 2010, 55, 213–28.

Hill R. V., D'Emic M. D., Bever G. S., Norell M. A. A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia. Zoological Journal of the Linnean Society, 2015, 175, 892–909.

Kalyniuk J. E., West C. K., Greenwood D. R., Basinger J. F., Brown C. M. The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid Borealopelta markmitchelli. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2023, 611, 111356.

Kubo T., Zheng W., Kubo M. O., Jin X. Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, Jinyunpelta and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs. PLoS ONE, 2021, 16 (3), e0247969.

Kuzmin I. et al. The braincase of Bissektipelta archibaldi — new insights into endocranial osteology, vasculature, and palaeoneurobiology of ankylosaurian dinosaurs. Biological Communications, 2020, 65 (2), 85–156.

Maidment S. C. R. et al. Extreme armour in the world's oldest ankylosaur. Nature, 2025, 647, 121–6.

Mallon J. C., Anderson J. S. Implications of beak morphology for the evolutionary palaeoecology of the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2014, 394, 29–41.

Mallon J. C., Henderson D. M., McDonough C. M., Lughry W. J. A "bloat-and-float" taphonomic model best explains the upside-down preservation of ankylosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2018, 497, 117–27.

McNamara M. E. et al. Decoding the evolution of melanin in vertebrates. Trends in Ecology & Evolution, 2021, 36, 430–43.

Miyashita T., Arbour V. M., Witmer L. M., Currie P. J. The internal cranial morphology of an armoured dinosaur Euplocephalus corroborated by X-ray computed tomographic reconstruction. Journal of Anatomy, 2011, 219, 661–75.

Ösi A., Prondvai E., Mallon J., Bodor E. R. Diversity and convergence in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia). Historical Biology, 2017, 29, 539–70.

Ösi A. et al. Multi-proxy dentition analyses reveal niche partitioning between sympatric herbivorous dinosaurs. Scientific Reports, 2022, 12, 20813.

Park J.-Y. et al. A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution. Scientific Reports, 2021, 11, 4101.

Rossi V., McNamara M. E., Webb S. M., Ito S., Wakamatsu K. Tissue-specific geometry and chemistry of modern and fossilized melanosomes reveal internal anatomy of extinct vertebrates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2019, 116, 17880–9.

Roy A., Pittman M., Saitta E. T., Kaye T. G., Xu X. Recent advances in amniote palaeocolour reconstruction and a framework for further research. Biological Reviews, 2020, 95, 22–50.

Senter P. J. Evidence for a sauropod-like metacarpal configuration in ankylosaurian dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica, 2011, 56, 221–4.

Stein M., Hayashi S., Sender P. M. Long bone histology and growth pattern in ankylosaurs: Implications for life history and evolution. PLoS ONE, 2013, 8 (7), e68590.

Thulborn T. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Records of the South Australian Museum, 1994, 27, 151–8.

Vinther J. Reconstructing vertebrate paleocolor. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2020, 48, 345–75.

Witmer L. M., Ridgely R. C. The paranasal air sinuses of predatory and armored dinosaurs (Archosauria: Theropoda and Ankylosauria) and their contribution to cephalic structure. The Anatomical Record, 2008, 291, 1362–88.

Woodruff D. C., Naish D., Dunning J. Photoluminescent visual display: an additional function of integumentary structures in extinct archosaurs? Historical Biology, 2021, 33, 1718–25.

Xu X., Wang X.-L., You H.-L. A juvenile ankylosaur from China. Naturwissenschaften, 2001, 88, 297–300.

Yoshida J., Kobayashi Y., Norell M. A. An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs. Communications Biology, 2023, 6, 152.

Zafaty O. et al. A new stegosaurian dinosaur (Ornithischia: Thyreophora) with a remarkable dermal armour from the Middle Jurassic of North Africa. Gondwana Research, 2024, 131, 344–62.

Zheng W. et al. The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian-Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club. Scientific Reports, 2018, 8, 3711.

Adams T. L. et al. Revisiting Bird's swimming sauropod: new insights on manus-dominated dinosaur tracks from the Mayan Dude Ranch in Bandera, Texas. Historical Biology, 2026, 38, 112–26.

Anderson J. F., Hall-Martin A., Russell D. A. Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. Journal of Zoology, 1985, 207, 53–61.

Apaldetti C., Martínez R. N., Cerda I. A., Pol D., Alcober O. An early trend toward gigantism in Triassic sauropodomorph dinosaurs. Nature Ecology & Evolution, 2018, 2, 1227–32.

Aureliano T., Nascimento C. S. I., Fernandes M. A., Ricardi-Branco F., Ghilardi A. M. Blood parasites and acute osteomyelitis in a non-avian dinosaur (Sauropoda, Titanosauria) from the Upper Cretaceous Adamantina Formation, Bauru Basin, Southeast Brazil. Cretaceous Research, 2021, 118, 104672.

Averianov A. et al. The northmost sauropod record in the Northern Hemisphere. Lethaia, 2020, 53, 362–8.

Averianov A. et al. First sauropod dinosaur remains from the Early Cretaceous Shestakovo 3 locality, Western Siberia, Russia. Biological Communications, 2023, 68 (4), 236–59.

Bakker R. T. Ecology of the brontosaurs. Nature, 1971, 229, 172–4.

Baron M. G. Tactile tails: a new hypothesis for the function of the elongate tails of diplodocid sauropods. Historical Biology, 2020, 33, 2057–66.

Barrett P. M., Upchurch P. Feeding mechanics of Diplodocus. Gaia, 1994, 10, 195–203.

Bates K. T., Falkingham P. L., Macaulay S., Brassey C., Maidment S. C. R. Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass. Biology Letters, 2015, 11, 20150215.

Bates K. T. et al. Temporal and phylogenetic evolution of the sauropod dinosaur body plan. Royal Society Open Science, 2016, 3, 150636.

Blumberg B. S., Sokoloff L. Coalescence of caudal vertebrae in the giant dinosaur Diplodocus. Arthritis and Rheumatism, 1961, 4, 592–601.

Bonnan M. F. The evolution of manus shape in sauropod dinosaurs: Implications for functional morphology, forelimb orientation, and phylogeny. Journal of Vertebrate Paleontology, 2003, 23, 595–613.

Bronzati M., Benson R. B. J., Rauhut O. W. M. Rapid transformation in the braincase of sauropod dinosaurs: Integrated evolution of the braincase and neck in early sauropods? Palaeontology, 2018, 61, 289–302.

Button D. J., Rayfield E. J., Barrett P. M. Cranial biomechanics underpins high sauropod diversity in resource-poor environments. Proceedings of the Royal Society B, 2014, 281, 20142114.

Campione N. E., Evans D. C. The accuracy and precision of body mass estimation in non-avian dinosaurs. Biological Reviews, 2020, 95, 1759–97.

Carpenter K. Maraapunisaurus fragillimus, n. g. (former Amphicoelias fragillimus), a basal rebbachisaurid from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado. Geology of the Intermountain West, 2018, 5, 227–44.

Cerda I. A., Salgado L., Powell J. E. Extreme postcranial pneumaticity in sauropod dinosaurs from South America. Paläontologische Zeitschrift, 2012, 86, 441–9.

Cerda I. A., Casal G. A., Martinez R. D., Ibiricu L. M. Histological evidence for a supraspinous ligament in sauropod dinosaurs. Royal Society Open Science, 2015, 2, 150369.

Cerda I. A., Novas F. E., Carballido J. L., Salgado L. Osteohistology of the hyperelongate hemispinous processes of Amargasaurus cazaui (Dinosauria: Sauropoda): Implications for soft tissue reconstruction and functional significance. Journal of Anatomy, 2022, 240, 1005–19.

Chiappe L. M., Coria R. A., Jackson F., Dingus L. The Late Cretaceous nesting site of Auca Mahuevo (Patagonia, Argentina): Eggs, nests, and embryos of titanosaurian sauropods. Palaeovertebrata, 2003, 32, 97–108.

Chure D. J., Litwin R., Hasiotis S. T., Evanoff E., Carpenter K. The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006. Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, 36, 233–49.

Conti S. et al. Multibody analysis and soft tissue strength refute supersonic dinosaur tail. Scientific Reports, 2022, 12, 19245.

Czerkas S. A. Discovery of dermal spines reveal a new look for sauropod dinosaurs. Geology, 1992, 20, 1068–70.

Damke L. V. S., Bem F. P., Doering M., Piovesan T. R., Müller R. T. The elongated neck of sauropodomorph dinosaurs evolved gradually. The Anatomical Record, 2024, 307, 1060–70.

Dzemski G., Christian A. Flexibility along the neck of the ostrich (Struthio camelus) and consequences for the reconstruction of dinosaurs with extreme neck length. Journal of Morphology, 2007, 268, 701–14.

Eagle R. A. et al. Dinosaur body temperatures determined from isotopic (13C-18O) ordering in fossil biominerals. Science, 2011, 333, 443–5.

Farlow J. O. et al. Dinosaur tracksites of the Paluxy River Valley (Glen Rose Formation, Lower Cretaceous), Dinosaur Valley State Park, Somervell County, Texas. Atlas de V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, Burgos, 2012, 41–69.

Feng D., Tütken T., Griebeler E. M., Herwartz D., Pack A. Mesozoic atmospheric CO2 concentrations reconstructed from dinosaur tooth enamel. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2025, 122, e2504324122.

Foster J. R. Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003, 23, 1–72.

Gallagher T., Poole J., Schein J. P. Evidence of integumentary scale diversity in the late Jurassic sauropod Diplodocus sp. from the Mother's Day Quarry, Montana. PeerJ, 2021, 9, e11202.

Gallagher T. et al. Fossilized melanosomes reveal colour patterning of a sauropod dinosaur. Royal Society Open Science, 2025, 12, 251232.

Gallina P. A., Apesteguía S., Canale J. I., Haluza A. A new long-spined dinosaur from Patagonia sheds light on sauropod defence system. Scientific Reports, 2019, 9, 1392.

Ganse B., Stanh A., Stoinski S., Suthau T., Gunga H.-C. Body mass estimation, thermoregulation, and cardiovascular physiology of large sauropods. In: N. Klein, K. Remes, C. T. Gee, P. M. Sander, eds. Biology of the Sauropod Dinosaurs: Understanding the Life of Giants, Bloomington: Indiana University Press, 2011. P. 105–15.

Gill F. L., Hummel J., Sharifi A. R., Lee A. P., Lomax B. H. Diets of giants: The nutritional value of sauropod diet during the Mesozoic. Palaeontology, 2018, 61, 647–58.

Han F. et al. Exceptional Early Jurassic fossils with leathery eggs shed light on dinosaur reproductive biology. National Science Review, 2024, 11, nwad258.

Hay O. P. On the manner of locomotion of the dinosaurs especially Diplodocus, with remarks on the origin of birds. Proceedings of the Washington Academy of Sciences, 1910, 12, 1–25.

Hechenleitner E. M., Grellet-Tinner G., Foley M., Fiorelli L. E., Thomson M. B. Micro-CT scan reveals an unexpected high-volume and interconnected pore network in a Cretaceous Sanagasta dinosaur eggshell. Journal of the Royal Society Interface, 2016, 13, 20160008.

Henderson D. M. Burly gaits: centers of mass, stability, and the trackways of sauropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, 26, 907–21.

Henderson D. M. Sauropod necks: Are they really for heat loss? PLoS ONE, 2013, 8 (10), e77108.

Holliday C. M., Ridgely R. C., Sedlmayr J. C., Witmer L. M. Cartilaginous epiphyses in extant archosaurs and their implications for reconstructing limb function in dinosaurs. PLoS ONE, 2010, 5 (9), e13120.

Hone D. W. E., Keesey T. M., Pisani D., Purvis A. Macroevolutionary trends in the Dinosauria: Cope's rule. Journal of Evolutionary Biology, 2005, 18, 587–95.

Hummel J. et al. In vitro digestibility of fern and gymnosperm foliage: implications for sauropod feeding ecology and diet selection. Proceedings of the Royal Society B, 2008, 275, 1015–21.

Ibiricu L. M. et al. A novel form of postcranial skeletal pneumaticity in a sauropod dinosaur: Implications for the palaeobiology of Rebbachisauridae. Acta Palaeontologica Polonica, 2017, 62, 221–36.

Jannel A., Salisbury S. W., Panagiotopoulou O. Softening the steps to gigantism in sauropod dinosaurs through the evolution of pedal pad. Science Advances, 2022, 8, eabm8280.

Kermack K. A. A note on the habits of sauropods. Annals and Magazine of Natural History, 1951, 4, 830–2.

Knoll F., Galton P. M., López-Antoñanzas R. Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaur Diplodocus. Geobios, 2006, 39, 215–21.

Langer M. C., Ezcurra M. D., Bittencourt J. S., Novas F. E. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews, 2009, 84, 1–56.

Lei R. et al. Bite and tooth marks on sauropod dinosaurs from the Morrison Formation. PeerJ, 2023, 11, e16327.

Lockley M. et al. Titanosaurid trackways from the Upper Cretaceous of Bolivia: evidence for large manus, wide-gauge locomotion and gregarious behaviour. Cretaceous Research, 2002, 23, 383–400.

McPhee B. W., Benson R. B. J., Botha-Brink J., Bordy E. M., Choiniere J. N. A giant dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the transition to quadrupedality in early sauropodomorphs. Current Biology, 2018, 28, 1–9.

Melstrom K. M., D'Emic M. D., Chure D., Wilson J. A. A juvenile sauropod dinosaur from the Late Jurassic of Utah, U.S.A., presents further evidence of an avian style air-sac system. Journal of Vertebrate Paleontology, 2016, 36, e1111898.

Melstrom K. M., Chiappe L. M., Smith N. D. Exceptionally simple, rapidly replaced teeth in sauropod dinosaurs demonstrate a novel evolutionary strategy in Late Jurassic ecosystems. BMC Ecology and Evolution, 2021, 21, 202.

Moore A. J. et al. Re-assessment of the Late Jurassic eusauropod Mamenchisaurus sinocanadorum Russell and Zheng, 1993, and the evolution of exceptionally long necks in mamenchisaurids. Journal of Systematic Paleontology, 2023, 21, 2171818.

Moreno-Azanza M., Mariani E., Bauluz B., Canudo J. I. Growth mechanism in dinosaur eggshells: An insight from electron backscatter diffraction. Journal of Vertebrate Paleontology, 2013, 33, 121–30.

Nabavizadeh A. Cranial musculature in herbivorous dinosaurs: A survey of reconstructed anatomical diversity and feeding mechanisms. The Anatomical Record, 2020, 303, 1104–45.

O'Gorman E. J., Hone D. W. E. Body size distribution of the dinosaurs. PeerJ, 2012, 7 (12), e51925.

Otero A. et al. Ontogenetic changes in the body plan of sauropodomorph dinosaur Mussaurus patagonicus reveal shifts of locomotor stance during growth. Scientific Reports, 2019, 9, 7614.

Paik S., Kim H. J., Lee H., Kim S. A large and distinct skin impression on the cast of a sauropod dinosaur footprint from Early Cretaceous floodplain deposits, Korea. Scientific Reports, 2017, 7, 16339.

Parrish J. T., Peterson F., Turner C. E. Jurassic "savannah"—plant taphonomy and climate of the Morrison Formation (Upper Jurassic, Western USA). Sedimentary Geology, 2004, 167, 137–62.

Paul G. S. Restoring maximum vertical browsing reach in sauropod dinosaurs. The Anatomical Record, 2017, 300, 1802–25.

Paul G. S., Larramendi A. Body mass estimate of Bruhathkayosaurus and other fragmentary sauropod remains suggest the largest land animals were about as big as the greatest whales. Lethaia, 2023, 56, doi:10.18261/let.56.2.5.

Peterson J. F., Lovelace D., Connely M., McHugh J. B. A novel feeding mechanism of diplodocid sauropods revealed in an Apatosaurine skull from the Upper Jurassic Nail Quarry (Morrison Formation) at Como Bluff, Wyoming, USA. Palaeontologia Electronica, 2022, 25 (2), a21.

Pierson D. J. The physiology of dinosaurs: Circulatory and respiratory function in the largest animals ever to walk the Earth. Respiratory Care, 2009, 54, 887–911.

Pittman M., Enriquez N. J., Bell P. R., Kaye T. G., Upchurch P. Newly detected data from Hestasaurus and review of sauropod skin morphology suggests Early Jurassic origin of skin papillae. Communications Biology, 2022, 5, 122.

Pol D. et al. Earliest evidence of herd-living and age segregation amongst dinosaurs. Scientific Reports, 2021, 11, 20023.

Poropat S. F. et al. Fossilized gut contents elucidate the feeding habits of sauropod dinosaurs. Current Biology, 2025, 35, 2597–2613.

Porter W. R., Witmer L. M. Vascular patterns in the heads of dinosaurs: Evidence for blood vessels, sites of thermal exchange, and their role in physiological thermoregulatory strategies. The Anatomical Record, 2020, 303, 1075–1103.

Price J. R., Whitlock J. A. Dental histology of Diplodocus (Sauropoda, Diplodocoidea). Journal of Vertebrate Paleontology, 2022, 42, e2099745.

Rowe M. F., Bakken G. S., Ratliff J. J., Langman V. A. Heat storage in Asian elephants during submaximal exercise: behavioural regulation of thermoregulatory constraints on activity in endothermic gigantotherms. The Journal of Experimental Biology, 2013, 216, 1774–85.

Sander P. M. et al. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biological Reviews, 2011, 86, 117–55.

Schade M., Knötschke N., Hörnig M. K., Paetzel C., Stumpf S. Neurovascular anatomy of dwarf dinosaur implies precociality in sauropods. eLife, 2022, 11, e82190.

Schmiz L., Motani R. Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science, 2011, 332, 705–8.

Schwarz D., Frey E., Meyer C. A. Novel reconstruction of the orientation of the pectoral girdle in sauropods. The Anatomical Record, 2007, 290, 32–47.

Schwarz D., Frey E., Meyer C. A. Pneumaticity and soft-tissue reconstructions in the neck of diplodocid and dicraeosaurid sauropods. Acta Palaeontologica Polonica, 2007, 52, 167–88.

Schwarz D., Wings O., Meyer C. A. Super sizing the giants: first cartilage preservation at a sauropod dinosaur limb joint. Journal of the Geological Society of London, 2007, 164, 61–5.

Sereno P. C. et al. Structural extremes in a Cretaceous dinosaur. PLoS ONE, 2007, 2 (11), e1230.

Stein K. et al. Structure and evolutionary implication of the earliest (Sinemurian, Early Jurassic) dinosaur eggs and eggshells. Scientific Reports, 2019, 9, 4424.

Stevens K. A. The articulation of sauropod necks: Methodology and mythology. PLoS ONE, 2013, 8 (10), e78572.

Taylor M. P. Quantifying the effect of intervertebral cartilage on neural posture in the necks of sauropod dinosaurs. PeerJ, 2014, 2, e712.

Taylor M. P., Wedel M. J. Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks. PeerJ, 2013, 1, e36.

Taylor M. P., Wedel M. J. Novel pneumatic features in the ribs of the sauropod dinosaur Brachiosaurus altithorax. Acta Palaeontologica Polonica, 2023, 68, 709–18.

Turner C. E., Peterson F. Reconstruction of the Upper Jurassic Morrison Formation extinct ecosystem — a synthesis. Sedimentary Geology, 2004, 167, 309–55.

Vila B., Jackson F. D., Fortuny J., Sellés A. G., Galobart À. 3-D modelling of megaoolithid clutches: Insights about nest construction and dinosaur behaviour. PLoS ONE, 2010, 5 (5), e10362.

Whitlock J. A., Wilson J. A., Lamanna M. C. Description of a nearly complete juvenile skull of Diplodocus (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Late Jurassic of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 2010, 30, 442–57.

Wiemann J. et al. Fossil biomolecules reveal avian metabolism in the ancestral dinosaurs. Nature, 2022, 606, 522–6.

Witmer L. M. Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function. Science, 2001, 293, 850–3.

Woodruff D. C. Nuchal ligament reconstructions in diplodocoid sauropods support horizontal neck feeding posture. Historical Biology, 2016, 29, 308–19.

Woodruff D. C. et al. The smallest diplodocoid skull reveals cranial ontogeny and growth-related dietary changes in the largest dinosaurs. Scientific Reports, 2018, 8, 14341.

Woodruff D. C., Wolff E. D. S., Wedel M. J., Dennison S., Witmer L. M. The first occurrence of an avian-style respiratory infection in a non-avian dinosaur. Scientific Reports, 2022, 12, 1954.

Xing L. et al. Possible bite-induced abscess and osteomyelitis in Lufengosaurus (Dinosauria: sauropodomorph) from the Lower Jurassic of the Yimen Basin, China. Scientific Reports, 2018, 8, 5045.

Young M. T. et al. Cranial biomechanics of Diplodocus (Dinosauria: Sauropoda): testing hypotheses of feeding behaviour in an extinct megaherbivore. Naturwissenschaften, 2012, 99, 637–43.

Нелихов А. Динозавры России: Прошлое, настоящее, будущее. — М.: Альпина нон-фикшн, 2022.

Aranciaga Rolando A. M. et al. A large Megaraptoridae (Theropoda: Coelurosauria) from Upper Cretaceous (Maastrichtian) of Patagonia, Argentina. Scientific Reports, 2022, 12, 6318.

Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., Ivantsov S. V. A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia. Proceedings of the Zoological Institute RAS, 2010, 314, 42–57.

Bates K. T., Falkingham P. L. Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics. Biology Letters, 2012, 8, 660–4.

Bates K. T., Manning P. L., Hodgetts D., Sellers W. I. Estimating mass properties of dinosaurs using laser imaging and 3D computer modelling. PLoS ONE, 2009, 4 (2), e4532.

Bell P. R. et al. Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology Letters, 2017, 13, 20170092.

Bels V. L., Russell A. P., eds. Behavior of Lizards: Evolutionary and Mechanistic Perspectives. Boca Raton; London; New York: CRS Press, 2019.

Bertozzo F. et al. Deciphering causes and behaviors: A recurrent pattern of tail injuries in hadrosaurid dinosaurs. iScience, 2025, 28, 113739.

Bever G. S., Brusatte S. L., Balanoff A. M., Norell M. A. Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: Insights from the anatomy of Alioramus altai (Theropoda: Tyrannosauroidea). PLoS ONE, 2011, 6 (8), e23393.

Boatman E. M. et al. Mechanisms of soft tissue and protein preservation in Tyrannosaurus rex. Scientific Reports, 2019, 9, 15678.

Brochu C. A. Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull. Journal of Vertebrate Paleontology, 2002, 22 (sup. 4), 1–138.

Brown C. M., Campione N. E., Wilson Mantilla G. P., Evans D. C. Size-driven preservational and macroecological biases in the latest Maastrichtian terrestrial vertebrate assemblages of North America. Paleobiology, 2022, 48, 210–38.

Brown C. M., Currie P. J., Therrien F. Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display. Paleobiology, 2022, 48, 12–43.

Brusatte S. L. et al. Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms. Science, 2010, 329, 1481–5.

Brusatte S. L. et al. The extinction of the dinosaurs. Biological Reviews, 2015, 90, 628–42.

Brusatte S. L., Averianov A. O., Sues H.-D., Butler I. B. New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyran dinosaurs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2016, 113, 3447–52.

Canale J. I. et al. New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction. Current Biology, 2022, 32, 1–8.

Carbone C., Turvey S. T., Bielby J. Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial predators, Tyrannosaurus rex. Proceedings of the Royal Society B, 2011, 278, 2682–90.

Carr T. D. A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence. PeerJ, 2020, 8, e9192.

Carr T. D., Varricchio D. J., Sedlmayr J. C., Roberts E. M., Moore J. R. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Scientific Reports, 2017, 7, 44942.

Carrano M. T., Hutchinson J. R. Pelvic and hindlimb musculature of Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology, 2002, 253, 207–28.

Caspar K. R. et al. How smart was T. rex? Testing claims of exceptional cognition in dinosaurs and the application of neuron count estimates in palaeontological research. The Anatomical Record, 2024, 307, 3685–716.

Chin K., Tokaryk T. T., Erickson G. M., Calk L. C. A king-size theropod coprolite. Nature, 1998, 393, 680–2.

Condamine F. L., Guinot G., Benton M. J., Currie P. J. Dinosaur biodiversity declined well before the asteroid impact, influenced by ecological and environmental pressures. Nature Communications, 2021, 12, 3833.

Cost I. N. et al. Palatal biomechanics and its significance for cranial kinesis in Tyrannosaurus rex. The Anatomical Record, 2020, 303, 999–1017.

Cullen T. M. et al. Osteohistological analyses reveal diverse strategies of theropod dinosaur body-size evolution. Proceedings of the Royal Society B, 2020, 287, 20202258.

Cullen T. M. et al. Theropod dinosaur facial reconstruction and the importance of soft tissues in paleobiology. Science, 2023, 379, 1348–51.

Currie P. J. Cranial anatomy of tyrannosauroid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada. Acta Palaeontologica Polonica, 2003, 48, 191–226.

Davis S. N., Clarke J. A. Estimating the distribution of carotenoid coloration in skin and integumentary structures of birds and dinosaurs. Evolution, 2022, 76, 42–57.

DePalma R. A. II, Burnham D. A., Martin L. D., Rothschild B. M., Larson P. L. Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2013, 110, 12560–4.

Dingus L., Norell M. A. Barnum Brown: The Man Who Discovered Tyrannosaurus rex. Berkeley; Los Angeles; London: University of California Press, 2010.

Erickson G. M. et al. Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones. Nature, 1996, 382, 706–8.

Erickson G. M. et al. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. Nature, 2004, 430, 772–5.

Erickson G. M., Currie P. J., Inouye B. D., Winn A. A. Tyrannosaur life tables: An example on nonavian dinosaur population biology. Science, 2006, 313, 213–7.

Funston G. F. et al. Baby tyrannosaurid bones and teeth from the Late Cretaceous of western North America. Canadian Journal of Earth Sciences, 2021, 58, 756–77.

García-Gerón J. et al. Shifts in food webs and niche stability shaped survivorship and extinction at the end of Cretaceous. Science Advances, 2022, 8, eadd5040.

Gignac P. M., Erickson G. M. The biomechanics behind extreme osteophagy in Tyrannosaurus rex. Scientific Reports, 2017, 7, 2012.

Henderson D. M. Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing. Paleobiology, 1999, 25, 88–106.

Hendrickx C., Bell P. R. The scaly skin of the abelisaurid Carnotaurus sastrei(Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia. Cretaceous Research, 2021, 128, 104994.

Herculano-Houzel S. Theropod dinosaurs had primate-like numbers of telencephalic neurons. The Journal of Comparative Neurology, 2023, 531, 962–74.

Horner J. R., Goodwin M. B., Myhrvold N. Dinosaur census reveals abundant Tyrannosaurus and rare ontogenetic stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA. PLoS ONE, 2011, 6 (2), e16574.

Hughes G. M., Finarelli J. A. Olfactory receptor repertoire size in dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B, 2019, 286, 20190909.

Hurlburt G. R., Ridgely R. C., Witmer L. M. Relative size of brain and cerebrum in tyrannosaurid dinosaurs: An analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators. In: J. M. Parrish, M. Henderson, P. J. Currie, E. B. Koppelhus, eds. Tyrannosaurid Paleobiology. Bloomington: Indiana University Press, 2013. P. 134–54.

Hutchinson J. R., Garcia M. Tyrannosaurus was not a fast runner. Nature, 2002, 415, 1018–22.

Kawabe S., Hattori S. Complex neurovascular system in the dentary of Tyrannosaurus. Historical Biology, 2022, 34, 1137–45.

Larson P., Carpenter K. Tyrannosaurus rex, The Tyrant King. Bloomington; Indianapolis: Indiana University Press, 2008.

Lautenschlager S. Functional and ecomorphological evolution of orbit shape in Mesozoic archosaurs is driven by body size and diet. Communications Biology, 2022, 5, 754.

LeBlanc A. R. H. et al. Iron-coated Komodo dragon teeth and the complex dental enamel of carnivorous reptiles. Nature Ecology & Evolution, 2024, 8, 1711–22.

Lee A. H., Werning S. Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2008, 105, 582–7.

Liao D. A., Brecht K. F., Johnston M., Nieder A. Recursive sequence generation in crowns. Science Advances, 2022, 8, eabq3356.

Liao D. A., Brecht K. F., Veit L., Nieder A. Crown "count" the number of self-generated vocalizations. Science, 2024, 384, 874–7.

Lin F.-C., Shaner P.-J. L., Hsien M.-Y., Whiting M. J., Lin S.-M. Trained quantity discrimination in the invasive red-eared slider and a comparison with the native stripe-necked turtle. Animal Cognition, 2024, 27, 26.

Lipkin C., Sereno P. C., Horner J. R. The furcula in Suchomimus tenerensis and Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda: Tetanurae). Journal of Paleontology, 2007, 81, 1523–7.

Lockley M. G., Hunt A. P. A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary Boundary, norther New Mexico. Ichnos, 1994, 3, 213–8.

Lockley M. G. et al. Theropod courtship: large scale physical evidence of display arenas and avian-like scrape ceremony behaviour by Cretaceous dinosaurs. Scientific Reports, 2016, 6, 18952.

Longrich N. R., Saitta E. T. Taxonomic status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A distinct taxon of small-bodied tyrannosaur. Fossil Studies, 2024, 2, 1–65.

Mallon J. C.,Hone D. W. E. Estimation of maximum body size in fossil species: A case study using Tyrannosaurus rex. Ecology and Evolution, 2024, 14, e11658.

Marshall C. R. et al. Absolute abundance and preservation rate of Tyrannosaurus rex. Science, 2021, 372, 284–7.

McCrea R. T. et al. A 'terror of tyrannosaurs': The first trackways of tyrannosaurids and evidence of gregariousness and pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE, 2014, 9 (7), e103613.

McLain M. A. et al. Tyrannosaur cannibalism: A case of a tooth-traced tyrannosaurid bone in the Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming. Palaios, 2018, 33, 164–73.

Olkowicz S. et al. Birds have primate-like numbers of neurons in the forebrain. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2016, 113, 7255–60.

Owocki K., Kremer B., Cotte M., Bocherens H. Diet preferences and climate inferred from oxygen and carbon isotopes of tooth enamel of Tarbosaursus bataar (Nemegt Formation, Upper Cretaceous, Mongolia). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2020, 537, 109190.

Padian K. Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis. Acta Palaeontologica Polonica, 2022, 67, 63–76.

Paulina Carabajal A., Canale J. I. Cranial endocast of the carcharodontosaurid theropod Giganotosaurus carolinii Coria & Salgado, 1995. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 2010, 258, 249–56.

Paulina Carabajal A., Currie P. J., Dudgeon T. W., Larsson H. C. E., Miyashita T. Two braincases of Daspletosaurus (Theropoda: Tyrannosauridae): anatomy and comparison. Canadian Journal of Earth Sciences, 2021, 58, doi:10.1139/cjes-2020-0185.

Persons W. S. IV, Currie P. J. The tail of Tyrannosaurus: Reassessing the size and locomotive importance of the M. caudofemoralis in non-avian theropods. The Anatomical Record, 2011, 294, 119–31.

Peterson J. F., Henderson M. D., Scherer R. P., Vittore C. P. Face biting on a juvenile tyrannosaurid and behavioral implications. Palaios, 2009, 24, 780–84.

Peterson J. F., Tseng Z. J., Brink S. Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks. PeerJ, 2021, 9, e11450.

Rothschild B. M. Unexpected behavior in the Cretaceous: tooth-marked bones attributed to tyrannosaur play. Ethology Ecology and Evolution, 2015, 27, 325–34.

Samman T., Powell G. L., Currie P. J., Hills L. V. Morphometry of the teeth of western North American tyrannosaurids and its applicability to quantitative classification. Acta Palaeontologica Polonica, 2005, 50, 757–76.

Schroeder K., Lyons S. K., Smith F. A. The influence of juvenile dinosaurs on community structure and diversity. Science, 2021, 371, 941–4.

Schweitzer M. H.,Wittmeyer J. L., Horner J. R. Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex. Science, 2005, 308, 1456–60.

Schweitzer M. H.,Elsey R. M., Dacke C. G., Horner J. R., Lamm E.-T. Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone? Bone, 2007, 40, 1152–8.

Schweitzer M. H. et al. A role for iron and oxygen chemistry in preserving soft tissues, cells and molecules from deep time.Proceedings of the Royal Society B, 2013, 281, 20132741.

Sellers W. I., Pond S. B., Brassey C. A., Manning P. L., Bates K. T. Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis. PeerJ, 2017, 5, e3420.

Snively E., Russell A. P. Craniocervical feeding dynamics of Tyrannosaurus rex. Paleobiology, 2007, 33, 610–38.

Snively E., Henderson D. M., Phillips D. S. Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics. Acta Palaeontologica Polonica, 2006, 51, 435–54.

Snively E. et al. Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods. PeerJ, 2019, 7, e6432.

Stevens K. A. Binocular vision in theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, 26, 321–30.

Szabo B., Noble D. W. A., Whiting M. J. Learning in non-avian reptiles 40 years on: advances and promising new direction. Biological Reviews, 2021, 96, 331–56.

Therrien F. et al. Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosauroid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator. Science Advances, 2023, 9, eadi0505.

Tsai H. P., Middleton K. M., Hutchinson J. R., Holliday C. M. More than one way to be a giant: Convergence and disparity in the hip joints of saurischian dinosaurs. Evolution, 2020, 74, 1654–81.

van Bijlert P. A., van Soest A. J. 'K.', Schulp A. S. Natural frequency method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency. Royal Society Open Science, 2021, 8, 201441.

Witmer L. M., Ridgely R. C. New insights into the brain, braincase, and ear region of tyrannosaurs (Dinosauria: Theropoda), with implications for sensory organization and behavior. The Anatomical Record, 2009, 292, 1266–96.

Wolff E. D. S., Salisbury S. W., Horner J. R., Varricchio D. J. Common avian infection plagued the Tyrant dinosaurs. PLoS ONE, 2009, 4 (9), e7288.

Xu X. et al. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature, 2004, 431, 680–4.

Xu X. et al. A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. Nature, 2012, 484, 92–5.

Zeiträg C., Reber S. A., Osvath M. Gaze following in Archosauria — Alligators and palaeognath birds suggest dinosaur origin of visual perspective talking. Science Advances, 2023, 9, eadf0405.

Amiot R. et al. Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. Geology, 2010, 38, 139–42.

Arden T. M. S., Klein C. G., Zouhri S., Longrich N. R. Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids. Cretaceous Research, 2019, 93, 275–84.

Barker C. T. et al. Modified skulls but conservative brains? The palaeoneurology and endocranial anatomy of baryonychine dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae). Journal of Anatomy, 2023, 242, 1124–45.

Beevor T. et al. Taphonomic evidence supports an aquatic lifestyle for Spinosaurus. Cretaceous Research, 2021, 117, 104627.

Buffetaut E. An early spinosaurid dinosaur from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) and the evolution of the spinosaurid dentition. Oryctos, 2013, 10, 1–8.

Buffetaut E., Martill D., Escuillié F. Pterosaurs as a part of a spinosaurid diet. Nature, 2004, 430, 33.

Bunker G., Martill D. M., Smith R. E., Zouhri S., Longrich N. R. Plesiosaurs from the fluvial Kem Kem Group (mid-Cretaceous) of eastern Morocco and a review of non-marine plesiosaurs. Cretaceous Research, 2022, 140, 105310.

Cuff A. R., Rayfield E. J. Feeding mechanics in spinosaurid theropods and extant crocodilians. PLoS ONE, 2013, 8 (5), e65295.

Dal Sasso C., Maganuco S., Buffetaut E., Mendez M. A. New information on the skull of enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology, 2005, 25, 888–94.

Fabbri M. et al. Subaqueous foraging among carnivorous dinosaurs. Nature, 2022, 603, 852–7.

Gimsa J., Gimsa U. Contributions to a discussion of Spinosaurus aegyptiacus as a capable swimmer and deep-water predator. Life, 2021, 111, 889.

Hassler A. et al. Calcium isotopes offer clues on resource partitioning among Cretaceous predatory dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B, 2018, 285, 20180197.

Henderson D. M. A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda). PeerJ, 2018, 6, e5409.

Hone D. W. E., Holtz T. R. Jr. Evaluating the ecology of Spinosaurus: Shoreline generalist or aquatic pursuit specialist? Palaeontologia Electronica, 2021, 24 (1), a03.

Hone D. W. E., Holtz T. R. Jr. Comment on: Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids. 93: 275–284. Cretaceous Research, 2022, 134, 104152.

Ibrahim N. et al. Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science, 2014, 345, 1613–6.

Ibrahim N. et al. Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur. Nature, 2020, 587, 67–70.

Ibrahim N. et al. Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys, 2020, 928, 1–216.

Lacerda M. B. S., Bittencourt J. S., Hutchinson J. R. Macroevolutionary patterns in the pelvis, stylopodium and zeugopodium of megalosauroid dinosaurs and their importance for locomotor function. Royal Society Open Science, 2023, 10, 230481.

Lakin R. J., Longrich N. R. Juvenile spinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) from the middle Cretaceous of Morocco and implications for spinosaur ecology. Cretaceous Research, 2019, 93, 129–42.

Moreno K. et al. Large theropod dinosaur footprint associations in western Gondwana: Behavioural and palaeogeographic implications. Acta Palaeontologica Polonica, 2012, 57, 73–83.

Myhrvold N. P. et al. Diving dinosaurs? Caveats on the use of bone compactness and pFDA for inferring lifestyle. PLoS ONE, 2024, 19 (3), e0298957.

Newman P. S., Maxon R. Turok, Son of Stone, 29. New York: Dell Comics, 1962.

Nothdurft W., Smith J., Lamanna M., Lacovara K., Poole J., Smith J. The Lost Dinosaurs of Egypt. New York: Random House, 2002.

Rayfield E. J. Structural performance of tetanuran theropod skulls, with emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae. Palaeontology, 2011, 86, 241–53.

Rayfield E. J., Milner A. C., Xuan V. B., Young P. G. Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 2007, 27, 892–901.

Schade M., Rauhut O. W. M., Evers S. W. Neuroanatomy of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda) indicates potential adaptations for piscivory. Scientific Reports, 2020, 10, 9259.

Sereno P. C., Larsson H. C. E. Cretaceous crocodiyliforms from the Sahara. ZooKeys, 2020, 28, 1–143.

Sereno P. C. et al. Scimitar-crested Spinosaurus species from the Sahara caps stepwise spinosaurid radiation. Science, 2026, 391, eadx5486.

Sereno P. C. et al. Spinosaurus is not an aquatic dinosaur. eLife, 2022, 11, e80092.

Smith J. B. et al. A giant sauropod dinosaur from an Upper Cretaceous mangrove deposit of Egypt. Science, 2001, 292, 1704–6.

Smith J. B., Lamanna M. C., Mayr H., Lacovara K. J. New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915. Journal of Paleontology, 2006, 80, 400–6.

Smith R. E. et al. The pterosaurs of the Cretaceous Kem Kem Group of Morocco. PalZ, 2023, 97, 519–68.

Stromer E. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. VII. Baharîje-Kessel und -Stufe mit deren Fauna und Flora. Eine ergänzende Zusammenfassung // Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung n. f. 1936, 33, 1–102.

Averianov A. O., Lopatin A. V., Atuchin A. A. Forelimb structure and function in a new Lower Cretaceous parvicursorine theropod dinosaur from Mongolia. Proceedings of the Zoological Institute RAS, 2025, 329, 382–408.

Averianov A., Skutschas P., Lopatin A. Ontogeny and miniaturization of Alvarezsauridae (Dinosauria, Theropoda). Biological Communications, 2023, 68 (2), 65–73.

Benson R. B. J. et al. Rates of dinosaur body mass evolution indicate 170 million years of sustained ecological innovation on the avian stem lineage. PLoS Biology, 2014, 12 (5), e10001853.

Chiappe L. M., Norell M. A., Clark J. M. The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus. Nature, 1998, 392, 275–8.

Chiarenza A. A. et al. Early Jurassic origin of avian endothermy and thermophysiological diversity in dinosaurs.Current Biology, 2024, 34, 2517–27.

Choiniere J. N. et al. A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science, 2010, 327, 571–4.

Choiniere J. N. et al. Evolution of vision and hearing modalities in theropod dinosaurs. Science, 2021, 372, 610–3.

Goedert J. et al. Preliminary investigation of seasonal patterns recorded in the oxygen isotope composition of theropod dinosaur tooth enamel. Palaios, 2016, 31, 10–9.

Hanson M., Hoffman E. A., Norell M. A., Bhullar B.-A. S. The early origin of a birdlike inner ear and the evolution of dinosaurian movement and vocalization. Science, 2021, 372, 601–9.

Hone D., Tsuihiji T., Watabe M., Tsogtbaatr K. Pterosaurs as a food source for small dromaeosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2012, 331–2, 27–30.

Karhu A. A., Rautian A. S. A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia.PaleontologicalJournal, 1996, 30, 583–92.

Kubo K., Kobayashi Y., Chinzorig T., Tsogtbaatar K. A new alvarezsaurid dinosaur (Theropoda, Alvarezsauria) from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia provides insights for bird-like sleeping behaviour in non-avian dinosaurs. PLoS ONE, 2023, 18 (11), e0293801.

Lautenschlager S., Rayfield E. J., Atlangerel P., Zanno L. E., Witmer L. M. The endocranial anatomy of Therizinosauria and its implications for sensory and cognitive function. PLoS ONE, 2012, 7 (12), e52289.

Longrich N. R., Currie P. J. Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae. Cretaceous Research, 2009, 30, 239–52.

Meso J. G. et al. Tail anatomy of the Alvarezsauria (Theropoda: Coelurosauria), and its functional and behavioural implications. Cretaceous Research, 2021, 124, 10483.

Perle A., Norell M. A., Chiappe L. M., Clark J. M. Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia. Nature, 1993, 362, 623–6.

Qin Z. et al. Growth and miniaturization among alvarezsauroid dinosaurs. Current Biology, 2021, 31, 3687–93.

Qin Z., Liao C.-C., Benton M. J., Rayfield E. J. Functional space analyses reveal the function and evolution of the most bizarre theropod manual unguals. Communications Biology, 2023, 6, 181.

Saitta E. T. et al. Preservation of feather fibers from the Late Cretaceous dinosaur Shuvuuia deserti raises concern about immunohistochemical analyses on fossils. Organic Geochemistry, 2018, 125, 142–51.

Senter P. Function in the stunted forelimbs of Mononykus olecranus (Theropoda), a dinosaurian anteater. Paleobiology, 2005, 31, 373–81.

Suzuki S. et al. A new specimen of Shuvuuia deserti Chiappe et al., 1998, from the Mongolian Late Cretaceous with a discussion of the relationships of alvarezsaurids to other theropod dinosaurs. Contributions in Science, 2002, 494, 1–18.

Wang S. et al. Direct evidence of carnivory in the early-diverging Alvarezsaurian Bannykus. The Innovation Geoscience, 2025, 3 (3), 100143.

Wang X. et al. Genomic basis of evolutionary adaptation in a warm-blooded fish. The Innovation, 2022, 3 (1), 100185.

Xu X. et al. A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2011, 108, 2338–42.

Xu X. et al. Two Early Cretaceous fossils document transitional stages in alvarezsaurian dinosaur evolution. Current Biology, 2018, 28, 2853–60.

Zanno L. E. A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora). Journal of Systematic Paleontology, 2010, 8, 503–43.

Czerkas S. A., Feduccia A. Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird. Journal of Ornithology, 2014, 155, 841–51.

Dececchi T. A. et al. Aerodynamics show membrane-winged theropods were a poor gliding dead-end. iScience, 2020, 23, 101574.

Gao T., Shih C., Ren D. Behaviors and interactions of insects in mid-Mesozoic ecosystems of northeastern China. Annual Review of Entomology, 2021, 66, 337–54.

Huang D., Nel A., Cai C., Lin Q., Engel M. S. Amphibious flies and paedomorphism in the Jurassic period. Nature, 2013, 495, 94–7.

Ma W., Pittman M., Lautenschlager S., Meade L. E., Xu X. Functional morphology of the oviraptorosaurian and scansoriopterygid skull. Bulletin of the American Museum of Natural History, 2020, 440, 229–49.

Martin-Silverstone E., Habib M. B., Hone D. W. E. Volant fossil vertebrates: Potential for bioinspired flight technology. Trends in Ecology & Evolution, 2020, 35, 618–29.

Pott C., Jiang B. Plant remains from the Middle-Late Jurassic Daohugou site of the Yanliao Biota in Inner Mongolia, China. Acta Palaeobotanica, 2017, 57, 185–222.

Stanchak K. E., Arbour J. H., Santana S. E. Anatomical diversification of a skeletal novelty in bat feet. Evolution, 2019, 73–8, 1591–603.

Sullivan C. et al. The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of northeastern China. Journal of Vertebrate Paleontology, 2014, 34, 243–80.

Wang M., O'Connor J. K., Xu X., Zhou Z. A new Jurassic scansoriopterygid and loss of membranous wings in theropod dinosaurs. Nature, 2019, 569, 256–9.

Wang S. et al. High-resolution taphonomic and palaeoecological analyses of the Jurassic Yanliao Biota of the Daohugou area, northeastern China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2019, 530, 200–16.

Wu F., Janvier P., Zhang C. The rise of predation in Jurassic lampreys. Nature Communications, 2023, 14, 6652.

Xu C. et al. High acoustic diversity and behavioral complexity of katydids in the Mesozoic soundscape. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2022, 119, e2210601119.

Xu X. et al. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature, 2015, 521, 70–3.

Yu Z. et al. Temporal framework for the Yanliao Biota and timing of the origin of crown mammals. Earth and Planetary Science Letters, 2023, 617, 118246.

Zhang F., Zhou Z., Xu X., Wang M., Sullivan C. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature, 2008, 455, 1105–8.

Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии. — М.: Наука, 1983. (Труды ССМПЭ. Вып. 19. С. 1–120.)

Курзанов С. М. Авимимиды и проблема происхождения птиц. — М.: Наука, 1987. (Труды ССМПЭ. Вып. 31. С. 1–93.)

Михайлов К. Е. Динозавры: Окаменелые яйца и загадки гнездовой жизни. — М.: Фитон XXI, 2022.

Amiot R. et al. 18O-derived incubation temperatures of oviraptorosaur eggs. Paleontology, 2017, 60, 633–47.

Angst D., Barnoud J., Cornette R., Chinsamy A. Sex and ontogenetic variation in the crest of Numida meleagris: Implications for crested vertebrates. The Anatomical Record, 2020, 303, 1018–34.

Balanoff A. M., Norell M. A. Osteology of Khaan mckennai (Oviraptorosauria: Theropoda). Bulletin of the American Museum of Natural History, 2012, 371, 1–77.

Balanoff A. M., Xu X., Kobayashi Y., Matsufune Y., Norell M. A. Cranial osteology of the theropod dinosaur Incisivosaurus gauthieri (Theropoda: Oviraptorosauria). American Museum Novitates, 2009, 3651, 1–35.

Balanoff A. M., Bevere G. S., Norell M. A. Reconstructing the avian nature of the oviraptorosaur brain (Dinosauria: Theropoda). PLoS ONE, 2014, 9 (12), e113559.

Bi S. et al. An oviraptorid preserved atop an embryo-bearing egg clutch sheds light on the reproductive biology of non-avian theropod dinosaurs. Science Bulletin, 2021, 66, 947–54.

Cassey P. et al. Why are birds' eggs colourful? Eggshell pigments co-vary with life-history and nesting ecology among British breeding non-passerine birds. Biological Journal of the Linnean Society, 2012, 106, 657–72.

Clark J. M., Norell M. A., Chiappe L. M. An oviraptorid skeleton from the Late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest. American Museum Novitates, 1999, 3265, 1–36.

Clark J. M., Norell M. A., Rowe T. Cranial anatomy of Citipati osmolskae (Theropoda, Oviraptorosauria) and reinterpretation of the holotype of Oviraptor philoceratops. American Museum Novitates, 2002, 3364, 1–24.

Codd J. R., Manning P. L., Norell M. A., Perry S. F. Avian-like breathing mechanics in maniraptoran dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B, 2008, 275, 157–61.

Erickson G. M., Curry Rodgers K., Varricchio D. J., Norell M. A., Xu X. Growth patterns in brooding dinosaurs reveals the timing of sexual maturity in non-avian dinosaurs and genesis of the avian conditions. Biology Letter, 2007, 3, 558–61.

Feduccia A. Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China. New Haven; London, 2012.

Feduccia A., Czerkas S. A. Testing the neoflightless hypothesis: propatagium reveals flying ancestry of oviraptorosaurs. Journal of Ornithology, 2015, 156, 1067–74.

Funston G. F. et al. The first oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) bonebed: evidence of gregarious behavior in a maniraptoran theropod. Scientific Reports, 2016, 6, 35782.

Funston G. F., Mendonca S. E., Currie P. J., Barsbold R. Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2018, 494, 101–20.

Funston G. F. et al. A new two-fingered dinosaur shed light on the radiation of Oviraptorosauria. Royal Society Open Science, 2020, 7, 201184.

Gosler A. G., Higham J. P., Reynolds S. J. Why are birds' eggs speckled? Biology Letters, 2005, 8, 1105–13.

Hogan J. D. The egg-thief architect: experimental oviraptorosaur nesting physiology, the possibility of adult-mediated incubation, and the feasibility of indirect contact incubation. Paleobiology, 2024, 50, 108–22.

Hopp T. P., Orsen M. J. Dinosaur brooding behavior and the origin of flights feathers. In: P. J. Currie, E. B. Koppelhus, M. A. Shugar, J. L. Wright, eds. Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana University Press, 2004. P. 234–50.

Ji Q., Ji S.'a. On the discovery of the earliest fossil bird in China (Sinosauropteryx gen. nov.) and the origin of birds. Chinese Geology, 1996, 233, 30–3.

Ji Q., Currie P. J., Norell M. A., Ji S.-A. The feathered dinosaurs from northeastern China. Nature, 1998, 393, 753–61.

Kiat Y., O'Connor J. K. Functional constraints on the number and shape of flight feathers. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2024, 121, e2306639121.

Kilner R. M. The evolution of egg colour and patterning in birds. Biological Reviews, 2006, 81, 383–406.

Kundrát M., Janáček J. Cranial pneumatization and auditory perceptions of the oviraptorid dinosaur Conchoraptor gracilis (Theropoda, Maniraptora) from the Late Cretaceous of Mongolia. Naturwissenschaften, 2007, 94, 769–78.

Lee S. et al. A new baby oviraptorid dinosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Nemegt Formation. PLoS ONE, 2019, 14 (2), e0210867.

Longrich N. R., Currie P. J., Dong Z.-M. A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia. Palaeontology, 2010, 53, 945–60.

Ma W., Brusatte S. L., Lü J., Sakamoto M. The skull evolution of oviraptorosaurian dinosaurs: The role of niche partitioning in diversification. Journal of Evolutionary Biology, 2020, 33, 178–88.

Meade L. E., Ma W. Cranial muscle reconstructions quantify adaptation for high bite forces in Oviraptorosauria. Scientific Reports, 2022, 12, 3010.

Moyer A. J., Zheng W., Schweitzer M. H. Microscopic and immunohistochemical analyses of the claw of the nesting dinosaur, Citipati osmolskae. Proceedings of the Royal Society B, 2016, 283, 20161997.

Napoli J. G. et al. Reorganization of the theropod wrist preceded the origin of avian flight. Nature, 2025, 644, 699–705.

Norell M. A et al. A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs dinosaur eggs. Science, 1994, 266, 779–82.

Norell M. A., Balanoff A. M., Barta D. E., Erickson G. M. A second specimen of Citipati osmolskae associated with a nest of eggs from Ukhaa Tolgod, Omnogov Aimag, Mongolia. American Museum Novitates, 2018, 3899, 1–44.

Osborn H. F. Three new theropoda, Protoceratops Zone, Central Mongolia. Bulletin of the American Museum Novitates, 1924, 144, 1–12.

Park J. et al. Escape behaviors in prey and the evolution of pennaceous plumage in dinosaurs. Scientific Reports, 2024, 14, 549.

Persons W. S. IV, Currie P. J., Norell M. A. Oviraptorosaur tail forma and functions. Acta Palaeontologica Polonica, 2014, 59, 553–67.

Podos J., Schroeder K. M. Ecological speciation in Darwin's finches: Ghosts of finches future. Science, 2024, 386, 211–7.

Pu H. et al. Perinate and eggs of giant caenagnathid dinosaur from the Late Cretaceous of central China. Nature Communications, 2017, 8, 14952.

Rhodes M. M., Henderson D. M., Currie P. J. Maniraptoran pelvic musculature highlights evolutionary patterns in theropod locomotion on the line to birds. PeerJ, 2021, 9, e10855.

Rodríguez-Navarro A. B. et al. Guinea fowl eggshell structural analysis at different scales reveals how organic matrix induces microstructural shifts that enhance its mechanical properties. Acta Biomaterialia, 2024, 178, 244–56.

Sato T., Cheng Y.-n., Wu X.-c., Zelenitsky D. K., Hsiao Y.-f. A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science, 2005, 308, 375.

Senter P. Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds. Historical Biology, 2008, 20, 255–87.

Talori Y. S. et al. Identification of avian flapping motion from non-volant winged dinosaurs based on modal effective mass analysis. PLoS Computational Biology, 2019, 15 (5), e1006846.

Tanaka K., Zelenitsky D. K., Therrien F. Eggshell porosity provides insight on evolution of nesting in dinosaurs. PLoS ONE, 2015, 10 (11), e0142829.

Varricchio D. J. et al. Avian paternal care had dinosaur origin. Science, 2008, 322, 1826–8.

Varricchio D. J., Kundrát M., Hogan J. An intermediate incubation period and primitive brooding in a theropod dinosaur. Scientific Reports, 2018, 8, 12454.

Wang S. et al. Heterochronic truncation of odontogenesis in theropod dinosaurs provides insight into the macroevolution of avian beaks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2017, 114, 10930–5.

Wiemann J., Yang T.-R., Norell M. A. Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin. Nature, 2018, 563, 555–8.

Xing L. et al. A feathered dinosaur tail with primitive plumage trapped in mid-Cretaceous amber. Current Biology, 2016, 26, 3352–60.

Xing L. et al. An exquisitely preserved in-ovo theropod dinosaur embryo shed light on avian-like prehatching postures. iScience, 2022, 25, 103516.

Xu X., Cheng Y.-N., Wang X.-L., Chang C.-H. An unusual oviraptorosaurian dinosaur from China. Nature, 2002, 419, 291–3.

Xu X., Zheng Y., You H. Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature, 2010, 464, 1338–41.

Yang T.-R., Chen Y.-H., Wiemann J., Spiering B., Sander P. M. Fossil eggshell cuticle elucidates dinosaur nesting ecology. PeerJ, 2018, 6, e5144.

Yang T.-R., Sander P. M. The reproductive biology of oviraptorosaurs: a synthesis. In: S.-C. Chang, D. Zheng, eds. Mesozoic Biological Events and Ecosystems in East Asia. Special Publications of the Geological Society of London, 2022, 521, 19–34.

Zelenitsky D. K., Therrien F., Kobayashi Y. Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications. Proceedings of the Royal Society B, 2009, 276, 667–73.

Zhang S. et al. Biogenic origin of secondary eggshell units in dinosaur eggshells elucidates lost biomineralization processes in maniraptoran dinosaurs. Science Advances, 2025, 11, eadt1879.

Allen V., Bates K. T., Li Z., Hutchinson J. R. Linking the evolution of body shape and locomotor biomechanics in bird-line archosaurs. Nature, 2013, 497, 104–7.

Allen V. R., Kilbourne B. M., Hutchinson J. R. The evolution of pelvic limb muscle movement arms in bird-line archosaurs. Science Advances, 2021, 7, eabe2778.

Bishop P. J. Testing the function of dromaeosaurid (Dinosauria, Theropoda) 'sickle claws' through musculoskeletal modelling and optimization. PeerJ, 2019, 7, e7577.

Brocklehurst R. J., Schachner E. R., Sellers W. I. Vertebral morphometrics and lung structure in non-avian dinosaurs. Royal Society Open Science, 2018, 5, 180983.

Carreiro Campos A. P. et al. Combined microscopy and spectroscopy techniques to characterize a fossilized feather with minimal damage to the specimen. Micron, 2019, 120, 17–24.

Chatterjee S., Templin R. J. Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2007, 104, 1576–80.

Chotard M. et al. New information on the hind limb feathering, soft tissues and skeleton of Microraptor (Theropoda: Dromaeosauridae). BMC Ecology and Evolution, 2025, 25, 37.

Croudace A. D., Shen C., Lü J., Brusatte S. L., Vinther J. Iridescent plumage in a juvenile dromaeosaurid theropod dinosaur. Acta Palaeontologica Polonica, 2023, 68, 213–25.

Dececchi T. A., Larsson H. C. E., Pittman M., Habib M. B. High flyer or high fashion? A comparison of flight potential among small-bodied paravians. Bulletin of the American Museum of Natural History, 2020, 440, 295–320.

Dececchi T. A. et al. Theropod trackways as indirect evidence of pre-avian aerial behavior. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2024, 121, e2413810121.

DePalma R. A., Burnham D. A., Martin L. D., Larson P. L., Bakker R. T. The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation. Paleontological Contributions, 2015, 14, 1–16.

Egawa S. et al. The dinosaurian femoral head experienced a morphogenetic shift from torsion to growth along the avian stem. Proceedings of the Royal Society B, 2022, 289, 20220740.

Evangelista D. et al. Aerodynamic characteristics of a feathered dinosaur measured using physical models. Effects of form on static stability and control effectiveness. PLoS ONE, 2014, 9 (1), e85203.

Fowler D. W., Freedman E. A., Scannella J. B., Kambic R. E. The predatory ecology of Deinonychus and the origin of flapping in birds. PLoS ONE, 2011, 6 (12), e28964.

Gong E., Martin L. D., Burnham D. A., Falk A. R. The birdlike raptor Sinornithosaurus was venomous. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2010, 107, 766–8.

Gong E.-P., Martin L. D., Burnham D. A., Falk A. R., Hou L.-H. A new species of Microraptor from the Jehol Biota of northeastern China. Palaeoworld, 2012, 21, 81–91.

Grosmougin M. et al. Forelimb feathering, soft tissues, and skeleton of flying dromaeosaurid Microraptor. BMC Ecology and Evolution, 2025, 25, 65.

Hartman S. et al. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ, 2019, 7, e7247.

Hone D. W. E., Tischlinger H., Xu X., Zhang F. The extent of preserved feathers on the four-winged dinosaur Microraptor gui under ultraviolet light. PLoS ONE, 2010, 5 (2), e9223.

Hone D. W. E., Dececchi T. A., Sullivan C., Xu X., Larsson H. C. E. Generalist diet of Microraptor zhaoianus included mammals. Journal of Vertebrate Paleontology, 2022, 42, e2144337.

Hwang S. H., Norell M. A., Ji Q., Gao K. New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from northeastern China. American Museum Novitates, 2002, 3381, 1–44.

Kaye T. G. et al. Laser-stimulated fluorescence in paleontology. PLoS ONE, 2015, 10 (5), e0125923.

Lee M. S. Y., Cau A., Naish D., Dyke G. J. Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science, 2014, 345, 562–6.

Li Q. et al. Reconstruction of Microraptor and the evolution of iridescent plumage. Science, 2012, 335, 1215–9.

Li Z. et al. Ultramicrostructural reductions in teeth: implications for dietary transition from non-avian dinosaurs to birds. BMR Evolutionary Biology, 2020, 20, 46.

Li Z., Zhou Z., Clarke J. A. Convergent evolution of a mobile bony tongue in flighted dinosaurs and pterosaurs. PLoS ONE, 2018, 13 (6), e0198078.

Lü J., Brusatte S. L. A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution. Scientific Reports, 2015, 5, 11775.

Manafzadeh A. R., Gatesy S. M., Nyakatura J. A., Bhullar B.-A. S. Fibular reduction and the evolution of theropod locomotion. Nature, 2025, 637, 113–7.

O'Connor J., Zhou Z., Xu X. Additional specimen of Microraptor provides unique evidence of dinosaurs preying on birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2011, 108, 19662–5.

O'Connor J. et al. Microraptor with ingested lizard suggests non-specialized digestive function. Current Biology, 2019, 29, 1–7.

Pei R., Li Q., Hwang S. H., Meng Q., Gao K., Norell M. A. A new specimen of Microraptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China.American Museum Novitates, 2014, 3821, 1–28.

Pei R. et al. Potential for powered flight neared by most close avialan relatives, but few crossed its thresholds. Current Biology, 2020, 30, 4033–46.

Pittman M. et al. Methods of studying early theropod flight. Bulletin of the American Museum of Natural History, 2020, 440, 277–94.

Poust A. W., Gao C., Varricchio D. J., Wu J., Zhang F. A new microraptorine theropod from the Jehol biota and growth in early dromaeosauids. The Anatomical Record, 2020, 303, 963–87.

Sullivan C., Hone D. W. E., Xu X., Zhang F. The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B, 2010, 277, 2027–33.

Wang X. et al. Intestinal preservation in a birdlike dinosaur supports conservatism in the digestive canal evolution among theropods. Scientific Reports, 2022, 12, 19965.

White M. A. The subarctometatarsus: intermediate metatarsus architecture demonstrating the evolution of the arctometatarsus and advanced agility in theropod dinosaurs. Alcheringa, 2009, 33, 1–22.

Xu X. et al. Four-winged dinosaurs from China. Nature, 2003, 421, 335–40.

Alibardi L. Review: cornification, morphogenesis and evolution of feathers. Protoplasma, 2017, 254, 1259–81.

Balanoff A. M., Bevere G. S., Rowe T. B., Norell M. A. Evolutionary origins of the avian brain. Nature, 2013, 501, 93–6.

Barta D. E., Nesbitt S. J., Norell M. A. The evolution of the manus of early theropod dinosaurs is characterized by high inter- and intraspecific variation. Journal of Anatomy, 2017, 232, 80–104.

Bell P. R., Hendrickx C. Epidermal complexity in the theropod dinosaur Juravenator from the Upper Jurassic of Germany. Palaeontology, 2021, 64, 203–33.

Bergmann U. et al. Archaeopteryx feathers and bone chemistry fully revealed via synchrotron imaging. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2010, 107, 9060–5.

Brusatte S. L., Lloyd G. T., Wang S. C., Norell M. A. Gradual assembly of avian body plan culminated in rapid rates of evolution across the dinosaur-bird transition. Current Biology, 2014, 24, 2386–92.

Butzmann R., Fischer T., Röper M., Rothgenger M. Neu in Angriff genommen: Die Bearbeitung der Flora der "Fossillagerstätte Brunn". Freunde derBayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München e.V, 2015, 43, 52–64.

Carney R. M., Vinther J., Shawkey M. D., D'Alba L., Ackermann J. New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather. Nature Communications, 2012, 3, 637.

Carney R. M., Tischlinger H., Shawkey M. D. Evidence corroborates identity of isolated fossil feather as a wing covert of Archaeopteryx. Scientific Reports, 2020, 10, 15593.

Carrol N. R., Chiappe L. M., Bottjer D. J. Mid-Cretaceous amber inclusions reveal morphogenesis of extinct rachis-dominated feathers. Scientific Reports, 2019, 9, 18108.

Cau A., Beyrand V., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Godefroit P. Unusual pectoral apparatus in a predatory dinosaur resolves avian wishbone homology. Scientific Reports, 2021, 11, 14722.

Charig A. J., Greenaway F., Milner A. C., Walker C. A., Whybrow P. J. Archaeopteryx is not a forgery. Science, 1986, 232, 622–6.

Chen P.-j., Dong Z.-m., Zhen S.-n. An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from Yixian Formation of China. Nature, 1998, 419, 147–52.

Christiansen P., Bonde N. Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen. C. R. Paleovol, 2004, 3, 99–118.

Cincotta A. et al. Chemical preservation of tail feathers from Anchiornis huxleyi, a theropod dinosaur from the Tiaojishan Formation (Upper Jurassic, China). Palaeontology, 2020, 63, 841–63.

Dececchi T. A., Larsson H. C. E. Assessing arboreal adaptations of bird antecedents: Testing the ecological setting of the origin of the avian flight stroke. PLoS ONE, 2011, 6 (8), e22292.

Dial K. P., Jackson B. E., Segre P. A fundamental avian wing-stroke provides a new perspective on the evolution of flight. Nature, 2008, 451, 985–9.

Dominguez Alonso P., Milner A. C., Ketcham R. A., Cookson M. J., Rowe T. B. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature, 2004, 430, 666–9.

Erickson G. M. et al. Was dinosaurian physiology inherited in birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. PLoS ONE, 2009, 4 (10), e7390.

Fabbri M.et al. The skull roof tracks the brain during the evolution and development of reptiles including birds. Nature Ecology & Evolution, 2017, 1, 1543–50.

Feduccia A., Tordoff H. B. Feathers of Archaeopteryx: Asymmetric vanes indicate aerodynamic function. Science, 1979, 203, 1021–2.

Feduccia A., Martin L. D., Tarsitano S. Perspectives in Ornithology. Archaeopteryx 2007: Quo vadis? The Auk, 2007, 124, 373–80.

Foth C., Rauhut O. W. M. Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs. BMC Evolutionary Biology, 2017, 17, 236.

Foth C., Tischlinger H., Rauhut O. W. M. New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature, 2014, 511, 79–82.

Foth C. et al. A new Archaeopteryx from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic). Fossil Record, 2025, 28, 17–43.

Griffin C. T. et al. The developing bird pelvis passes through ancestral dinosaurian conditions. Nature, 2022, 608, 346–52.

Heers A. M., Dial K. P. From extant to extinct: locomotor ontogeny and the evolution of avian flight. Trends in Ecology and Evolution, 2012, 27, 296–305.

Homberger D. G., de Silva K. N. Functional microanatomy of the feather-bearing integument: Implications for the evolution of birds and avian flight. American Zoologist, 2000, 40, 553–74.

Howgate M. E. The teeth of Archaeopteryx and a reinterpretation of the Eichstätt specimen. Zoological Journal of the Linnean Society, 1984, 82, 159–75.

Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature, 2009, 461, 640–3.

Kaye T. G., Pittman M., Mayr G., Schwarz D., Xu X. Detection of lost calamus challenges identity of isolated Archaeopteryx feather. Scientific Reports, 2019, 9, 1182.

Kaye T. G., Pittman M., Wahl W. R. Archaeopteryx feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Communications Biology, 2020, 3, 745.

Kundrát M. et al. A polar dinosaur feather assemblage from Australia. Gondwana Research, 2020, 80, 1–11.

Lambertz M., Perry S. F. Remarks on the evolution of the avian sternum, dinosaur gastralia, and their functional significance for the respiratory apparatus. Zoologischer Anzeiger, 2015, 255, 80–4.

Lindgren J. et al. Interpreting melanin-based coloration through deep time: a critical review. Proceedings of the Royal Society B, 2015, 282, 20150614.

Lindgren J. et al. Molecular composition and ultrastructure of Jurassic paravian feathers. Scientific Reports, 2015, 5, 13520.

Longrich N. Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology, 2006, 32, 417–31.

Longrich N., Vinther J., Meng Q., Li Q., Russell A. P. Primitive wing feathers arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi. Current Biology, 2012, 22, 2262–7.

Manning P. L. et al. Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million years old early bird. Journal of Analytical Atomic Spectrometry, 2013, 28, 1024–30.

Mayr G., Pohl B., Hartman S., Peters D. S. The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society, 2007, 149, 97–116.

McNamara M. E., Van Dongen B. E., Lockyer N. P., Bull I. D., Orr P. J. Fossilization of melanosomes via sulfurization. Palaeontology, 2016, 59, 337–50.

O'Connor J. et al. Chicago Archaeopteryx informs on the early evolution of the avian bauplan. Nature, 2025, 641, 1201–7.

Olson S. L., Feduccia A., Tordoff H. B. Flight capability and the pectoral girdle of Archaeopteryx. Nature, 1979, 5701, 247–8.

Orkney A., Boerma D. B., Hedrick B. P. Evolutionary integration of forelimb and hindlimb proportions within the bat wing membrane inhibits ecological adaptation. Nature Ecology & Evolution, 2024, 9, 111–23.

Ossa-Fuentes L., Mpodozis J., Vargas A. O. Bird embryos uncover homology and evolution of the dinosaur ankle. Nature Communications, 2015, 6, 8902.

Ostrom J. H. Archaeopteryx and the origin of birds. Biological Journal of the Linnean Society, 1976, 8, 91–182.

Pan Y. et al. The molecular evolution of feathers with direct evidence from fossils. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2019, 116, 3018–23.

Pei R., Li Q., Meng Q., Norell M. A., Gao K.-Q. New specimens of Anchiornis huxleyi (Theropoda: Paraves) from the Late Jurassic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History, 2017, 411, 1–66.

Prondvai E., Godefroit P., Adriaens D., Hu D.-Y. Intraskeletal histovariability, allometric growth patterns, and their functional implications in bird-like dinosaurs. Scientific Reports, 2018, 8, 258.

Prum R. O., Brush A. H. The evolutionary origin and diversification of feathers. The Quarterly Review of Biology, 2002, 77, 261–95.

Rauhut O. W. M., Foth C., Tischlinger H. The oldest Archaeopteryx (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria. PeerJ, 2018, 6, e4191.

Saitta E., Gelernter R., Vinther J. Additional information on the primitive contour and wing feathering of paravian dinosaurs. Palaeontology, 2018, 61, 273–88.

Salinas-Saavedra M. et al. New developmental evidence supports a homeotic frameshift of digit identity in the evolution of the bird wing. Frontiers in Zoology, 2014, 11, 33.

Sawyer R. H., Washington L. D., Salvatore B. A., Glenn T. C., Knapp L. W. Origin of archosaurian integumentary appendages: The bristles of the wild turkey beard express feather-type β keratins. Journal of Experimental Zoology, 2003, 297B, 27–34.

Saxena A., Towers M., Cooper K. L. The origins, scaling and loss of tetrapod digits. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2017, 372, 20150482.

Sy M. Funktionell-anatomische Untersuchungen am Vogelflügel. Journal für Ornithologie, 1936, 84, 199–296.

Thulborn R. A. The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zoological Journal of the Linnean Society, 1984, 82, 119–58.

van Bijlert P. A., van Soest A. J. 'K.', Schulp A. S., Bates K. T. Muscle-controlled physics simulations of bird locomotion resolve the grounded running paradox. Science Advances, 2024, 10, eado0936.

Vargas A. O., Wagner G. P. Frame-shifts of digit identity in bird evolution and Cyclopamine-treated wings. Evolution & Development, 2009, 11, 163–9.

Voeten D. F. A. E. et al. Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx. Nature Communications, 2018, 9, 923.

Wagner G. P., Gauthier J. A. 1,2,3 = 2,3,4: A solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 1999, 96, 5111–16.

Wang X. et al. Basal paravian functional anatomy illuminated by high-detail body outline. Nature Communications, 2017, 8, 14576.

Xu L. et al. A new avialan theropod from an emerging Jurassic terrestrial fauna. Nature, 2023, 621, 336–40.

Yalden D. W. What size was Archaeopteryx?Zoological Journal of the Linnean Society, 1984, 82, 177–88.

Young R. L., Wagner G. P. Why ontogenetic homology criteria can be misleading: Lessons from digit identity transformations. Journal of Experimental Zoology, 2011, 314B, 1–6.

Zheng X. et al. Exceptional dinosaur fossils reveal early origin of avian-style digestion. Scientific Reports, 2018, 8, 14217.

Bhullar B.-A. S. et al. A molecular mechanism for the origin of a key evolutionary innovation, the bird beak and palate, revealed by an integrative approach to major transitions in vertebrate history. Evolution, 2015, 69, 1665–77.

Chiappe L. M., Ji S.-A., Ji Q., Norell M. A. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History, 1999, 242, 1–89.

Chiappe L. M., Serrano F. J., Abramowicz S., Göhlich U. B. Flight performance of the Early Cretaceous bird Confuciusornis sanctus: evidence from an exceptionally preserved fossil. Spanish Journal of Palaeontology, 2023, 38, 101–22.

Chinsamy A., Chiappe L. M., Marugán-Lobón J., Gao C., Zhang F. Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus. Nature Communications, 2013, 4, 1381.

Chinsamy A., Marugán-Lobón J., Serrano F. J., Chiappe L. M. Osteohistology and life history of the basal pygostylian, Confuciusornis sanctus. The Anatomical Record, 2019, 303, 949–62.

Elzanowski A., Peters D. S., Mayr G. Cranial morphology of the Early Cretaceous bird Confuciusornis. Journal of Vertebrate Paleontology, 2018, 38, e1439832.

Falk A. R., Kaye T. G., Zhou Z., Burnham D. A. Laser fluorescence illuminates the soft tissue and life habits of the Early Cretaceous bird Confuciusornis. PLoS ONE, 2016, 11 (12), e0167284.

Harris M. P., Hasso S. M., Ferguson M. W. J., Fallon J. F. The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant. Current Biology, 2006, 16, 371–7.

Hu D. et al. A bony-crested Jurassic dinosaur with evidence of iridescent plumage highlights complexity in early paravian evolution. Nature Communications, 2018, 9, 217.

Hu H. et al. Earliest evidence for fruit consumption and potential seed dispersal by birds. eLife, 2022, 11, e74751.

Hunt D. M., Carvalho L. S., Cowing J. A., Davies W. L. Evolution and spectral tuning of visual pigments in birds and mammals. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2009, 364, 2941–55.

Jiang B. et al. Cellular preservation of musculoskeletal specialization in the Cretaceous bird Confuciusornis. Nature Communications, 2017, 8, 14779.

Li Q. et al. Melanosome evolution indicates a key physiological shift within feathered dinosaurs. Nature, 2014, 507, 350–3.

Li Q., Clarke J. A., Gao K.-Q., Peteya J. A., Shawkey M. D. Elaborate plumage patterning in a Cretaceous bird. PeerJ, 2018, 6, e5831.

McNamara M. E. et al. Fossilized skin reveals coevolution with feathers and metabolism in feathered dinosaurs and early birds. Nature Communications, 2018, 9, 2072.

Nordén K. K. et al. Melanosome diversity and convergence in the evolution of iridescent avian feathers — Implications for paleocolor reconstruction. Evolution, 2018, 73–1, 15–27.

O'Connor J. K., Chiappe L. M., Chuong C.-m., Bottjer D. J., You H. Homology and potential cellular and molecular mechanisms for the development of unique feather morphologies in early birds. Geosciences, 2012, 2, 157–77.

O'Connor J. et al. Unique caudal plumage of Jeholornis and complex tail evolution in early birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2013, 110, 17404–8.

Pan Y. et al. Molecular evidence of keratin and melanosomes in feathers of the Early Cretaceous bird Eoconfuciusornis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2016, 113, E7900–7.

Pittman M. et al. Exceptional preservation and foot structure reveal ecological transitions and lifestyles of early theropod flyers. Nature Communications, 2022, 13, 7684.

Pittman M. et al. Preserved soft anatomy confirms shoulder-powered upstroke of early theropod flyers, reveals enhanced early pygostylian upstroke, and explains early sternum loss. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2022, 119, e2205476119.

Serrano F. J., Palmquist P., Chiappe L. M., Sanz J. L. Inferring flight parameters of Mesozoic avians through multivariate analyses of forelimb elements in their living relatives. Paleobiology, 2017, 43, 144–69.

Slater T. S. et al. Taphonomic experiments reveal authentic molecular signals for fossil melanins and verify preservation of phaeomelanin in fossils. Nature Communications, 2023, 14, 5651.

Wang M., O'Connor J., Zhou Z.-H. A taxonomical revision of the Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia). Vertebrata PalAsiatica, 2019, 57, 1–37.

Wang M. et al. A new confuciusornithid bird with secondary epiphyseal ossification reveals phylogenetic changes in confuciusornithid flight mode. Communications Biology, 2022, 5, 1398.

Wogelius R. A. et al. Trace metals as biomarkers for eumelanin pigment in the fossil record. Science, 2011, 333, 1622–6.

Wu Q., Bailleul A. M., Li Z., O'Connor J., Zhou Z. Osteohistology of the scapulocoracoid of Confuciusornis and preliminary analysis of the shoulder joint in Aves. Frontiers in Earth Sciences, 2021, 9, 617124.

Wu Y. et al. Intra-gastric phytoliths provide evidence for folivory in basal avialans of the Early Cretaceous Jehol Biota. Nature Communications, 2023, 14, 4558.

Xing L. et al. Abdominal contents from two large Early Cretaceous compsognathids (Dinosauria: Theropoda) demonstrate feeding on confuciusornithids and dromaeosaurids. PLoS ONE, 2012, 7, e44012.

Xu X. et al. An integrative approach to understanding bird origins. Science, 2014, 346, 1253293–1–10.

Zheng X. et al. Exceptional preservation of soft tissue in a new specimen of Eoconfuciusornis and its biological implications. National Science Review, 2017, 4, 441–52.

Zheng X. et al. New information on the keratinous beak of Confuciusornis (Aves: Pygostylia) from two new specimens. Frontiers in Earth Sciences, 2020, 8, 367.

Zheng X. et al. Structure and possible ventilatory function of unusual, expanded sternal ribs in the Early Cretaceous bird Jeholornis. Cretaceous Research, 2020, 116, 104597.

Zhou Y. et al. Fossil evidence sheds light on sexual selection during the early evolution of birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2024, 121, e2309825120.

Зеленков Н. В. Раннемеловые энанциорнисовые птицы (Aves, Ornithothoraces) и становление морфологического типа Ornithuromorpha // Палеонтологический журнал. 2017. № 6. С. 59–73.

Курочкин Е. Н. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц // Зоологический журнал. 2006. Т. 85. № 3. С. 283–97.

Курочкин Е. Н., Богданова И. А. К проблеме происхождения полета птиц: компромиссный и системный подходы // Известия РАН. Серия биологическая. 2008. № 1. С. 5–17.

Раутиан А. С. Уникальное перо птицы из отложений юрского озера в хребте Каратау // Палеонтологический журнал. 1978. № 4. С. 106–14.

Agnolin F. L., Rozadilla S., Carvalho I. D. S. Praeornis sharovi Rautian, 1978 a fossil feather from the early Late Jurassic of Kazakhstan. Historical Biology, 2019, 31, 962–6.

Bailleul A. M. et al. An Early Cretaceous enantiornithine (Aves) preserving an unlaid egg and probable medullary bone. Nature Communications, 2019, 10, 1275.

Barden P., Hernold H. W., Grimaldi D. A. A new genus of hell ants from the Cretaceous (Hymenoptera: Formicidae: Haidomyrmecini) with a novel head structure. Systematic Entomology, 2017, 42, 837–46.

Benito J., Kuo P.-C., Widrig K. E., Jagt J. W. M., Field D. J. Cretaceous ornithine supports a neognathan crown bird ancestor. Nature, 2022, 612, 100–5.

Bhullar B.-A. S. et al. Birds have paedomorphic dinosaur skulls. Nature, 2012, 487, 223–6.

Bhullar B.-A. S. et al. How to make a bird skull: Major transitions in the evolution of avian cranium, paedomorphosis, and the beak as a surrogate hand. Integrative and Comparative Biology, 2016, 56, 389–403.

Cambra-Moo O. et al. Estimating the ontogenetic status of an enantiornithine bird from the lower Barremian of El Montsec, Central Pyrenees, Spain. Estudios Geológicos, 2006, 62, 241–8.

Carvalho I. D. S. et al. A Mesozoic bird from Gondwana preserving feathers. Nature Communications, 2015, 6, 7141.

Chiappe L. M., Ji S.-A., Ji Q. Juvenile birds from the Early Cretaceous of China: Implications for enantiornithine ontogeny. American Museum Novitates, 2007, 3594, 1–46.

Chiappe L. M. et al. New Bohaiornis-bird from the Early Cretaceous of China: enantiornithine interrelationships and flight performance. PeerJ, 2019, 7, e7846.

Chiappe L. M., Di L., Serrano F. J., Zhang Y., Meng Q. Anatomy and flight performance of the early enantiornithine bird: Information from new specimens of the Early Cretaceous Huajiying Formation of China. The Anatomical Record, 2020, 303, 716–31.

Chiappe L. M. et al. Cretaceous bird from Brazil informs the evolution of the avian skull and brain. Nature, 2024, 635, 376–81.

Chinsamy A., Chiappe L. M., Dodson P. Growth rings in Mesozoic birds. Nature, 1994, 368, 196–7.

Clark A. D., O'Connor J. K. Exploring the ecomorphology of two Cretaceous enantiornithines with unique pedal morphology. Frontiers in Ecology and Evolution, 2021, 9, 654156.

Clark A. D., Hu H., Benson R. B. J., O'Connor J. K. Reconstructing the dietary habits and trophic positions of the Longipterygidae (Aves: Enantiornithes) using neontological and comparative morphological methods. PeerJ, 2023, 11, e15139.

Clark A. D., Atterholt J., Scannella J. B., Carroll N., O'Connor J. K. New enantiornithine diversity in the Hell Creek Formation and the functional morphology of the avisaurid tarsometatarsus. PLoS ONE, 2024, 19 (10), e0310686.

Fernández M. S. et al. A large accumulation of avian eggs from the Late Cretaceous of Patagonia (Argentina) reveals a novel nesting strategy in Mesozoic birds. PLoS ONE, 2013, 8 (4), e61030.

Field D. J. et al. Complete Ichthyornis skull illuminates mosaic assembly of the avian head. Nature, 2018, 557, 96–100.

Hu H., O'Connor J. K. First species of Enantiornithes from Sihedang elucidates skeletal development in Early Cretaceous enantiornithines. Journal of Systematic Paleontology, 2017, 15, 909–26.

Hu H., O'Connor J. K., Zhou Z. A new species of Pengornithidae (Aves: Enantiornithes) from the Lower Cretaceous of China suggests a specialized scansorial habitat previously unknown in early birds. PLoS ONE, 2015, 10 (6), e0126791.

Hu H. et al. Evolution of the vomer and its implications for cranial kinesis in Paraves. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2019, 116, 19571–8.

Huang D. et al. Origin of spiders and their spinning organs illuminated by mid-Cretaceous amber fossil. Nature Ecology & Evolution, 2018, 2, 623–7.

Jouault C. et al. Termite valkyries: Soldier-like alate termites from the Cretaceous and task specialization in the early evolution of Isoptera. Frontiers in Ecology and Evolution, 2022, 10, 737367.

Kaye T. G. et al. Fully fledged enantiornithine hatchling revealed by laser-simulated fluorescence supports precocial nesting behavior. Scientific Reports, 2019, 9, 5006.

Knoll F. et al. A diminutive perinate European Enantiornithes reveals an asynchronous ossification pattern in early birds. Nature Communications, 2018, 9, 937.

Kurochkin E. N., Chatterjee S., Mikhailov K. E. An embryonic enantiornithine bird and associated eggs from the Cretaceous of Mongolia. Paleontological Journal, 2013, 47, 1252–69.

Li Z., Wang M., Stidham T. A., Zhou Z. Decoupling the skull and skeleton in a Cretaceous bird with unique appendicular morphologies. Nature Ecology & Evolution, 2022, 7, 20–31.

Li Z., Wang M., Stidham T. A., Zhou Z., Clarke J. Novel evolution of a hyper-elongated tongue in a Cretaceous enantiornithine from China and the evolution of the hyolingual apparatus and feeding in birds. Journal of Anatomy, 2022, 240, 627–38.

Liu D. et al. Flight aerodynamics in enantiornithines: Information from a new Chinese Early Cretaceous bird. PLoS ONE, 2024, 12 (10), e0184637.

Liu X. et al. Liverwort mimesis in a Cretaceous lacewing larva. Current Biology, 2018, 28, 1475–81.

Macaulay S. et al. Decoupling body shape and mass distribution in birds and their dinosaurian ancestors. Nature Communications, 2023, 14, 1575.

Mainwaring M. C.et al. The evolution of nest site use and nest architecture in modern birds and their ancestors. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2023, 378, 20220143.

Mayr G. Cranial morphology of the Early Cretaceous bird Confuciusornis. Journal of Vertebrate Paleontology, 2018, 38, e1439832.

McKellar R. C., Chatterton B. D. E., Wolfe A. P., Currie P. J. A diverse assemblage of Late Cretaceous dinosaur and bird feathers from Canadian amber. Science, 2011, 333, 1619–22.

Menon G. K., Menon J. Avian epidermal lipids: Functional considerations and relationship to feathering. American Zoologist, 2000, 40, 540–52.

Miller C. V., Pittman M. The diet of early birds based on modern and fossil evidence and a new framework for its reconstruction. Biological Reviews, 2021, 96, 2058–112.

Navalón G., Marugán-Lobón J., Chiappe L. M., Sanz J. L., Buscalioni Á. D. Soft-tissue and dermal arrangement in the wing of an Early Cretaceous bird: Implications for the evolution of avian flight. Scientific Reports, 2015, 5, 14864.

O'Connor J. K. The trophic habits of early birds. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2019, 513, 178–95.

O'Connor J., Zheng X.-T., Wang X.-L., Zhang X.-M., Zhou Z.-H. The gastral basket in early birds and their relatives: size and possible function. Vertebrata PalAsiatica, 2015, 53, 133–52.

O'Connor J. K. et al. An enantiornithine with a fan-shaped tail, and the evolution of the rectricial complex in early birds. Current Biology, 2016, 26, 114–9.

O'Connor J. K. et al. Medullary bone in an Early Cretaceous enantiornithine bird and discussion regarding its identification in fossils. Nature Communications, 2018, 9, 5169.

Peñalver E. et al. Symbiosis between Cretaceous dinosaurs and feather-feeding beetles. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2023, 120, e2217872120.

Peteya J. A., Clarke J. A., Li Q., Gao K.-Q., Shawkey M. D. The plumage and colouration of an enantiornithine bird from the Early Cretaceous of China. Palaeontology, 2017, 60, 55–71.

Rashid D. J. et al. Avian tail ontogeny, pygostyle formation, and interpretation of juvenile Mesozoic bird. Scientific Reports, 2018, 8, 9014.

Rikkinen J., Grimaldi D. A., Schmidt A. R. Morphological stasis in the first myxomycete from the Mesozoic, the likely role of cryptobiosis. Scientific Reports, 2019, 9, 19730.

Rueda-Alaña E. et al. Evolutionary convergence of sensory circuits in the pallium of amniotes. Science, 2025, 387, eadp3411.

Sanz J. L. et al. A nestling bird from the Lower Cretaceous of Spain: Implications for avian skull and neck evolution. Science, 1997, 276, 1543–6.

Sanz J. L. et al. An Early Cretaceous pellet. Nature, 2001, 409, 998–9.

Serrano F. J. Flight reconstruction of two European enantiornithines (Aves: Pygostylia) and the achievement of bounding flight in Early Cretaceous birds. Palaeontology, 2018, 61, 359–68.

Torres C. R., Norell M. A., Clarke J. A. Bird neurocranial and body mass evolution across the end-Cretaceous mass extinction: The avian brain shape left other dinosaurs behind. Science Advances, 2021, 7, eabg7099.

Torres C. R. et al. Cretaceous Antarctic bird skull elucidates avian ecological diversity. Nature, 2025, 638, 146–51.

Varricchio D. J., Jackson F. D. Reproduction in Mesozoic birds and evolution of the modern avian reproductive mode. The Auk, 2016, 133, 654–84.

Walker C. A. New subclass of birds from the Cretaceous of South America. Nature, 1981, 292, 51–3.

Wang B. et al. Debris-carrying camouflage among diverse lineages of Cretaceous insects. Science Advances, 2016, 2, e1501918.

Wang M., Zhou Z., Sullivan C. A fish-eating enantiornithine bird from the Early Cretaceous of China provides evidence of modern avian digestive features. Current Biology, 2016, 26, 1170–6.

Wang M., O'Connor J. K., Pan Y., Zhou Z. A bizarre Early Cretaceous enantiornithine bird with unique crural feathers and an ornithuromorph plough-shaped pygostyle. Nature Communications, 2017, 8, 14141.

Wang M. et al. An Early Cretaceous enantiornithine bird with a pintail. Current Biology, 2021, 31, 4845–52.e2.

Wang M., Stidman T. A., O'Connor J. K., Zhou Z. Insight into the evolutionary assemblage of cranial kinesis from a Cretaceous bird. iLife, 2022, 11, e81337.

Wang S. et al. Digital restoration of the pectoral girdles of two Early Cretaceous birds and implications for early-flight evolution. iLife, 2022, 11, e76086.

Wang Y. et al. A new Jehol enantiornithine bird with three-dimensional preservation and ovarian follicles. Journal of Vertebrate Paleontology, 2016, 36, e1054496.

Wang Y. et al. Comparative microstructural study on the teeth of Mesozoic birds and non-avian dinosaurs. Royal Society Open Science, 2023, 10, 230147.

Westerweel J., Roperch P., Win Z., Dupont-Nivet G. Northward drift of the Burma Terrane with India during the Cenozoic and implications for the India–Asia collision. In: G. Dupont-Nivet, T. N. Jonell, R. Dommain, P. D. Clift, eds. Asian Geodynamics, Climate and Biodiversity. Special Publications of the Geological Society of London, 2024, 549, 11–54.

Wu Q., Chiappe L. M., Wang S., Zhou Z. Transformation of the pectoral girdle in pennaraptorans: critical steps in the formation of the modern avian shoulder joint. PeerJ, 2024, 12, e16960.

Wu Y.-H., Chiappe L. M., Bottjer D. J., Nava W., Martinelli A. G. Dental replacement in Mesozoic birds: evidence from newly discovered Brazilian enantiornithines. Scientific Reports, 2021, 11, 19349.

Xing L. et al. A mid-Cretaceous enantiornithine (Aves) hatchling preserved in Burmese amber with unusual plumage. Gondwana Research, 2017, 49, 264–77.

Xing L. et al. A fully feathered enantiornithine foot and wing fragment preserved in mid-Cretaceous Burmese amber. Scientific Reports, 2019, 9, 927.

Xing L. et al. A new enantiornithine bird with unusual pedal proportions found in amber. Current Biology, 2019, 29, 2396–401.e2.

Xing L. et al. A new enantiornithine (Aves) preserved in mid-Cretaceous Burmese amber contributes to growing diversity of Cretaceous plumage patterns. Frontiers in Earth Sciences, 2020, 8, 264.

Xu C. et al. Enhanced flight performance and adaptive evolution of Mesozoic giant cicadas. Science Advances, 2024, 10, eadr2201.

Zhao Z., Yin X., Shih C., Gao T., Ren D. Termite colonies from mid-Cretaceous Myanmar demonstrate their early eusocial lifestyle in damp wood. National Science Review, 2020, 7, 381–90.

Zheng X., Wang X., O'Connor J. K., Zhou Z. Insight into the early evolution of the avian sternum from juvenile enantiornithines. Nature Communications, 2012, 3, 1116.

Zheng X. et al. Preservation of ovarian follicles reveals early evolution of avian reproductive behaviour. Nature, 2013, 495, 507–11.

Зеленков Н. В. Устойчивые морфологические типы и мозаичность в макроэволюции птиц (Neornithes) // Журнал общей биологии. 2015. Т. 76. № 4. С. 266–79.

Acosta Hospitaleche C., Reguero M., Scarano A. Main pathways in the evolution of the Paleogene Antarctic Sphenisciformes. Journal of South American Earth Sciences, 2013, 43, 101–11.

Acosta Hospitaleche C., De Los Reyes M., Santillana S., Reguero M. First fossilized skin of a giant penguin from the Eocene of Antarctica. Lethaia, 2020, 53, 409–20.

Agnolin F. L., Brissón Egli F., Chatterjee S., Marsà J. A. G., Novas F. E. Vegaviidae, a new clade of southern diving birds that survived the K/T boundary. The Science of Nature, 2017, 104, 87.

Ando T. et al. A new tiny fossil penguin from the Late Oligocene of New Zealand and the morphofunctional transition of the penguin wing. Journal of the Royal Society of New Zealand, 2024, 54, 660–81.

Babarovic ́ F. et al. Characterization of melanosomes involved in the production of non-iridescent structural feather colours and their detection in the fossil record. Interface, 2019, 16, 20180921.

Berv J. et al. Genome and life-history evolution link bird diversification to the end-Cretaceous mass extinction. Science Advances, 2024, 10, eadp0114.

Blokland J. C. et al. Chatham Island Paleocene fossils provide insight into the paleobiology, evolution, and diversity of early penguins. Palaeontologia Electronica, 2019, 22.3.78, 1–92, https://doi.org/10.26879/1009.

Brocklehurst N., Field D. J. Tip dating and Bayers factors provide insight into the divergences of crown bird clades across the end-Cretaceous mass extinction. Proceedings of the Royal Society B, 2024, 291, 20232618.

Chávez-Hoffmeister M. Bill disparity and feeding strategies among fossil and modern penguins. Paleobiology, 2020, 46, 176–92.

Clarke J. A. et al. Fossil evidence for evolution of the shape and color of penguin feathers. Science, 2010, 330, 954–7.

Clarke J. A. et al. Fossil evidence for the avian vocal organ from the Mesozoic. Nature, 2016, 538, 502–5.

Cole T. L. et al. Mitogenomes uncover extinct penguin taxa and reveal island formation as a key driver of speciation. Molecular Biology and Evolution, 2019, 36, 784–97.

Degrange F. J., Ksepka D. T., Tambussi C. P. Redescription of the oldest crown clade penguin: cranial osteology, jaw myology, neuroanatomy, and phylogenetic affinities of Madrynornis mirandus. Journal of Vertebrate Paleontology, 2018, 32, e1445636.

Habib M. The structural mechanics and evolution of aquaflying birds. Biological Journal of the Linnean Society, 2010, 99, 687–98.

Jarvis E. D. et al. Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. Science, 2014, 346, 1320–31.

Kloess P. A., Poust A. W., Stidham T. A. Earliest fossils of giant-sized bony-toothed birds (Aves: Pelagornithidae) from the Eocene of Seymour Island, Antarctica. Scientific Reports, 2020, 10, 18286.

Ksepka D. T., Balanoff A. M., Walsh S., Revan A., Ho A. Evolution of the brain and sensory organs in Sphenisciformes: new data from the stem penguin Paraptenodytes antarcticus. Zoological Journal of the Linnean Society, 2012, 166, 202–19.

Ksepka D. T. et al. Tempo and pattern of avian brain size evolution. Current Biology, 2020, 30, 2026–36.e3.

Ksepka D. T. et al. Largest-known fossil penguin provides insight into the early evolution of sphenisciform body size and flipper anatomy. Journal of Paleontology, 2023, 97, 434–53.

Martínez-Cáceres M., Lambert O., de Muizon C. The anatomy and phylogenetic affinities of Cynthiacetus peruvianus, a large Dorudon-like basilosaurid (Cetacea, Mammalia) from the late Eocene of Peru. Geodiversitas, 2017, 39, 7–163.

Mayr G., Goedert J. L., De Pietri V. L., Scofield R. P. Comparative osteology of the penguin-like mid-Cenozoic Protopteridae and the earliest true fossil penguins, with comments on the origins of wing-propelled diving. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 2021, 59, 264–76.

Mayr G., Scofield R. P., De Pietri V. L., Tennyson A. J. D. A Paleocene penguin from New Zealand substantiates multiple origins of gigantism in fossil Sphenisciformes. Nature Communications, 2017, 8, 1927.

Mayr G., De Pietri V. L., Love L., Mannering A, Scofield R. P. Leg bones of a new penguin species from Waipara Greensand add to the diversity of very large-sized Sphenisciformes in the Paleocene of New Zealand. Alcheringa, 2020, 44, 194–201.

Mayr G. et al. First complete wing of a stem group sphenisciform from the Paleocene of New Zealand sheds light on the evolution of the penguin flipper. Diversity, 2020, 12, 46.

O'Connor J. K., Wang M., Zhou S., Zhou Z. Osteohistology of the Lower Cretaceous Yixian Formation ornithuromorph (Aves) Iteravis huchzermeyeri. Palaeontologia Electronica, 2015, 18.2.35A, 1–11, palaeo-electronica.org/content/2015/1260-iteravis-histology .

Olson S. L., Hasegawa Y. Fossil counterparts of giant penguins from North Pacific. Science, 1979, 206, 688–9.

Park T., Fitzgerald E. M. G., Gallagher S. J., Tomkins E., Allan T. New Miocene fossils and the history of penguins in Australia. PLoS ONE, 2016, 11 (4), e0153915.

Pelegrín J. S., Acosta Hospitaleche C. Evolution and biogeographical history of penguins (Sphenisciformes): Review of the dispersal patterns and adaptations in a geologic and paleoecological context. Diversity, 2022, 14, 255.

Prum R. O. et al. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature, 2015, 526, 569–73.

Segesdi M., Pecsics T. Trends of avian locomotion in water — an overview of swimming styles. Ornis Hungarica, 2022, 30, 30–46.

Slack K. E. et al. Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution. Molecular Biology and Evolution, 2006, 23, 1144–55.

Tambussi C. P., Degrange F. J., Ksepka D. T. Endocranial anatomy of Antarctic Eocene stem penguin: Implications for sensory system evolution in Sphenisciformes (Aves). Journal of Vertebrate Paleontology, 2015, 35, e981635.

Tennyson A. J. D., Marx F. G., Ksepka D. T., Thomas D. B. Emperor penguin's fossil relatives inhabited subtropical waters. Journal of Paleontology, 2025, 99, 1209–17.

Thomas D. B., Ksepka D. T., Fordyce R. E. Penguin heat-retention structures evolved in a greenhouse Earth. Biology Letters, 2011, 7, 461–4.

Wang M. et al. The oldest record of Ornithuromorpha from the Early Cretaceous of China. Nature Communications, 2015, 6, 6987.

Wang X. et al. The earliest evidence for a supraorbital salt gland in dinosaurs in new Early Cretaceous ornithurines. Scientific Records, 2018, 8, 3969.

Weber R. E., Hemmingsen E. A., Johansen K. Functional and biochemical studies of penguin myoglobin. Comparative Biochemistry and Physiology B, 1974, 49, 197–214.

Wu S. et al. Genomes, fossils, and the concurrent rise of modern birds and flowering plants in the Late Cretaceous. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2024, 121, e2319696121.

Zhang G. et al. Comparative genomics reveals insights into avian genome evolution and adaptation. Science, 2014, 346, 1311–20.

Allentoft M. E., Rawlence N. J. Moa's Ark or volant ghosts of Gondwana? Insights from nineteen years of ancient DNA research on the extinct moa (Aves: Dinornithiformes) of New Zealand. Annals of Anatomy, 2012, 194, 36–51.

Allentoft M. E. et al. Extinct New Zealand megafauna were not decline before human colonization. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2014, 111, 4922–27.

Anderson A. Prodigious Birds: Moas and Moa-Hunting in Prehistoric New Zealand. Cambridge; New York; Port Chester; Melbourne; Sydney: Cambridge University Press, 1989.

Anderson A., Rowe L., Petchey F., White M. Radiocarbon dating of desiccated moa (Dinornithiformes) flesh from Inland Otago, New Zealand. Journal of Pacific Archaeology, 2010, 1, 192–4.

Ashwell K. W. S., Scofield R. P. Big birds and their brains: Paleoneurology of the New Zealand moa. Brain, Behavior and Evolution, 2008, 71, 151–66.

Attard M. R. G. et al. Moa diet fits the bill: reconstruction incorporating mummified remains and prediction of biomechanical performance in avian giants. Proceedings of the Royal Society B, 2016, 283, 20152043.

Baker A. J., Haddrath O., McPherson J. D., Cloutier A. Genomic support for a moa–tinamu clade and adaptive morphological convergence in flightless ratites. Molecular Biology and Evolution, 2014, 31, 1686–96.

Boast A. P. et al. DNA and spores from coprolites reveal that colourful truffle-like fungi endemic to New Zealand were consumed by extinct moa (Dinornithiformes). Biology Letters, 2025, 21, 20240440.

Brassey C. A. et al. More than one way of being moa: Differences in leg bone robustness map divergent evolutionary trajectories in Dinornithidae and Emeidae (Dinornithiformes). PLoS ONE, 2013, 8 (12), e82668.

Bunce M. et al. Extreme reversed sexual size dimorphism in the extinct New Zealand Dinornis. Nature, 2003, 425, 172–5.

Bunce M. et al. The evolutionary history of the extinct ratite moa and New Zealand Neogene paleogeography. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2009, 106, 20646–51.

Cooper A., Atkinson I. A. E., Lee W. G., Worthy T. H. Evolution of the moa and their effect on the New Zealand flora. Trends in Ecology & Evolution, 1993, 8, 433–7.

Deeming D. C., Birchard G. F. Why were extinct gigantic birds so small? Avian Biology Research, 2008, 1, 187–94.

du Toit C. J., Chinsamy A., Cunningham S. J. Cretaceous origins of the vibrotactile bill-tip organ in birds. Proceedings of the Royal Society B, 2020, 287, 20202322.

Edwards S. V. et al. A nuclear genome assembly of an extinct flightless bird, the little bush moa. Science Advances, 2024, 10, eadj6823.

Fleury K. et al. The moa footprints from the Pliocene — early Pleistocene of Kyeburn, Otago, New Zealand. Journal of the Royal Society of New Zealand, 2024, 54, 620–42.

Foxon F. The moa the merrier: Resolving when the Dinornithiformes went extinct. Belgian Journal of Zoology, 2024, 154, 1–9.

Gemmell N. J., Schwartz M. K., Robertson B. C. Moa were many. Biology Letters, 2004, 271, S430–2.

Greenwood R. M., Atkinson I. A. E. Evolution of divaricating plants in New Zealand in relation to moa browsing. Proceedings of the New Zealand Ecological Society, 1977, 24, 21–33.

Holdaway R. N. et al. An extremely low-density human population exterminated New Zealand moa. Nature Communications, 2014, 5, 5436.

Huynen L., Gill B. J., Millar C. D., Lambert D. M. Ancient DNA reveals extreme egg morphology and nesting behavior in New Zealand's extinct moa. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2010, 107, 16201–6.

Keulemans J. G. A History of Birds of New Zealand. London: John Van Voorst, 1873.

Latham A. D. M. et al. A refined model of body mass and population density in flightless birds reconciles extreme bimodal population estimates for extinct moa. Ecography, 2020, 43, 353–64.

Maderspacher F. Flightless birds. Current Biology, 2022, 32, R1155–62.

Mitchell K. J. et al. Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. Science, 2014, 344, 898–900.

Olson V. A., Turvey S. T. The evolution of sexual dimorphism in New Zealand giant moa (Dinornis) and other ratites. Proceedings of the Royal Society B, 2013, 280, 20130401.

Owen R. Memoirs on the Extinct Wingless Birds of New Zealand with an Appendix on Those of England, Australia, Newfoundland, Mauritius, and Rodriguez. London: John Van Voorst, 1879.

Perry G. L. W., Wheeler A. B., Wood J. R., Wilmshurst J. M. A high-precision chronology for the rapid extinction of New Zealand moa (Aves, Dinornithiformes). Quaternary Science Reviews, 2014, 105, 126–35.

Pole M. A vanished ecosystem: Sophora microphylla (Kõwhai) dominated forest recorded in mid-Holocene rock shelters in Central Otago, New Zealand. Palaeontologia Electronica, 2022, 25(1): a1, https://doi.org/10.26879/1169palaeo-electronica.org/content/2022/3503-vanished-ecosystem.

Rawlence N. J., Wood J. R., Armstrong K. N., Cooper A. DNA content and distribution in ancient feathers and potential to reconstruct the plumage of extinct avian taxa. Proceedings of the Royal Society B, 2009, 276, 3395–402.

Rawlence N. J. et al. The effect of climate and environmental change on the megafaunal moa of New Zealand in the absence of humans. Quaternary Science Reviews, 2012, 50, 141–53.

Rawlence N. J., Wood J. R., Scofield R. P., Fraser C., Tennyson A. J. D. Soft-tissue specimens from pre-European extinct birds of New Zealand. Journal of the Royal Society of New Zealand, 2013, 43, 154–81.

Sackton T. B. et al. Convergent regulatory evolution and loss of flight in palaeognathous birds. Science, 2019, 364, 74–78.

Strogen D. P., Seebeck H., Hines B. R., Bland K. J., Crampton J. S. Palaeogeographic evolution of Zealandia: mid-Cretaceous to present. New Zealand Journal of Geology and Geophysics, 2023, 66, 528–57.

Teviotdale D. The material culture of the moa-hunters in Mirihiku. The Journal of the Polynesian Society, 1932, 41, 81–120.

Torres C. R., Norell M. A., Clarke J. A. Estimating flight style of early Eocene stem palaeognath bird Calciavis grandei (Lithornithidae). The Anatomical Record, 2020, 303, 1035–42.

Turvey S. T., Green O. R., Holdaway R. N. Cortical growth marks reveal extended juvenile development in New Zealand moa. Nature, 2005, 435, 940–3.

van Heteren A. H. et al. New Zealand extinct giant raptor (Hieraaetus moorei) killed like an eagle, ate like a condor. Proceedings of the Royal Society B, 2021, 288, 20211913.

Vickers-Rich P. et al. Morphology, myology, collagen and DNA of a mummified upland moa Megalapteryx didinus (Aves, Dinornithiformes) from New Zealand. Tuhinga: Reports of the Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa, 1995, 4, 1–26.

Widrig K., Field D. J. The evolution and fossil record of palaeognathous birds (Neornithes: Palaeognathae). Diversity, 2022, 14, 105.

Widrig K., Alfieri F., Kuo P.-C., James H., Field D. J. Quantitative analysis of stem-palaeognath flight capabilities sheds light on ratite dispersal and flight loss. Biology Letters, 2025, 21, 20250320.

Wilson K. Footprints of the moa. Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand, 1912, 45, 211–2.

Wood J. R. et al. Resolving lost herbivore community structure using coprolites of four sympatric moa species (Aves: Dinornithiformes). Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2013, 110, 16910–5.

Wood J. R., Richardson S. J., McGlone M. S., Wilmshurst J. M. The diets of moas (Aves: Dinornithiformes). New Zealand Journal of Ecology, 2020, 44, 3397.

Worthy T. H., Scofield R. P. Twenty-first century advances in knowledge of the biology of moa (Aves: Dinornithiformes): a new morphological analysis and moa diagnoses revised. New Zealand Journal of Zoology, 2012, 39, 87–153.

Worthy T. H. et al. Miocene mammal reveals a Mesozoic ghost lineage on insular New Zealand, southwest Pacific. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2006, 103, 19419–23.

Worthy T. H., De Pietri V. L., Scofield R. P. Recent advances in avian palaeobiology in New Zealand with implications for understanding New Zealand's geological, climatic and evolutionary history. New Zealand Journal of Zoology, 2017, 44, 177–211.

Yen A., Wu H.-J., Chen P.-Y., Yu H.-T., Juang J.-Y. Egg incubation mechanics of giant birds. Biology, 2021, 10, 738.

Yonezawa T. et al. Phylogenomics and morphology of extinct palaeognaths reveal the origin and evolution of the ratites. Current Biology, 2017, 27, 68–77.